Sinaps
Sinaps, nöronların (sinir hücrelerinin) diğer nöronlara ya da kas veya salgı bezleri gibi nöron olmayan hücrelere mesaj iletmesine olanak tanıyan özelleşmiş bağlantı noktaları. Bir motor nöron ile kas hücresi arasındaki kimyasal sinaps, aynı zamanda neuromuscular junction nöromusküler bağlantı olarak adlandırılır. ⓘ
Kimyasal sinapslar sayesinde merkezi sinir sistemindeki nöronlar birbirleriyle nöral devreleri içeren bir sinir ağı oluşturabilirler. Bundan dolayı, algılama ve düşünme gibi zihinsel işlevlere temel teşkil eden biyolojik kompütasyonda sinapslar temel bir rol üstlenmektedirler. Ayrıca sinir sisteminin vücudun diğer organlarıyla iletişim kurması da sinapsların varlığına bağlıdır. ⓘ
İnsan beyninde muazzam sayıda kimyasal sinaps bulunur. Küçük çocuklar 1016(10.000 trilyon) sinapsa sahipken, bu rakam yaş artışıyla ters orantılı olarak azalır ve yetişkinlerde stabilize olur. Bir yetişkinin sahip olduğu sinaps sayısı tahmini olarak 1015 ile 5x1015 (1.000 den 5.000 trilyona kadar) arasındadır. ⓘ
Sinaps sayısının zamanla düşmesi bir kayıp olarak düşünülmemelidir. Bu, elektronikteki ROM programlamaya benzetilebilir. Bu cihazlar fabrikadan bütün cell'leri birbirine bağlı gelir ve cihazın secilen bazı hücreleri arasındaki bağlantıların bilinçli olarak koparılması yoluyla programlanır. Bu anlamda insan gelişimi sırasında bazı sinir hücreleri arasındaki sinapslar koparılarak beyin gelişir, programlanır. ⓘ
Sinaps terimi, Sir Charles Scott Sherrington ve meslektaşları tarafından Yunanca "syn-" (beraber, birlikte) ve "haptein" (kucaklaşma) kelimeleri birleştirilerek türetilmiştir. Kimyasal sinapslar, var olan yegane biyolojik sinaps türü değildir, elektrik sinapslar ve immunolojik sinapslar da mevcuttur. Yine de yaygın kullanımıyla sinaps denildiğinde, çoğunlukla kimyasal sinaps ima edilmektedir.
 | Bilim ile ilgili bu madde taslak seviyesindedir. Madde içeriğini genişleterek Vikipedi'ye katkı sağlayabilirsiniz. ⓘ |
Sinapslar, sinirsel uyarıların bir nörondan diğerine iletilmesi için gereklidir. Nöronlar sinyalleri tek tek hedef hücrelere iletmek için özelleşmişlerdir ve sinapslar bunu yapmalarını sağlayan araçlardır. Bir sinapsta, sinyal geçiren nöronun (presinaptik nöron) plazma zarı, hedef (postsinaptik) hücrenin zarı ile yakın temas halindedir. Hem presinaptik hem de postsinaptik bölgeler, iki membranı birbirine bağlayan ve sinyalizasyon sürecini gerçekleştiren kapsamlı moleküler mekanizma dizileri içerir. Birçok sinapsta presinaptik kısım bir akson üzerinde, postsinaptik kısım ise bir dendrit veya soma üzerinde yer alır. Astrositler de sinaptik nöronlarla bilgi alışverişinde bulunarak sinaptik aktiviteye yanıt verir ve bunun karşılığında nörotransmisyonu düzenler. Sinapslar (en azından kimyasal sinapslar), hem sinaptik öncesi hem de sinaptik sonrası nörondan çıkıntı yapan ve üst üste geldikleri yerde birbirine yapışan sinaptik yapışma molekülleri (SAM'lar) tarafından konumlarında sabitlenir; SAM'lar ayrıca sinapsların oluşumuna ve işleyişine yardımcı olabilir. ⓘ
Tarihçe
Santiago Ramón y Cajal, nöron doktrini olarak bilinen bir fikirle, nöronların vücutta sürekli olmadığını ancak yine de birbirleriyle iletişim halinde olduklarını öne sürmüştür. "Sinaps" kelimesi 1897 yılında İngiliz nörofizyolog Charles Sherrington tarafından Michael Foster'ın Textbook of Physiology adlı kitabında kullanılmıştır. Sherrington iki ayrı unsur arasındaki birleşmeyi vurgulayan iyi bir terim bulmakta zorlanmış ve asıl "sinaps" terimi Foster'ın arkadaşı olan İngiliz klasik bilimci Arthur Woollgar Verrall tarafından önerilmiştir. Bu kelime Yunanca "birleşme" anlamına gelen synapsis (συνάψις) kelimesinden türetilmiştir ve bu kelime de συνάπτεὶν (συν ("birlikte") ve ἅπτειν ("tutturmak") kelimelerinden türemiştir.) ⓘ
Bununla birlikte, sinaptik boşluk teorik bir yapı olarak kalırken ve bazen bitişik aksonal sonlanmalar ile dendritler veya hücre gövdeleri arasında bir süreksizlik olarak rapor edilirken, günün en iyi ışık mikroskoplarını kullanan histolojik yöntemler, şimdi yaklaşık 20nm olduğu bilinen ayrımlarını görsel olarak çözememiştir. Ayrı, paralel pre- ve postsinaptik membranları ve süreçleri ve ikisi arasındaki yarık ile sinapsın daha ince yapısını göstermek için 1950'lerde elektron mikroskobuna ihtiyaç duyulmuştur. ⓘ
Kimyasal ve elektriksel sinapslar
Temelde iki farklı sinaps türü vardır:
- Kimyasal bir sinapsta, presinaptik nörondaki elektriksel aktivite (voltaj kapılı kalsiyum kanallarının aktivasyonu yoluyla) postsinaptik hücrenin plazma membranında bulunan reseptörlere bağlanan nörotransmitter adı verilen bir kimyasalın salınmasına dönüştürülür. Nörotransmitter, postsinaptik nöronu uyaran ya da inhibe eden elektriksel bir yanıt ya da ikincil bir haberci yolağı başlatabilir. Kimyasal sinapslar salınan nörotransmittere göre sınıflandırılabilir: glutamaterjik (genellikle uyarıcı), GABAerjik (genellikle inhibitör), kolinerjik (örneğin omurgalı nöromüsküler kavşak) ve adrenerjik (norepinefrin salgılayan). Reseptör sinyal iletiminin karmaşıklığı nedeniyle, kimyasal sinapslar postsinaptik hücre üzerinde karmaşık etkilere sahip olabilir.
- Elektriksel bir sinapsta, presinaptik ve postsinaptik hücre zarları, bir elektrik akımını geçirebilen ve presinaptik hücredeki voltaj değişikliklerinin postsinaptik hücrede voltaj değişikliklerini indüklemesine neden olan boşluk bağlantıları adı verilen özel kanallarla bağlanır. Elektriksel sinapsın ana avantajı, sinyallerin bir hücreden diğerine hızlı bir şekilde aktarılmasıdır. ⓘ
Sinaptik iletişim, nöronlar arasındaki iletişimin dolaylı elektrik alanları aracılığıyla gerçekleştiği öfaptik bağlantıdan farklıdır. ⓘ
Otaps, bir nöronun aksonu aynı nöronun dendritlerine sinaps yaptığında oluşan kimyasal veya elektriksel bir sinapstır. ⓘ
Arayüz türleri
Sinapslar, sinaptik öncesi ve sonrası bileşenler olarak hizmet veren hücresel yapıların türüne göre sınıflandırılabilir. Memeli sinir sistemindeki sinapsların büyük çoğunluğu klasik akso-dendritik sinapslardır (bir dendrit üzerine sinaps yapan akson), ancak çeşitli başka düzenlemeler de mevcuttur. Bunlar akso-aksonik, dendro-dendritik, akso-sekretuar, somato-dendritik, dendro-somatik ve somato-somatik sinapsları içerir ancak bunlarla sınırlı değildir. ⓘ
Akson bir dendrit üzerine, bir hücre gövdesi üzerine veya başka bir akson veya akson terminali üzerine sinaps yapabileceği gibi kan dolaşımına veya komşu sinir dokusuna da yayılabilir. ⓘ
Hafızadaki rolü
Sinapsın hafıza oluşumunda rol oynadığı yaygın olarak kabul edilmektedir. Nörotransmitterler sinaptik yarık boyunca reseptörleri aktive ederken, reseptörün sinyal mekanizmalarının bir sonucu olarak her iki nöron da aynı anda aktif olduğunda iki nöron arasındaki bağlantı güçlenir. Birbirine bağlı iki sinir yolunun gücünün, bilginin depolanmasıyla sonuçlanarak hafızayı oluşturduğu düşünülmektedir. Bu sinaptik güçlenme süreci uzun süreli güçlenme olarak bilinir. ⓘ
Nörotransmitterlerin salınımını değiştirerek, sinapsların plastisitesi presinaptik hücrede kontrol edilebilir. Postsinaptik hücre, reseptörlerinin işlevini ve sayısını değiştirerek düzenlenebilir. Postsinaptik sinyalizasyondaki değişiklikler en yaygın olarak N-metil-d-aspartik asit reseptörüne (NMDAR) bağlı uzun vadeli güçlenme (LTP) ve post-sinaptik hücreye kalsiyum akışına bağlı uzun vadeli depresyon (LTD) ile ilişkilidir ve bunlar uyarıcı sinapslarda en çok analiz edilen plastisite biçimleridir. ⓘ
Çalışma modelleri
Teknik nedenlerden dolayı, sinaptik yapı ve işlev tarihsel olarak, örneğin alışılmadık derecede büyük model sinapslarda incelenmiştir:
- Kalamar dev sinapsı
- Nöromüsküler kavşak (NMJ), omurgalılarda kolinerjik bir sinaps, böceklerde glutamaterjik
- Civcivlerin siliyer ganglionundaki siliyer kaliks
- Beyin sapında Held'in kaliksi
- Retinada şerit sinaps
- Hipokampüste Schaffer kollateral sinapsları. Bu sinapslar küçüktür, ancak pre ve postsinaptik nöronları iyi ayrılmıştır (sırasıyla CA3 ve CA1). ⓘ
Sinaptik polarizasyon
Nöronların işlevi hücre polaritesine bağlıdır. Sinir hücrelerinin ayırt edici yapısı, aksiyon potansiyellerinin yönlü olarak (dendritlerden akson boyunca hücre gövdesine) hareket etmesine ve bu sinyallerin daha sonra sinaptik sonrası nöronlar tarafından alınmasına ve taşınmasına veya efektör hücreler tarafından alınmasına izin verir. Sinir hücreleri uzun zamandır hücresel polarizasyon için model olarak kullanılmaktadır ve sinaptik moleküllerin polarize lokalizasyonunun altında yatan mekanizmalar özellikle ilgi çekicidir. IMPase tarafından düzenlenen PIP2 sinyali sinaptik polaritede ayrılmaz bir rol oynar. ⓘ
Fosfoinositidler (PIP, PIP2 ve PIP3) nöronal polariteyi etkilediği gösterilen moleküllerdir. Caenorhabditis elegans'ta, inositol fosfatı defosforile ederek inositol üreten bir enzim olan miyo-inositol monofosfatazı (IMPase) kodlayan bir gen (ttx-7) tanımlanmıştır. Mutant ttx-7 genlerine sahip organizmalar, IMPase ekspresyonu ile kurtarılan davranışsal ve lokalizasyon kusurları göstermiştir. Bu da IMPase'in sinaptik protein bileşenlerinin doğru lokalizasyonu için gerekli olduğu sonucunu doğurmuştur. egl-8 geni, PIP2'yi parçalayan bir enzim olan fosfolipaz Cβ'nın (PLCβ) bir homoloğunu kodlar. Ttx-7 mutantları aynı zamanda mutant egl-8 genine sahip olduğunda, hatalı ttx-7 geninin neden olduğu kusurlar büyük ölçüde tersine dönmüştür. Bu sonuçlar, PIP2 sinyalinin canlı nöronlarda sinaptik bileşenlerin polarize lokalizasyonunu oluşturduğunu göstermektedir. ⓘ
Presinaptik modülasyon
Nörotransmitter salınımının G-protein-bağlı reseptörler (GPCR'ler) tarafından modülasyonu, sinaptik iletimin düzenlenmesi için önemli bir presinaptik mekanizmadır. Presinaptik terminalde bulunan GPCR'lerin aktivasyonu, nörotransmitter salınımı olasılığını azaltabilir. Bu presinaptik depresyon, voltaj kapılı kalsiyum kanallarının inhibisyonu, potasyum kanallarının aktivasyonu ve vezikül füzyon sürecinin doğrudan inhibisyonu dahil olmak üzere farklı inhibitör mekanizmalara aracılık eden Gi/o- tipi G-proteinlerinin aktivasyonunu içerir. Postsinaptik nöronal elemanlarda sentezlenen ve bunlardan salınan endokannabinoidler ve presinaptik terminalde bulunan (GPCR) CB1 reseptörü de dahil olmak üzere ilgili reseptörleri, retrograd bir sinyalizasyon süreci ile bu modülasyonda yer alır, Bu bileşiklerin postsinaptik nöronal elemanlarda sentezlendiği ve salındığı ve nörotransmitter salınımında kısa veya uzun süreli bir azalmaya neden olan kısa süreli (STD) veya uzun süreli sinaptik depresyon (LTD) için CB1 reseptörü üzerinde hareket etmek üzere presinaptik terminale geri döndüğü. ⓘ
Ek görseller
Sinaps diyagramı. İnteraktif versiyon için lütfen learnbio.org adresine bakınız
- Image:Neuron synapse.svg
Tipik bir merkezi sinir sistemi sinapsı
- Image:Active zone3.JPG
Sinaps ve sinaptik vezikül döngüsü
- Image:Chemical synapse schema cropped.jpg
Kimyasal sinaptik iletimdeki başlıca unsurlar ⓘ