Organel
| Organel ⓘ | |
|---|---|
| Detaylar | |
| Telaffuz | /ɔːrɡəˈnɛl/ |
| Bir parçası | Hücre |
| Tanımlayıcılar | |
| Latince | Organella |
| Mikroanatominin anatomik terimleri [Vikiveri'de düzenle] | |
Hücre biyolojisinde organel, genellikle bir hücre içinde bulunan ve belirli bir işlevi olan özelleşmiş bir alt birimdir. Organel adı, organların vücut için olduğu gibi bu yapıların da hücrelerin parçaları olduğu fikrinden gelir, dolayısıyla organel, -elle son eki bir küçültmedir. Organeller ya kendi lipid çift tabakaları (membrana bağlı organeller olarak da adlandırılır) içinde ayrı ayrı yer alırlar ya da çevreleyen bir lipid çift tabakası (membrana bağlı olmayan organeller) olmaksızın uzamsal olarak farklı işlevsel birimlerdir. Organellerin çoğu hücre içindeki işlevsel birimler olsa da, sil, flagellum ve archaellum ve trichocyst gibi hücrelerin dışına uzanan bazı işlevsel birimler genellikle organel olarak adlandırılır. ⓘ
Organeller mikroskopi ile tanımlanır ve ayrıca hücre fraksiyonasyonu ile saflaştırılabilir. Özellikle ökaryotik hücrelerde birçok organel türü vardır. Bunlar arasında endomembran sistemini oluşturan yapılar (nükleer zarf, endoplazmik retikulum ve Golgi aparatı gibi) ve mitokondri ve plastidler gibi diğer yapılar bulunur. Prokaryotlar ökaryotik organellere sahip olmamakla birlikte, bazıları ilkel prokaryotik organeller olarak hareket ettiği düşünülen protein kabuklu bakteriyel mikro bölmeler içerir; ve ayrıca diğer zarla çevrili yapılara dair kanıtlar da vardır. Ayrıca, hücre dışına çıkıntı yapan prokaryotik flagellum ve motoru ile büyük ölçüde hücre dışı pilus, genellikle organel olarak konuşulur. ⓘ
Özellikle karmaşık yapıdaki ökaryotik hücrelerde birçok organel çeşidi bulunur. Organeller mikroskobun bulunuşundan sonra gözlemlenmeye ve tanımlanmaya başlanmıştır. Bazı hücrebilimcilerin savlarına göre birçok büyük organelin endosimbiyotik bakterilerden köklendiği öne sürülür.
- Mitokondri (çoğu ökaryotlarda)
- Plastitler (bitkilerde ve Alg'lerde)
- Kloroplast
- Kromoplast
- Lökoplast
- Elayoplast
- Proteinoplast
- Rodoplast (kırmızı algde)
- Apikoplast (sıtma parazitinde)
Bu sava göre diğer organellerin de endosimbiyotik kökleri olduğu öne sürülür. Ancak bu sav bilim çevrelerinde genelde kabul görmemiş ve doğrulanmamıştır. ⓘ
Tarihçe ve terminoloji
| Hücre biyolojisi ⓘ | |
|---|---|
| Hayvan hücresi diyagramı | |
 Tipik bir hayvan hücresinin bileşenleri:
|
Biyolojide organlar, bir organizma içindeki sınırlı işlevsel birimler olarak tanımlanır. Bedensel organların mikroskobik hücresel alt yapılara benzetilmesi, erken dönem çalışmalarından itibaren, ilgili ders kitaplarının yazarlarının ikisi arasındaki ayrımı nadiren detaylandırması nedeniyle açıktır. ⓘ
1830'larda Félix Dujardin, mikroorganizmaların çok hücreli hayvanlarla aynı organlara sahip olduğunu söyleyen Ehrenberg teorisini çürütmüştür. ⓘ
Hücresel yapılar için organ kelimesinin küçültülmüş halini (yani küçük organ) ilk kullanan kişi olarak gösterilen Alman zoolog Karl August Möbius (1884), organula (Latince organum kelimesinin küçültülmüş hali olan organulum kelimesinin çoğulu) terimini kullanmıştır. Derginin bir sonraki sayısında düzeltme olarak yayınlanan bir dipnotta, çok hücreli organizmaların çok hücreli organlarının aksine, tek hücreli organizmaların organlarına "organella" denmesi önerisini gerekçelendirmiştir. ⓘ
Türler
Çoğu hücre biyoloğu organel terimini, genellikle bir ya da iki lipid çift tabakası ile sınırlandırılmış bir alan olan hücre bölmesi ile eş anlamlı olarak değerlendirirken, bazı hücre biyologları bu terimi yalnızca endosimbiyoz yoluyla edinilen, eskiden otonom mikroskobik organizmalardan kaynaklanan deoksiribonükleik asit (DNA) içeren hücre bölmelerini içerecek şekilde sınırlandırmayı tercih etmektedir. ⓘ
Bu tanım altında, sadece iki geniş organel sınıfı olacaktır (yani kendi DNA'larını içeren ve endosimbiyotik bakterilerden kaynaklananlar):
- mitokondri (neredeyse tüm ökaryotlarda)
- plastidler (örneğin bitkiler, algler ve bazı protistlerde). ⓘ
Diğer organellerin de endosimbiyotik kökenleri olduğu öne sürülmektedir, ancak kendi DNA'larını içermezler (özellikle flagellum - bkz. flagella'nın evrimi). ⓘ
Organellerin daha az kısıtlayıcı olan ikinci bir tanımı da zara bağlı yapılar olmalarıdır. Bununla birlikte, bu tanım kullanıldığında bile, hücrenin farklı işlevsel birimler olduğu gösterilen bazı kısımları organel olarak nitelendirilmez. Bu nedenle, organelin ribozomlar gibi zara bağlı olmayan yapıları da ifade etmek için kullanımı yaygındır ve kabul görmektedir. Bu durum, birçok metinde membrana bağlı ve membrana bağlı olmayan organeller arasında ayrım yapılmasına yol açmıştır. Büyük biyomoleküler kompleksler olarak da adlandırılan zara bağlı olmayan organeller, belirli ve özel işlevleri yerine getiren büyük makromolekül topluluklarıdır, ancak zar sınırlarından yoksundurlar. Bunların çoğu, ana yapıları proteinlerden oluştuğu için "proteinli organeller" olarak adlandırılır. Bu tür hücre yapıları şunları içerir:
- büyük RNA ve protein kompleksleri: ribozom, spliceozom, tonoz
- büyük protein kompleksleri: proteazom, DNA polimeraz III holoenzimi, RNA polimeraz II holoenzimi, simetrik viral kapsidler, GroEL ve GroES kompleksi; membran protein kompleksleri: porozom, fotosistem I, ATP sentaz
- büyük DNA ve protein kompleksleri: nükleozom
- sentriol ve mikrotübül-organizasyon merkezi (MTOC)
- hücre iskeleti
- flagellum
- nükleolus
- stres granülü
- germ hücre granülü
- nöronal taşıma granülü ⓘ
Membrana bağlı olmayan bu tür organellerin oluşma ve uzamsal bütünlüklerini koruma mekanizmaları sıvı-sıvı faz ayrımına benzetilmiştir. ⓘ
Ökaryotik organeller
Ökaryotik hücreler yapısal olarak karmaşıktır ve tanımı gereği, kısmen en dıştaki hücre zarına benzeyen lipit zarlarla çevrili iç bölmeler tarafından organize edilir. Çekirdek ve vakuoller gibi daha büyük organeller ışık mikroskobu ile kolayca görülebilir. Mikroskobun icadından sonra yapılan ilk biyolojik keşifler arasındadırlar. ⓘ
Tüm ökaryotik hücreler aşağıda listelenen organellerin her birine sahip değildir. İstisnai organizmalar, ökaryotlar için evrensel kabul edilebilecek bazı organelleri (mitokondri gibi) içermeyen hücrelere sahiptir. Aşağıdaki tablolarda listelenen organelleri çevreleyen zar sayısında da zaman zaman istisnalar vardır (örneğin, çift zarlı olarak listelenen bazı organeller bazen tek veya üç zarlı olarak bulunur). Buna ek olarak, belirli bir hücrede bulunan her bir tipteki organellerin sayısı, o hücrenin işlevine bağlı olarak değişir. ⓘ
| Organel | Ana işlev | Yapı | Organizmalar | Notlar ⓘ |
|---|---|---|---|---|
| hücre zarı | tüm hücrelerin iç kısmını dış ortamdan (hücre dışı boşluk) ayırır ve hücreyi çevresinden korur. | iki boyutlu sıvı | tüm ökaryotlar | |
| hücre duvarı | Hücre duvarı, hücreye şekil veren, organelleri hücre içinde tutmaya yardımcı olan ve hücrenin ozmotik basınçtan patlamasına izin vermeyen selülozdan oluşan sert bir yapıdır. | çeşitli | bitkiler, protistler, nadir kleptoplastik organizmalar | |
| kloroplast (plastid) | fotosentez, güneş ışığından gelen enerjiyi hapseder | çift membranlı bölme | bitkiler, protistler, nadir kleptoplastik organizmalar | kendi DNA'sına sahiptir; atasal ökaryotik hücre tarafından yutulduğu teorisi (endosimbiyoz) |
| endoplazmik retikulum | yeni proteinlerin translasyonu ve katlanması (kaba endoplazmik retikulum), lipidlerin ekspresyonu (düz endoplazmik retikulum) | tek membranlı bölme | tüm ökaryotlar | Kaba endoplazmik retikulum ribozomlarla kaplıdır, düz keseler şeklinde kıvrımlara sahiptir; düz endoplazmik retikulum boru şeklinde kıvrımlara sahiptir |
| flagellum | hareket, duyusal | protein | bazı ökaryotlar | |
| Golgi aygıtı | proteinlerin ayrıştırılması, paketlenmesi, işlenmesi ve modifikasyonu | tek membranlı bölme | tüm ökaryotlar | kaba endoplazmik retikuluma en yakın cis-yüz (dışbükey); kaba endoplazmik retikulumdan en uzak trans-yüz (içbükey) |
| mitokondriyon | glikoz maddelerinin oksidasyonundan ve adenozin trifosfat salınımından enerji üretimi | çift membranlı bölme | çoğu ökaryot | Kondriomun yapıtaşıdır; kendi DNA'sına sahiptir; atasal bir ökaryotik hücre tarafından yutulduğu düşünülmektedir (endosimbiyoz) |
| çekirdek | DNA bakımı, hücrenin tüm faaliyetlerini kontrol eder, RNA transkripsiyonu | çift membranlı bölme | tüm ökaryotlar | genomun büyük kısmını içerir |
| vakuol | depolama, taşıma, homeostazın korunmasına yardımcı olur | tek membranlı bölme | ökaryotlar |
Mitokondri ve plastidler, kloroplastlar da dahil olmak üzere, çift membrana ve kendi DNA'larına sahiptir. Endosimbiyotik teoriye göre, tam olarak tüketilmemiş veya istilacı prokaryotik organizmalardan kaynaklandıklarına inanılmaktadır. ⓘ
| Organel/Makromolekül | Ana işlev | Yapı | Organizmalar ⓘ |
|---|---|---|---|
| akrozom | spermatozoanın yumurta ile kaynaşmasına yardımcı olur | tek membranlı bölme | çoğu hayvan |
| otofagozom | Sitoplazmik materyali ve organelleri parçalanmak üzere tutan kesecik | çift membranlı bölme | tüm ökaryotlar |
| centriole | hücre iskeleti için çapa, iğ lifleri oluşturarak hücre bölünmesini organize eder | Mikrotübül proteini | hayvanlar |
| cilium | dış ortam içinde veya dış ortamdan hareket; "kritik gelişimsel sinyal yolu". | Mikrotübül proteini | hayvanlar, protistler, az sayıda bitki |
| cnidocyst | batma | sarmal içi boş tübül | cnidarians |
| eyespot aparatı | ışığı algılayarak fototaksisin gerçekleşmesini sağlar | yeşil algler ve öglenidler gibi diğer tek hücreli fotosentetik organizmalar | |
| glikozom | glikoliz gerçekleştirir | tek membranlı bölme | Tripanozomlar gibi bazı protozoa. |
| glioksizom | yağın şekere dönüşümü | tek membranlı bölme | bitkiler |
| hidrojenozom | enerji̇ ve hi̇drojen üreti̇mi̇ | çift membranlı bölme | birkaç tek hücreli ökaryot |
| lizozom | büyük moleküllerin parçalanması (örn. proteinler + polisakkaritler) | tek membranlı bölme | hayvanlar |
| melanozom | pigment depolama | tek membranlı bölme | hayvanlar |
| mitozom | muhtemelen Demir-kükürt kümesi (Fe-S) birleşiminde rol oynar | çift membranlı bölme | mitokondriden yoksun birkaç tek hücreli ökaryot |
| miyofibril | miyosit kasılması | demetlenmiş filamentler | hayvanlar |
| nükleolus | ön-ribozom üretimi | protein-DNA-RNA | çoğu ökaryot |
| ocelloid | ışığı ve muhtemelen şekilleri algılayarak fototaksisin gerçekleşmesini sağlar | çift membranlı bölme | Warnowiaceae familyası üyeleri |
| PARANTEZ | karakterize edilmemiş | karakterize edilmemiş | Mantarlar |
| peroksizom | metabolik hidrojen peroksitin parçalanması | tek membranlı bölme | tüm ökaryotlar |
| porozom | salgı portalı | tek membranlı bölme | tüm ökaryotlar |
| proteazom | Gereksiz veya hasarlı proteinlerin proteoliz yoluyla parçalanması | çok büyük protein kompleksi | tüm ökaryotlar, tüm arkealar ve bazı bakteriler |
| ribozom (80S) | RNA'nın proteinlere çevrilmesi | RNA-protein | tüm ökaryotlar |
| stres granülü | mRNA depolama | zarsız
(mRNP kompleksleri) |
çoğu ökaryot |
| TIGER alanı | mRNA kodlayan proteinler | zarsız | çoğu organizma |
| vezikül | malzeme nakli | tek membranlı bölme | tüm ökaryotlar |
Diğer ilgili yapılar:
- sitozol
- endomembran sistemi
- nükleozom
- mikrotübül ⓘ
Prokaryotik organeller
Prokaryotlar yapısal olarak ökaryotlar kadar karmaşık değildir ve bir zamanlar çok az iç organizasyona sahip oldukları, hücresel bölmelerden ve iç zarlardan yoksun oldukları düşünülüyordu; ancak yavaş yavaş, prokaryotik iç yapılar hakkında bu varsayımları tersine çeviren ayrıntılar ortaya çıkmaktadır. Erken bir yanlış dönüş, 1970'lerde bakterilerin mezozom olarak adlandırılan hücre zarı kıvrımları içerebileceği fikriydi, ancak bunların daha sonra hücreleri elektron mikroskobuna hazırlamak için kullanılan kimyasallar tarafından üretilen eserler olduğu gösterildi. ⓘ
Bununla birlikte, en azından bazı prokaryotlarda kompartmanlaşmaya dair kanıtlar artmaktadır. Son araştırmalar, en azından bazı prokaryotların karboksizomlar gibi mikro bölmelere sahip olduğunu ortaya koymuştur. Bu hücre altı bölmeler 100-200 nm çapındadır ve proteinlerden oluşan bir kabukla çevrilidir. Daha da çarpıcı olanı, 2006 yılında rapor edilen bakterilerdeki membrana bağlı manyetozomların tanımıdır. ⓘ
Bakteriyel filum Planctomycetota, bir dizi bölmelendirme özelliğini ortaya çıkarmıştır. Planctomycetota hücre planı, sitoplazmayı paryphoplasm (ribozom içermeyen bir dış alan) ve pirellulosome (veya riboplazma, ribozom içeren bir iç alan) olarak ayıran intrasitoplazmik membranları içerir. Membrana bağlı anammoksozomlar, anaerobik amonyum oksidasyonu gerçekleştiren beş Planctomycetota "anammox" cinsinde keşfedilmiştir. Planctomycetota türü Gemmata obscuriglobus'ta lipid membranlarla çevrili çekirdek benzeri bir yapı rapor edilmiştir. ⓘ
Bölmelendirme, prokaryotik fotosentetik yapıların bir özelliğidir. Mor bakteriler, hücre zarının girintilerinde bulunan reaksiyon merkezleri olan "kromatoforlara" sahiptir. Yeşil sülfür bakterileri, hücre zarlarına bağlı olarak bulunan fotosentetik anten kompleksleri olan klorozomlara sahiptir. Siyanobakteriler ışığa bağlı fotosentez için dahili tilakoid membranlara sahiptir; çalışmalar hücre membranı ve tilakoid membranların birbiriyle sürekli olmadığını ortaya koymuştur. ⓘ
| Organel/makromolekül | Ana işlev | Yapı | Organizmalar ⓘ |
|---|---|---|---|
| anammoxosome | anaerobik amonyum oksidasyonu | ladderan lipid membran | Planctomycetota içinde "Candidatus" bakteriler |
| carboxysome | karbon fiksasyonu | protein-kabuk bakteriyel mikro bölme | bazı bakteriler |
| klorozom | fotosentez | hücre zarına bağlı ışık toplama kompleksi | yeşil sülfür bakterileri |
| flagellum | dış ortamdaki hareket | protein filamenti | bazı prokaryotlar |
| manyetozom | manyetik yönlendirme | inorganik kristal, lipid membran | manyetotaktik bakteriler |
| nükleoid | DNA bakımı, RNA'ya transkripsiyon | DNA-protein | prokaryotlar |
| pilus | Konjugasyon için diğer hücrelere veya hareketli kuvvetler oluşturmak için katı bir alt tabakaya yapışma. | Plazma zarından dışarı çıkan (kısmen içine gömülü olsa da) kıl benzeri bir uzantı | prokaryotik hücreler |
| plazmid | DNA değişimi | dairesel DNA | bazı bakteriler |
| ribozom (70S) | RNA'nın proteinlere çevrilmesi | RNA-protein | bakteriler ve arkeler |
| tilakoid membranlar | fotosentez | fotosistem proteinleri ve pigmentleri | çoğunlukla siyanobakteriler |