Baklagiller
Fabaceae Zamansal aralık: Geç Kretase-Günümüz
| |
---|---|
Kudzu (Pueraria lobata) | |
Bilimsel sınıflandırma | |
Krallık: | Plantae |
Klad: | Trakeofitler |
Klad: | Angiospermler |
Klad: | Eudicots |
Klad: | Rosids |
Sipariş: | Fabales |
Aile: | Fabaceae Lindl. (Leguminosae Jussieu, nom. cons.). |
Tip cinsi | |
Faba (şimdi Vicia'ya dahil edilmiştir) Değirmen.
| |
Alt aileler | |
| |
Çeşitlilik | |
730 cins ve 19.400 tür | |
Fabaceae dağılım haritası. Baklagiller dört ana biyomda bulunur: tropikal orman, ılıman, çim ve etli. | |
Eşanlamlılar | |
|
Genellikle baklagil, bezelye veya fasulye ailesi olarak bilinen Fabaceae veya Leguminosae, çiçekli bitkilerin büyük ve tarımsal açıdan önemli bir ailesidir. Ağaçları, çalıları ve meyveleri (baklagil) ve bileşik, dikenli yaprakları ile kolayca tanınan çok yıllık veya yıllık otsu bitkileri içerir. Geniş bir dağılıma sahip olan familya, yaklaşık 765 cinsi ve bilinen yaklaşık 20.000 türü ile Orchidaceae ve Asteraceae'nin ardından tür sayısı bakımından en büyük üçüncü kara bitkisi familyasıdır. ⓘ
Familyanın en büyük beş cinsi Astragalus (3.000'den fazla tür), Acacia (1.000'den fazla tür), Indigofera (yaklaşık 700 tür), Crotalaria (yaklaşık 700 tür) ve Mimosa (yaklaşık 400 tür) olup tüm baklagil türlerinin yaklaşık dörtte birini oluşturur. Bilinen yaklaşık Bilinen 19.000 baklagil türü, çiçekli bitki türlerinin yaklaşık %7'sini oluşturmaktadır. Fabaceae, Amerika ve Afrika'nın tropikal yağmur ormanlarında ve kuru ormanlarında bulunan en yaygın familyadır. ⓘ
Son moleküler ve morfolojik kanıtlar, Fabaceae'nin tek bir monofiletik aile olduğu gerçeğini desteklemektedir. Bu sonuç, sadece Leguminosae ve en yakın akrabaları arasında bulunanlarla karşılaştırıldığında aile içindeki farklı gruplar tarafından gösterilen karşılıklı ilişki derecesi ile değil, aynı zamanda DNA dizilerine dayanan tüm yeni filogenetik çalışmalarla da desteklenmiştir. Bu çalışmalar Fabaceae'nin Polygalaceae, Surianaceae ve Quillajaceae familyalarıyla yakından ilişkili monofiletik bir grup olduğunu ve Fabales takımına ait olduklarını doğrulamaktadır. ⓘ
Tahıllar, bazı meyveler ve tropikal köklerin yanı sıra bir dizi Leguminosae binlerce yıldır temel insan gıdası olmuştur ve kullanımları insan evrimi ile yakından ilişkilidir. ⓘ
Fabaceae familyası, Glycine max (soya fasulyesi), Phaseolus (fasulye), Pisum sativum (bezelye), Cicer arietinum (nohut), Medicago sativa (yonca), Arachis hypogaea (yer fıstığı), Ceratonia siliqua (keçiboynuzu) ve Glycyrrhiza glabra (meyan kökü) dahil olmak üzere tarımda yaygın olan bir dizi bitkiyi içerir. Bir dizi tür de dünyanın farklı yerlerinde yabani ot zararlısıdır: Cytisus scoparius (süpürge), Robinia pseudoacacia (kara çekirge), Ulex europaeus (karaçalı), Pueraria montana (kudzu) ve bir dizi Lupinus türü. ⓘ
Baklagiller ⓘ | |||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Acacia farnesiana | |||||||||||
Bilimsel sınıflandırma | |||||||||||
| |||||||||||
Cinsler | |||||||||||
metne bakınız.
|
400 cins ve 10.000 dolayında tür içerir. Fasulye, bakla, nohut, soya, mercimek, bezelye gibi insan gıdası olarak kullanılan türler bu familyadandır. Baklagiller otsu bir yapıya sahip olabildikleri gibi odunsu bir yapıya da sahip olabilirler. Yalancı akasya, yabani keçiboynuzu, akasya, gülibrişim gibi türler odunsu yapıya sahiptir. ⓘ
Etimoloji
'Fabaceae' adı, şu anda Vicia'ya dahil olan feshedilmiş Faba cinsinden gelmektedir. "Faba" terimi Latince'den gelmektedir ve basitçe "fasulye" anlamına geldiği görülmektedir. Leguminosae hala geçerli kabul edilen eski bir isimdir ve baklagiller olarak adlandırılan bu bitkilerin meyvelerine atıfta bulunur. ⓘ
Tanımlama
Fabaceae, dev ağaçlardan (Koompassia excelsa gibi) küçük yıllık bitkilere kadar çeşitlilik gösterir ve çoğunluğu çok yıllık otsu bitkilerdir. Bitkiler, bazen tek bir çiçeğe indirgenen belirsiz çiçek salkımlarına sahiptir. Çiçekler kısa bir hypanthium ve kısa bir gynophore ile tek bir karpele sahiptir ve döllenmeden sonra baklagiller olan meyveler üretir. ⓘ
Büyüme alışkanlığı
Fabaceae, ağaçlar, çalılar, otsu bitkiler ve hatta sarmaşıklar veya lianalar dahil olmak üzere çok çeşitli büyüme formlarına sahiptir. Otsu bitkiler, bazal veya terminal yaprak kümeleri olmaksızın tek yıllık, iki yıllık veya çok yıllık olabilir. Birçok baklagilin dalları vardır. Bunlar dik bitkiler, epifitler veya sarmaşıklardır. Sonuncular, bir desteğin etrafında dönen sürgünler ya da gövde veya yaprak dalları aracılığıyla kendilerini desteklerler. Bitkiler heliofit, mezofit veya kserofit olabilir. ⓘ
Yapraklar
Yapraklar genellikle almaşık ve bileşiktir. Çoğunlukla çift veya tek iğneli bileşik (örneğin sırasıyla Caragana ve Robinia), sıklıkla üç yapraklı (örneğin Trifolium, Medicago) ve nadiren avuç içi bileşik (örneğin Lupinus), Mimosoideae ve Caesalpinioideae'de genellikle iki iğnelidir (örneğin Acacia, Mimosa). Her zaman yaprak benzeri (örneğin Pisum), diken benzeri (örneğin Robinia) veya oldukça göze çarpmayan stipüllere sahiptirler. Yaprak kenarları tam veya bazen tırtıklıdır. Hem yapraklar hem de yaprakçıklar, nastik hareketlere izin vermek için genellikle buruşuk pulvini içerir. Bazı türlerde yaprakçıklar dallara dönüşmüştür (örneğin Vicia). ⓘ
Birçok tür, bitkiyi otçul böceklerden koruyan karıncaları çeken yapılara sahip yapraklara sahiptir (bir çeşit mutualizm). Çiçek dışı nektarlar Mimosoideae ve Caesalpinioideae arasında yaygındır ve bazı Faboideae'de (örneğin Vicia sativa) de bulunur. Bazı Akasyalarda, modifiye edilmiş içi boş stipüller karıncalar tarafından iskan edilir ve domatia olarak bilinir. ⓘ
Kökler
Birçok Fabaceae türü köklerinde kök nodülü adı verilen yapılar içinde bakteri barındırır. Rhizobia olarak bilinen bu bakteriler, havadan azot gazı (N2) alma ve bunu konukçu bitki için kullanılabilir bir azot formuna (NO3- veya NH3) dönüştürme yeteneğine sahiptir. Bu sürece azot fiksasyonu denir. Konukçu olarak hareket eden baklagil ve kullanılabilir nitrat sağlayıcısı olarak hareket eden rhizobia simbiyotik bir ilişki oluşturur. Phaseoleae cinsi Apios üyeleri yenilebilir yumrular oluşturur. ⓘ
Çiçekler
Çiçeklerin genellikle kaynaşmış beş çanak yaprağı ve beş serbest taç yaprağı vardır. Genellikle hermafrodittirler ve genellikle fincan şeklinde kısa bir hipantiyuma sahiptirler. Normalde on stamen ve kavisli bir stile sahip bir uzun üst yumurtalık vardır. Genellikle belirsiz çiçek salkımları halinde düzenlenirler. Fabaceae tipik olarak entomofil bitkilerdir (yani böcekler tarafından tozlanırlar) ve çiçekler genellikle tozlayıcıları çekmek için gösterişlidir. ⓘ
Caesalpinioideae'de çiçekler genellikle Cercis'te olduğu gibi zigomorfiktir veya Bauhinia'da olduğu gibi beş eşit taç yaprağı ile neredeyse simetriktir. Üst taç yaprağı, Faboideae'den farklı olarak en içteki taç yaprağıdır. Senna cinsindeki bazı türler gibi bazı türler asimetrik çiçeklere sahiptir, alt taç yapraklardan biri diğerinden daha büyüktür ve stil bir tarafa doğru eğilmiştir. Bu grupta kaliks, korolla veya stamenler gösterişli olabilir. ⓘ
Mimosoideae'de çiçekler aktinomorfiktir ve küremsi çiçek salkımlarında düzenlenir. Taç yapraklar küçüktür ve 10'dan fazla olabilen stamenler, çiçeğin en gösterişli kısmı olan uzun, renkli filamentlere sahiptir. Bir çiçek salkımındaki tüm çiçekler aynı anda açılır. ⓘ
Faboideae'de çiçekler zigomorfiktir ve özelleşmiş bir yapıya sahiptir. Bayrak ya da standart olarak adlandırılan üst taç yaprağı büyüktür ve tomurcuk halindeyken diğer taç yapraklarını sarar, genellikle çiçek açtığında refleks verir. İki bitişik taç yaprağı, kanatlar, iki alt yaprağı çevreler. Alttaki iki taç yaprak tepe noktasında birbirine kaynaşarak (tabanda serbest kalarak) omurga adı verilen kayık benzeri bir yapı oluşturur. Stamenlerin sayısı her zaman ondur ve filamentleri çeşitli konfigürasyonlarda, genellikle dokuz stamen artı bir ayrı stamen grubu halinde kaynaşabilir. CYCLOIDEA (CYC)/DICHOTOMA (DICH) ailesindeki çeşitli genler üst (dorsal veya adaksiyal olarak da adlandırılır) taç yaprakta ifade edilir; Cadia gibi bazı türlerde, bu genler çiçek boyunca ifade edilir ve radyal simetrik bir çiçek üretir. ⓘ
Yapraklar saplı, hemen hepsinde almaşık dizili; tüysü, elsi veya üç yapraklıdır. Çiçekler zigomorfik genellikle salkım durumlu, başakçık veya başlıdır. Periant (çiçek örtüsü) bir çanaktan oluşmuştur. Korallanın her biri 5 bölümlüdür. Familya üyelerinin hepsinde çiçekler 5 taç yapraklıdır. Taç yaprakların iki kenarında birer kanatçık bulunur. 10 Stamen (erkekorgan) ayrı ya da birleşik gruplar oluşturur. Pistil (dişi organ) basit, tek bir stigması (tepecik) vardır. Üst durumlu ovaryum bir gözlüdür. Meyve legümendir. Tohum sert kabuklu, genellikle böbrek şeklinde veya yuvarlak yapıya sahiptir. ⓘ
Kazık köklere sahiptirler. Ana kökün etrafında damarlanma gösteren ikinci kökler vardır. Rhizobium bakterileri tarafından havanın serbest azotunu bağlarlar. ⓘ
Baklagiller Mimosoidea, Papilionoidea ve Caesalpiniodeae olmak üzere 3 alt familyaya ayrılır. ⓘ
Meyve
Yumurtalık en tipik olarak bir baklagile dönüşür. Baklagil, genellikle iki tarafı açılan (bir dikiş boyunca açılan) basit bir kuru meyvedir. Bu tür meyvelerin ortak adı "bakla "dır, ancak bu diğer birkaç meyve türüne de uygulanabilir. Birkaç tür, temel baklagil meyvesinden samarae, loment, folikül, ayrışmayan baklagiller, akenler, sert çekirdekliler ve meyveler geliştirmiştir. ⓘ
Fizyoloji ve biyokimya
Fabaceae nadiren siyanojeniktir. Bulundukları yerlerde, siyanojenik bileşikler tirozin, fenilalanin veya lösinden türetilir. Sıklıkla alkaloid içerirler. Proantosiyanidinler ya siyanidin ya da delfinidin olarak ya da her ikisi aynı anda mevcut olabilir. Kaempferol, quercitin ve myricetin gibi flavonoidler sıklıkla mevcuttur. Ellagik asit, analiz edilen cins veya türlerin hiçbirinde bulunmamıştır. Şekerler bitkiler içinde sakkaroz şeklinde taşınır. C3 fotosentezi çok çeşitli cinslerde bulunmuştur. Bu familya aynı zamanda eşsiz bir kimya geliştirmiştir. Birçok baklagil, çeşitli işleme yöntemleriyle uzaklaştırılabilen toksik ve sindirilemeyen maddeler, antinutrientler içerir. Pterokarpanlar sadece Fabaceae'de bulunan bir molekül sınıfıdır (izoflavonoid türevleri). Forizom proteinleri Fabaceae'nin elek tüplerinde bulunur; benzersiz bir şekilde ADT'ye bağımlı değildirler. ⓘ
Evrim, filogeni ve taksonomi
Evrim
Fabales takımı eudicot türlerinin yaklaşık %7,3'ünü içerir ve bu çeşitliliğin en büyük kısmı takımın içerdiği dört familyadan sadece birinde bulunur: Fabaceae. Bu klad aynı zamanda Polygalaceae, Surianaceae ve Quillajaceae familyalarını da içerir ve kökenleri 94 ila 89 milyon yıl öncesine dayanır, ancak çeşitlenmeye 79 ila 74 milyon yıl önce başlamıştır. Aslında Fabaceae, çiçekli bitkilere ait diğer birçok familya ile birlikte modern dünya biyotasının her yerde bulunan bir parçası haline gelmek için erken tersiyer sırasında çeşitlenmiştir. ⓘ
Fabaceae, özellikle Tersiyer dönemi için bol ve çeşitli bir fosil kaydına sahiptir. Bu döneme ait çiçek, meyve, yaprak, odun ve polen fosilleri çok sayıda yerde bulunmuştur. Fabaceae'ye kesin olarak atanabilen en eski fosiller erken Paleosen'de (yaklaşık 65 milyon yıl önce) ortaya çıkmıştır. Geleneksel olarak Fabaceae üyesi olarak kabul edilen 3 alt familyanın - Cesalpinioideae, Papilionoideae ve Mimosoideae - temsilcileri ve bu alt familyalar içindeki genistoides gibi büyük kladların üyeleri daha sonraki dönemlerde, 55 ila 50 milyon yıl öncesinden başlayarak bulunmuştur. Aslında, Fabaceae'deki ana soyları temsil eden çok çeşitli taksonlar, orta ve geç Eosen'den kalma fosil kayıtlarında bulunmuştur, bu da modern Fabaceae gruplarının çoğunun zaten mevcut olduğunu ve bu dönemde geniş bir çeşitlenmenin meydana geldiğini göstermektedir. Bu nedenle, Fabaceae çeşitlenmeye yaklaşık 60 milyon yıl önce başlamış ve en önemli kladlar 50 milyon yıl önce ayrılmıştır. Ana Cesalpinioideae kladlarının yaşı 56 ila 34 milyon yıl arasında ve Mimosoideae'nin bazal grubu 44 ± 2,6 milyon yıl olarak tahmin edilmiştir. Mimosoideae ve Faboideae arasındaki bölünmenin 59 ila 34 milyon yıl önce ve Faboideae'nin bazal grubunun 58,6 ± 0,2 milyon yıl önce meydana geldiği tarihlendirilmiştir. Her bir cins içindeki çeşitlenme nispeten yeni olsa da, Faboideae içindeki bazı grupların farklılaşmasını tarihlendirmek mümkün olmuştur. Örneğin, Astragalus 16 ila 12 milyon yıl önce Oxytropis'ten ayrılmıştır. Buna ek olarak, Neoastragalus'un anöploid türlerinin ayrılması 4 milyon yıl önce başlamıştır. Papilionoideae'nin yaklaşık 350 türe sahip bir diğer cinsi olan Inga'nın son 2 milyon yıl içinde ayrıştığı görülmektedir. ⓘ
Fosil ve filogenetik kanıtlara dayanarak, baklagillerin başlangıçta Paleojen Dönemi boyunca Tethys deniz yolu boyunca kurak ve/veya yarı kurak bölgelerde evrimleştiği öne sürülmüştür. Bununla birlikte, diğerleri Afrika'nın (hatta Amerika kıtasının) ailenin kökeni olarak henüz göz ardı edilemeyeceğini iddia etmektedir. ⓘ
Nodülasyon için gerekli genlerin evrimi hakkındaki mevcut hipotez, bunların bir poliploidi olayından sonra diğer yollardan alındığı yönündedir. Nodülasyon için ihtiyaç duyulan yollara çoğaltılmış genlerin bağışlanması için birkaç farklı yol gösterilmiştir. Yolağa ana donörler, arbusküler mikoriza simbiyoz genleri, polen tüpü oluşum genleri ve hemoglobin genleri ile ilişkili genlerdi. Arbusküler mikoriza yolu ile nodülasyon yolu arasında paylaşıldığı gösterilen ana genlerden biri SYMRK'dır ve bitki-bakteri tanımasında rol oynar. Polen tüpü büyümesi, enfeksiyon ipliği gelişimine benzer; enfeksiyon iplikleri, polen tüplerinin ovüllere doğru polar büyümesine benzer şekilde polar bir şekilde büyür. Her iki yol da aynı tip enzimleri, pektin parçalayıcı hücre duvarı enzimlerini içerir. Nitrojeni azaltmak için gereken enzimler, nitrojenazlar, önemli miktarda ATP girdisi gerektirir ancak aynı zamanda serbest oksijene duyarlıdır. Bu paradoksal durumun gerekliliklerini karşılamak için bitkiler, bir duplikasyon olayından sonra işe alındığına inanılan leghaemoglobin adı verilen bir tür hemoglobin ifade eder. Bu üç genetik yolun bir gen çoğaltma olayının parçası olduğuna ve daha sonra nodülasyonda çalışmak üzere işe alındığına inanılmaktadır. ⓘ
Filogeni ve taksonomi
Filogeni
Baklagillerin filogenisi, dünyanın dört bir yanından araştırma grupları tarafından birçok çalışmaya konu olmuştur. Bu çalışmalar, ailenin farklı soyları arasındaki ilişkileri araştırmak için morfoloji, DNA verileri (kloroplast intron trnL, kloroplast genleri rbcL ve matK veya ribozomal aralayıcılar ITS) ve kladistik analiz kullanmıştır. Fabaceae tutarlı bir şekilde monofiletik olarak geri kazanılmıştır. Çalışmalar ayrıca geleneksel alt familyalar Mimosoideae ve Papilionoideae'nin her birinin monofiletik olduğunu ancak her ikisinin de parafiletik alt familya Caesalpinioideae içinde yuvalandığını doğrulamıştır. Tüm farklı yaklaşımlar, ailenin ana kladları arasındaki ilişkiler konusunda benzer sonuçlar vermiştir. Baklagil filogenetiği topluluğundaki kapsamlı tartışmaların ardından, Baklagil Filogenisi Çalışma Grubu Fabaceae'yi altı alt familya olarak yeniden sınıflandırmış, bu da Caesalpinioideae'den dört yeni alt familyanın ayrılmasını ve Caesapinioideae sensu stricto'nun eski alt familya Mimosoideae ile birleştirilmesini gerektirmiştir. Farklı alt familyaların kesin dallanma sırası hala çözülememiştir. ⓘ
ⓘFabales |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Taksonomi
Fabaceae, APG III sistemi de dahil olmak üzere çoğu taksonomik sisteme göre Fabales takımında yer alır. Familya şu anda altı alt familya içermektedir:
- Cercidoideae: 12 cins ve ~335 tür. Çoğunlukla tropikal. Bauhinia, Cercis.
- Detarioideae: 84 cins ve ~760 tür. Çoğunlukla tropikal. Amherstia, Detarium, Tamarindus.
- Duparquetioideae: 1 cins ve 1 tür. Batı ve Orta Afrika. Duparquetia.
- Dialioideae: 17 cins ve ~85 tür. Tropik bölgelerde yaygındır. Dialium.
- Caesalpinioideae: 148 cins ve ~4400 tür. Pantropikal. Caesalpinia, Senna, Mimosa, Acacia. Eski Mimosoideae alt familyasını içerir (80 cins ve ~3200 tür; çoğunlukla tropikal ve sıcak ılıman Asya ve Amerika).
- Faboideae (Papilionoideae): 503 cins ve ~14.000 tür. Kozmopolit. Astragalus, Lupinus, Pisum. ⓘ
Ekoloji
Dağılım ve habitat
Fabaceae, Antarktika ve yüksek Arktik hariç her yerde bulunarak esasen dünya çapında bir dağılıma sahiptir. Ağaçlar genellikle tropikal bölgelerde bulunurken, otsu bitkiler ve çalılar tropik bölgelerin dışında baskındır. ⓘ
Biyolojik azot fiksasyonu
Biyolojik azot fiksasyonu (BNF, diazotrof adı verilen organizmalar tarafından gerçekleştirilir), muhtemelen ilkel atmosferin oksijenden yoksun olduğu Arkean çağında ortaya çıkmış çok eski bir süreçtir. Sadece Euryarchaeota ve 50'den fazla bakteri filumundan sadece 6'sı tarafından gerçekleştirilmektedir. Bu soylardan bazıları çiçekli bitkilerle birlikte evrimleşerek karşılıklı fayda sağlayan simbiyotik bir ilişkinin moleküler temelini oluşturmuştur. BNF, Sesbania rostrata'da olduğu gibi zaman zaman gövdede yer alsalar da, esas olarak kök korteksinde bulunan nodüllerde gerçekleştirilir. Aktinorizal diazotroflarla (Frankia) veya rizobilerle birlikte evrimleşerek simbiyotik ilişki kuran spermatofitler, Rosidae kladında yer alan 11 familyaya aittir (kloroplasttaki RuBisCO enziminin bir kısmını kodlayan bir gen olan rbcL'nin gen moleküler filogenisi tarafından belirlendiği gibi). Bu gruplandırma, nodül oluşturma yatkınlığının muhtemelen çiçekli bitkilerde yalnızca bir kez ortaya çıktığını ve belirli soylarda korunmuş veya kaybolmuş atasal bir özellik olarak kabul edilebileceğini göstermektedir. Bununla birlikte, bu soy içinde bu kadar geniş bir aile ve cins dağılımı, nodülasyonun birden fazla kökeni olduğunu göstermektedir. Rosidae'deki 10 familyadan 8'inde aktinomiçesler (Betulaceae, Casuarinaceae, Coriariaceae, Datiscaceae, Elaeagnaceae, Myricaceae, Rhamnaceae ve Rosaceae) tarafından oluşturulan nodüller bulunurken, kalan iki familya olan Ulmaceae ve Fabaceae'de rizobiler tarafından oluşturulan nodüller bulunmaktadır. ⓘ
Nodül oluşumunun başlaması için rhizobia ve konukçularının birbirlerini tanıyabilmeleri gerekir. Rhizobia türleri belirli konukçu türlerine özgüdür, ancak bir rhizobia türü genellikle birden fazla konukçu türünü enfekte edebilir. Bu, bir bitki türünün birden fazla bakteri türü tarafından enfekte edilebileceği anlamına gelir. Örneğin, Acacia senegal'deki nodüller üç farklı cinse ait yedi rhizobia türü içerebilir. Rhizobia'ların birbirinden ayırt edilmesini sağlayan en belirgin özellikler, büyüme hızları ve konukçularıyla oluşturdukları kök nodülü türüdür. Kök nodülleri, belirsiz, silindirik ve genellikle dallanmış ve belirgin lentiselleri olan küresel determinate olarak sınıflandırılabilir. Belirsiz nodüller ılıman iklimlerden gelen baklagillerin karakteristiğiyken, kararlı nodüller genellikle tropikal veya subtropikal iklimlerden gelen türlerde bulunur. ⓘ
Nodül oluşumu Fabaceae boyunca yaygındır. Sadece rhizobia ile birliktelik oluşturan üyelerinin çoğunda bulunur ve bu da Fabaceae ile özel bir simbiyoz oluşturur (18 Ulmaceae cinsi arasında nodül oluşturabilen tek cins olan Parasponia hariç). Nodül oluşumu Caesalpinioideae'de daha az yaygın olmasına rağmen tüm Fabaceae alt familyalarında mevcuttur. Papilionoideae alt familyasında tüm nodül oluşumu tipleri mevcuttur: belirsiz (meristemin korunduğu), belirli (meristemsiz) ve Aeschynomene'de bulunan tip. Son iki türün, Papilionoideae alt familyasının sadece bazı türlerinde mevcut olduğu için en modern ve özelleşmiş nodül türü olduğu düşünülmektedir. İki monofiletik alt familya Papilionoideae ve Mimosoideae'de nodül oluşumu yaygın olsa da nodül oluşturmayan türleri de içerirler. Üç alt familya içinde nodül oluşturan türlerin varlığı veya yokluğu, nodül oluşumunun Fabaceae'nin evrimi sırasında birkaç kez ortaya çıktığını ve bu yeteneğin bazı soylarda kaybolduğunu gösterir. Örneğin, Mimosoideae'nin bir üyesi olan Acacia cinsi içinde A. pentagona nodül oluşturmazken, aynı cinsin diğer türleri hem hızlı hem de yavaş büyüyen rizobiyal nodüller oluşturan Acacia senegal'de olduğu gibi kolayca nodül oluşturur. ⓘ
Kimyasal ekoloji
Astragalus, Coronilla, Hippocrepis, Indigofera, Lotus, Securigera ve Scorpiurus gibi birçok baklagil bitkisi cinsinde yer alan çok sayıda tür, 3-nitropropanoik asit (3-NPA, beta-nitropropiyonik asit) bileşiğinden türeyen kimyasallar üretmektedir. Serbest asit 3-NPA mitokondriyal solunumun geri dönüşümsüz bir inhibitörüdür ve bu nedenle bileşik trikarboksilik asit döngüsünü inhibe eder. 3-NPA'nın neden olduğu bu inhibisyon özellikle sinir hücreleri için toksiktir ve bu bileşiği ve türevlerini üreten çok sayıda tür nedeniyle derin bir ekolojik öneme işaret eden çok genel bir toksik mekanizmayı temsil eder. Baklagil bitkilerinin birçok türünde ortaya çıkan ikinci ve yakından ilişkili bir ikincil metabolit sınıfı, izoksazolin-5-on türevleri ile tanımlanır. Bu bileşikler, Astragalus canadensis ve Astragalus collinus'ta bulunduğu gibi, özellikle 3-NPA ve ilgili türevleri ile birlikte aynı türlerde aynı anda ortaya çıkar. 3-NPA ve isoxazlin-5-one türevleri birçok yaprak böceği türünde de görülür (bkz. böceklerde savunma). ⓘ
Ekonomik ve kültürel önemi
Baklagiller, olağanüstü çeşitlilikleri ve bollukları, temsil ettikleri çok çeşitli yenilebilir sebzeler ve kullanılabilecekleri çeşitli kullanımlar nedeniyle ekonomik ve kültürel açıdan önemli bitkilerdir: bahçecilik ve tarımda, gıda olarak, tıbbi kullanımları olan içerdikleri bileşikler ve çeşitli kullanımları olan içerdikleri yağ ve katı yağlar için. ⓘ
Gıda ve yem
Baklagillerin tarihi, insan uygarlığı ile yakından bağlantılıdır; M.Ö. 6.000 yılına kadar Asya, Amerika (adi fasulye, birkaç çeşidi) ve Avrupa'da (bakla) ortaya çıkmış ve temel bir protein kaynağı haline gelmiştir. ⓘ
Atmosferik azotu sabitleme yetenekleri, baklagil yetiştiren çiftçiler ve bahçıvanlar için gübre maliyetlerini azaltır ve baklagillerin azotu tükenmiş toprağı yenilemek için bir ürün rotasyonunda kullanılabileceği anlamına gelir. Baklagil tohumları ve yaprakları, baklagillerin süreç boyunca aldığı ek azot nedeniyle baklagil olmayan materyallere göre nispeten daha yüksek protein içeriğine sahiptir. Baklagiller yaygın olarak doğal gübre olarak kullanılır. Bazı baklagil türleri hidrolik kaldırma gerçekleştirir, bu da onları ara ekim için ideal hale getirir. ⓘ
Yetiştirilen baklagiller yem, tahıl, çiçek, farmasötik/endüstriyel, nadas/yeşil gübre ve kereste türleri dahil olmak üzere çok sayıda sınıfa ait olabilir ve ticari olarak yetiştirilen türlerin çoğu aynı anda iki veya daha fazla rolü yerine getirir. ⓘ
İki geniş yemlik baklagil türü vardır. Yonca, üçgül, fiğ ve Arachis gibi bazıları meraya ekilir ve çiftlik hayvanları tarafından otlatılır. Leucaena ya da Albizia gibi diğer yemlik baklagiller, ya çiftlik hayvanları tarafından parçalanan ya da yem sağlamak için insanlar tarafından düzenli olarak kesilen odunsu çalı ya da ağaç türleridir. ⓘ
Tahıl baklagilleri tohumları için yetiştirilir ve bakliyat olarak da adlandırılır. Tohumlar insan ve hayvan tüketimi için veya endüstriyel kullanım için yağ üretiminde kullanılır. Tahıl baklagilleri fasulye, mercimek, acı bakla, bezelye ve yer fıstığı gibi otsu bitkileri ve keçiboynuzu, mesquite ve demirhindi gibi ağaçları içerir. ⓘ
Bir zamanlar Avrupa'da yaygın olarak yetiştirilen Lathyrus tuberosus, insan tüketimi için kullanılan yumrular oluşturur. ⓘ
Çiçek açan baklagil türleri arasında, çiçekleri için ticari olarak yetiştirilen ve bu nedenle dünya çapında bahçelerde popüler olan acı bakla gibi türler bulunur. Laburnum, Robinia, Gleditsia (ballı keçiboynuzu), Acacia, Mimosa ve Delonix süs ağaçları ve çalılarıdır. ⓘ
Endüstriyel olarak yetiştirilen baklagiller arasında indigo üretimi için yetiştirilen Indigofera, arap zamkı için Akasya ve ürettiği bir bileşik olan rotenonun böcek ilacı etkisi için Derris bulunur. ⓘ
Nadas veya yeşil gübre baklagil türleri, çoğu baklagilde bulunan yüksek azot seviyelerinden yararlanmak için toprağa geri sürülmek üzere yetiştirilir. Leucaena, Cyamopsis ve Sesbania dahil olmak üzere çok sayıda baklagil bu amaçla yetiştirilmektedir. ⓘ
Çok sayıda Akasya türü, Dalbergia türleri ve Castanospermum australe dahil olmak üzere dünya çapında kereste üretimi için çeşitli baklagil türleri yetiştirilmektedir. ⓘ
Melez bitkiler arılara ve diğer böceklere nektar sunarak onları bir bitkinin çiçeklerinden diğerlerine polen taşımaya teşvik eder ve böylece tozlaşmayı sağlar. Yonca, beyaz yonca, tatlı yonca ve çeşitli Prosopis türleri gibi bazı baklagil türleri iyi nektar sağlayıcılardır. Fabaceae familyasındaki birçok bitki Bombus hortorum yaban arısı türü için önemli bir polen kaynağıdır. Bu arı türü özellikle bir türe düşkündür; kırmızı yonca olarak da bilinen Trifolium pratense, Bombus hortorum'un diyetinde popüler bir besin kaynağıdır. ⓘ
Endüstriyel kullanımlar
Doğal diş etleri
Doğal zamklar, bir böceğin saldırısı veya doğal ya da yapay bir kesikten kaynaklananlar gibi bitkinin zarar görmesi sonucu açığa çıkan bitkisel eksudatlardır. Bu eksudatlar farklı şekerlerden oluşan ve genellikle üronik asitler içeren heterojen polisakkaritler içerir. Viskoz kolloidal çözeltiler oluştururlar. Sakız üreten farklı türler vardır. Bu türlerin en önemlileri Fabaceae familyasına aittir. İlaç, kozmetik, gıda ve tekstil sektörlerinde yaygın olarak kullanılırlar. Ayrıca ilginç tedavi edici özelliklere de sahiptirler; örneğin arap zamkı öksürük kesici ve iltihap gidericidir. En iyi bilinen sakızlar kitre (Astragalus gummifer), arap zamkı (Acacia senegal) ve guar sakızıdır (Cyamopsis tetragonoloba). ⓘ
Boyalar
Fabaceae familyasının çeşitli türleri boya üretiminde kullanılmaktadır. Kütük ağacının öz odunu, Haematoxylon campechianum, kırmızı ve mor boyalar üretmek için kullanılır. Hematoksilin adı verilen histolojik boya bu türden üretilir. Brezilya ağacı (Caesalpinia echinata) odunu da kırmızı veya mor boya üretmek için kullanılır. Madras dikeni (Pithecellobium dulce) sarı boya üretmek için kullanılan kırmızımsı meyvelere sahiptir. İndigo boya, Asya'ya özgü indigo bitkisi Indigofera tinctoria'dan elde edilir. Orta ve Güney Amerika'da boyalar aynı cinsteki iki türden üretilir: Indigofera suffruticosa'dan indigo ve Maya mavisi ve Indigofera arrecta'dan Natal indigo. Sarı boyalar genellikle orman alevi olarak adlandırılan Butea monosperma'dan ve boyacı yeşil otundan (Genista tinctoria) elde edilir. ⓘ
Süs Bitkileri
Baklagiller yüzyıllardır tüm dünyada süs bitkisi olarak kullanılmaktadır. Boyları, şekilleri, yaprakları ve çiçek renkleri bakımından sahip oldukları geniş çeşitlilik, bu familyanın küçük bahçelerden büyük parklara kadar her şeyin tasarımında ve dikiminde yaygın olarak kullanıldığı anlamına gelir. Aşağıda, alt familyalara göre listelenmiş ana süs baklagili türlerinin bir listesi yer almaktadır.
- Alt familya Caesalpinioideae: Bauhinia forficata, Caesalpinia gilliesii, Caesalpinia spinosa, Ceratonia siliqua, Cercis siliquastrum, Gleditsia triacanthos, Gymnocladus dioica, Parkinsonia aculeata, Senna multiglandulosa.
- Mimosoideae Altfamilyası: Acacia caven, Acacia cultriformis, Acacia dealbata, Acacia karroo, Acacia longifolia, Acacia melanoxylon, Acacia paradoxa, Acacia retinodes, Acacia saligna, Acacia verticillata, Acacia visco, Albizzia julibrissin, Calliandra tweediei, Paraserianthes lophantha, Prosopis chilensis.
- Faboideae alt familyası: Clianthus puniceus, Cytisus scoparius, Erythrina crista-galli, Erythrina falcata, Laburnum anagyroides, Lotus peliorhynchus, Lupinus arboreus, Lupinus polyphyllus, Otholobium glandulosum, Retama monosperma, Robinia hispida, Robinia luxurians, Robinia pseudoacacia, Sophora japonica, Sophora macnabiana, Sophora macrocarpa, Spartium junceum, Teline monspessulana, Tipuana tipu, Wisteria sinensis. ⓘ
Amblematik Fabaceae
- Horoz İbiği Mercan Ağacı (Erythrina crista-galli), Arjantin ve Uruguay'ın Ulusal Çiçeğidir.
- Fil kulağı ağacı (Enterolobium cyclocarpum), 31 Ağustos 1959 tarihli Yürütme Kararı ile Kosta Rika'nın ulusal ağacıdır.
- Brezilya ağacı (Caesalpinia echinata) 1978'den beri Brezilya'nın ulusal ağacıdır.
- Altın saz Akasya pycnantha Avustralya'nın ulusal çiçeğidir.
- Hong Kong Orkide ağacı Bauhinia blakeana Hong Kong'un ulusal çiçeğidir. ⓘ