Mayoz
Mayoz bölünme (/maɪˈoʊsɪs/ (
dinle); Eski Yunanca μείωσις (meíōsis) 'azalma', indirgeyici bir bölünme olduğu için), cinsel olarak üreyen organizmalarda sperm veya yumurta hücreleri gibi gametleri üreten germ hücrelerinin özel bir hücre bölünmesi türüdür. İki tur bölünme içerir ve sonuçta her kromozomun yalnızca bir kopyasına sahip dört hücre (haploid) meydana gelir. Ayrıca, bölünmeden önce, her bir kromozomun baba ve anne kopyalarından gelen genetik materyal çaprazlanarak her bir kromozom üzerinde yeni kod kombinasyonları oluşturulur. Daha sonra, döllenme sırasında, bir erkek ve dişiden mayoz bölünme ile üretilen haploid hücreler birleşerek her kromozomdan iki kopya içeren bir hücre, yani zigot oluşturur. ⓘ
Mayoz bölünmede anöploidi (anormal sayıda kromozom) ile sonuçlanan hatalar, düşüklerin bilinen en önde gelen nedeni ve gelişimsel engellerin en sık görülen genetik nedenidir. ⓘ
Mayoz bölünmede DNA replikasyonunu, her biri orijinal ana hücrenin yarısı kadar kromozoma sahip dört yavru hücre üretmek için iki tur hücre bölünmesi takip eder. İki mayotik bölünme mayoz I ve mayoz II olarak bilinir. Mayoz bölünme başlamadan önce, hücre döngüsünün S fazı sırasında, her bir kromozomun DNA'sı, kardeş kromatid kohezyonu yoluyla bir arada tutulan iki özdeş kardeş kromatidden oluşacak şekilde çoğaltılır. Bu S-fazı "premeiotik S-fazı" veya "meiotik S-fazı" olarak adlandırılabilir. DNA replikasyonunun hemen ardından, mayotik hücreler mayotik profaz olarak bilinen uzun süreli G2 benzeri bir aşamaya girer. Bu süre zarfında, homolog kromozomlar birbirleriyle eşleşir ve DNA'nın kesilip sonra onarılabildiği programlanmış bir süreç olan genetik rekombinasyona uğrar, bu da genetik bilgilerinin bir kısmını değiştirmelerine olanak tanır. Rekombinasyon olaylarının bir alt kümesi, homolog kromozomlar arasında chiasmata (tekil: chiasma, Yunanca Chi (Χ) harfi için) olarak bilinen fiziksel bağlantılar oluşturan çapraz geçişlerle sonuçlanır. Çoğu organizmada bu bağlantılar, Mayoz I sırasında her bir homolog kromozom çiftinin birbirinden ayrılmasına yardımcı olarak ana hücrenin yarısı kadar kromozoma sahip iki haploid hücrenin ortaya çıkmasını sağlar. ⓘ
Mayoz II sırasında, kardeş kromatidler arasındaki kohezyon serbest kalır ve mitoz sırasında olduğu gibi birbirlerinden ayrılırlar. Bazı durumlarda, mayotik ürünlerin dördü de sperm, spor veya polen gibi gametleri oluşturur. Dişi hayvanlarda, dört mayotik üründen üçü tipik olarak kutup cisimlerine ekstrüzyonla elimine edilir ve bir yumurta üretmek için sadece bir hücre gelişir. Mayoz bölünme sırasında kromozom sayısı yarıya düştüğü için gametler birleşerek (yani döllenme) her ebeveynden birer tane olmak üzere her kromozomdan iki kopya içeren diploid bir zigot oluşturabilir. Böylece, değişen mayoz ve döllenme döngüleri eşeyli üremeyi mümkün kılar ve birbirini takip eden nesiller aynı sayıda kromozomu korur. Örneğin, diploid insan Hücreler, yarısı anne kaynaklı ve yarısı baba kaynaklı olmak üzere 1 çift cinsiyet kromozomu (toplam 46) dahil 23 çift kromozom içerir. Mayoz bölünme, 23 kromozomdan oluşan bir set içeren haploid gametler (yumurta veya sperm) üretir. İki gamet (bir yumurta ve bir sperm) birleştiğinde, ortaya çıkan zigot bir kez daha diploiddir, anne ve babanın her biri 23 kromozoma katkıda bulunur. Aynı kromozom sayısı olmasa da bu aynı model mayoz bölünmeyi kullanan tüm organizmalarda görülür. ⓘ
Mayoz bölünme, hayvanlar, bitkiler ve mantarlar da dahil olmak üzere cinsel yolla üreyen tüm tek hücreli ve çok hücreli organizmalarda (hepsi ökaryottur) meydana gelir. Oogenez ve spermatogenez için gerekli bir süreçtir. ⓘ
Mayoz, kromozomların yeniden dağılımını gerçekleştirmek için mitoz sırasında gerçekleşen aynı biyokimyasal mekanizmaları kullanır. Mayoza özgü birçok özellik bulunmaktadır. Bunlardan en önemlisi homolog kromozomlar arasında meydana gelen eşleşme ve genetik rekombinasyondur. ⓘ
Mayozda da mitozda olduğu gibi profaz, metafaz, anafaz ve telofaz olarak adlandırılan dört evre vardır. Bu evreler arada interfaz olmaksızın peş peşe iki kez gerçekleşir ve sonuçta genetik özellikler bakımından 2 çeşit dört yavru hücre meydana gelir. Mayoz bölünme ile mitoz bölünme arasındaki en büyük farka profazda rastlanır. ⓘ
Mayoz bölünme iki aşamada gerçekleşir. Bu aşamalar, Mayoz-1 ve Mayoz-2 olarak adlandırılır. ⓘ
Genel Bakış
Mayoz bölünme süreci daha genel olan mitoz hücre bölünmesi süreciyle ilişkili olsa da iki önemli açıdan farklılık gösterir:
| rekombinasyon | mayoz bölünme | genleri her çiftteki iki kromozom arasında karıştırır (her ebeveynden bir tane alınır) ve her gamette benzersiz genetik kombinasyonlara sahip rekombinant kromozomlar üretir | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| mitoz bölünme | sadece DNA hasarını onarmak için gerekli olduğunda meydana gelir;
genellikle aynı kardeş kromatidler arasında meydana gelir ve genetik değişikliklere yol açmaz | ||||||||||
| kromozom sayısı (ploidi) | mayoz bölünme | her biri ebeveyndekinin yarısı kadar kromozoma sahip, genetik olarak benzersiz dört hücre üretir | |||||||||
| mitoz bölünme | Her biri ebeveynle aynı sayıda kromozoma sahip, genetik olarak özdeş iki hücre üretir | ||||||||||
Mayoz bölünme, her kromozomun homolog olarak adlandırılan iki kopyasını içeren diploid bir hücre ile başlar. İlk olarak, hücre DNA replikasyonuna uğrar, böylece her homolog artık iki özdeş kardeş kromatitten oluşur. Daha sonra her bir homolog seti birbiriyle eşleşir ve homolog rekombinasyon yoluyla genetik bilgi alışverişinde bulunur, bu da genellikle homologlar arasında fiziksel bağlantılara (crossover) yol açar. İlk mayotik bölünmede, homologlar iğ aparatı tarafından yavru hücreleri ayırmak için ayrılır. Hücreler daha sonra araya DNA replikasyonu girmeden ikinci bir bölünmeye geçerler. Kardeş kromatidler, toplam dört haploid hücre üretmek üzere ayrı yavru hücrelere ayrılır. Dişi hayvanlar bu modelde hafif bir varyasyon kullanır ve bir büyük yumurta ve iki küçük polar cisim üretir. Rekombinasyon nedeniyle, tek bir kromatid maternal ve paternal genetik bilginin yeni bir kombinasyonundan oluşabilir, bu da genetik olarak her iki ebeveynden de farklı olan yavrularla sonuçlanır. Ayrıca, tek bir gamet maternal, paternal ve rekombinant kromatidlerden oluşan bir çeşitlilik içerebilir. Eşeyli üremeden kaynaklanan bu genetik çeşitlilik, doğal seçilimin üzerinde etkili olabileceği özelliklerin çeşitliliğine katkıda bulunur. ⓘ
Mayoz bölünme, bir hücreyi iki özdeş yavru hücreye bölmek için ökaryotlar tarafından kullanılan hücre bölünmesi türü olan mitoz ile aynı mekanizmaların çoğunu kullanır. Bazı bitkiler, mantarlar ve protistlerde mayoz bölünme sporların oluşumuyla sonuçlanır: döllenmeye uğramadan vejetatif olarak bölünebilen haploid hücreler. Bdelloid rotiferler gibi bazı ökaryotlar mayoz gerçekleştirme yeteneğine sahip değildir ve partenogenez yoluyla üreme yeteneği kazanmışlardır. ⓘ
Mayoz bölünme, genellikle ikili fisyon yoluyla eşeysiz olarak üreyen arke veya bakterilerde meydana gelmez. Bununla birlikte, yatay gen transferi olarak bilinen "eşeyli" bir süreç, DNA'nın bir bakteri veya arkeondan diğerine aktarılmasını ve farklı ebeveyn kökenli bu DNA moleküllerinin rekombinasyonunu içerir. ⓘ
Birinci bölünmenin telofazı ile ikinci bölünme arasında bir dinlenme devresi olmadan çekirdek zarı parçalanır. Birinci iğ iplikçiklerinin doğrultusuna dik yeni iğ iplikçikleri oluşur. ⓘ
Tarihçe
Mayoz bölünme ilk kez 1876 yılında Alman biyolog Oscar Hertwig tarafından deniz kestanesi yumurtalarında keşfedilmiş ve tanımlanmıştır. Belçikalı zoolog Edouard Van Beneden tarafından 1883 yılında Ascaris yuvarlak solucan yumurtalarında kromozom düzeyinde tekrar tanımlanmıştır. Ancak mayoz bölünmenin üreme ve kalıtım için önemi ancak 1890 yılında Alman biyolog August Weismann tarafından tanımlanmış ve kromozom sayısının korunması gerekiyorsa bir diploid hücrenin dört haploid hücreye dönüşmesi için iki hücre bölünmesinin gerekli olduğunu belirtmiştir. 1911'de Amerikalı genetikçi Thomas Hunt Morgan, meyve sineği Drosophila melanogaster'de mayoz bölünmede çaprazlamalar tespit etti ve bu da genetik özelliklerin kromozomlar üzerinde aktarıldığını ortaya koymaya yardımcı oldu. ⓘ
"Mayoz" terimi Yunanca μείωσις kelimesinden türetilmiştir ve 'azalma' anlamına gelmektedir. Biyolojiye 1905 yılında J.B. Farmer ve J.E.S. Moore tarafından, kendine özgü "maiosis" ifadesi kullanılarak kazandırılmıştır:
Flemming tarafından Heterotip ve Homotip olarak adlandırılan iki bölümde yer alan tüm nükleer değişiklikler serisini kapsayacak şekilde Maiosis veya Maiotik evre terimlerini kullanmayı öneriyoruz. ⓘ
Bu yazım Koernicke (1905) ve Pantel ve De Sinety (1906) tarafından Yunanca'nın çevrilmesinde alışılagelmiş kurallara uymak amacıyla "meiosis" olarak değiştirilmiştir. ⓘ
Evreler
Mayoz bölünme mayoz I ve mayoz II olarak ikiye ayrılır ve bunlar da sırasıyla Karyokinez I ve Sitokinez I ve Karyokinez II ve Sitokinez II olarak ikiye ayrılır. Mayoz bölünmeye yol açan hazırlık adımları, mitotik hücre döngüsünün interfazı ile desen ve isim olarak aynıdır. İnterfaz üç evreye ayrılır:
- Büyüme 1 (G1) fazı: Bu çok aktif evrede hücre, büyüme için ihtiyaç duyacağı enzimler ve yapısal proteinler de dahil olmak üzere çok çeşitli proteinleri sentezler. G1'de kromozomların her biri tek bir doğrusal DNA molekülünden oluşur.
- Sentez (S) aşaması: Genetik materyal çoğaltılır; hücrenin kromozomlarının her biri, bir sentromere bağlı iki özdeş kardeş kromatid haline gelmek üzere çoğalır. Sentromer sayısı aynı kaldığı için bu replikasyon hücrenin ploidisini değiştirmez. Özdeş kardeş kromatidler henüz ışık mikroskobuyla görülebilen yoğun paketlenmiş kromozomlar halinde yoğunlaşmamıştır. Bu mayoz bölünmede profaz I sırasında gerçekleşecektir.
- Büyüme 2 (G2) fazı: Mitoz bölünmeden önce görülen G2 fazı mayoz bölünmede mevcut değildir. Mayotik profaz, mitotik hücre döngüsünün G2 fazına en yakın şekilde karşılık gelir. ⓘ
İnterfazı mayoz I ve ardından mayoz II takip eder. Mayoz I, her biri hala iki kardeş kromatitten oluşan çoğaltılmış homolog kromozomları iki yavru hücreye ayırır ve böylece kromozom sayısını yarıya indirir. Mayoz II sırasında kardeş kromatidler ayrılır ve ortaya çıkan yavru kromozomlar dört yavru hücreye ayrılır. Diploid organizmalar için mayoz bölünme sonucu oluşan yavru hücreler haploiddir ve her kromozomun yalnızca bir kopyasını içerir. Bazı türlerde, hücreler mayoz I ve mayoz II arasında interkinesis olarak bilinen bir dinlenme evresine girer. ⓘ
Mayoz I ve II'nin her biri mitotik hücre döngüsündeki benzer alt evrelere benzer şekilde profaz, metafaz, anafaz ve telofaz evrelerine ayrılır. Bu nedenle mayoz bölünme, mayoz I (profaz I, metafaz I, anafaz I, telofaz I) ve mayoz II (profaz II, metafaz II, anafaz II, telofaz II) aşamalarını içerir. ⓘ
Mayoz bölünme sırasında spesifik genler daha yüksek oranda transkribe edilir. Güçlü mayotik aşamaya özgü mRNA ifadesine ek olarak, mayoz bölünme sırasında genlerin nihai mayotik aşamaya özgü protein ifadesini düzenleyen yaygın translasyonel kontroller (örneğin önceden oluşturulmuş mRNA'nın seçici kullanımı) de vardır. Böylece, hem transkripsiyonel hem de translasyonel kontroller mayozu gerçekleştirmek için gereken mayotik hücrelerin geniş çaplı yeniden yapılandırılmasını belirler. ⓘ
Mayoz bölünmenin 2. bölümü olan Mayoz 2'nin 3. evresidir. Ara evre olarak da adlandırılır. Bu evre mitozdaki anafaz evresine benzer. Ancak, mitozdaki anafazda kardeş kromatitler düzenli bulunurken bu evrede düzensiz bulunurlar. Bu da Mayoz bölünmede genetik çeşitliliği sağlar. ⓘ
Mayoz I
Mayoz I, tetrad (2n, 4c) olarak birleşen homolog kromozomları ayırarak her biri kromatid çifti (1n, 2c) içeren iki haploid hücre (n kromozom, insanlarda 23) üretir. Ploidi diploidden haploide indirgendiği için mayoz I indirgeyici bölünme olarak adlandırılır. Mayoz II, kardeş kromatidlerin ayrıldığı ve dört haploid yavru hücrenin oluştuğu mitoza benzer bir eşitlikçi bölünmedir (1n, 1c). ⓘ
Profaz I
Profaz I mayoz bölünmenin en uzun evresidir (farelerde 14 günün 13'ü sürer). Profaz I sırasında homolog maternal ve paternal kromozomlar eşleşir, sinaps yapar ve genetik bilgi alışverişinde bulunarak (homolog rekombinasyon yoluyla) kromozom başına en az bir krosover oluşturur. Bu krosoverler kiazma (çoğul; tekil kiazma) olarak görünür hale gelir. Bu süreç homolog kromozomlar arasında kararlı eşleşmeyi kolaylaştırır ve dolayısıyla ilk mayotik bölünmede kromozomların doğru şekilde ayrılmasını sağlar. Eşleştirilmiş ve çoğaltılmış kromozomlara bivalent (iki kromozom) veya tetrad (dört kromatid) denir ve her ebeveynden bir kromozom gelir. Profaz I, kromozomların görünümüne göre adlandırılan bir dizi alt evreye ayrılır. ⓘ
Leptoten
Profaz I'in ilk aşaması, Yunanca "ince iplikler" anlamına gelen leptonema olarak da bilinen leptoten aşamasıdır. Profaz I'in bu aşamasında, her biri iki kopyalanmış kardeş kromatitten oluşan bireysel kromozomlar, çekirdek içinde görünür iplikler oluşturmak üzere "bireyselleşir". Kromozomların her biri kohezinin aracılık ettiği doğrusal bir ilmek dizisi oluşturur ve sinaptonemal kompleksin yanal elemanları bir araya gelerek ilmeklerin çıktığı bir "eksenel eleman" oluşturur. Rekombinasyon bu aşamada SPO11 enzimi tarafından başlatılır ve programlanmış çift sarmal kırılmaları yaratır (farelerde mayoz bölünme başına yaklaşık 300). Bu süreç, homolog kromozomları istila eden, eksenler arası köprüler oluşturan ve homologların eşleşmesi/birlikte hizalanmasıyla sonuçlanan (farelerde ~400 nm mesafeye kadar) RAD51 ve DMC1 tarafından kaplanan tek sarmallı DNA filamentleri üretir. ⓘ
Zigoten
Leptoteni, Yunanca "çift iplik" anlamına gelen zygonema olarak da bilinen ve bazı organizmalarda telomerlerin çekirdeğin bir ucunda kümelenme şekli nedeniyle buket aşaması olarak da adlandırılan zigoten aşaması izler. Bu aşamada homolog kromozomlar çok daha yakın (~100 nm) ve istikrarlı bir şekilde eşleşir (sinaptonemal kompleksin enine ve merkezi elemanlarının kurulumunun aracılık ettiği sinapsis adı verilen bir süreç). Sinapsisin bir rekombinasyon nodülünden başlayarak fermuar benzeri bir şekilde gerçekleştiği düşünülmektedir. Eşleşmiş kromozomlar bivalent veya tetrad kromozomlar olarak adlandırılır. ⓘ
Pakiten
Yunanca "kalın iplik" anlamına gelen pachynema olarak da bilinen pachytene evresi ( ), tüm otozomal kromozomların sinaps yaptığı evredir. Bu aşamada, kromozomal çaprazlama (crossing over) da dahil olmak üzere homolog rekombinasyon, leptotende oluşan çift sarmal kırılmalarının onarılmasıyla tamamlanır. Kırılmaların çoğu gen dönüşümüyle sonuçlanan krosoverler oluşturmadan onarılır. Bununla birlikte, kırılmaların bir alt kümesi (kromozom başına en az bir tane) kardeş olmayan (homolog) kromozomlar arasında genetik bilgi alışverişi ile sonuçlanan çapraz geçişler oluşturur. Bununla birlikte, cinsiyet kromozomları tamamen aynı değildir ve yalnızca psödootozomal bölge adı verilen küçük bir homoloji bölgesi üzerinde bilgi alışverişinde bulunurlar. Homolog kromatidler arasındaki bilgi alışverişi, bilginin rekombinasyonu ile sonuçlanır; her kromozom daha önce sahip olduğu bilgi setinin tamamına sahiptir ve sürecin bir sonucu olarak oluşan boşluklar yoktur. Kromozomlar sinaptonemal kompleks içinde ayırt edilemediğinden, gerçek çaprazlama eylemi sıradan bir ışık mikroskobu ile algılanamaz ve kiazmalar bir sonraki aşamaya kadar görülemez. ⓘ
Diploten
Yunanca "iki iplik" anlamına gelen diplonema olarak da bilinen diploten evresinde sinaptonemal kompleks parçalanır ve homolog kromozomlar birbirlerinden biraz ayrılır. Bununla birlikte, her bir bivalentin homolog kromozomları, crossing-over'ın meydana geldiği bölgeler olan chiasmata'da sıkıca bağlı kalır. Kiyazma, homolog kromozomların hücrenin zıt kutuplarına hareket etmesine izin vermek için anafaz I'e geçişte kopana kadar kromozomlar üzerinde kalır. ⓘ
İnsan fetal oogenezinde, gelişmekte olan tüm oositler bu aşamaya kadar gelişir ve doğumdan önce profaz I'de tutuklanır. Bu askıya alınmış durum diktoten aşaması veya diktat olarak adlandırılır. Mayoz bölünme, oositi yumurtlamaya hazırlamak için yeniden başlatılana kadar sürer, bu da ergenlikte veya daha sonra gerçekleşir. ⓘ
Diakinesis
Kromozomlar, Yunanca "içinden geçmek" anlamına gelen diakinez aşamasında daha da yoğunlaşır. Bu, mayoz bölünmede tetratların dört parçasının gerçekten görülebildiği ilk noktadır. Kesişme bölgeleri birbirine dolanır, etkili bir şekilde üst üste biner ve chiasmata'yı açıkça görünür hale getirir. Bu gözlem dışında, evrenin geri kalanı mitozun prometafazına çok benzer; nükleoller kaybolur, nükleer membran veziküllere ayrılır ve mayotik iğ oluşmaya başlar. ⓘ
Mayotik iğ oluşumu
Mitotik hücrelerin aksine, insan ve fare oositlerinde mayotik iğin üretilmesi için sentrozomlar bulunmaz. Farelerde, yaklaşık 80 Mikrotübül Organize Merkezi (MTOC) ooplazmada bir küre oluşturur ve kromozomlara doğru uzanan mikrotübülleri çekirdeklendirmeye başlar ve kinetokorda kromozomlara bağlanır. Zamanla MTOC'ler iki kutup oluşana kadar birleşerek fıçı şeklinde bir iğ oluşturur. İnsan oositlerinde iğ mikrotübül çekirdeklenmesi kromozomlar üzerinde başlar ve sonunda kromozomları çevreleyecek şekilde genişleyen bir aster oluşturur. Kromozomlar daha sonra mikrotübüller boyunca iğin ekvatoruna doğru kayar ve bu noktada kromozom kinetokorları mikrotübüllere uçtan uca bağlanır. ⓘ
Metafaz I
Homolog çiftler metafaz plakası boyunca birlikte hareket eder: Her iki iğ kutbundan gelen kinetokor mikrotübülleri kendi kinetokorlarına bağlandıkça, eşleştirilmiş homolog kromozomlar, homolog kromozomların iki kinetokorundan çıkan mikrotübüller tarafından bivalentler üzerine uygulanan sürekli dengeleyici kuvvetler nedeniyle, mili ikiye bölen ekvatoral bir düzlem boyunca hizalanır. Bu bağlantı bipolar bağlantı olarak adlandırılır. Bağımsız kromozom çeşitliliğinin fiziksel temeli, aynı ekvator çizgisi boyunca diğer bivalentlerin yönelimine göre metafaz plakası boyunca her bir bivalentin rastgele yönelimidir. Protein kompleksi kohezin, kardeş kromatidleri replikasyon zamanından anafaza kadar bir arada tutar. Mitozda, kinetokor mikrotübüllerinin zıt yönlerde çekme kuvveti gerilim yaratır. Hücre bu gerilimi hisseder ve tüm kromozomlar düzgün bir şekilde iki yönlü hale gelene kadar anafazda ilerlemez. Mayoz bölünmede, gerginlik oluşturmak için normalde kardeş kromatidler arasındaki kohezine ek olarak kromozom çifti başına en az bir krosover gerekir (bkz. Kromozom ayrımı). ⓘ
Anafaz I
Kinetokor mikrotübülleri kısalarak homolog kromozomları (her biri bir çift kardeş kromatitten oluşur) zıt kutuplara çeker. Nonkinetokor mikrotübülleri uzayarak sentrozomları birbirinden uzaklaştırır. Hücre, merkezden aşağı doğru bölünmeye hazırlanmak için uzar. Mitozdan farklı olarak, yalnızca kromozom kollarındaki kohezin parçalanırken, sentromeri çevreleyen kohezin, kardeş kromatidlerin ayrılmasını önleyen Shugoshin (Japonca "koruyucu ruh") adlı bir protein tarafından korunmaya devam eder. Bu, homologlar ayrılırken kardeş kromatidlerin bir arada kalmasını sağlar. ⓘ
Telofaz I
İlk mayotik bölünme, kromozomlar kutuplara ulaştığında etkin bir şekilde sona erer. Her yavru hücre artık yarı sayıda kromozoma sahiptir ancak her kromozom bir çift kromatitten oluşur. İğ ağını oluşturan mikrotübüller kaybolur ve yeni bir çekirdek zarı her haploid kümeyi çevreler. Kromozomlar tekrar kromatine dönüşür. Hayvan hücrelerinde hücre zarının sıkışması veya bitki hücrelerinde hücre duvarının oluşumu olan sitokinez gerçekleşir ve iki yavru hücrenin oluşumu tamamlanır. Ancak sitokinez tam olarak tamamlanmaz ve mayoz II'nin sonuna kadar sitoplazmanın yavru hücreler arasında paylaşılmasını sağlayan "sitoplazmik köprüler" oluşur. Kardeş kromatidler telofaz I sırasında bağlı kalır. ⓘ
Hücreler interkinesis veya interfaz II olarak bilinen bir dinlenme dönemine girebilir. Bu aşamada DNA replikasyonu gerçekleşmez. ⓘ
Mayoz II
Mayoz II ikinci mayotik bölünmedir ve genellikle eşit ayrışmayı veya kardeş kromatidlerin ayrılmasını içerir. Mekanik olarak süreç mitoza benzer, ancak genetik sonuçları temelde farklıdır. Sonuçta mayoz I'de üretilen iki haploid hücreden (her biri iki kardeş kromatitten oluşan n kromozomlu) dört haploid hücre (n kromozomlu, insanlarda 23) üretilir. Mayoz II'nin dört ana adımı şunlardır: profaz II, metafaz II, anafaz II ve telofaz II. ⓘ
Profaz II'de nükleollerin ve nükleer zarfın tekrar kaybolduğunu ve kromatidlerin kısalıp kalınlaştığını görürüz. Sentrozomlar kutup bölgelerine hareket eder ve ikinci mayotik bölünme için iğ liflerini düzenler. ⓘ
Metafaz II'de sentromerler, karşı kutuplardaki sentrozomlardan iğ liflerine bağlanan iki kinetokor içerir. Yeni ekvatoral metafaz plakası, mayoz I ile karşılaştırıldığında 90 derece döndürülerek önceki plakaya dik hale getirilir. ⓘ
Bunu, artık Shugoshin tarafından korunmayan kalan sentromerik kohezinin bölünerek kardeş kromatidlerin ayrılmasına izin verdiği anafaz II izler. Geleneksel olarak kardeş kromatidler artık karşıt kutuplara doğru hareket ettikçe kardeş kromozomlar olarak adlandırılır. ⓘ
Süreç, telofaz I'e benzeyen telofaz II ile sona erer ve kromozomların dekondensasyonu ve uzaması ve iğin sökülmesi ile işaretlenir. Nükleer zarflar yeniden oluşur ve bölünme veya hücre plakası oluşumu sonunda her biri haploid kromozom setine sahip toplam dört yavru hücre üretir. ⓘ
Mayoz bölünme artık tamamlanmıştır ve dört yeni yavru hücre ile sonuçlanır. ⓘ
Kökeni ve işlevi
Mayoz bölünme sırasında oluşan yeni DNA kombinasyonları, mutasyonun yanı sıra önemli bir genetik çeşitlilik kaynağıdır ve faydalı olabilecek yeni alel kombinasyonlarına neden olur. Mayoz bölünme gamet genetik çeşitliliğini iki şekilde oluşturur: (1) Bağımsız Çeşitlilik Yasası. Metafaz I sırasında homolog kromozom çiftlerinin metafaz plağı boyunca bağımsız olarak yönlendirilmesi ve metafaz II'de kardeş kromatidlerin yönlendirilmesi, bu, anafaz I ve II sırasında homologların ve kardeş kromatidlerin daha sonra ayrılmasıdır, kromozomların her bir yavru hücreye (ve nihayetinde gametlere) rastgele ve bağımsız bir şekilde dağılmasına izin verir; ve (2) Çaprazlama. Profaz I sırasında homolog rekombinasyon yoluyla homolog kromozomal bölgelerin fiziksel değişimi, kromozomlar içinde yeni genetik bilgi kombinasyonlarıyla sonuçlanır. ⓘ
Profaz I durması
Dişi memeliler ve kuşlar gelecekteki yumurtlamalar için gereken tüm oositlere sahip olarak doğarlar ve bu oositler mayoz bölünmenin profaz I aşamasında tutuklanırlar. İnsanlarda, örnek olarak, oositler fetüs içinde gebeliğin üç ila dört ayı arasında oluşur ve bu nedenle doğumda mevcuttur. Onlarca yıl sürebilen bu profaz I tutuklanma aşaması (diktat) sırasında, oositlerde genomun dört kopyası bulunur. Oositlerin dört genom kopyası aşamasında durmasının, germ hattı DNA'sındaki hasarı onarmak için gereken bilgi fazlalığını sağladığı öne sürülmüştür. Kullanılan onarım süreci homolog rekombinasyonel onarımı içeriyor gibi görünmektedir Profaz I tutuklanmış oositler, DNA hasarlarının, özellikle de dışsal olarak indüklenen çift iplikçik kırılmalarının etkili onarımı için yüksek bir kapasiteye sahiptir. DNA onarım kabiliyeti, dişi germ hattında önemli bir kalite kontrol mekanizması ve doğurganlığın kritik bir belirleyicisi olarak görünmektedir. ⓘ
Oluşum
Yaşam döngülerinde
Mayoz bölünme, sürekli döngüsel mayoz bölünme ve döllenme sürecinden oluşan eşeyli üremeyi içeren ökaryotik yaşam döngülerinde meydana gelir. Bu, normal mitotik hücre bölünmesinin yanında gerçekleşir. Çok hücreli organizmalarda, diploid ve haploid geçiş arasında organizmanın büyüdüğü bir ara adım vardır. Yaşam döngüsünün belirli aşamalarında germ hücreleri gamet üretir. Somatik hücreler organizmanın vücudunu oluşturur ve gamet üretiminde yer almazlar. ⓘ
Mayoz ve döllenme olaylarının döngüsü, değişen haploid ve diploid durumlar arasında ileri geri bir dizi geçiş üretir. Yaşam döngüsünün organizma aşaması ya diploid durum sırasında (diplontik yaşam döngüsü), ya haploid durum sırasında (haplontik yaşam döngüsü) ya da her ikisinde birden (haplodiplontik yaşam döngüsü, burada biri haploid durum sırasında diğeri diploid durum sırasında olmak üzere iki farklı organizma aşaması vardır) meydana gelebilir. Bu anlamda, eşeyli üremeyi kullanan ve organizma evre(ler)inin konumuna göre farklılaşan üç tür yaşam döngüsü vardır. ⓘ
İnsanların bir parçası olduğu diplontik yaşam döngüsünde (pre-gametik mayoz bölünme ile), organizma diploiddir ve zigot adı verilen diploid bir hücreden büyür. Organizmanın diploid germ hattı kök hücreleri mayoz bölünme geçirerek haploid gametleri (erkekler için spermatozoa ve dişiler için ova) oluşturur ve bunlar döllenerek zigotu oluşturur. Diploid zigot, organizmaya dönüşmek için mitoz bölünme yoluyla tekrarlanan hücresel bölünmeye uğrar. ⓘ
Haplontik yaşam döngüsünde (post-zigotik mayoz bölünme ile), organizma bunun yerine haploiddir, gamet adı verilen tek bir haploid hücrenin çoğalması ve farklılaşması ile ortaya çıkar. Karşıt cinsiyetteki iki organizma, diploid bir zigot oluşturmak için haploid gametlerine katkıda bulunur. Zigot hemen mayoz bölünme geçirerek dört haploid hücre oluşturur. Bu hücreler mitoz bölünme geçirerek organizmayı oluşturur. Birçok mantar ve birçok protozoa haplontik yaşam döngüsünü kullanır. ⓘ
Son olarak, haplodiplontik yaşam döngüsünde (sporik veya ara mayoz bölünme ile), canlı organizma haploid ve diploid durumlar arasında gidip gelir. Sonuç olarak, bu döngü nesillerin değişimi olarak da bilinir. Diploid organizmanın germ hattı hücreleri spor üretmek için mayoz bölünme geçirir. Sporlar mitoz bölünmeyle çoğalarak haploid bir organizmaya dönüşür. Haploid organizmanın gameti daha sonra başka bir haploid organizmanın gameti ile birleşerek zigotu oluşturur. Zigot tekrar diploid bir organizma haline gelmek için tekrarlanan mitoz ve farklılaşmaya uğrar. Haplodiplontik yaşam döngüsü, diplontik ve haplontik yaşam döngülerinin bir füzyonu olarak düşünülebilir. ⓘ
Bitkilerde ve hayvanlarda
Mayoz bölünme tüm hayvanlarda ve bitkilerde gerçekleşir. Nihai sonuç, yani ana hücrenin yarısı kadar kromozom içeren gametlerin üretimi aynıdır, ancak ayrıntılı süreç farklıdır. Hayvanlarda mayoz bölünme doğrudan gamet üretir. Kara bitkilerinde ve bazı alglerde, diploid sporofit neslinde mayoz bölünme haploid sporlar üretecek şekilde bir nesil değişimi vardır. Bu sporlar mitoz bölünme ile çoğalarak haploid gametofit nesline dönüşür ve bu nesil de doğrudan (yani daha fazla mayoz bölünme olmadan) gametlere yol açar. Hem hayvanlarda hem de bitkilerde son aşama, gametlerin birleşerek orijinal kromozom sayısını geri kazanmasıdır. ⓘ
Memelilerde
Dişilerde mayoz bölünme oosit (tekil: oosit) olarak bilinen hücrelerde gerçekleşir. Her bir birincil oosit mayoz bölünmede iki kez bölünür, her durumda eşit değildir. İlk bölünme bir yavru hücre ve ikinci bir bölünmeye uğrayabilen ya da uğramayan çok daha küçük bir kutup cisimciği üretir. Mayoz II'de yavru hücrenin bölünmesi ikinci bir kutupsal cisim ve genişleyerek ovum haline gelen tek bir haploid hücre üretir. Bu nedenle, dişilerde mayoz bölünme geçiren her bir primer oosit bir olgun ovum ve bir veya iki kutup cisimciği ile sonuçlanır. ⓘ
Dişilerde mayoz bölünme sırasında duraklamalar olduğunu unutmayın. Olgunlaşan oositler mayoz I'in profaz I'inde tutuklanır ve folikül adı verilen somatik hücrelerden oluşan koruyucu bir kabuk içinde uykuda bekler. Her adet döngüsünün başında, ön hipofizden salgılanan FSH, folikülogenez olarak bilinen bir süreçte birkaç folikülü olgunlaşması için uyarır. Bu süreç sırasında, olgunlaşan oositler mayoz bölünmeye devam eder ve mayoz bölünme II'nin metafaz II'sine kadar devam eder, burada yumurtlamadan hemen önce tekrar tutuklanırlar. Bu oositler sperm tarafından döllenirse, mayoz bölünmeye devam edecek ve tamamlayacaklardır. İnsanlarda folikülogenez sırasında, genellikle bir folikül baskın hale gelirken diğerleri atreziye uğrar. Dişilerde mayoz bölünme süreci oogenez sırasında gerçekleşir ve diktat aşaması olarak bilinen uzun bir mayotik duraklama dönemine sahip olması ve sentrozomların yardımından yoksun olması nedeniyle tipik mayoz bölünmeden farklıdır. ⓘ
Erkeklerde mayoz bölünme testislerin seminifer tübüllerinde spermatogenez sırasında gerçekleşir. Spermatogenez sırasındaki mayoz bölünme, daha sonra olgunlaşarak spermatozoa haline gelecek olan spermatosit adı verilen bir hücre türüne özgüdür. Primordial germ hücrelerinin mayoz bölünmesi ergenlik döneminde, kadınlardan çok daha sonra gerçekleşir. Erkek testis dokuları, mayoz bölünmenin uyarıcısı olduğu öne sürülen retinoik asidi parçalayarak mayoz bölünmeyi baskılar. Bu durum, Sertoli hücreleri adı verilen seminifer tübüller içindeki hücreler kendi retinoik asitlerini yapmaya başladığında ergenlikte aşılır. Retinoik aside duyarlılık ayrıca nanos ve DAZL adı verilen proteinler tarafından da ayarlanır. Retinoik asit üreten enzimler üzerinde yapılan genetik işlev kaybı çalışmaları, retinoik asidin birkaç gün sonra mayoz bölünme geçiren spermatositlerle sonuçlanan spermatogonia farklılaşmasını uyarmak için doğum sonrası gerekli olduğunu, ancak mayoz bölünmenin başladığı süre boyunca retinoik asidin gerekli olmadığını göstermiştir. ⓘ
Dişi memelilerde mayoz bölünme, primordial germ hücrelerinin embriyoda yumurtalığa göç etmesinden hemen sonra başlar. Bazı çalışmalar, ilkel böbrekten (mezonefroz) elde edilen retinoik asidin embriyonik yumurtalık oogonilerinde mayozu uyardığını ve embriyonik erkek testis dokularının retinoik asidi parçalayarak mayozu baskıladığını öne sürmektedir. Bununla birlikte, retinoik asit üreten enzimler üzerinde yapılan genetik işlev kaybı çalışmaları, retinoik asidin embriyogenez sırasında meydana gelen dişi mayozunun veya doğum sonrası başlayan erkek mayozunun başlatılması için gerekli olmadığını göstermiştir. ⓘ
Kamçılılar
Ökaryotların çoğunluğu iki bölümlü mayoz bölünmeye sahipken (bazen akyazmatik olsa da), çok nadir bir form olan tek bölümlü mayoz bölünme, odunla beslenen hamamböceği Cryptocercus'un bağırsağındaki bazı kamçılılarda (parabasalidler ve oksimonadlar) görülür. ⓘ
İnsan genetiği ve hastalıklarındaki rolü
İnsan kromozomlarının 23 çifti arasındaki rekombinasyon, sadece gerçek kromozomların değil, aynı zamanda her birinin parçalarının da yeniden dağıtılmasından sorumludur. Ayrıca kadınlarda erkeklere göre tahminen 1,6 kat daha fazla rekombinasyon vardır. Buna ek olarak, ortalama olarak, kadın rekombinasyonu sentromerlerde daha yüksektir ve erkek rekombinasyonu telomerlerde daha yüksektir. Ortalama olarak, 1 milyon bp (1 Mb) 1 cMorgan'a (cm = %1 rekombinasyon frekansı) karşılık gelmektedir. Çapraz geçişlerin sıklığı belirsizliğini korumaktadır. Maya, fare ve insanda, mayotik hücre başına ≥200 çift iplik kopması (DSB) oluştuğu tahmin edilmektedir. Bununla birlikte, DSB'lerin yalnızca bir alt kümesi (organizmaya bağlı olarak ~%5-30) çapraz geçişler üretmeye devam eder ve bu da insan kromozomu başına yalnızca 1-2 çapraz geçişle sonuçlanır. ⓘ
Bağlantısızlık
Mayoz I'de kromozomların veya mayoz II'de kardeş kromatidlerin normal şekilde ayrılması disjunction olarak adlandırılır. Ayrılma normal olmadığında, buna ayrılmama (nondisjunction) denir. Bu, belirli bir kromozomdan ya çok fazla ya da çok az sayıda bulunan gametlerin üretilmesiyle sonuçlanır ve trizomi veya monozomi için yaygın bir mekanizmadır. Birleşmeme mayoz I veya mayoz II, hücresel üreme aşamalarında veya mitoz sırasında meydana gelebilir. ⓘ
Çoğu monozomik ve trizomik insan embriyosu yaşayamaz, ancak en küçük kromozom olan 21. kromozom için trizomi gibi bazı anöploidiler tolere edilebilir. Bu anöploidilerin fenotipleri ciddi gelişimsel bozukluklardan asemptomatik olanlara kadar değişmektedir. Tıbbi durumlar aşağıdakileri içerir ancak bunlarla sınırlı değildir:
- Down sendromu - 21. kromozomun trizomisi
- Patau sendromu - 13. kromozomun trizomisi
- Edwards sendromu - 18. kromozomun trizomisi
- Klinefelter sendromu - erkeklerde fazladan X kromozomu - yani XXY, XXXY, XXXXY, vb.
- Turner sendromu - kadınlarda bir X kromozomu eksikliği - yani X0
- Üçlü X sendromu - kadınlarda fazladan bir X kromozomu
- Jacobs sendromu - erkeklerde fazladan bir Y kromozomu. ⓘ
İnsan oositlerinde nondisjunction olasılığı, muhtemelen zamanla kohezin kaybına bağlı olarak, artan anne yaşıyla birlikte artar. ⓘ
Mitoz ile karşılaştırma
Mayoz bölünmeyi anlamak için mitoz bölünme ile bir karşılaştırma yapmak faydalı olacaktır. Aşağıdaki tablo mayoz ve mitoz arasındaki farkları göstermektedir. ⓘ
| Mayoz bölünme | Mitoz bölünme ⓘ | |
|---|---|---|
| Sonuç | Normalde her biri ebeveynin yarısı kadar kromozoma sahip dört hücre | Ebeveyn ile aynı sayıda kromozoma sahip iki hücre |
| Fonksiyon | Diplont yaşam döngüsüne sahip eşeyli üreyen ökaryotlarda gametlerin (eşey hücreleri) üretimi | Hücresel üreme, büyüme, onarım, eşeysiz üreme |
| Nerede gerçekleşir? | Neredeyse tüm ökaryotlarda (hayvanlar, bitkiler, mantarlar ve protistler); Gonadlarda, gametlerden önce (diplontik yaşam döngülerinde); Zigotlardan sonra (haplontik); Sporlardan önce (haplodiplontik) |
Tüm ökaryotlarda çoğalan tüm hücreler |
| Adımlar | Profaz I, Metafaz I, Anafaz I, Telofaz I, Profaz II, Metafaz II, Anafaz II, Telofaz II |
Profaz, Prometafaz, Metafaz, Anafaz, Telofaz |
| Genetik olarak ebeveynle aynı mı? | Hayır | Evet |
| Çaprazlama olur mu? | Evet, normalde her homolog kromozom çifti arasında gerçekleşir | Çok nadiren |
| Homolog kromozomların eşleşmesi? | Evet | Hayır |
| Sitokinez | Telofaz I ve Telofaz II'de meydana gelir | Telofazda Oluşur |
| Sentromerler ayrılır | Anafaz I'de gerçekleşmez, ancak Anafaz II'de gerçekleşir | Anafazda meydana gelir |
Moleküler düzenleme
Mayotik hücre bölünmesinde bir hücrenin mayotik bölünmeye nasıl ilerlediği iyi bilinmemektedir. Olgunlaşmayı teşvik edici faktörün (MPF) kurbağa Oosit mayozunda rolü olduğu görülmektedir. Mantar S. pombe'de mayotik hücre bölünmesine giriş için MeiRNA bağlayıcı proteinin rolü vardır. ⓘ
Sentromerik bölge CDE1'i bağlayan Maya CEP1 gen ürününün mayoz-I sırasında kromozom eşleşmesinde rol oynayabileceği öne sürülmüştür. ⓘ
Mayotik rekombinasyon, Spo11 proteini tarafından katalize edilen çift sarmallı kırılma yoluyla gerçekleşir. Ayrıca Mre11, Sae2 ve Exo1 kırılma ve rekombinasyonda rol oynar. Kırılma gerçekleştikten sonra, tipik olarak homolog olan rekombinasyon gerçekleşir. Rekombinasyon ya çift Holliday bağlantı (dHJ) yolundan ya da senteze bağlı iplik tavlamasından (SDSA) geçebilir. (İkincisi krossover olmayan ürün verir). ⓘ
Görünüşe göre mayotik hücre bölünmesi için de kontrol noktaları vardır. S. pombe'de Rad proteinleri, S. pombe Mek1 (FHA kinaz alanı ile), Cdc25, Cdc2 ve bilinmeyen faktörün bir kontrol noktası oluşturduğu düşünülmektedir. ⓘ
Omurgalı oogenezinde, sitostatik faktör (CSF) tarafından sürdürülen mayoz-II'ye geçişte rolü vardır. ⓘ
Mayoz I
Metafaz I
Tetratları oluşturan homolog kromozomlar karşılıklı olarak hücrenin ekvatoral düzlemine dizilir. ⓘ
Homolog kromozom çiftleri hücrenin ekvator düzlemine rastgele dizilir. ⓘ
Hücrenin ekvator düzleminde homolog kromozom çiftlerinin kaç farklı şekilde dizilebileceği 2n şeklinde ifade edilir. (n haploit hücre sayısı) ⓘ
Anafaz I
Homolog kromozomlar birbirinden ayrılarak zıt kutuplara ilerler. Mayoz bölünme gerçekleşirken krossing-over meydana gelmeyebilir. Bu yüzden krosing-over (gen transferi) çeşitliliğin temel nedeni değildir. Profaz l evresinde birbirine yapışan homolog kromozomlar Anafaz l'de rastgele ayrılacağı için bu evrede de gen çeşitliliği sağlanmış olur. ⓘ
Mayoz II
Metafaz II
Her yavru hücrenin haploid (n) kromozomu ekvatoral düzlem üzerinde dizilir, cross over olmaz. ⓘ
Telofaz II
Kromozomların helezonları açılır, dolayısıyla görünmez olurlar. Çekirdek zarları oluşur sitoplazma bölünür. Böylece bir hücreden 4 tane haploid hücre meydana gelir. ⓘ
'Sitoplazma bölünmesi' ⓘ
Hayvansal hücrelerde: Çekirdek bölünmesi tamamlandıktan sonra sitoplazma ortadan boğumlanarak ikiye bölünür ve iki ayrı hücre oluşmuş olur. ⓘ
Bitkisel hücrelerde: Oluşmuş olan iki çekirdekli hücrenin ortasında bir orta lamel (ara lamel) oluşur ve hücre duvarına kadar ulaşır. Dolayısıyla birbirine bitişik iki hücre oluşur. ⓘ
Mayoz bölünme sonucunda n kromozomlu 4 hücre (gamet) oluşur.