Miyofibril
| Miyofibril ⓘ | |
|---|---|
 İskelet kası, miyofibriller sağ üstte etiketlenmiş. | |
| Detaylar | |
| Tanımlayıcılar | |
| Latince | myofibrilla |
| Mikroanatominin anatomik terimleri [Vikiveri'de düzenle] | |
Miyofibril (kas fibrili veya sarkostil olarak da bilinir) bir kas hücresinin temel çubuk benzeri organelidir. İskelet kasları, kas lifleri olarak bilinen uzun, tübüler hücrelerden oluşur ve bu hücreler birçok miyofibril zinciri içerir. Her bir miyofibril 1-2 mikrometre çapındadır. Embriyonik gelişim sırasında miyogenez olarak bilinen bir süreçte oluşturulurlar. ⓘ
Miyofibriller aktin, miyozin ve titin gibi uzun proteinlerden ve bunları bir arada tutan diğer proteinlerden oluşur. Bu proteinler, miyofibril uzunluğu boyunca sarkomer adı verilen bölümler veya kasılma birimleri halinde tekrar eden kalın, ince ve elastik miyofilamentler halinde düzenlenir. Kaslar, kalın miyozin ve ince aktin miyofilamentlerini birbirleri boyunca kaydırarak kasılır. ⓘ
Miyofibriller, kas dokuda bulunan ve kas dokunun en önemli özelliği olan kasıp gevşemeyi sağlayan protein iplikçiklerdir. Çizgili (iskelet) kaslarda ve kalp kasında düzgün diziliminden dolayı bu kaslar mikroskop altında çizgili görünürler. ⓘ
Yapı
Her bir miyofibrilin çapı 1 ila 2 mikrometre (μm) arasındadır. Miyofibrillerin filamentleri, miyofilamentler, kalın, ince ve elastik filamentler olmak üzere üç tipten oluşur.
- İnce filamentler esas olarak nebulin filamentleri ile sarılmış protein aktinden oluşur. Aktin, filamentler halinde polimerize olduğunda, miyozin filamentlerinin hareket oluşturmak için "tırmandığı" "merdiveni" oluşturur
- Kalın filamentler esas olarak kuvvet üretiminden sorumlu olan miyozin proteininden oluşur. Hem ATP hem de aktin bağlama bölgelerine sahip küresel bir baş ve miyozin filamentlerine polimerizasyonunda yer alan uzun bir kuyruktan oluşur.
- Elastik filamentler titin adı verilen dev bir proteinden oluşur ve kalın filamentleri yerinde tutar. ⓘ
Aktin ve miyozinden oluşan protein kompleksi bazen aktomiyozin olarak adlandırılır. ⓘ
Çizgili iskelet ve kalp kası dokusunda aktin ve miyozin filamentlerinin her biri, uzun kas hücresinin uzunluğundan çok daha az (insan iskelet kası hücreleri söz konusu olduğunda birkaç milimetre), birkaç mikrometre mertebesinde belirli ve sabit bir uzunluğa sahiptir. Filamentler, miyofibrilin uzunluğu boyunca tekrarlanan alt birimler halinde organize olur. Bu alt birimler, yaklaşık üç μm uzunluğunda olan sarkomerler olarak adlandırılır. Kas hücresi neredeyse hücrenin uzun ekseninde birbirine paralel uzanan miyofibrillerle doludur. Bir miyofibrilin sarkomerik alt birimleri, yanındaki miyofibrillerinkilerle neredeyse mükemmel bir hizadadır. Bu hizalanma hücreye çizgili veya çizgili görünümünü verir. Et kesimlerinde olduğu gibi belirli açılardan maruz kalan kas hücreleri, fibrillerin ve sarkomerlerin bu periyodik hizalanması nedeniyle yapısal renklenme veya yanardönerlik gösterebilir. ⓘ
Görünüm
Sarkomerin çeşitli alt bölgelerinin isimleri, ışık mikroskobuyla bakıldığında nispeten daha açık veya daha koyu görünmelerine dayanmaktadır. Her sarkomer, Z-diskleri veya Z-çizgileri (Almanca zwischen, arasında anlamına gelir) adı verilen çok koyu renkli iki bantla sınırlandırılmıştır. Bu Z-diskleri ışığın geçişine kolayca izin vermeyen yoğun protein diskleridir. T-tübülü bu bölgede bulunur. Z-diskleri arasındaki alan ayrıca her iki uçta I-bantları veya İzotropik Bantlar olarak adlandırılan daha açık renkli iki banda ve ortada A bandı veya Anizotropik Bantlar olarak adlandırılan daha koyu, grimsi bir banda ayrılır. ⓘ
I bantları daha açık görünür çünkü sarkomerin bu bölgeleri esas olarak daha küçük çapları ışığın aralarından geçmesine izin veren ince aktin filamentlerini içerir. Öte yandan A bandı çoğunlukla daha büyük çapları ışığın geçişini kısıtlayan miyozin filamentleri içerir. A anizotropik ve I izotropik anlamına gelir ve polarize ışık mikroskobu ile gösterildiği gibi canlı kasın optik özelliklerine atıfta bulunur. ⓘ
A bandının I bantlarına bitişik kısımları hem aktin hem de miyozin filamentleri tarafından işgal edilir (yukarıda açıklandığı gibi iç içe geçtikleri yerlerde). Ayrıca A bandı içinde, kas gevşemiş durumdayken aktin/miyozin örtüşmesinin olmadığı H-bölgesi (Almanca helle, parlak anlamına gelir) adı verilen nispeten daha parlak bir merkezi bölge bulunur. Son olarak, H-bölgesi M-çizgisi (Almanca orta anlamına gelen mittel'den) adı verilen koyu bir merkezi çizgi ile ikiye ayrılır. ⓘ
Gelişim
Elektron mikroskobu kullanılarak 12 günlük civciv embriyosunda gelişen bacak kası üzerine yapılan bir çalışma, miyofibrillerin gelişimi için bir mekanizma önermektedir. Gelişmekte olan kas hücreleri 160-170 Å çapında kalın (miyozin) filamentler ve 60-70 Å çapında ince (aktin) filamentler içerir. Genç miyofibriller 7:1 oranında ince ve kalın filamentler içerir. Subarkolemmal konumlardaki kas hücrelerinin uzun ekseni boyunca, serbest miyofilamentler hizalanır ve altıgen olarak paketlenmiş diziler halinde toplanır. Bu kümeler Z bandı veya M bandı materyalinin varlığından bağımsız olarak oluşur. Aktin ve miyozin monomerlerinin üçüncül yapıları, filamentler halinde toplanmak için hücrenin iyonik gücü ve ATP konsantrasyonu ile tüm "bilgiyi" içerdiğinden toplanma kendiliğinden gerçekleşir. ⓘ
Fonksiyon
Miyozin başları aktin miyofilamentleri ile çapraz köprüler oluşturur; aktin boyunca bir 'kürek çekme' eylemi gerçekleştirdikleri yer burasıdır. Kas lifi gevşediğinde (kasılmadan önce), miyozin başı ADP ve fosfata bağlıdır. ⓘ
Bir sinir impulsu geldiğinde, Ca2+ iyonları troponinin şekil değiştirmesine neden olur; bu da troponin + tropomiyozin kompleksini uzaklaştırarak miyozin bağlanma bölgelerini açık bırakır. ⓘ
Miyozin başı artık aktin miyofilamentine bağlanır. Miyozin miyofilamentinin başındaki enerji başı hareket ettirerek aktini kaydırır; böylece ADP serbest kalır. ⓘ
ATP kendini gösterir (kalsiyum iyonlarının varlığı miyozinin ATPazını aktive eder) ve miyozin başları ATP'yi yakalamak için aktinden ayrılır. ATP daha sonra ADP ve fosfata ayrılır. Enerji serbest kalır ve daha sonra hareket için kullanılmak üzere miyozin kafasında depolanır. Miyozin başları şimdi dik ve rahat pozisyonlarına geri dönerler. Eğer kalsiyum varsa, işlem tekrarlanır. ⓘ
Bir kas kasıldığında, aktin ve miyozin filamentleri tamamen üst üste gelene kadar aktin, miyozin boyunca sarkomerin merkezine doğru çekilir. Aktin ve miyozin filamentlerinin artan örtüşmesi nedeniyle H bölgesi gittikçe küçülür ve kas kısalır. Böylece kas tamamen kasıldığında H bölgesi artık görünmez olur. Aktin ve miyozin filamentlerinin kendilerinin uzunluklarının değişmediğini, bunun yerine birbirlerinin yanından kayarak geçtiklerini unutmayın. Bu, kas kasılmasının kayan filament teorisi olarak bilinir. ⓘ