Siyanobakteri
| Siyanobakteri | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Deniz suyunda siyanobakteri hücreleri (mikroskobik görüntü) | |||||||
Bilimsel sınıflandırma  | |||||||
| |||||||
| Sınıf | |||||||
|
2014 itibarıyla sınıflandırmada yapılan değişiklik üzerine
| |||||||
| Sinonimler | |||||||
|
| |||||||
Siyanobakteriler veya mavi-yeşil algler (Cyanobacteria), enerjilerini fotosentez yolu ile elde eden bir bakteri dalıdır. Adı, bakterinin renginden gelir. (Yunanca: κυανός [kyanós]; "mavi" demektir.) Denizdeki nitrojen çevriminin önemli bir bileşeni ve okyanusun pek çok yerinde özbesilenendir (ototrof). Ayrıca, karada da bulunmaktadır. ⓘ
Oksijen üreten siyanobakterilerin 2,8 milyar yıl öncesine ait fosilleşmiş stromatolitleri bulunmuştur. Siyanobakterinin karbondioksit ile fotosentez gerçekleştirmesi yeteneğinin, Dünya üzerindeki yaşamın çarpıcı bir şekilde değişmesine ve âdeta yaşam çeşitliliğinin patlamasına neden olacak şekilde erken dönem dünya atmosferinin oksijenle dolmasına yol açtığı düşünülmektedir. ⓘ
Yeşil bitkiler gibi fototrof ökaryotlar, atalarının siyanobakterilerde olduğu düşünülen plastitlerde fotosentez yapar ve endosimbiyoz adı verilen bir süreçle uzun zaman önce elde edilmiştir. Ökaryotlardaki bu endosimbiyotik siyanobakteriler daha sonra gelişti ve toplu olarak plastidler olarak bilinen kloroplastlar, kromoplastlar, etiyoplastlar ve lökoplastlar gibi özel organellere dönüştü. ⓘ
| Siyanobakteriler Zamansal aralık:
| |
|---|---|
| |
| İpliksi bir siyanobakteri cinsi olan Cylindrospermum'un mikroskop görüntüsü | |
| Bilimsel sınıflandırma
| |
| Etki alanı: | Bakteriler |
| (sırasız): | Terrabacteria |
| (sırasız): | Cyanobacteria-Melainabacteria grubu |
| Filum: | Siyanobakteriler Stanier, 1973 |
| Sınıf: | Cyanophyceae |
| Siparişler | |
|
2014 yılı itibariyle taksonomi revizyon aşamasındadır
| |
| Eşanlamlılar | |
| |
Cyanobacteria (/saɪˌænoʊbækˈtɪəri.ə/), Cyanophyta olarak da bilinir, fotosentez yoluyla enerji elde eden Gram-negatif bakterilerin bir filumudur. Siyanobakteri adı renklerine atıfta bulunur (Antik Yunanca κυανός (kuanós) 'mavi'), bu da onlara diğer adları olan "mavi-yeşil algleri" verir, ancak modern botanikçiler alg terimini ökaryotlarla sınırlandırır ve prokaryot olan siyanobakterilere uygulamazlar. Tatlı su veya karasal bir ortamda ortaya çıkmış gibi görünmektedirler. Parafiletik ve en bazal grubun önerilen adı olan Sericytochromatia, hem fotosentetik olmayan Melainabacteria grubunun hem de Oxyphotobacteria olarak da adlandırılan fotosentetik siyanobakterilerin atasıdır. ⓘ
Synechocystis ve Cyanothece siyanobakterileri biyoetanol üretimi, gıda boyaları, insan ve hayvan gıdası kaynağı, diyet takviyeleri ve hammadde olarak biyoteknolojide potansiyel uygulamaları olan önemli model organizmalardır. Siyanobakteriler, siyanotoksin olarak bilinen ve insanlar ve hayvanlar için tehlike oluşturabilen bir dizi toksin üretir. ⓘ
Genel bakış
Siyanobakteriler, fotoototrofik prokaryotların çok büyük ve çeşitli bir filumudur. Eşsiz pigment kombinasyonları ve oksijenik fotosentez yapabilme yetenekleri ile tanımlanırlar. Genellikle çok çeşitli formlara bürünebilen kolonyal agregatlar halinde yaşarlar. Sıcak su kaynakları, hipersalin su, çöller ve kutup bölgeleri gibi ekstrem ortamlarda bulunan mikrobiyal matların üst katmanlarına sıklıkla hakim olan, ancak aynı zamanda daha sıradan ortamlarda da yaygın olarak dağılmış olan ipliksi türler özellikle ilgi çekicidir. ⓘ
Siyanobakteriler, düşük oksijenli çevresel koşullar için evrimsel olarak optimize edilmiş bir grup fotosentetik bakteridir. Bazı türler azot bağlayıcıdır ve çok çeşitli nemli topraklarda ve suda ya serbest olarak ya da bitkiler veya liken oluşturan mantarlarla (liken cinsi Peltigera'da olduğu gibi) simbiyotik bir ilişki içinde yaşarlar. Tek hücrelilerden ipliksi olanlara kadar çeşitlilik gösterirler ve koloni türlerini de içerirler. Koloniler filamentler, tabakalar ve hatta içi boş küreler oluşturabilir. ⓘ
Siyanobakteriler küresel olarak yaygın fotosentetik prokaryotlardır ve küresel biyojeokimyasal döngülere önemli katkılarda bulunurlar. Tek oksijenik fotosentetik prokaryotlardır ve çeşitli ve ekstrem habitatlarda gelişirler. Fosil kayıtları 3,5 milyar yıl öncesine dayanan siyanobakteriler, Dünya'daki en eski organizmalar arasındadır. O zamandan beri, siyanobakteriler Dünya'nın ekosistemlerinde önemli oyuncular olmuştur. Planktonik siyanobakteriler, deniz besin ağlarının temel bir bileşenidir ve küresel karbon ve azot akışlarına önemli katkılarda bulunurlar. Bazı siyanobakteriler, mikrosistin, saksitoksin ve silindrospermopsin gibi güçlü toksinler (siyanotoksinler) üreterek sucul ekosistem hizmetlerinin bozulmasına ve yaban hayatı ile insanların zehirlenmesine neden olan zararlı alg patlamaları oluşturur. Günümüzde, siyanobakteriyel çiçeklenmeler su ortamları ve halk sağlığı için ciddi bir tehdit oluşturmakta ve küresel olarak sıklığı ve büyüklüğü artmaktadır. ⓘ
Siyanobakteriler deniz ortamlarında her yerde bulunur ve birincil üreticiler olarak önemli roller oynarlar. Deniz fitoplanktonları günümüzde Dünya'nın toplam birincil üretiminin neredeyse yarısına katkıda bulunmaktadır. Siyanobakteriler içinde sadece birkaç soy açık okyanusu kolonize etmiştir (yani Crocosphaera ve akrabaları, UCYN-A siyanobakterisi, Trichodesmium, Prochlorococcus ve Synechococcus). Bu soylardan azot sabitleyici siyanobakteriler özellikle önemlidir çünkü azot gazını daha sonra amino asit ve protein yapımında kullanılan amonyuma dönüştürerek birincil üretkenlik ve organik karbonun derin okyanusa ihracatı üzerinde bir kontrol uygularlar. Deniz pikosiyanobakterileri (yani Prochlorococcus ve Synechococcus), modern okyanuslardaki fitoplankton topluluklarının çoğuna sayısal olarak hakimdir ve birincil üretkenliğe önemli ölçüde katkıda bulunur. Bazı planktonik siyanobakteriler tek hücreli ve serbest yaşayan hücreler iken (örneğin, Crocosphaera, Prochlorococcus, Synechococcus), diğerleri kokolitoforlar gibi haptofit alglerle simbiyotik ilişkiler kurmuştur. İpliksi formlar arasında Trichodesmium serbest yaşar ve agregatlar oluşturur. Bununla birlikte, ipliksi heterokist oluşturan siyanobakteriler (örneğin Richelia, Calothrix) Hemiaulus, Rhizosolenia ve Chaetoceros gibi diyatomlarla birlikte bulunur. ⓘ
Deniz siyanobakterileri bilinen en küçük fotosentetik organizmaları içerir. Bunların en küçüğü olan Prochlorococcus sadece 0,5 ila 0,8 mikrometre genişliğindedir. Bireysel sayılar açısından Prochlorococcus muhtemelen Dünya'daki en bol türdür: tek bir mililitre yüzey deniz suyu 100.000 veya daha fazla hücre içerebilir. Dünya çapında birkaç oktilyon (1027) birey olduğu tahmin edilmektedir. Prochlorococcus 40°N ile 40°S arasında her yerde bulunur ve okyanusların oligotrofik (besin açısından fakir) bölgelerinde baskındır. Bakteri, Dünya atmosferindeki oksijenin yaklaşık %20'sini oluşturur. ⓘ
Morfoloji
Siyanobakteriler morfoloji açısından dikkate değer bir değişkenlik gösterir: tek hücrelilerden kolonilere ve ipliksi formlara kadar. İpliksi formlar heterokist (azot fiksasyonu için), akinet (dinlenme evresi hücreleri) ve hormogoni (üreme, hareketli filamentler) gibi işlevsel hücre farklılaşması sergiler. Bunlar, sahip oldukları hücreler arası bağlantılarla birlikte, çok hücreliliğin ilk işaretleri olarak kabul edilir. ⓘ
Birçok siyanobakteri, tomurcuklanmak ve başka yerlerde yeni koloniler oluşturmak için ana biyokütleden uzaklaşan hormogoni adı verilen hareketli hücre filamentleri oluşturur. Bir hormogonyumdaki hücreler genellikle vejetatif durumdakinden daha incedir ve hareketli zincirin her iki ucundaki hücreler konik olabilir. Ana koloniden ayrılmak için, bir hormogonyum genellikle nekridyum adı verilen bir filamentteki daha zayıf bir hücreyi parçalamalıdır. ⓘ
ölçek çubukları yaklaşık 10 µm
- Heterosit olmayan: (c) Arthrospira maxima,
Bazı filamentli türler birkaç farklı hücre tipine farklılaşabilir:
- Vejetatif hücreler - uygun büyüme koşulları altında oluşan normal, fotosentetik hücreler
- Akinetes - çevresel koşullar sertleştiğinde oluşabilen iklime dayanıklı sporlar
- Oksijene duyarlılığı nedeniyle anaerobik bir ortamda azot fiksasyonu için hayati önem taşıyan nitrojenaz enzimini içeren kalın duvarlı heterokistler. ⓘ
Her bir hücre (her bir siyanobakteri) tipik olarak kalın, jelatinimsi bir hücre duvarına sahiptir. Kamçıları yoktur, ancak bazı türlerin hormogonileri yüzeyler boyunca kayarak hareket edebilir. Oscillatoria'nın çok hücreli filamentli formlarının birçoğu dalgalanma hareketi yapabilir; filament ileri geri salınır. Su sütunlarında, bazı siyanobakteriler arkelerde olduğu gibi gaz kesecikleri oluşturarak yüzer. Bu kesecikler organel değildir. Lipid membranlarla değil, bir protein kılıfla sınırlanmışlardır. ⓘ
Azot fiksasyonu
Bazı siyanobakteriler, heterokist adı verilen özelleşmiş hücreler aracılığıyla anaerobik koşullarda atmosferik azotu sabitleyebilir. Heterokistler, sabit azotun kıt olduğu uygun çevresel koşullar altında (anoksik) da oluşabilir. Heterokist oluşturan türler azot fiksasyonu için özelleşmiştir ve azot gazını amonyak (NH3), nitrit (NO-2) veya nitratlara (NO-3) fikse edebilirler, bunlar bitkiler tarafından emilebilir ve protein ve nükleik asitlere dönüştürülebilir (atmosferik azot, endosimbiyotik azot fikse eden bakterilere sahip olanlar hariç, özellikle Fabaceae familyası, bitkiler için biyolojik olarak kullanılabilir değildir. diğerleri). ⓘ
Serbest yaşayan siyanobakteriler pirinç tarlalarının suyunda bulunur ve siyanobakteriler yeşil alg Chara'nın yüzeylerinde epifit olarak büyüyebilir ve burada azotu sabitleyebilirler. Anabaena (su eğreltisi Azolla'nın simbiyontu) gibi siyanobakteriler pirinç tarlalarına biyo-gübre sağlayabilir. ⓘ
Fotosentez
Karbon fiksasyonu
Siyanobakteriler, karbondioksitten organik bileşikler sentezlemek için ışık enerjisinin kullanıldığı bir süreç olan fotosentezi yönlendirmek için güneş ışığının enerjisini kullanır. Suda yaşayan organizmalar olduklarından, inorganik karbonun (CO2 veya bikarbonat) elde edilmesine yardımcı olmak için tipik olarak topluca "CO2 yoğunlaştırma mekanizması" olarak bilinen çeşitli stratejiler kullanırlar. Daha spesifik stratejiler arasında, bikarbonatı hücre sitoplazmasına biriktirmek için CO2 ve bikarbonatın aktif taşıyıcılarıyla işbirliği yapan ve karboksizom olarak bilinen bakteriyel mikro bölmelerin yaygınlığı yer almaktadır. Karboksizomlar, yüzlerce nanometre çapında olabilen kafes benzeri yapılar halinde bir araya gelen hekzamerik kabuk proteinlerinden oluşan ikozahedral yapılardır. Bu yapıların, CO2 sabitleyici enzim RuBisCO'yu kabuğun iç kısmına ve karbonik anhidraz enzimine bağladığına, yerel CO2 konsantrasyonlarını artırmak için metabolik kanalizasyon kullandığına ve böylece RuBisCO enziminin verimliliğini artırdığına inanılmaktadır. ⓘ
Elektron nakli
Mor bakteriler ve anoksijenik fotosentez yapan diğer bakterilerin aksine, siyanobakterilerin tilakoid membranları plazma membranı ile sürekli olmayıp ayrı bölmelerdir. Fotosentetik makine, çoğu siyanobakteride gözlenen yeşil pigmentasyonu (450 nm ila 660 nm dalga boylarında) veren, zara bağlı ışık hasat antenleri olarak görev yapan fikobilizomlarla birlikte tilakoid zarlara gömülüdür. ⓘ
Sudan elde edilen yüksek enerjili elektronların çoğu siyanobakteriyel hücreler tarafından kendi ihtiyaçları için kullanılırken, bu elektronların bir kısmı elektrojenik aktivite yoluyla dış ortama bağışlanabilir. ⓘ
Solunum
Siyanobakterilerde solunum, fotosentezin yanı sıra tilakoid zarda da gerçekleşebilir; fotosentetik elektron aktarımı, solunum elektron aktarımının bileşenleriyle aynı bölmeyi paylaşır. Fotosentezin amacı CO2'den karbonhidratlar oluşturarak enerji depolamak iken, solunum bunun tersidir ve karbonhidratlar enerji salınımına eşlik eden CO2'ye geri döner. ⓘ
Siyanobakteriler, plazma zarları sadece solunum zincirinin bileşenlerini içerirken, tilakoid zarı birbirine bağlı bir solunum ve fotosentetik elektron taşıma zincirine ev sahipliği yaparak bu iki süreci ayırıyor gibi görünmektedir. Siyanobakteriler solunum için NADPH yerine süksinat dehidrojenazdan gelen elektronları kullanır. ⓘ
Siyanobakteriler sadece gece boyunca (veya karanlıkta) solunum yapar çünkü elektron taşınması için kullanılan tesisler ışıktayken fotosentez için tersine kullanılır. ⓘ
Elektron taşıma zinciri
Birçok siyanobakteri aerobik koşullar altında azot ve karbondioksiti indirgeyebilir, bu da evrimsel ve ekolojik başarılarından sorumlu olabilecek bir gerçektir. Su oksitleyici fotosentez, fotosistem (PS) II ve I'in (Z-şeması) aktivitesinin birleştirilmesiyle gerçekleştirilir. Sadece bir fotosistem kullanan yeşil sülfür bakterilerinin aksine, suyun elektron donörü olarak kullanılması enerjik açıdan zahmetlidir ve iki fotosistem gerektirir. ⓘ
Tilakoid membrana bağlı olan fikobilizomlar, fotosistemler için ışık toplama antenleri olarak işlev görür. Fikobilizom bileşenleri (fikobiliproteinler) çoğu siyanobakterinin mavi-yeşil pigmentasyonundan sorumludur. Bu temadaki varyasyonlar, esas olarak hücrelere kırmızı-kahverengimsi renklerini veren karotenoidler ve fitoeritrinlerden kaynaklanmaktadır. Bazı siyanobakterilerde ışığın rengi fikobilizomların bileşimini etkiler. Yeşil ışıkta hücreler yeşil ışığı emen daha fazla fikoeritrin biriktirirken, kırmızı ışıkta kırmızıyı emen daha fazla fikosiyanin üretirler. Böylece bu bakteriler yeşil ışığa mı yoksa kırmızı ışığa mı maruz kaldıklarına bağlı olarak kiremit kırmızısından parlak mavi-yeşile dönüşebilir. Bu "tamamlayıcı kromatik adaptasyon" süreci, hücrelerin fotosentez için mevcut ışık kullanımını en üst düzeye çıkarmasının bir yoludur. ⓘ
Birkaç cinste fikobilizom bulunmaz ve bunun yerine klorofil b bulunur (Prochloron, Prochlorococcus, Prochlorothrix). Bunlar başlangıçta proklorofitler veya kloroksibakteriler olarak gruplandırılmıştır, ancak birkaç farklı siyanobakteri hattında gelişmiş gibi görünmektedir. Bu nedenle artık siyanobakteriyel grubun bir parçası olarak kabul edilmektedirler. ⓘ
Metabolizma
Genel olarak, siyanobakterilerdeki fotosentez, elektron vericisi olarak suyu kullanır ve yan ürün olarak oksijen üretir, ancak bazıları mor sülfür bakterileri gibi diğer fotosentetik bakteriler arasında meydana gelen bir süreç olan hidrojen sülfürü de kullanabilir. ⓘ
Karbondioksit, Calvin döngüsü yoluyla karbonhidrat oluşturmak üzere indirgenir. Atmosferdeki büyük miktardaki oksijenin ilk olarak eski siyanobakterilerin faaliyetleri ile oluştuğu düşünülmektedir. Genellikle mantarlar (likenler), mercanlar, pteridofitler (Azolla), angiospermler (Gunnera) gibi bir dizi başka organizma grubuyla simbiyont olarak bulunurlar. ⓘ
Bazı gruplar heterotrofik büyüme yeteneğine sahipken, diğerleri parazittir ve omurgasızlarda veya alglerde hastalıklara neden olur (örneğin, siyah bant hastalığı). ⓘ
Ekoloji
Siyanobakteriler hemen hemen her karasal ve sucul habitatta bulunabilir - okyanuslar, tatlı su, nemli toprak, çöllerdeki geçici olarak nemlendirilmiş kayalar, çıplak kaya ve toprak ve hatta Antarktika kayaları. Planktonik hücreler olarak ortaya çıkabilir veya fototrofik biyofilmler oluşturabilirler. Taşların ve kabukların içinde bulunurlar (endolitik ekosistemlerde). Birkaçı likenlerde, bitkilerde, çeşitli protistlerde veya süngerlerde endosimbiyonttur ve konakçı için enerji sağlar. Bazıları tembel hayvanların kürklerinde yaşar ve bir çeşit kamuflaj sağlar. ⓘ
Sucul siyanobakteriler, hem tatlı su hem de deniz ortamlarında oluşabilen geniş ve oldukça görünür çiçeklenmeleriyle bilinir. Çiçeklenmeler mavi-yeşil boya veya köpük görünümünde olabilir. Bu çiçeklenmeler toksik olabilir ve görüldüklerinde sıklıkla rekreasyonel suların kapatılmasına neden olurlar. Deniz bakteriyofajları tek hücreli deniz siyanobakterilerinin önemli parazitleridir. ⓘ
Siyanobakteriyel büyüme, suların sakin olduğu ve çalkantılı karışımın az olduğu havuzlarda ve göllerde tercih edilir. Akarsuların akan sularının veya çeşmelerin çalkalanan sularının neden olduğu çalkantılı akıntılardan dolayı su doğal veya yapay olarak karıştığında yaşam döngüleri bozulur. Bu nedenle, su yavaş akmadığı sürece nehirlerde nadiren siyanobakteri patlamaları meydana gelir. Microcystis türlerinin diyatomeler ve yeşil alglerle rekabet etmesini ve potansiyel olarak toksinlerin gelişmesini sağlayan yüksek sıcaklıklarda büyüme de tercih edilir. ⓘ
Çevresel eğilimlere dayanarak, modeller ve gözlemler siyanobakterilerin sucul ortamlardaki baskınlıklarını artıracaklarını göstermektedir. Bu durum, özellikle içme suyu kaynaklarının kirlenmesi gibi ciddi sonuçlara yol açabilir. Robert Gordon Üniversitesi'nden Linda Lawton'ın da aralarında bulunduğu araştırmacılar, bu konuda çalışmalar yapmak üzere teknikler geliştirmiştir. Siyanobakteriler, başta filtreleri (genellikle büyük kum yatakları ve benzeri ortamlar) tıkayarak ve tüketildiklerinde ciddi hastalıklara yol açma potansiyeline sahip siyanotoksinler üreterek olmak üzere çeşitli şekillerde su arıtımına müdahale edebilir. Sonuçlar balıkçılık ve atık yönetimi uygulamalarında da ortaya çıkabilir. Antropojenik ötrofikasyon, artan sıcaklıklar, dikey tabakalaşma ve artan atmosferik karbondioksit, siyanobakterilerin sucul ekosistemlerde artan hakimiyetine katkıda bulunmaktadır. ⓘ
Siyanobakterilerin karasal habitatlarda önemli bir rol oynadığı tespit edilmiştir. Siyanobakterilerin toprak kabuklarının erozyonu önlemek ve suyu tutmak için toprağı stabilize etmeye yardımcı olduğu yaygın olarak bildirilmiştir. Bunu yapan bir siyanobakteriyel türe örnek olarak Microcoleus vaginatus verilebilir. M. vaginatus, kum partiküllerine bağlanan ve suyu emen bir polisakkarit kılıf kullanarak toprağı stabilize eder. ⓘ
Bu organizmalardan bazıları küresel ekolojiye ve oksijen döngüsüne önemli ölçüde katkıda bulunur. Küçük deniz siyanobakterisi Prochlorococcus 1986 yılında keşfedilmiştir ve açık okyanustaki fotosentezin yarısından fazlasını oluşturmaktadır. Sirkadiyen ritimlerin bir zamanlar sadece ökaryotik hücrelerde var olduğu düşünülmekteydi ancak birçok siyanobakteri bakteriyel sirkadiyen ritim sergilemektedir. ⓘ
"Siyanobakteriler tartışmasız dünya üzerindeki en başarılı mikroorganizma grubudur. Genetik olarak en fazla çeşitliliğe sahiptirler; tatlı su, deniz ve karasal ekosistemlerde yaygın olarak tüm enlemlerde geniş bir habitat yelpazesini işgal ederler ve kaplıcalar, tuzlalar ve hipersalin koylar gibi en uç nişlerde bulunurlar. Fotoototrofik, oksijen üreten siyanobakteriler, gezegenin erken atmosferinde aerobik metabolizmanın ve ökaryotik fotosentezin evrimini yönlendiren koşulları yaratmıştır. Siyanobakteriler dünya okyanuslarında hayati ekolojik işlevleri yerine getirmekte, küresel karbon ve azot bütçelerine önemli katkılarda bulunmaktadır." - Stewart ve Falconer ⓘ
Cyanobionts
Siyanobakteriler tarafından yaprak ve kök kolonizasyonu
(2) Kök yüzeyinde, siyanobakteriler iki tür kolonizasyon modeli sergiler; kök kıllarında, Anabaena ve Nostoc türlerinin filamentleri gevşek koloniler oluşturur ve kök yüzeyindeki sınırlı bölgede, belirli Nostoc türleri siyanobakteriyel koloniler oluşturur.
(3) 2,4-D ve Nostoc spp. ile birlikte aşılama para-nodül oluşumunu ve azot fiksasyonunu artırır. Çok sayıda Nostoc spp. izolatı kök endosferinde kolonize olur ve para-nodüller oluşturur. ⓘ
Siyanobiyontlar (siyanobakteriyel simbiyontlar) olarak adlandırılan bazı siyanobakteriler, hem tek hücreli hem de çok hücreli diğer organizmalarla simbiyotik bir ilişkiye sahiptir. Sağda gösterildiği gibi, kara bitkileriyle simbiyotik etkileşim içinde olan birçok siyanobakteri örneği vardır. Siyanobakteriler bitkiye stomalardan girebilir ve hücreler arası boşluğu kolonize ederek ilmekler ve hücre içi sarmallar oluşturabilir. Anabaena spp. buğday ve pamuk bitkilerinin köklerinde kolonize olur. Calothrix sp. de buğday kök sisteminde bulunmuştur. Buğday ve pirinç gibi tek çenekliler Nostoc spp. tarafından kolonize edilmiştir. 1991 yılında Ganther ve diğerleri bitki kökü ve topraktan Nostoc, Anabaena ve Cylindrospermum dahil olmak üzere çeşitli heterosistöz azot bağlayıcı siyanobakterileri izole etmiştir. Buğday fidesi köklerinin değerlendirilmesi iki tür birliktelik modeli ortaya çıkarmıştır: Anabaena tarafından kök kıllarının gevşek kolonizasyonu ve Nostoc tarafından sınırlı bir bölge içinde kök yüzeyinin sıkı kolonizasyonu. ⓘ
(a) Simbiyotik oda olarak adlandırılan singulumun üst ve alt kuşak listelerinde (siyah ok başları) çok sayıda siyanobiyont bulunan O. magnificus.
(b) Simbiyotik odada yaşayan çok sayıda siyanobiyont içeren O. steinii.
(c) (b)'deki alanın büyütülmüş hali, ikili enine fisyonla bölünen iki siyanobiontu gösteriyor (beyaz oklar). ⓘ
Siyanobiontlar (siyanobakteriyel simbiyontlar) ve protistan konakçılar arasındaki ilişkiler özellikle dikkat çekicidir, çünkü bazı azot bağlayıcı siyanobakteriler (diazotroflar), özellikle azot sınırlı oligotrofik okyanuslarda birincil üretimde önemli bir rol oynamaktadır. Çoğunlukla piko boyutlu Synechococcus ve Prochlorococcus olmak üzere siyanobakteriler her yerde bulunur ve deniz ekosistemlerinde sabitlenen tüm karbonun dörtte birini oluşturan, Dünya'daki en bol fotosentetik organizmalardır. Serbest yaşayan deniz siyanobakterilerinin aksine, bazı siyanobiontların konakçıda karbon fiksasyonundan ziyade azot fiksasyonundan sorumlu olduğu bilinmektedir. Bununla birlikte, çoğu siyanobiyontun fizyolojik işlevleri bilinmemektedir. Siyanobiyontlar dinoflagellatlar, tintinnidler, radiolarianlar, amipler, diatomlar ve haptofitler dahil olmak üzere çok sayıda protist grubunda bulunmuştur. Bu siyanobiyontlar arasında, özellikle dinoflagellat konakçı ile ilgili olarak, ilgili simbiyozun doğası (örneğin, genetik çeşitlilik, konakçı veya siyanobiyont özgüllüğü ve siyanobiyont mevsimselliği) hakkında çok az şey bilinmektedir. ⓘ
Kolektif davranış
Bazı siyanobakteriler - hatta tek hücreliler - çarpıcı kolektif davranışlar gösterir ve su üzerinde yüzebilen ve önemli ekolojik rollere sahip koloniler (veya çiçeklenmeler) oluşturur. Örneğin, milyarlarca yıl önce, denizel Paleoproterozoik siyanobakteri toplulukları karbon bileşiklerini gömerek ve atmosferde ilk oksijen oluşumunu sağlayarak bildiğimiz biyosferin oluşmasına yardımcı olmuş olabilir. Öte yandan, toksinleri hayvanlar için zararlı olabileceğinden, toksik siyanobakteriyel çiçeklenmeler toplum için giderek artan bir sorundur. Aşırı çoğalmalar ayrıca sudaki oksijeni tüketebilir ve güneş ışığının nüfuzunu ve görünürlüğü azaltarak ışığa bağımlı türlerin beslenme ve çiftleşme davranışlarını tehlikeye atabilir. ⓘ
Sağdaki şemada gösterildiği gibi, bakteriler tek tek hücreler halinde süspansiyon halinde kalabilir, biyofilm oluşturmak için yüzeylere topluca yapışabilir, pasif olarak çökelebilir veya asılı agregatlar oluşturmak için topaklaşabilir. Siyanobakteriler, yüzen agregatlar oluşturmalarını sağlayan sülfatlı polisakkaritler (hücre kümelerini çevreleyen sarı pus) üretebilmektedir. 2021 yılında Maeda ve arkadaşları, siyanobakteriler tarafından üretilen oksijenin polisakkarit ve hücrelerden oluşan ağa hapsolduğunu ve mikroorganizmaların yüzen kümeler oluşturmasını sağladığını keşfetti. Pili olarak bilinen spesifik protein liflerinin (hücrelerden yayılan çizgiler olarak temsil edilir) hücreleri birbirine veya yüzeylere bağlamak için ek bir yol olarak hareket edebileceği düşünülmektedir. Bazı siyanobakteriler ayrıca yüzdürme yardımcıları olarak sofistike hücre içi gaz vezikülleri kullanır. ⓘ
Yukarıdaki solda yer alan diyagram, kümeler ve bitişik alanlarda mikrobiyal dağılım, mekansal organizasyon, karbon ve O2 döngüsü için önerilen bir modeli göstermektedir. (a) Kümeler daha yoğun siyanobakteriyel filamentler ve heterotrofik mikroplar içerir. Yoğunluktaki başlangıç farklılıkları siyanobakteriyel hareketliliğe bağlıdır ve kısa zaman ölçeklerinde oluşturulabilir. Kümenin dışındaki daha koyu mavi renk, kümelere bitişik alanlarda daha yüksek oksijen konsantrasyonlarını gösterir. Oksik ortam, kümelerden ayrılmaya başlayan filamentlerin tersine dönme frekanslarını artırır, böylece kümeden uzaklaşan net göçü azaltır. Bu da başlangıçtaki kümelerin kısa zaman ölçeklerinde kalıcı olmasını sağlar; (b) Kümelerdeki fotosentez ve solunum arasındaki uzamsal bağlantı. Siyanobakteriler tarafından üretilen oksijen üstteki ortama yayılır veya aerobik solunum için kullanılır. Çözünmüş inorganik karbon (DIC), üstteki ortamdan kümeye difüze olur ve ayrıca solunum yoluyla kümenin içinde üretilir. Oksik çözeltilerde, yüksek O2 konsantrasyonları CO2 fiksasyonunun etkinliğini azaltır ve glikolat atılımına neden olur. Bu koşullar altında, kümelenme, karbonun tutulmasını ve kümeler içindeki siyanobakteriler tarafından inorganik karbonun asimilasyonunu uyarırsa siyanobakteriler için faydalı olabilir. Bu etki, partikül halindeki organik karbonun (hücreler, kılıflar ve heterotrofik organizmalar) kümelerde birikmesini teşvik ediyor gibi görünmektedir. ⓘ
Siyanobakterilerin neden ve nasıl topluluklar oluşturduğu açık değildir. Toplanma, genellikle bol miktarda hücre dışı materyal üretimini içerdiğinden, kaynakları daha fazla siyanobakteri üretme ana işinden uzaklaştırmalıdır. Buna ek olarak, yoğun kümelerin merkezindeki hücreler hem gölgelenmeden hem de besin eksikliğinden muzdarip olabilir. Peki, bu komünal yaşam siyanobakteriler için ne gibi avantajlar sağlıyor? ⓘ
2021'de siyanobakteri Synechocystis üzerinde yapılan bir çalışmadan siyanobakterilerin nasıl çiçeklenme oluşturduğuna dair yeni bilgiler elde edilmiştir. Bunlar, sülfatlı polisakkaritlerin, deniz yosunlarında ve hayvan dokusunda sıklıkla bulunabilen sülfat gruplarıyla modifiye edilmiş şeker molekülleri zincirlerinin üretimini ve ihracatını düzenleyen bir dizi gen kullanır. Birçok bakteri hücre dışı polisakkaritler üretir, ancak sülfatlı olanlar sadece siyanobakterilerde görülmüştür. Synechocystis'te bu sülfatlı polisakkaritler, oksijen kabarcıklarını hücreler ve polisakkaritlerden oluşan sümüksü ağda hapsederek siyanobakterinin yüzer agregatlar oluşturmasına yardımcı olur. ⓘ
Synechocystis üzerinde yapılan önceki çalışmalar, siyanobakterilerin yüzeyini süsleyen tip IV pili'nin de çiçek oluşumunda rol oynadığını göstermiştir. Bu geri çekilebilir ve yapışkan protein lifleri hareketlilik, substratlara yapışma ve DNA alımı için önemlidir. Bloğun oluşumu hem tip IV pili hem de Synechan gerektirebilir - örneğin, pili polisakkaritin hücre dışına ihraç edilmesine yardımcı olabilir. Gerçekten de, bu protein liflerinin aktivitesi filamentli siyanobakterilerde hücre dışı polisakkarit üretimiyle bağlantılı olabilir. Daha açık bir cevap, pili'lerin hücreleri birbirlerine veya hücre dışı polisakkarite bağlayarak agregatların oluşmasına yardımcı olduğu olabilir. Diğer bakteri türlerinde olduğu gibi, pili'nin bazı bileşenleri aynı türden siyanobakterilerin birbirini tanımasına ve ilk temasları kurmasına izin verebilir, bu temaslar daha sonra bir hücre dışı polisakkarit kütlesi oluşturarak stabilize olur. ⓘ
Maeda ve arkadaşları tarafından tanımlanan kabarcık yüzdürme mekanizması, siyanobakterilerin gaz vezikülleri kullanmak veya karbonhidrat balastları biriktirmek gibi kaldırma kuvvetlerini kontrol etmelerini sağlayan bir dizi bilinen stratejiye katılır. Tip IV pili tek başına da viskoz sürüklenmeyi düzenleyerek deniz siyanobakterilerinin su sütunundaki konumunu kontrol edebilir. Hücre dışı polisakkarit, siyanobakteriler için yüzdürme cihazından gıda depolamaya, savunma mekanizmasından hareketlilik yardımına kadar çok amaçlı bir varlık gibi görünmektedir. ⓘ
Hücresel ölüm
Siyanobakteriyel eko-fizyolojiyi belirleyen en kritik süreçlerden biri hücresel ölümdür. Kanıtlar, siyanobakterilerde kontrollü hücresel ölümün varlığını desteklemektedir ve biyotik ve abiyotik streslere bir yanıt olarak çeşitli hücre ölümü biçimleri tanımlanmıştır. Bununla birlikte, siyanobakterilerde hücre ölümü araştırmaları nispeten genç bir alandır ve bu temel sürecin altında yatan mekanizmaların ve moleküler mekanizmaların anlaşılması büyük ölçüde zor olmaya devam etmektedir. Bununla birlikte, deniz ve tatlı su siyanobakterilerinin hücre ölümüne ilişkin raporlar, bu sürecin mikrobiyal toplulukların ekolojisi üzerinde önemli etkileri olduğunu göstermektedir/ Siyanobakterilerde çeşitli stresli koşullar altında farklı hücre ölümü biçimleri gözlemlenmiştir ve hücre ölümünün akinete ve heterokist farklılaşması gibi gelişimsel süreçlerde önemli bir rol oynadığı öne sürülmüştür. ⓘ
Siyanofajlar
Siyanofajlar, siyanobakterileri enfekte eden virüslerdir. Siyanofajlar hem tatlı su hem de deniz ortamlarında bulunabilir. Deniz ve tatlı su siyanofajları, bağlayıcı proteinler tarafından bir kuyruğa tutturulmuş çift sarmallı DNA içeren ikozahedral kafalara sahiptir. Baş ve kuyruğun boyutu siyanofaj türleri arasında farklılık gösterir. Diğer bakteriyofajlar gibi siyanofajlar da bakterilerle çarpışmak için Brown hareketine güvenir ve daha sonra hücre yüzeyi proteinlerini tanımak için reseptör bağlayıcı proteinleri kullanır, bu da yapışmaya yol açar. Kontraktil kuyruklara sahip virüsler daha sonra konak hücrenin yüzeyindeki yüksek oranda korunmuş proteinleri tanımak için kuyruklarında bulunan reseptörlere güvenirler. ⓘ
Siyanofajlar çok çeşitli siyanobakterileri enfekte eder ve su ortamlarındaki siyanobakteriyel popülasyonların kilit düzenleyicileridir ve tatlı su ve deniz ekosistemlerinde siyanobakteriyel çiçeklenmelerin önlenmesine yardımcı olabilir. Bu patlamalar, özellikle ötrofik tatlı su göllerinde insanlar ve diğer hayvanlar için tehlike oluşturabilir. Bu virüsler tarafından enfeksiyon, deniz ortamlarında Synechococcus türlerine ait hücrelerde oldukça yaygındır; deniz siyanobakteriyel hücrelerine ait hücrelerin %5'ine kadarının olgun faj partikülleri içerdiği bildirilmiştir. ⓘ
İlk siyanofaj olan LPP-1 1963 yılında keşfedilmiştir. Siyanofajlar Myoviridae (örneğin AS-1, N-1), Podoviridae (örneğin LPP-1) ve Siphoviridae (örneğin S-1) bakteriyofaj aileleri içinde sınıflandırılır. ⓘ
Hareket
Filamentli siyanobakterilerin yüzey hareketleri gerçekleştirdiği ve bu hareketlerin tip IV pili kaynaklı olduğu uzun zamandır bilinmektedir. Buna ek olarak, bir deniz siyanobakterisi olan Synechococcus'un, bakteriyel kamçılardan farklı bir mekanizma ile 25 μm/s hızla yüzdüğü bilinmektedir. Siyanobakteri yüzeyinde oluşan dalgaların çevredeki suyu geriye doğru ittiği düşünülmektedir. Hücrelerin bir süzülme yöntemiyle ve flagellar hareket içermeyen, karakterize edilmemiş, fototaktik olmayan yeni bir yüzme yöntemiyle hareket ettiği bilinmektedir. ⓘ
Birçok siyanobakteri türü süzülme yeteneğine sahiptir. Kayma, sürünme veya yüzmeden farklı bir hücre hareketi şeklidir, çünkü belirgin bir dış organa veya hücre şeklindeki değişikliğe dayanmaz ve sadece bir substratın varlığında gerçekleşir. Bazı tek hücreli siyanobakteriler süzülme için tip IV pili kullansa da, filamentli siyanobakterilerde süzülme, hücrelerin hidratlaştıkça hızla genişleyen bir jel çıkardığı ve bir itme kuvveti sağladığı bir "balçık jeti" mekanizması tarafından destekleniyor gibi görünmektedir. ⓘ
Siyanobakterilerin katı ışık gereksinimleri vardır. Çok az ışık yetersiz enerji üretimine yol açabilir ve bazı türlerde hücrelerin heterotrofik solunuma başvurmasına neden olabilir. Çok fazla ışık hücreleri inhibe edebilir, fotosentez verimliliğini azaltabilir ve ağartma yoluyla hasara neden olabilir. UV radyasyonu özellikle siyanobakteriler için ölümcüldür ve normal güneş seviyeleri bazı durumlarda bu mikroorganizmalar için önemli ölçüde zararlıdır. ⓘ
Mikrobiyal matlarda yaşayan filamentli siyanobakteriler, fotosentez için ışık gereksinimlerini fotohasar hassasiyetlerine karşı dengeleyen optimal bir niş bulmak için genellikle mat içinde dikey ve yatay olarak göç ederler. Örneğin, Meksika, Guerrero Negro'nun hipersalin bentik matlarında bulunan filamentli siyanobakteriler Oscillatoria sp. ve Spirulina subsalsa, yoğun güneş ışığından kaçmak için gün boyunca alt katmanlara doğru göç eder ve ardından alacakaranlıkta yüzeye çıkar. Bunun aksine, Fransa'nın Camargue bölgesindeki hipersalin matlarda bulunan Microcoleus chthonoplastes popülasyonu gün boyunca matın üst katmanına göç etmekte ve geceleri mat boyunca homojen bir şekilde yayılmaktadır. P. uncinatum kullanılarak yapılan bir in vitro deney de bu türün zararlı radyasyondan kaçınmak için göç etme eğilimini göstermiştir. Bu göçler genellikle bir tür foto-hareketin sonucudur, ancak diğer taksi biçimleri de bir rol oynayabilir. ⓘ
Fotomobilite - hücre hareketinin gelen ışığın bir fonksiyonu olarak modüle edilmesi - siyanoabakteriler tarafından çevrelerinde en uygun ışık koşullarını bulmak için bir araç olarak kullanılır. Üç tür fotomobilite vardır: fotokinezi, fototaksis ve fotofobik tepkiler. ⓘ
Fotokinetik mikroorganizmalar süzülme hızlarını gelen ışık yoğunluğuna göre modüle ederler. Örneğin, Phormidium autumnale'nin kayma hızı gelen ışık yoğunluğu ile doğrusal olarak artar. ⓘ
Fototaktik mikroorganizmalar ortamdaki ışığın yönüne göre hareket eder, öyle ki pozitif fototaktik türler ışığa kabaca paralel ve ışık kaynağına doğru hareket etme eğiliminde olacaktır. Phormidium uncinatum gibi türler doğrudan ışığa doğru yönelemezler, ancak kendilerini doğru yöne yönlendirmek için rastgele çarpışmalara güvenirler, ardından ışık kaynağına doğru daha fazla hareket etme eğilimindedirler. Anabaena variabilis gibi diğerleri ise trikomu bükerek yönlerini değiştirebilirler. ⓘ
Son olarak, fotofobik mikroorganizmalar uzamsal ve zamansal ışık gradyanlarına tepki verir. Bir organizma daha karanlık bir alandan daha parlak bir alana girdiğinde ve daha sonra yönünü tersine çevirdiğinde ve böylece parlak ışıktan kaçındığında, yukarı doğru fotofobik bir reaksiyon meydana gelir. Aşağı inme reaksiyonu olarak adlandırılan karşıt reaksiyon, bir organizma parlak bir alandan karanlık bir alana girdiğinde ve ardından yönünü tersine çevirdiğinde, böylece ışıkta kaldığında meydana gelir. ⓘ
Evrim
Dünya tarihi
Stromatolitler, mikroorganizmaların, özellikle de siyanobakterilerin biyofilmleri (mikrobiyal matlar) tarafından tortul tanelerin yakalanması, bağlanması ve çimentolanması ile sığ sularda oluşan katmanlı biyokimyasal yığılma yapılarıdır. ⓘ
Prekambriyen döneminde, stromatolit mikroorganizma toplulukları fotik bölgedeki çoğu denizel ve denizel olmayan ortamda büyümüştür. Deniz hayvanlarının Kambriyen patlamasından sonra, otçullar tarafından stromatolit matları üzerinde yapılan otlatma, deniz ortamlarında stromatolit oluşumunu büyük ölçüde azaltmıştır. O zamandan beri, çoğunlukla otlayan omurgasızların yaşayamadığı hipersalin koşullarda bulunurlar (örneğin Shark Bay, Batı Avustralya). Stromatolitler, 3,5 Ga öncesine tarihlenen fosil kalıntılarıyla Dünya üzerindeki yaşamın eski kayıtlarını sağlamaktadır. 2010 yılı itibariyle siyanobakterilere dair tartışmasız en eski kanıt 2,1 Ga öncesine aittir, ancak 2,7 Ga öncesine kadar uzanan bazı kanıtlar da mevcuttur. Atmosferdeki oksijen konsantrasyonları 2.4 Ga öncesine kadar (Büyük Oksijenlenme Olayı) bugünkü seviyenin %1'i civarında ya da altında kalmıştır. Oksijendeki artış, atmosferik metan konsantrasyonunda düşüşe neden olmuş ve yaklaşık 2,4 ila 2,1 Ga önce Huronian buzullaşmasını tetiklemiş olabilir. Bu şekilde, siyanobakteriler zamanın diğer bakterilerinin çoğunu öldürmüş olabilir. ⓘ
Onkolitler, siyanobakteriyel büyümenin oluşturduğu katmanlı yapılar olan onkoidlerden oluşan tortul yapılardır. Onkolitler stromatolitlere benzer, ancak sütunlar oluşturmak yerine, oluştukları sırada alttaki alt tabakaya bağlı olmayan yaklaşık küresel yapılar oluştururlar. Onkoidler genellikle bir kabuk parçası gibi merkezi bir çekirdeğin etrafında oluşur ve kalsiyum karbonat yapısı kabuklanan mikroplar tarafından biriktirilir. Onkolitler fotik zondaki sıcak suların göstergeleridir, ancak çağdaş tatlı su ortamlarında da bilinmektedir. Bu yapıların çapı nadiren 10 cm'yi aşar. ⓘ
Siyanobakteriyel fosillerin eski bir sınıflandırma şeması onları porostromata ve spongiostromata olarak ikiye ayırmıştır. Bunlar artık form taksonları olarak kabul edilmekte ve taksonomik olarak eskimiş sayılmaktadır; ancak bazı yazarlar bu terimlerin bakteriyel fosillerin form ve yapısını tanımlamak için gayri resmi olarak kalmasını savunmuştur. ⓘ
Siyanobakteriler tarafından geride bırakılan stromatolitler, Dünya üzerindeki yaşamın bilinen en eski fosilleridir. Bu fosil bir milyar yaşındadır.
Siyanobakteriler tarafından çökeltilen kalsiyum karbonatın ardışık katmanlarından oluşan onkolitik kireçtaşı
Nevada'daki Geç Devoniyen Alamo bolide etkisinden onkolitler
Fotosentezin kökeni
Bildiğimiz kadarıyla, oksijenli fotosentez yalnızca bir kez (prokaryotik siyanobakterilerde) evrimleşmiştir ve tüm fotosentetik ökaryotlar (tüm bitkiler ve algler dahil) bu yeteneği onlardan almıştır. Başka bir deyişle, atmosferi aerobik organizmalar için solunabilir kılan tüm oksijen, aslen siyanobakterilerden veya onların daha sonraki torunlarından gelmektedir. ⓘ
Siyanobakteriler, kısmen okyanusların redoks yapısının azot fiksasyonu yapabilen fotoototrofları desteklemesi nedeniyle Proterozoik Eon (2500-543 Ma) boyunca başlıca birincil üreticiler olarak kalmıştır. Yeşil algler, Proterozoik'in sonlarına doğru kıta sahanlıklarındaki başlıca birincil üreticiler olarak mavi-yeşillere katılmıştır, ancak yalnızca dinoflagellatlar, kokolitoforidler ve diyatomların Mezozoik (251-65 Ma) yayılımları ile deniz sahanlığı sularındaki birincil üretim modern şeklini almıştır. Siyanobakteriler, okyanus girdaplarında birincil üreticiler olarak, biyolojik azot fiksasyonunun ajanları olarak ve değiştirilmiş formda deniz alglerinin plastidleri olarak deniz ekosistemleri için kritik olmaya devam etmektedir. ⓘ
Kloroplastların kökeni
Birincil kloroplastlar, bazı ökaryotik soylarda bulunan ve fotosentez yapma konusunda uzmanlaşmış hücre organelleridir. Endosimbiyotik siyanobakterilerden evrimleştikleri düşünülmektedir. Birkaç yıl süren tartışmalardan sonra, birincil endosimbiyotik ökaryotların üç ana grubunun (yani yeşil bitkiler, kırmızı algler ve glaucophytes), benzersiz bir endosimbiyotik olaydan sonra evrimleşen Archaeplastida adı verilen büyük bir monofiletik grup oluşturduğu artık genel olarak kabul edilmektedir. ⓘ
Kloroplastlar ve siyanobakteriler arasındaki morfolojik benzerlik ilk olarak 19. yüzyılda Alman botanikçi Andreas Franz Wilhelm Schimper tarafından rapor edilmiştir Kloroplastlar sadece bitkilerde ve alglerde bulunur, böylece Rus biyolog Konstantin Mereschkowski'nin 1905 yılında plastidin simbiyojenik kökenini önermesinin yolunu açmıştır. Lynn Margulis 60 yıldan uzun bir süre sonra bu hipotezi tekrar gündeme getirmiş ancak tamamlayıcı veriler birikmeye başlayana kadar bu fikir tam olarak kabul görmemiştir. Plastidlerin siyanobakteriyel kökeni artık çeşitli filogenetik, genomik, biyokimyasal ve yapısal kanıtlarla desteklenmektedir. Bir siyanobakteri ile ayrı bir ökaryot soyu (rizaryen Paulinella chromatophora) arasındaki bağımsız ve daha yakın tarihli bir başka birincil endosimbiyoz olayının tanımı da plastidlerin endosimbiyotik kökenine güvenilirlik kazandırmaktadır. ⓘ
Bu birincil endosimbiyoza ek olarak, birçok ökaryotik soy ikincil ve hatta üçüncül endosimbiyotik olaylara, yani bir ökaryotun plastid taşıyan başka bir ökaryotu "Matruşka benzeri" bir şekilde yutmasına maruz kalmıştır. ⓘ
Kloroplastlar, dairesel bir kromozom, prokaryotik tip ribozomlar ve fotosentetik reaksiyon merkezindeki benzer proteinler de dahil olmak üzere siyanobakterilerle birçok benzerliğe sahiptir. Endosimbiyotik teori, fotosentetik bakterilerin ilk bitki hücrelerini oluşturmak için erken ökaryotik hücreler tarafından (endositoz yoluyla) alındığını öne sürer. Bu nedenle, kloroplastlar bitki hücreleri içindeki yaşama adapte olmuş fotosentetik bakteriler olabilir. Mitokondri gibi, kloroplastlar da bitki konak hücrelerinin nükleer DNA'sından ayrı olarak kendi DNA'larına sahiptir ve bu kloroplast DNA'sındaki genler siyanobakterilerdekilere benzer. Kloroplastlardaki DNA, fotosentetik reaksiyon merkezleri gibi redoks proteinlerini kodlar. CoRR hipotezi, redoks düzenlemesi için bu ortak yerleşimin gerekli olduğunu öne sürer. ⓘ
Deniz kökenleri
Siyanobakteriler gezegenin jeokimyasını temelden değiştirmiştir. Çok sayıda jeokimyasal kanıt, Proterozoik'in (2.500-542 Mya) başında ve sonunda derin küresel çevresel değişim aralıklarının meydana geldiğini desteklemektedir.
Erken fosil kayıtlarında moleküler oksijenin varlığının siyanobakteri aktivitesinin bir sonucu olduğu yaygın olarak kabul edilmekle birlikte, siyanobakteri evriminin (örneğin habitat tercihi) Dünya tarihi boyunca biyojeokimyasal döngülerdeki değişikliklere nasıl katkıda bulunmuş olabileceği hakkında çok az şey bilinmektedir. Jeokimyasal kanıtlar, Paleoproterozoik'in başlarında (2.500-1.600 Mya) Büyük Oksidasyon Olayı (GOE) olarak bilinen Dünya yüzeyinin oksijenlenmesinde ilk adımda bir artış olduğunu göstermiştir. Neoproterozoik Oksijenlenme Olayı (NOE) olarak bilinen oksijen seviyelerinde ikinci ancak çok daha dik bir artış, yaklaşık 800 ila 500 Mya'da meydana gelmiştir. Son krom izotop verileri, Proterozoik'in ortalarında Dünya yüzeyinde düşük atmosferik oksijen seviyelerine işaret etmektedir ki bu da Kriyojeniyen döneminde deniz planktonik siyanobakterilerinin geç evrimi ile tutarlıdır; her iki kanıt türü de hayvanların geç ortaya çıkışını ve çeşitlenmesini açıklamaya yardımcı olmaktadır. ⓘ
Planktonik siyanobakterilerin evrimini anlamak önemlidir, çünkü kökenleri Pre-Kambriyen'in sonuna doğru azot ve karbon döngülerini temelden dönüştürmüştür. Bununla birlikte, hangi evrimsel olayların siyanobakteriler içinde açık okyanus planktonik formlarının ortaya çıkmasına yol açtığı ve bu olayların Pre-Kambriyen sırasında jeokimyasal kanıtlarla nasıl ilişkili olduğu belirsizliğini korumaktadır. Şimdiye kadar, okyanus jeokimyasının (örneğin, Proterozoik'in başlarından ortalarına kadar öksinik koşullar) ve besin mevcudiyetinin, Neoproterozoik sırasında planktonik siyanobakteriler tarafından açık okyanus ortamlarının çeşitlendirilmesinde ve yaygın kolonizasyonunda belirgin bir gecikmeye katkıda bulunduğu görülmektedir. ⓘ
Genetik
Siyanobakteriler doğal genetik dönüşüm yeteneğine sahiptir. Doğal genetik transformasyon, bir hücrenin çevresinden dış kaynaklı DNA'yı doğrudan alması ve bünyesine katması sonucu oluşan genetik değişimdir. Bakteriyel transformasyonun gerçekleşmesi için alıcı bakterinin yeterlilik durumunda olması gerekir; bu durum doğada açlık, yüksek hücre yoğunluğu veya DNA'ya zarar veren maddelere maruz kalma gibi koşullara bir yanıt olarak ortaya çıkabilir. Kromozomal transformasyonda, homolog transformasyon DNA'sı homolog rekombinasyon yoluyla alıcı genomuna entegre edilebilir ve bu süreç DNA hasarını onarmak için bir adaptasyon gibi görünmektedir. ⓘ
DNA onarımı
Siyanobakteriler çevresel stresler ve DNA hasarına neden olan dahili olarak üretilen reaktif oksijen türleri tarafından zorlanmaktadır. Siyanobakteriler çok sayıda E. coli benzeri DNA onarım genine sahiptir. Bazı DNA onarım genleri, küçük genomlarda bile siyanobakterilerde yüksek oranda korunur; bu da rekombinasyonel onarım, nükleotid eksizyon onarımı ve metil yönelimli DNA uyumsuzluk onarımı gibi temel DNA onarım süreçlerinin siyanobakteriler arasında ortak olduğunu gösterir. ⓘ
Sınıflandırma
Tarihsel olarak, bakteriler ilk olarak Schizophyceae (mavi-yeşil algler/Siyanobakteriler) ile birlikte Schizophyta filumunu oluşturan Schizomycetes sınıfını oluşturan bitkiler olarak sınıflandırılmış, daha sonra 1866 yılında Haeckel tarafından Protista krallığında Monera filumunda sınıflandırılmıştır, Protogens, Protamaeba, Vampyrella, Protomonae ve Vibrio'yu içerir, ancak alglerle sınıflandırılan Nostoc ve diğer siyanobakterileri içermez, daha sonra Chatton tarafından Prokaryotlar olarak yeniden sınıflandırılmıştır. ⓘ
Siyanobakteriler geleneksel olarak morfolojilerine göre I-V rakamlarıyla anılan beş bölüme ayrılmıştır. İlk üçü - Chroococcales, Pleurocapsales ve Oscillatoriales - filogenetik çalışmalarla desteklenmemektedir. Son ikisi - Nostocales ve Stigonematales - monofiletiktir ve heterosistöz siyanobakterileri oluşturur. ⓘ
Chroococales üyeleri tek hücrelidir ve genellikle koloniler halinde toplanırlar. Klasik taksonomik kriter hücre morfolojisi ve hücre bölünme düzlemi olmuştur. Pleurocapsales'te hücreler iç sporlar (baeocytes) oluşturma yeteneğine sahiptir. Bölümlerin geri kalanı ipliksi türleri içerir. Oscillatoriales'de hücreler tekdüze dizilmiştir ve özelleşmiş hücreler (akinet ve heterosist) oluşturmazlar. Nostocales ve Stigonematales'de hücreler belirli koşullarda heterokist geliştirme yeteneğine sahiptir. Stigonematales, Nostocales'in aksine, gerçekten dallanmış trikomlara sahip türleri içerir. ⓘ
Cyanobacteria filumuna veya bölümüne dahil olan taksonların çoğu, Uluslararası Prokaryot İsimlendirme Kodu (ICNP) dışında henüz geçerli bir şekilde yayınlanmamıştır:
- Chroobacteria, Hormogoneae ve Gloeobacteria sınıfları
- Chroococcales, Gloeobacterales, Nostocales, Oscillatoriales, Pleurocapsales ve Stigonematales takımları
- Prochloraceae ve Prochlorotrichaceae familyaları
- Halospirulina, Planktothricoides, Prochlorococcus, Prochloron ve Prochlorothrix cinsleri
Geri kalanlar algler, mantarlar ve bitkiler için Uluslararası İsimlendirme Kodu altında geçerli olarak yayınlanmaktadır. ⓘ
Eskiden Beggiatoa gibi bazı bakterilerin renksiz Cyanobacteria olduğu düşünülürdü. ⓘ
İnsanlarla ilişkisi
Biyoteknoloji
Tek hücreli siyanobakteri Synechocystis sp. PCC6803, genomu tamamen dizilen üçüncü prokaryot ve ilk fotosentetik organizmadır. Önemli bir model organizma olmaya devam etmektedir. Cyanothece ATCC 51142 önemli bir diazotrofik model organizmadır. En küçük genomlar Prochlorococcus spp. (1,7 Mb) ve en büyükleri Nostoc punctiforme'de (9 Mb) bulunmuştur. Calothrix spp. genomunun 12-15 Mb olduğu ve maya kadar büyük olduğu tahmin edilmektedir. ⓘ
Son zamanlarda yapılan araştırmalar, siyanobakterilerin güneş ışığını doğrudan elektriğe dönüştürerek yenilenebilir enerji üretme potansiyelini ortaya koymuştur. Dahili fotosentetik yollar, elektronları harici elektrotlara aktaran kimyasal aracılara bağlanabilir. Daha kısa vadede, dizel, benzin ve jet yakıtı gibi alg bazlı yakıtların ticarileştirilmesi için çalışmalar devam etmektedir. Siyanobakteriler de etanol üretmek üzere tasarlanmıştır ve deneyler bir veya iki CBB geninin aşırı ifade edilmesi durumunda verimin daha da yüksek olabileceğini göstermiştir. ⓘ
Siyanobakteriler, bir gün anti-enflamatuar ajanlar olarak hizmet edebilecek ve insanlarda bakteriyel enfeksiyonlarla mücadele edebilecek maddeler üretme yeteneğine sahip olabilir. Siyanobakterilerin fotosentetik şeker ve oksijen üretiminin kalp krizi geçiren sıçanlarda terapötik değeri olduğu gösterilmiştir. Siyanobakteriler doğal olarak çeşitli ikincil metabolitler üretebilirken, sistem biyolojisi ve sentetik biyolojideki biyoteknolojik gelişmeler sayesinde bitki kaynaklı metabolitlerin üretimi için avantajlı konakçılar olarak hizmet edebilirler. ⓘ
Spirulina'dan elde edilen mavi renk, doğal gıda boyası olarak kullanılmaktadır. ⓘ
Çeşitli uzay ajanslarından araştırmacılar, siyanobakterilerin gelecekte Mars'ta kurulacak ileri karakollarda, bu gezegende bulunan malzemeleri dönüştürerek insan tüketimine yönelik ürünler üretmek için kullanılabileceğini savunuyor. ⓘ
İnsan beslenmesi
Bazı siyanobakteriler, özellikle Arthrospira platensis (Spirulina) ve diğerleri (Aphanizomenon flos-aquae) gıda olarak satılmaktadır. ⓘ
Bazı mikroalgler çoklu doymamış yağ asitleri, amino asitler, proteinler, pigmentler, antioksidanlar, vitaminler ve mineraller gibi yüksek biyolojik değere sahip maddeler içerir. Yenilebilir mavi-yeşil algler, makrofajlarda ve splenositlerde NF-κB yolunu inhibe ederek pro-inflamatuar sitokinlerin üretimini azaltır. Sülfat polisakkaritleri immünomodülatör, antitümör, antitrombotik, antikoagülan, anti-mutajenik, anti-inflamatuar, antimikrobiyal ve hatta HIV, herpes ve hepatite karşı antiviral aktivite sergiler. ⓘ
Sağlık riskleri
Bazı siyanobakteriler, toplu olarak siyanotoksinler olarak bilinen nörotoksinler, sitotoksinler, endotoksinler ve hepatotoksinler (örneğin, mikrosistin üreten bakteri cinsi mikrosistis) üretebilir. ⓘ
Spesifik toksinler arasında anatoxin-a, guanitoxin, aplysiatoxin, cyanopeptolin, cylindrospermopsin, domoik asit, nodularin R (Nodularia'dan), neosaxitoxin ve saxitoxin bulunur. Siyanobakteriler belirli koşullar altında patlayıcı bir şekilde ürerler. Bu durum, diğer türler için zararlı hale gelebilen ve ilgili siyanobakterilerin toksin üretmesi durumunda insanlar ve hayvanlar için tehlike oluşturan alg patlamalarına neden olur. Birçok insan zehirlenmesi vakası belgelenmiştir, ancak bilgi eksikliği risklerin doğru bir şekilde değerlendirilmesini engellemektedir ve Robert Gordon Üniversitesi, Aberdeen'de FRSE Linda Lawton ve işbirlikçileri tarafından yapılan araştırma, bu fenomeni ve su güvenliğini iyileştirme yöntemlerini 30 yıldır incelemektedir. ⓘ
Son çalışmalar, BMAA gibi toksinler üreten siyanobakterilere yüksek düzeyde maruz kalmanın amiyotrofik lateral skleroza (ALS) neden olabileceğini göstermektedir. Siyanobakterilerle kirlenmiş göllerin yarım mil yakınında yaşayan insanlarda ALS gelişme riski, nüfusun geri kalanına göre 2,3 kat daha fazladır; New Hampshire'daki Mascoma Gölü çevresindeki insanlarda ALS riski, beklenen insidansa göre 25 kata kadar daha fazladır. Katar'da bulunan çöl kabuklarından elde edilen BMAA, Körfez Savaşı gazilerinde daha yüksek ALS oranlarına katkıda bulunmuş olabilir. ⓘ
Kimyasal kontrol
Birkaç kimyasal, yüzme havuzları gibi daha küçük su bazlı sistemlerdeki siyanobakteriyel çiçeklenmeleri ortadan kaldırabilir. Bunlar arasında kalsiyum hipoklorit, bakır sülfat, cupricide ve simazin bulunmaktadır. İhtiyaç duyulan kalsiyum hipoklorit miktarı siyanobakteri çiçeklenmesine bağlı olarak değişir ve periyodik olarak tedavi gerekir. Avustralya Tarım Bakanlığı'na göre, 1000 litre suda 12 g %70'lik malzeme oranı genellikle bir çiçeklenmeyi tedavi etmek için etkilidir. Bakır sülfat da yaygın olarak kullanılmaktadır, ancak çiftlik hayvanlarını, kabukluları ve balıkları öldürdüğü için Avustralya Tarım Bakanlığı tarafından artık önerilmemektedir. Cupricide, bakır sülfattan daha düşük toksisite riski ile çiçeklenmeleri ortadan kaldıran şelatlı bir bakır ürünüdür. Dozaj önerileri 1000 m2 başına 190 ml ila 4,8 l arasında değişmektedir. Ferrik şap uygulamaları 50 mg/l oranında alg patlamalarını azaltacaktır. Aynı zamanda bir herbisit olan Simazin, bir uygulamadan sonra birkaç gün boyunca çiçeklenmeleri öldürmeye devam edecektir. Simazin farklı güçlerde (%25, 50 ve 90) pazarlanmaktadır, ürün başına bir metreküp su için gereken tavsiye edilen miktar %25 ürün 8 ml; %50 ürün 4 ml; veya %90 ürün 2,2 ml'dir. ⓘ
İklim değişikliği
İklim değişikliğinin birçok ötrofik göl, rezervuar ve haliçte siyanobakteriyel çiçeklenmelerin sıklığını, yoğunluğunu ve süresini artırması muhtemeldir. Çiçek oluşturan siyanobakteriler, kuşlar ve memeliler (su kuşları, sığırlar ve köpekler dahil) için ölümcül olabilen ve suların rekreasyon, içme suyu üretimi, tarımsal sulama ve balıkçılık için kullanımını tehdit eden çeşitli nörotoksinler, hepatotoksinler ve dermatoksinler üretir. Zehirli siyanobakteriler, örneğin Taihu Gölü (Çin), Erie Gölü (ABD), Okeechobee Gölü (ABD), Victoria Gölü (Afrika) ve Baltık Denizi'nde büyük su kalitesi sorunlarına neden olmuştur. ⓘ
İklim değişikliği hem doğrudan hem de dolaylı olarak siyanobakteriyel çiçeklenmeleri desteklemektedir. Birçok çiçek oluşturan siyanobakteri nispeten yüksek sıcaklıklarda büyüyebilir. Göllerin ve rezervuarların artan termal tabakalaşması, yüzen siyanobakterilerin yukarı doğru yüzmesini ve yoğun yüzey çiçekleri oluşturmasını sağlar, bu da onlara ışığa daha iyi erişim ve dolayısıyla yüzmeyen fitoplankton organizmalarına göre seçici bir avantaj sağlar. Yaz aylarında yaşanan uzun süreli kuraklıklar rezervuarlarda, nehirlerde ve haliçlerde suyun kalma süresini artırır ve bu durgun sıcak sular siyanobakteriyel çiçeklenme gelişimi için ideal koşulları sağlayabilir. ⓘ
Zararlı siyanobakteriyel cins Microcystis'in yüksek CO2 seviyelerine uyum sağlama kapasitesi hem laboratuvar hem de saha deneylerinde gösterilmiştir. Microcystis türleri CO2 ve HCO3- alır ve karboksizomlarda inorganik karbon biriktirir ve tür rekabetçiliğinin inorganik karbon konsantrasyonuna bağlı olduğu bulunmuştur. Sonuç olarak, iklim değişikliği ve artan CO2 seviyelerinin siyanobakteriyel çiçeklenmelerin tür kompozisyonunu etkilemesi beklenmektedir. ⓘ
