Opiliones

Opiliones Zamansal aralık: 410-0 Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N Erken Devoniyen - Holosen ⓘ
Hadrobunus grandis vücut yapısını ve uzun bacaklarını gösterir: bir çift göz ve genişçe birleşmiş vücut tagması onu benzer görünümlü araknidlerden ayırır.
Bilimsel sınıflandırma
Krallık:	Hayvanlar Alemi
Filum:	Arthropoda
Alt filum:	Chelicerata
Sınıf:	Arachnida
Sipariş:	Opiliones Sundevall, 1833
Alt Sınırlar
Cyphophthalmi Eupnoi Dyspnoi Laniatores †Tetroftalmi
Çeşitlilik
5 alt takım, > 6.650 tür

Opiliones (eski adıyla Phalangida), halk arasında hasatçılar, hasatçılar veya baba uzun bacaklılar olarak bilinen bir araknid takımıdır. Nisan 2017 itibariyle, dünya çapında 6.650'den fazla hasatçı türü keşfedilmiştir, ancak mevcut türlerin toplam sayısı 10.000'i aşabilir. Opiliones takımı beş alt takım içerir: Cyphophthalmi, Eupnoi, Dyspnoi, Laniatores ve 2014 yılında adlandırılan Tetrophthalmi. ⓘ

Her bir alt takımın temsilcileri Antarktika hariç tüm kıtalarda bulunabilir. ⓘ

İskoçya'daki 400 milyon yıllık Rhynie çörtlerinde ve Fransa'daki 305 milyon yıllık kayalarda iyi korunmuş fosiller bulunmuştur. Bu fosiller şaşırtıcı derecede modern görünmektedir, bu da temel vücut şekillerinin çok erken geliştiğini ve en azından bazı taksonlarda o zamandan beri çok az değiştiğini göstermektedir. ⓘ

Arachnida içindeki filogenetik konumları tartışmalıdır; en yakın akrabaları akarlar (Acari) veya Novogenuata (Scorpiones, Pseudoscorpiones ve Solifugae) olabilir. Yüzeysel olarak örümceklere (Araneae takımı) benzemesine ve sıklıkla yanlış tanımlanmasına rağmen, Opiliones örümceklerle yakından ilişkili olmayan ayrı bir takımdır. Kaynaşmış vücut bölgeleri ve sefalotoraksın ortasındaki tek çift gözleriyle uzun bacaklı örümceklerden kolayca ayırt edilebilirler. Örümcekler, sefalotorakstan bir daralma ile ayrılan belirgin bir karına sahiptir ve genellikle sefalotoraksın kenarlarında üç ila dört çift göze sahiptirler. ⓘ

İngilizce konuşanlar Opiliones türlerine halk arasında "baba uzun bacaklılar" veya "büyük baba uzun bacaklılar" diyebilir, ancak bu isim, büyük olasılıkla benzer görünümleri nedeniyle, Tipulidae familyasından turna sinekleri ve Pholcidae familyasından mahzen örümcekleri olmak üzere diğer iki uzaktan ilişkili eklembacaklı grubu için de kullanılır. Harvestmenler, alışılmadık derecede uzun bacaklarının gözlemcilere bazı Avrupalı çobanların gezinen sürülerini uzaktan daha iyi gözlemlemek için kullandıkları ayaklıkları hatırlatması nedeniyle "çoban örümcekleri" olarak da anılır. ⓘ

Opiliones, örümceğimsiler sınıfından eklembacaklı takımıdır ve dünya çapında yaklaşık 6.300 türü vardır. Opilioneslerin boyları 2 milimetre'den 22 milimetre'ye (Trogulus torosus) kadar değişir. Örneğin, Mitobates stygnoides sadece 6 milimetre, bacakları ise yaklaşık 160 milimetredir. ⓘ

Orta Avrupa'daki türlerden çoğu tehlikede ve IUCN Kırmızı Listesi'nde yer alır. ⓘ

Tanım

Tropikal hasatçı (Pachyloidellus goliath) ⓘ

Kuzey Avrupa hasat adamı (Leiobunum rotundum) gövdesi ⓘ

Hasatçılar (Opiliones sp.) Hessen, Almanya'da çekildi. ⓘ

Opiliones, vücut boyutlarına göre son derece uzun bacaklara sahip olmalarıyla bilinir; ancak bazı türler kısa bacaklıdır. Tüm Arachnida'da olduğu gibi, Opiliones'te de vücut iki tagmata'ya sahiptir: ön cephalothorax veya prosoma ve arka 10 segmentli abdomen veya opisthosoma. Hasatçılar ve örümcekler arasındaki en kolay fark, hasatçılarda cephalothorax ve abdomen arasındaki bağlantının geniş olması ve böylece vücudun tek bir oval yapı gibi görünmesidir. Diğer farklılıklar arasında Opilionların chelicerae'lerinde zehir bezi bulunmaması ve bu nedenle insanlar için tehlike oluşturmaması yer alır. ⓘ

Ayrıca ipek bezleri yoktur ve bu nedenle ağ yapmazlar. Bazı yüksek türevli türlerde, ilk beş karın segmenti, scutum adı verilen ve bu türlerin çoğunda karapaks ile kaynaşmış olan bir sırt kalkanına kaynaşmıştır. Bazı Opiliones türlerinde bu kalkan sadece erkeklerde bulunur. Bazı türlerde, iki arka karın segmenti küçülmüştür. Bazıları yüzeyde yan yana iki plaka oluşturacak şekilde medial olarak bölünmüştür. İkinci çift bacak diğerlerinden daha uzundur ve anten ya da hissedici olarak işlev görür. Kısa bacaklı türlerde bu durum belirgin olmayabilir. ⓘ

Beslenme aparatı (stomotheca), Opiliones'in sadece sıvıları değil katı yiyecek parçalarını da yutabilmesi bakımından çoğu araknidden farklıdır. Stomotheca, pedipalplerin coxae uzantıları ve ilk çift bacak tarafından oluşturulur. ⓘ

Cyphophthalmi hariç Opilionların çoğunda başın ortasında, yana doğru yönelmiş tek bir çift göz bulunur. Cyphophthalmi'de gözler, mevcut olduğunda, ozoporların yakınında yanal olarak bulunur. İki çift göze sahip 305 milyon yıllık bir hasatçı fosili 2014 yılında rapor edilmiştir. Bu bulgu, Cyphophthalmi'deki gözlerin diğer hasatçıların gözleriyle homolog olmadığını göstermektedir. Bununla birlikte, termit yuvalarından elde edilen Brezilyalı Caecobunus termitarum (Grassatores), mağaralardan elde edilen Giupponia chagasi (Gonyleptidae), Cyphophthalmi'nin çoğu türü ve Guasiniidae'nin tüm türleri gibi bazı türler gözsüzdür. ⓘ

Bir hasatçı (erkek Phalangium opilio), bu araknidleri örümceklerden ayıran karın ve sefalotoraksın neredeyse kaynaşmış düzenini göstermektedir ⓘ

Hasatçılar, rahatsız edildiklerinde tuhaf kokulu bir sıvı salgılayan bir çift prosomatik savunma koku bezine (ozopor) sahiptir. Bazı türlerde bu sıvı zehirli kinonlar içerir. Kitap akciğerleri yoktur ve trake yoluyla nefes alırlar. Bir çift spirakül, dördüncü çift bacağın tabanı ile karın arasında yer alır ve her iki tarafta birer açıklık bulunur. Daha aktif türlerde, spiracles bacakların tibia üzerinde de bulunur. Ventral sefalotoraks üzerinde bir gonopor bulunur ve diğer araknidlerden farklı olarak erkek Opilionların penisi olduğu için çiftleşme doğrudan gerçekleşir. Tüm türler yumurta bırakır. ⓘ

Tipik vücut uzunluğu 7 mm'yi (0,28 inç) geçmez ve bazı türler 1 mm'den küçüktür, ancak bilinen en büyük tür olan Trogulus torosus (Trogulidae) 22 mm'ye (0,87 inç) kadar uzar. Birçok türün bacak açıklığı vücut uzunluğundan çok daha fazladır ve bazen 160 mm'yi (6,3 inç) ve Güneydoğu Asya'da 340 mm'yi (13 inç) aşar. Çoğu tür bir yıl yaşar. ⓘ

Davranış

Hasatçı bir skink kuyruğu yiyor ⓘ

Protolophus sp. bacaklarını temizliyor ⓘ

Uzun bacakları ve tarsomerlerini (her bir bacağın ucunu oluşturan çok sayıda küçük segment) gösteren bir erkek Phalangium opilio ⓘ

Bir hasatçıyı parazitleyen akarlar ⓘ

Opilionlarda açgözlü davranış ⓘ

Birçok tür omnivordur, öncelikle küçük böcekleri ve her türlü bitki materyali ve mantarı yerler. Bazıları ölü organizmalar, kuş gübresi ve diğer dışkı materyalleriyle beslenen leşçillerdir. Böylesine geniş bir yelpaze, tipik olarak saf yırtıcı olan araknidler için alışılmadık bir durumdur. Çoğu avcı hasatçılar avlarını pusuya düşürür, ancak aktif avlanmaya da rastlanır. Gözleri görüntü oluşturamadığından, çevrelerini keşfetmek için ikinci çift bacaklarını anten olarak kullanırlar. Diğer araknidlerin çoğunun aksine, hasatçıların emici bir midesi veya filtreleme mekanizması yoktur. Bunun yerine, yiyeceklerinin küçük parçacıklarını yutarlar, bu da onları gregarinler gibi iç parazitlere karşı savunmasız hale getirir. ⓘ

Partenogenetik türler görülse de, hasatçıların çoğu cinsel yolla ürer. Çiftleşme, bir spermatoforun biriktirilmesinden ziyade doğrudan çiftleşmeyi içerir. Bazı türlerin erkekleri çiftleşmeden önce dişiye chelicerae'lerinden bir salgı (çiftleşme hediyesi) sunar. Bazen erkek çiftleşmeden sonra dişiyi korur ve birçok türde erkekler bölgelerini savunur. Bazı türlerde erkekler çiftleşme sonrası davranışlar sergileyerek özellikle dişinin duyusal bacağını arar ve sallar. Bunun dişiyi ikinci kez çiftleşmeye ikna ettiği düşünülmektedir. ⓘ

Dişiler çiftleşmeden kısa bir süre sonra yumurtlama borusundan birkaç ay sonrasına kadar yumurta bırakır. Bazı türler bu amaç için yuva inşa eder. Hasatçıların benzersiz bir özelliği, bazı türlerin ebeveyn bakımı uygulamasıdır; bu türlerde erkek, birden fazla eşten kaynaklanan yumurtaları, genellikle yumurta yiyen dişilere karşı korumaktan ve yumurtaları düzenli olarak temizlemekten tek başına sorumludur. Sıcaklık gibi koşullara bağlı olarak, yumurtalar ilk 20 günden sonra, bırakıldıktan yaklaşık altı ay sonrasına kadar herhangi bir zamanda çatlayabilir. Hasatçılar olgunluğa erişmek için dört ila sekiz nimf döneminden geçerler, bilinen türlerin çoğunda altı dönem vardır. ⓘ

Çoğu tür gececidir ve kahverengi tonlarında renklidir, ancak bazıları çeşitli kırmızımsı ve siyahımsı benekler ve retikülasyon ile sarı, yeşil ve siyah renklerde canlı desenlere sahip olan bir dizi günlük tür bilinmektedir. ⓘ

Birçok hasatçı türü, kendi türlerinin üyelerine kolayca tahammül eder ve birçok bireyden oluşan kümeler genellikle suya yakın korunaklı alanlarda bulunur. Bu kümeler Laniatores'te 200, bazı Eupnoi'lerde ise 70.000'den fazla bireyi bulabilir. Gregarious davranış muhtemelen iklimsel olasılıklara karşı bir stratejidir, aynı zamanda yırtıcılara karşı da koku salgılarının etkisini birleştirir ve herhangi bir bireyin yenme olasılığını azaltır. ⓘ

Hasatçılar yedikten sonra bacaklarını temizlemek için her bir bacağı sırayla çenelerinden geçirirler. ⓘ

Oplionesler spermlerini vasıtasız aktarırlar; bunun için erkek ve dişi örümcek karşı karşıya dururlar. Daha sonra dişi örümcek yumurtalarını yerdeki küçük deliklere ve yarıklara yumurtlar. Güney Amerika'daki bazı türlerde (Gonyleptidae) kuluçka bakımı gözetlenmiştir. ⓘ

Yırtıcı karşıtı savunmalar

Hasatçıların avcıları arasında bazı memeliler, amfibiler ve örümcekler ve akrepler gibi diğer araknidler de dahil olmak üzere çeşitli hayvanlar bulunur. Opilionlar avlanmaya karşı vücut zırhı gibi morfolojik özelliklerden kimyasal salgılara davranışsal tepkilere kadar çeşitli birincil ve ikincil savunmalar sergiler. Bu savunmaların bazıları belirli hasatçı gruplarına atfedilmiş ve bunlarla sınırlandırılmıştır. ⓘ

Birincil savunmalar

Birincil savunmalar, hasatçıların potansiyel bir avcıyla karşılaşmaktan kaçınmasına yardımcı olur ve kripsis, aposematizm ve taklitçiliği içerir. ⓘ

Kripsis

Hasatçıların vücutlarındaki belirli desenler veya renk işaretleri, hayvanların dış hatlarını bozarak veya kamuflaj sağlayarak tespit edilmelerini azaltabilir. Bacaklardaki işaretler bacak hatlarının kesintiye uğramasına ve bacak oranının tanınmamasına neden olabilir. Daha koyu renk ve desenler, hareketsiz kaldıklarında kamuflaj işlevi görür. Leiobunum cinsi içinde, her yaşam evresinde kullanılan mikrohabitata uyacak şekilde ontogenide değişen kriptik renklenmeye sahip çok sayıda tür vardır. Birçok tür ayrıca vücutlarını, çevrelerinde bulunan yaprak çöplerinden salgılar ve döküntülerle kaplayarak kamufle edebilmektedir. Bazı sert gövdeli hasatçıların vücutlarında büyüyen epizoik siyanobakteriler ve ciğerotları, gündüz yırtıcıları tarafından tespit edilmekten kaçınmak için geniş arka planlara karşı kamuflaj için potansiyel faydalar önermektedir. ⓘ

Aposematizm ve taklitçilik

Bazı hasatçılar, potansiyel avcılara karşı aposematik bir uyarı görevi gören, vücut rengiyle kontrast oluşturan ayrıntılı ve parlak renkli desenlere veya uzantılara sahiptir. Bu mekanizmanın, herhangi bir avcı tarafından kolayca görülebilecekleri gün ışığında yaygın olarak kullanıldığı düşünülmektedir. ⓘ

Diğer hasatçılar, diğer türlerin görünüşlerine benzemek için taklitçilik sergileyebilir. Yarı saydam salgılar üreten bazı Gonyleptidae bireylerinin kabuklarında turuncu işaretler vardır. Bu durum, kinon üreten diğer iki türün salgı bezlerinin rengini taklit ederek aposematik bir rol oynuyor olabilir. Diğerlerine benzeyen Brezilyalı hasatçılar arasında meydana gelen taklitçilik (Müllerian taklitçilik) yakınsak evrim ile açıklanabilir. ⓘ

İkincil savunmalar

İkincil savunmalar; thanatosis, donma, sallanma, ototomi, kaçma, stridülasyon, misilleme ve kimyasal salgılar dahil olmak üzere doğrudan veya dolaylı temastan sonra hasatçıların bir avcıdan kaçmasına ve hayatta kalmasına izin verir. ⓘ

Thanatoz

Bazı hayvanlar saldırılara, tespit edilmekten ya da daha fazla saldırıdan kaçınmak için görünürde bir ölüm taklidi yaparak karşılık verir. Örümcekler gibi araknidler tehdit edildiklerinde ya da çiftleştikten sonra dişi örümcekler tarafından yenilmekten kaçınmak için bu mekanizmayı uygularlar. Thanatosis, potansiyel bir avcı tarafından tespit edildiğinde ikinci bir savunma hattı olarak kullanılır ve Dyspnoi ve Laniatores alt takımlarında yaygın olarak görülür; bireyler bacakları geri çekilmiş veya gerilmiş halde kaskatı kesilir. ⓘ

Donma

Sclerosomatidae familyasında donma - veya hareketin tamamen durması - belgelenmiştir. Bu, acil hayatta kalma olasılığının artması anlamına gelse de, aynı zamanda gıda ve su alımının azalmasına da yol açar. ⓘ

Sallanma

Eupnoi alt takımından uzun bacaklı türler (genellikle baba uzun bacaklılar olarak bilinir) saldırıları savuşturmak ve kaçışı kolaylaştırmak için iki mekanizma kullanır. Bunlardan biri, bu özel bireylerin vücutlarını zıplattığı sallanma hareketidir. Bu mekanizma potansiyel olarak vücutlarının tam olarak nerede olduğunun tespit edilmesini engellemeye ve kafa karıştırmaya yarar. Bu, hepsi aynı anda titreyen büyük bir birey topluluğu içinde olduklarında avlanmadan kaçınmak için aldatıcı bir mekanizma olabilir. Genellikle baba uzun bacaklılarla (Opiliones) karıştırılan kiler örümcekleri (Pholcidae) de ağları bozulduğunda ve hatta kur yaparken bu davranışı sergiler. ⓘ

Ototomi

Leiobunum vittatum'un bir bacağı eksik, muhtemelen ototomi sonucu ⓘ

Ototomi, bir uzantının gönüllü olarak kesilmesidir ve bir avcı tarafından kısıtlandığında kaçmak için kullanılır. Eupnoi bireyleri, özellikle de sclerosomatid hasatçılar, yakalanmaya tepki olarak bu stratejiyi yaygın olarak kullanır. Bu strateji maliyetli olabilir çünkü hasatçılar bacaklarını yenilemez ve bacak kaybı hareket, hız, tırmanma yeteneği, duyusal algı, yiyecek algılama ve bölgeselliği azaltır. ⓘ

Ototomize bacaklar, koptuktan sonra 60 saniye ila bir saat boyunca seğirebildikleri için avcılara karşı daha fazla savunma sağlar. Bu aynı zamanda potansiyel olarak bir saldırıdan sapma görevi görebilir ve yırtıcıyı hayvana saldırmaktan alıkoyabilir. Karıncalara ve örümceklere karşı başarılı olduğu gösterilmiştir. ⓘ

Bacaklar ayrıldıktan sonra seğirmeye devam eder çünkü bacaklarının ilk uzun segmentinin (femur) uçlarında 'kalp pilleri' bulunur. Bu kalp pilleri bacağı uzatmak için sinirler aracılığıyla kaslara sinyaller gönderir ve sinyaller arasında bacak gevşer. Bazı hasatçıların bacakları bir dakika boyunca seğirirken, diğerlerinin bir saate kadar seğirdiği kaydedilmiştir. Seğirmenin, hasatçı kaçarken avcının dikkatini çekerek evrimsel bir avantaj olarak işlev gördüğü varsayılmıştır. ⓘ

Kaçış

Potansiyel tehditleri tespit edebilen bireyler saldırıdan hızla kaçabilir. Bu durum, Leiobunum kladındaki ya düşüp kaçan ya da düşüp hareketsiz kalan çok sayıda uzun bacaklı türde görülür. Bu durum aynı zamanda birden fazla bireyden oluşan bir topluluğu rahatsız ettiklerinde hepsinin dağıldığı durumlarda da görülür. ⓘ

Stridülasyon

Laniatores ve Dyspnoi'deki birçok tür, tür içi iletişim olarak kullanılan ve aynı zamanda bir avcı tarafından kısıtlandığında ikinci bir savunma hattı olarak kullanıldığı gösterilen stridulating organlarına sahiptir. ⓘ

Misilleme

Laniatores'teki zırhlı hasatçılar genellikle değiştirilmiş morfolojilerini silah olarak kullanabilirler. Birçoğunun pedipalplerinde, arka bacaklarında veya vücutlarında dikenler vardır. Chelicerae ve pedipalpleri ile sıkıştırarak potansiyel bir avcıya zarar verebilirler. Ayrıca bu yöntemin, yaralanmaya neden olarak hasatçının avdan kaçmasını sağlayarak münzevi örümceklere karşı hayatta kalmayı artırdığı kanıtlanmıştır. ⓘ

Kimyasal

Hasatçılar kimyasal olarak korunmalarıyla tanınırlar. Ozopor adı verilen koku bezlerinden, yırtıcılara karşı kalkan görevi gören güçlü kokulu salgılar çıkarırlar; bu, kullandıkları en etkili savunmadır ve güçlü ve nahoş bir tat yaratır. Bu salgılar hasat adamlarını gezgin örümceklere (Ctenidae), kurt örümceklerine (Lycosidae) ve Formica exsectoides karıncalarına karşı başarıyla korumuştur. Ancak bu kimyasal tahriş edici maddeler, dört tür hasatçının Bothriurus bonariensis (Bothriuridae) adlı kara akrep tarafından avlanmasını engelleyememiştir. Bu salgılar, bireyler ve soylar arasında farklılık gösteren çok sayıda uçucu bileşik içerir. ⓘ

Nesli tehlike altında

Tüm troglobitik türlerin (tüm hayvan taksonlarından) Brezilya'da en azından tehdit altında olduğu düşünülmektedir. Opiliones türlerinden dört tanesi Brezilya ulusal tehlike altındaki türler listesinde yer almaktadır ve hepsi de mağarada yaşamaktadır: Giupponia chagasi, Iandumoema uai, Pachylospeleus strinatii ve Spaeleoleptes spaeleus. ⓘ

Arjantin'deki bazı Opilionlar tehlike altında olmasa da savunmasız görünmektedir. Bunlar arasında sadece Sierras Chicas zincirinin (Cordoba eyaleti) en yüksek zirvesi olan Cerro Uritorco'nun tepesinde bulunan Pachyloidellus fulvigranulatus ve kuzeybatı Arjantin'de insanlar tarafından dramatik bir şekilde tahrip edilen yağmur ormanı bölgelerinde bulunan Pachyloides borellii yer almaktadır. Mağarada yaşayan Picunchenops spelaeus, görünüşe göre insan eylemleri nedeniyle tehlike altındadır. Şu ana kadar Arjantin'de hiçbir hasatçı herhangi bir Kırmızı Liste'ye dahil edilmemiştir, bu nedenle herhangi bir koruma almamaktadırlar. ⓘ

Maiorerus randoi Kanarya Adaları'nda sadece bir mağarada bulunmuştur. İspanyol hükümetinin Catálogo Nacional de especies amenazadas (Tehdit altındaki türlerin ulusal kataloğu)'na dahil edilmiştir. ⓘ

Texella reddelli ve Texella reyesi Amerika Birleşik Devletleri'nde tehlike altındaki türler olarak listelenmiştir. Her ikisi de orta Teksas'taki mağaralardan gelmektedir. Orta Teksas'taki bir mağaradan Texella cokendolpheri ve orta Kaliforniya'daki kaynakların ve diğer kısıtlı habitatların çevresinden Calicina minor, Microcina edgewoodensis, Microcina homi, Microcina jungi, Microcina leei, Microcina lumi ve Microcina tiburona, nesli tükenmekte olan türler olarak listelenmek üzere değerlendirilmektedir, ancak henüz koruma almamaktadır. ⓘ

Yanlış Anlama

Hasatçılara özgü şelat (kıskaç benzeri) şeliserler (200× büyütme); bu şeliserler örümceklerdeki dişler veya Solifugae'deki şeliserlerle homologdur. ⓘ

Bir şehir efsanesi, hasat adamının dünyadaki en zehirli hayvan olduğunu, ancak bir insanı ısırmak için çok kısa dişlere veya çok yuvarlak ve küçük bir ağza sahip olduğunu ve bu nedenle zararsız olduğunu iddia eder (aynı efsane, her ikisi de "baba uzun bacak" olarak adlandırılan Pholcus phalangioides ve turna sineği için de geçerlidir). Bu birkaç açıdan doğru değildir. Bilinen biçerdöver türlerinin hiçbirinde zehir bezi yoktur; çene kemikleri içi boş dişler değil, tipik olarak çok küçük olan ve insan derisini kıracak kadar güçlü olmayan kavrayıcı pençelerdir. ⓘ

Araştırma

Hasatçılar bilimsel olarak ihmal edilmiş bir gruptur. Yeni taksonların tanımlanması her zaman birkaç kendini adamış taksonomistin faaliyetlerine bağlı olmuştur. Carl Friedrich Roewer, 1910'lardan 1950'lere kadar bugün bilinen türlerin yaklaşık üçte birini (2.260) tanımlamış ve 1923 yılında o zamana kadar bilinen tüm türlerin tanımlarını içeren Die Weberknechte der Erde (Dünyanın Hasat Adamları) adlı dönüm noktası niteliğindeki sistematik çalışmayı yayınlamıştır. Bu alandaki diğer önemli taksonomistler şunlardır: Pierre Latreille (18. yüzyıl) Carl Ludwig Koch, Maximilian Perty (1830'lar-1850'ler) L. Koch, Tord Tamerlan Teodor Thorell (1860'lar-1870'ler) Eugène Simon, William Sørensen (1880'ler-1890'lar) James C. Cokendolpher, Raymond Forster, Clarence ve Marie Goodnight, Jürgen Gruber, Reginald Frederick Lawrence, Jochen Martens, Cândido Firmino de Mello-Leitão (20. yüzyıl) Gonzalo Giribet, Adriano Brilhante Kury, Tone Novak (21. yüzyıl). ⓘ

1990'lardan bu yana, özellikle Güney Amerika'da hasat adamlarının biyolojisi ve ekolojisi üzerine çalışmalar yoğunlaşmıştır. ⓘ

Filogeni

Harvestmenler antik araknidlerdir. Devoniyen Rhynie çörtünden elde edilen 410 milyon yıl öncesine ait fosiller, trake ve cinsel organ gibi özellikler göstermekte olup, bu da grubun o zamandan beri karada yaşadığını göstermektedir. Görünüş olarak örümceklere benzemelerine ve sıklıkla örümceklerle karıştırılmalarına rağmen, muhtemelen akrepler, yalancı akrepler ve solifüjlerle yakından ilişkilidirler; bu dört takım Dromopoda kladını oluşturur. Opiliones uzun bir süre boyunca morfolojik olarak neredeyse hiç değişmeden kalmıştır. Gerçekten de, Çin'de keşfedilen ve yaklaşık 165 milyon yıl önce ince taneli volkanik külle fosilleşen bir tür olan Mesobunus martensi, günümüz hasat adamlarından neredeyse hiç ayırt edilememektedir ve Sclerosomatidae familyasına yerleştirilmiştir. ⓘ

Etimoloji

İsveçli doğa bilimci ve araknolog Carl Jakob Sundevall (1801-1875), doğa bilimci Martin Lister'i (1638-1712) onurlandırmak için, Lister'in zamanında "hasat örümcekleri" veya "çoban örümcekleri" olarak bilinen bu takım için Lister'in Latince opilio, "çoban" kelimesinden gelen Opiliones terimini benimsemiştir; Lister İngiltere'den üç türü karakterize etmiştir (resmi olarak tanımlamamasına rağmen, Linnaean öncesi bir çalışma olduğu için). İngiltere'de Opiliones, o mevsimde ortaya çıktıkları için değil, bir tanesi öldürülürse o yıl kötü bir hasat olacağına dair batıl bir inançtan dolayı Harvestmen olarak adlandırılmıştır. ⓘ

Sistematik

Son yıllarda bu ilişkileri belirlemek için önemli adımlar atılmış olmasına rağmen, Opiliones içindeki interfamilial ilişkiler henüz tam olarak çözülmemiştir. Aşağıdaki liste, birkaç taksonun yerleşimi ve hatta monofilisi hala tartışmalı olsa da, son zamanlarda yapılan birkaç filogenetik çalışmadan elde edilen interfamilial ilişkilerin bir derlemesidir. ⓘ

• Cyphophthalmi Alt Takımı Simon 1879 (yaklaşık 200 tür)
  • Infraorder Boreophthalmi Giribet 2012

  • Sironidae Ailesi Simon 1879
  • Stylocellidae Ailesi Hansen & Sørensen 1904

  • Infraorder Scopulophthalmi Giribet 2012

  • Pettalidae Ailesi Shear 1980

  • Infraorder Sternophthalmi Giribet 2012

  • AileTroglosironidae Shear 1993

  • Üst familya Ogoveoidea Shear 1980

  • Aile Neogoveidae Shear 1980
  • Ogoveidae Ailesi Shear 1980

• Alttakım Eupnoi Hansen & Sørensen 1904 (yaklaşık 1.800 tür)

  • Süper familya Caddoidea Banks 1892

  • Caddidae Ailesi Banks 1892

  • Üst familya Phalangioidea Latreille 1802

  • Neopilionidae Ailesi Lawrence 1931
  • Phalangiidae Ailesi Latreille 1802
  • Protolophidae Ailesi Banks 1893
  • Sclerosomatidae Ailesi Simon 1879

• Alttakım Dyspnoi Hansen & Sørensen 1904 (yaklaşık 400 tür)

  • Süperfamilya Acropsopilionoidea Roewer 1923

  • Acropsopilionidae Ailesi Roewer 1923

  • Üst familya Ischyropsalidoidea Simon 1879

  • Ischyropsalididae Ailesi Simon 1879
  • Sabaconidae Ailesi Dresco 1970
  • Taracidae Ailesi Schönhofer 2013

  • Troguloidea Süperfamilyası Sundevall 1833

  • Dicranolasmatidae Ailesi Simon 1879
  • Nemastomatidae Ailesi Simon 1872
  • Aile Nipponopsalididae Martens 1976
  • Trogulidae Ailesi Sundevall 1833

• Laniatores Alt Takımı Thorell, 1876 (yaklaşık 4.200 tür)
  • Infraorder Insidiatores Loman, 1900

  • Üst familya Travunioidea Absolon & Kratochvil 1932

  • Cladonychiidae Ailesi Hadži 1935
  • Cryptomastridae Ailesi Derkarabetian & Hedin 2018
  • Paranonychidae Ailesi Briggs 1971
  • Travuniidae Ailesi Absolon & Kratochvil 1932

  • Süper familya Triaenonychoidea Sørensen, 1886

  • Synthetonychiidae Ailesi Forster 1954
  • Triaenonychidae Ailesi Sørensen, 1886

  • Infraorder Grassatores Kury, 2002

  • Süper familya Assamioidea Sørensen, 1884

  • Assamiidae Ailesi Sørensen, 1884
  • Pyramidopidae Ailesi Sharma ve Giribet, 2011

  • Süper familya Epedanoidea Sørensen, 1886

  • Epedanidae Ailesi Sørensen, 1886
  • Petrobunidae Ailesi Sharma ve Giribet, 2011
  • Podoctidae Ailesi Roewer, 1912
  • Tithaeidae Ailesi Sharma ve Giribet, 2011

  • Üst familya Gonyleptoidea Sundevall, 1833

  • Agoristenidae Ailesi Šilhavý, 1973
  • Otilioleptidae Ailesi Acosta, 2019
  • Cosmetidae Ailesi Koch, 1839
  • Cranaidae Ailesi Roewer, 1913
  • Cryptogeobiidae Ailesi Kury, 2014
  • Gerdesiidae Ailesi Bragagnolo, 2015
  • Gonyleptidae Ailesi Sundevall, 1833
  • Manaosbiidae Ailesi Roewer, 1943
  • Metasarcidae Ailesi Kury, 1994
  • Nomoclastidae Ailesi Roewer, 1943
  • Stygnidae Ailesi Simon, 1879
  • Stygnopsidae Ailesi Sørensen, 1932

  • Üst familya Phalangodoidea Simon, 1879

  • Phalangodidae Ailesi Simon, 1879

  • Süperfamilya Samooidea Sørensen, 1886

  • Biantidae Ailesi Thorell, 1889
  • Samoidae Ailesi Sørensen, 1886
  • Stygnommatidae Ailesi Roewer, 1923

  • Süperfamilya Sandokanoidea Özdikmen & Kury, 2007

  • Sandokanidae Familyası Özdikmen & Kury, 2007

  • Süper familya Zalmoxoidea Sørensen, 1886

  • Escadabiidae Ailesi Kury & Pérez, 2003
  • Aile Fissiphalliidae Martens, 1988
  • Guasiniidae Ailesi Gonzalez-Sponga, 1997
  • Icaleptidae Ailesi Kury & Pérez, 2002
  • Kimulidae Ailesi Pérez González, Kury & Alonso-Zarazaga, 2007
  • Zalmoxidae Ailesi Sørensen, 1886 ⓘ

Kuzey Makedonya'daki yeraltı sularından gelen Stygophalangiidae familyası (bir tür, Stygophalangium karamani) bazen Phalangioidea'ya yanlış yerleştirilir. Bu bir hasatçı değildir. ⓘ

Fosil kayıtları

Uzun geçmişlerine rağmen, çok az hasatçı fosili bilinmektedir. Bunun başlıca nedeni, hassas vücut yapıları ve karasal habitatları nedeniyle tortularda bulunma ihtimallerinin düşük olmasıdır. Sonuç olarak, bilinen fosillerin çoğu kehribar içinde korunmuştur. ⓘ

Bilinen en eski hasatçı, 410 milyon yıllık Devoniyen Rhynie çörtünden, modern türlerin neredeyse tüm özelliklerini sergileyerek, hasatçıların kökenini Silüryen'e veya daha da öncesine yerleştirmiştir. Ancak Opiliones üzerinde yapılan yeni bir moleküler çalışma, bu takımın kökenini yaklaşık 473 milyon yıl öncesine (Mya), Ordovisyen dönemine tarihlendirmiştir. ⓘ

Cyphophthalmi veya Laniatores'in 50 milyon yıldan daha eski fosilleri bilinmemektedir, ancak birincisi bazal bir klad oluştururken, ikincisi muhtemelen Dyspnoi'den 300 Mya'dan daha fazla ayrılmıştır. ⓘ

Doğal olarak, buluntuların çoğu nispeten yakın zamanlara aittir. Senozoik dönemden 20'den fazla, Mezozoik dönemden üç ve Paleozoik dönemden en az yedi fosil türü bilinmektedir. ⓘ

Paleozoik

410 milyon yıllık Eophalangium sheari, biri dişi diğeri erkek olmak üzere iki örnekten bilinmektedir. Dişi bir ovipozitör taşır ve yaklaşık 10 mm (0,39 inç) uzunluğundadır, erkeğin ise fark edilebilir bir penisi vardır. Her iki örneğin de aynı türe ait olup olmadığı kesin olarak bilinmemektedir. Uzun bacakları, trakeaları vardır ve ortanca gözleri yoktur. 305 milyon yıllık Hastocularis argus ile birlikte Tetrophthalmi alt takımını oluşturur. ⓘ

İskoçya'da Edinburgh yakınlarındaki East Kirkton'dan Brigantibunum listoni neredeyse 340 milyon yaşındadır. Bir hasatçı olması dışında yeri oldukça belirsizdir. ⓘ

Yaklaşık 300 Mya'dan itibaren, Kuzey Amerika ve Avrupa'nın Kömür Ölçülerinden birkaç buluntu vardır. Tanımlanan iki Nemastomoides türü şu anda Dyspnoi olarak gruplandırılmış olsa da, daha çok Eupnoi'ye benzemektedirler. ⓘ

Kustarachne tenuipes, neredeyse yüz yıl boyunca kendi araknid takımı olan "Kustarachnida" içinde ikamet ettikten sonra 2004 yılında bir hasatçı olduğu gösterilmiştir. ⓘ

Permiyen'den bazı fosiller muhtemelen hasatçıdır, ancak bunlar iyi korunmamıştır. ⓘ

Tanımlanmış türler

• Eophalangium sheari Dunlop, 2004 (Tetrophthalmi) - Erken Devoniyen (Rhynie, İskoçya)
• Brigantibunum listoni Dunlop, 2005 (Eupnoi?) - Erken Karbonifer (Doğu Kirkton, İskoçya)
• Echinopustulus samuelnelsoni Dunlop, 2004 (Dyspnoi?) - Üst Karbonifer (Batı Missouri, ABD)
• Eotrogulus fayoli Thevenin, 1901 (Dyspnoi: † Eotrogulidae) - Üst Karbonifer (Commentry, Fransa)
• Hastocularis argus Garwood, 2014 (Tetrophthalmi) - Üst Karbonifer (Montceau-les-Mines, Fransa)
• Kustarachne tenuipes Scudder, 1890 (Eupnoi?) - Üst Karbonifer (Mazon Creek, ABD)
• Nemastomoides elaveris Thevenin, 1901 (Dyspnoi: † Nemastomoididae) - Üst Karbonifer (Commentary, Fransa)
• Nemastomoides longipes Petrunkevitch, 1913 (Dyspnoi: † Nemastomoididae) - Üst Karbonifer (Mazon Creek, ABD) ⓘ

Mezozoik

Şu anda Triyas'tan hiçbir hasatçı fosili bilinmemektedir. Şimdiye kadar, Brezilya'nın Alt Kretase Crato Formasyonu'nda da bulunmamışlardır, bu Lagerstätte birçok başka karasal araknid ortaya çıkarmıştır. Avustralya'nın Victoria eyaletindeki Koonwarra'nın Erken Kretase'sinden, Eupnoi olabilecek isimsiz bir uzun bacaklı hasatçı bildirilmiştir. ⓘ

Büyük gözleri olan uzun bacaklı bir Dyspnoi olan Halitherses grimaldii fosili, yaklaşık 100 Mya'dan kalma Birmanya kehribarında bulunmuştur. Bunun Ortholasmatinae (Nemastomatidae) ile ilişkili olabileceği öne sürülmüştür. ⓘ

Senozoik

Aksi belirtilmedikçe, tüm türler Eosen dönemine aittir. ⓘ

• Trogulus longipes Haupt, 1956 (Dyspnoi: Trogulidae) - Geiseltal, Almanya
• Philacarus hispaniolensis (Laniatores: Samoidae?) - Dominik kehribarı
• Kimula türleri (Laniatores: Kimulidae) - Dominik kehribarı
• Hummelinckiolus silhavyi Cokendolpher & Poinar, 1998 (Laniatores: Samoidae) - Dominik kehribarı
• Caddo dentipalpis (Eupnoi: Caddidae) - Baltık kehribarı
• Dicranopalpus ramiger (Koch & Berendt, 1854) (Eupnoi: Phalangiidae) - Baltık kehribarı
• Opilio ovalis (Eupnoi: Phalangiidae?) - Baltık kehribarı
• Cheiromachus coriaceus Menge, 1854 (Eupnoi: Phalangiidae?) - Baltık kehribarı
• Leiobunum longipes (Eupnoi: Sclerosomatidae) - Baltık kehribarı
• Histricostoma tuberculatum (Dyspnoi: Nemastomatidae) - Baltık kehribarı
• Mitostoma denticulatum (Dyspnoi: Nemastomatidae) - Baltık kehribarı
• Nemastoma incertum (Dyspnoi: Nemastomatidae) - Baltık kehribarı
• Sabacon claviger (Dyspnoi: Sabaconidae) - Baltık kehribarı
• Petrunkevitchiana oculata (Petrunkevitch, 1922) (Eupnoi: Phalangioidea) - Florissant Fosil Yatakları Ulusal Anıtı, ABD (Oligosen)
• Proholoscotolemon nemastomoides (Laniatores: Cladonychiidae) - Baltık kehribarı
• Siro platypedibus (Cyphophthalmi: Sironidae) - Bitterfeld kehribarı
• Amauropilio atavus (Cockerell, 1907) (Eupnoi: Sclerosomatidae) - Florissant, ABD (Oligosen)
• Amauropilio lacoei (A. lawei?) (Petrunkevitch, 1922) - Florissant, ABD (Oligosen)
• Pellobunus proavus Cokendolpher, 1987 (Laniatores: Samoidae) - Dominik kehribarı
• Phalangium türleri (Eupnoi: Phalangiidae) - Roma, İtalya yakınlarında (Kuvaterner) ⓘ

Vücut yapısı

Bazı örümceklerin aksine, opilioneslerin kafa tarafı (prosoma) arka tarafından (opisthosoma) ayrı değildir. Opilionesler ne zehir bezine, ne de ağ bezine sahiptir. ⓘ

Bütün örümcekler (Arachnida) gibi sekiz bacakları vardır. Bazı türlerin uzun (Mitobates stygnoides) bacakları vardır, bazı türlerin bacakları ise çok kısadır. Saldırı anında bacaklarını bedeninden ayrılabilirler (autotomi) ve bu kopan bacak, saldırganın dikkatini dağıtmak için, devamlı seğirir. Genç opilioneslerde kopan bacaklar genellikle iki üç deri değişiminden sonra yenilenir. ⓘ

Bu örümceğin birçok türünün pedipalpus'ları bacağa benzer. Çene pençeleri aşırı büyük ve dikkat çekicidir. Zehir bezleri eksik olduğundan bu örümcekler avlarını diri yerler. Görme yetileri çok zayıftır ve noktürnal canlılardır. ⓘ

Bazı türlerin vücutlarında tuhaf dikenler bulunmaktadır ancak bu dikenlerin fonksiyonları henüz belirlenememiştir. ⓘ

Yaşayış

Opilionesler birçok yerde yaşar ve ağ yapmazlar. Mikroskobik hayvanlar veya böcek leşleri ile beslenirler. ⓘ

Opilioneslerin bilimsel sınıflandırması

Tüm sınıflandırmalar belli değildir. Güncel sınıflandırmayı Kury (2003) gösteriyor. ⓘ

Cyphopalpatores

Bu grupta tüm Orta Avrupa'da bulunan opiliones türleri bulunur. Şu familyalara sınıflandırılmıştır:

• Sironidae (Avrupa'da 2 tür)
  • Siro duricorius
• Travuniidae (1)
• Cladonychiidae (= Erebomastidae) (2)
  • Holoscotolemon unicolor
• Nemastomatidae (17)
  • Nemastoma lugubre
  • Nemastoma bimaculatum
  • Mitosoma chrysomelas
  • Paranematosoma quadripunctatum
  • Histricostoma dentipalpe
• Dicranolasmatidae (1)
• Trogulidae (10)
  • Anelasmocephalus cambridgei
  • Trogulus tricarinatus
• Ischyropsalididae (7)
  • Ischyropsalis hellwigi
• Phalangiidae (35)
  • Amilenus aurantiacus
  • Dicranopalpus gasteinensis
  • Lacinius dentiger
  • Lacinius ephippiatus
  • Lacinius horridus
  • Lophopilio palpinalis
  • Mitopus morio
  • Odiellus spinosus
  • Oligolophus hanseni
  • Oligolophus tridens
  • Opilio canestrinii
  • Opilio parietinus
  • Opilio saxitilis
  • Paroligolophus agrestis
  • Phalangium opilio
  • Platybunus bucephalus
  • Rilaena triangularis
• Sclerosomatidae (19)
  • Astrobonus laevipes
  • Gyas titanicus
  • Leiobunum blackwalli
  • Leiobunum limbatum
  • Leiobunum rotundum
  • Leiobunum rupestre
  • Nelima sylvatica ⓘ

Laniatores

Bu türler sadece tropikal kuşaklarda görülmüştür. ⓘ

Literatür

• Heiko Bellmann: Kosmos Atlas Spinnentiere Europas. Kosmos, Stuttgart 3. A. 2006, ISBN 978-3-440-10746-1
• PLATEN, R.; BROEN, V. B.; HERRMANN, A.; RATSCHKER, U. M.; U. SACHER, P.; 1999: Gesamtartenliste und Rote Liste der Webspinnen, Weberknechte und Pseudoskorpione des Landes Brandenburg (Arachnida: Araneae, Opiliones, Pseudoscorpiones) mit Angaben zur Häufigkeit und Ökologie. Hsg. Landesumweltamt Brandenburg. Natursch. u. Landschaftspfl. i. Bbg. 8(2): Beilage ⓘ