Partenogenez
Partenogenez (/ˌpɑːrθɪnoʊˈdʒɛnɪsɪs, -θɪnə-/; Yunanca παρθένος, parthénos, 'bakire' + γένεσις, génesis, 'yaratılış'), embriyoların büyüme ve gelişiminin sperm tarafından döllenmeden gerçekleştiği doğal bir eşeysiz üreme şeklidir. Hayvanlarda partenogenez, döllenmemiş bir yumurta hücresinden bir embriyonun gelişmesi anlamına gelir. Bitkilerde partenogenez, apomiksisin bir bileşen sürecidir. ⓘ
Partenogenez bazı bitkilerde, bazı omurgasız hayvan türlerinde (nematodlar, bazı tardigradlar, su pireleri, bazı akrepler, yaprak bitleri, bazı akarlar, bazı arılar, bazı Phasmatodea ve parazitik eşek arıları dahil) ve birkaç omurgalıda (bazı balıklar, amfibiler, sürüngenler ve çok nadiren kuşlar gibi) doğal olarak meydana gelir. Bu tür üreme, balıklar, amfibiler ve fareler de dahil olmak üzere birkaç türde yapay olarak gerçekleştirilmiştir. ⓘ
Normal yumurta hücreleri mayoz bölünme sürecinde oluşur ve haploiddir, annelerinin vücut hücrelerinin yarısı kadar kromozoma sahiptir. Ancak haploid bireyler genellikle canlı değildir ve partenogenetik yavrular genellikle diploid kromozom sayısına sahiptir. Diploid kromozom sayısının geri kazanılmasında rol oynayan mekanizmaya bağlı olarak, partenogenetik yavrular annenin alellerinin tamamına ya da yarısına sahip olabilir. Annenin genetik materyalinin tamamına sahip olan yavrulara tam klon, sadece yarısına sahip olanlara ise yarım klon denir. Tam klonlar genellikle mayoz bölünme olmadan oluşur. Mayoz bölünme gerçekleşirse, yavrular annenin alellerinin yalnızca bir kısmını alır, çünkü mayoz bölünme sırasında DNA'nın çaprazlanması gerçekleşir ve varyasyon yaratır. ⓘ
XY ya da X0 cinsiyet belirleme sistemini kullanan türlerde partenogenetik yavrular iki X kromozomuna sahiptir ve dişidir. ZW cinsiyet belirleme sistemini kullanan türlerde, ya iki Z kromozomu (erkek) ya da iki W kromozomu (çoğunlukla canlı olmayan ancak nadiren dişi) ya da bir Z ve bir W kromozomu (dişi) olabilir. ⓘ
Partenogenez izogam veya tek eşli türler için geçerli değildir. ⓘ
küçükresim|280px|sağ|Partenogenezle üreyen aspidoscelis neomexicanus (ortada). ⓘ
Partenogenezin de birçok çeşidi vardır. En katkısız partenogenez, erkeği olmayan türlerde (daphnia) ya da çok az erkeği bulunan türlerde (phasma) görülen partenogenezdir. Partenogenezin en çok görülen biçimlerinden biri mevsimlik olanıdır. Asma biti başta olmak üzere birtakım bitkileri yazın çiftleşmezler, dişiler doğrudan doğruya yumurtlar ve bunlardan yeni yavrular oluşur, ama kışa dayanıklı yumurtalar yumurtlamak için sonbaharda çiftleşirler. Arılarda (bal arısı) ana arı ilk çiftleşme uçuşunda edinip sperma kesesinde biriktirdiği erkek gametlerle kendi yumurtalarını döllendirerek peteklere bırakır ve yıllarca (en çok beş yıl) bunlardan dişi olan işçi arılar doğar. Arada bir döllemediği yumurtalardan erkek arılar oluşur. Sperma kesesinde hiç sperma kalmadığı zaman yumurtladıklarındaysa hep erkek arılar doğar. O zaman arıcılar bu yaşlı arıları yakalayıp kovandan atarlar. ⓘ
Deneysel olarak da laboratuvarlarda pek çok partenogenez halleri yaratılmıştır (Leob Delage, Bataillon vs.) Bunlarda görülen ilginç ve ortak yan, herhangi bir şekilde uyarılan (iğne ile çizme, bir noktasını delme vs.) her yumurtanın harekete geçerek çoğalmaya başlamasıdır ⓘ
Yaşam öyküsü türleri
Bazı türler yalnızca partenogenez yoluyla ürerken (bdelloid rotiferler gibi), diğerleri eşeyli üreme ve partenogenez arasında geçiş yapabilir. Buna fakültatif partenogenez denir (diğer terimler döngüsel partenogenez, heterogami veya heterogonidir). Bu türlerde eşeylilik ve partenogenez arasındaki geçiş mevsim (yaprak biti, bazı safra eşek arıları), erkek eksikliği veya hızlı nüfus artışını destekleyen koşullar (rotiferler ve Daphnia gibi kladoseranlar) tarafından tetiklenebilir. Bu türlerde eşeysiz üreme ya yazın (yaprak bitleri) ya da koşullar elverişli olduğu sürece gerçekleşir. Bunun nedeni, eşeysiz üremede başarılı bir genotipin cinsiyete göre değiştirilmeden ya da doğum yapmayacak erkek yavrular için kaynak israf etmeden hızla yayılabilmesidir. Stres zamanlarında, eşeyli üreme ile üretilen yavrular yeni, muhtemelen faydalı gen kombinasyonlarına sahip oldukları için daha zinde olabilirler. Buna ek olarak, eşeyli üreme, kardeş olmayan kromozomlar arasında mayotik rekombinasyon avantajı sağlar; bu, DNA çift iplikçik kırılmalarının ve stresli koşulların neden olabileceği diğer DNA hasarlarının onarımı ile ilişkili bir süreçtir. ⓘ
Heterogoniye sahip birçok taksonun içinde eşeyli evreyi kaybetmiş ve artık tamamen aseksüel olan türler bulunur. Diğer birçok zorunlu partenogenez (veya jinogenez) vakası, kromozomların mayoz bölünme için eşleşemediği poliploidler ve melezler arasında bulunur. ⓘ
Partenogenez yoluyla dişi yavru üretimi thelytoky (örneğin yaprak bitleri) olarak adlandırılırken, partenogenez yoluyla erkek yavru üretimi arrhenotoky (örneğin arılar) olarak adlandırılır. Döllenmemiş yumurtalar hem erkek hem de dişiye dönüştüğünde, bu olaya deuterotoki denir. ⓘ
Türler ve mekanizmalar
Partenogenez, mitotik oogenez yoluyla mayoz bölünme olmadan da gerçekleşebilir. Buna apomiktik partenogenez denir. Olgun yumurta hücreleri mitotik bölünmelerle üretilir ve bu hücreler doğrudan embriyolara dönüşür. Çiçekli bitkilerde, gametofit hücreleri bu süreçten geçebilir. Apomiktik partenogenez ile üretilen yavrular annelerinin tam klonlarıdır. Örnekler yaprak bitlerini içerir. ⓘ
Mayoz bölünmeyi içeren partenogenez daha karmaşıktır. Bazı durumlarda yavrular haploiddir (örneğin erkek karıncalar). Topluca otomiktik partenogenez olarak adlandırılan diğer durumlarda, ploidi çeşitli yollarla diploidiye geri döndürülür. Bunun nedeni haploid bireylerin çoğu türde yaşayabilir olmamasıdır. Otomiktik partenogenezde yavrular birbirlerinden ve annelerinden farklıdır. Bunlara annelerinin yarı klonları denir. ⓘ
Otomiktik
Otomiksis, bazıları partenogenetik olan çeşitli üreme mekanizmalarını kapsayan bir terimdir. ⓘ
Diploidi, mayoz bölünme başlamadan önce veya mayoz bölünme tamamlandıktan sonra hücre bölünmesi olmaksızın kromozomların ikiye katlanmasıyla geri kazanılabilir. Bu endomitotik döngü olarak adlandırılır. Bu, ilk iki blastomerin füzyonu ile de gerçekleşebilir. Diğer türler mayotik ürünlerin füzyonu ile ploidilerini geri kazanırlar. Kromozomlar iki anafazdan birinde ayrılmayabilir (restitüsyonel mayoz olarak adlandırılır) veya üretilen çekirdekler kaynaşabilir veya polar cisimlerden biri olgunlaşması sırasında bir aşamada yumurta hücresi ile kaynaşabilir. ⓘ
Bazı yazarlar rekombinasyon içerdikleri için tüm otomiksis formlarını eşeyli olarak değerlendirmektedir. Diğer birçok yazar ise endomitotik varyantları aseksüel olarak sınıflandırmakta ve ortaya çıkan embriyoları partenogenetik olarak değerlendirmektedir. Bu yazarlar arasında, otomiksisi cinsel bir süreç olarak sınıflandırmanın eşiği, anafaz I veya anafaz II ürünlerinin ne zaman birleştiğine bağlıdır. "Cinsellik" kriteri, tüm restitüsyonel mayoz vakalarından, çekirdeklerin kaynaştığı ya da sadece füzyon sırasında gametlerin olgun olduğu vakalara kadar değişmektedir. Eşeyli üreme olarak sınıflandırılan otomiksis vakaları, mekanizmaları ve sonuçları bakımından kendi kendine döllenme ile karşılaştırılır. ⓘ
Yavruların genetik bileşimi hangi tür apomiksisin gerçekleştiğine bağlıdır. Mayoz bölünmeden önce endomitoz meydana geldiğinde veya merkezi füzyon gerçekleştiğinde (anafaz I'in restitüsyonel mayozu veya ürünlerinin füzyonu), yavrular annenin genetik materyalinin yarısından fazlasını alır ve heterozigotluk çoğunlukla korunur (annenin bir lokus için iki aleli varsa, yavruların her ikisini de alması muhtemeldir). Bunun nedeni anafaz I'de homolog kromozomların ayrılmasıdır. Merkezi füzyonda krossing over meydana geldiğinde heterozigotluk tamamen korunmaz. Pre-meiyotik çiftleşme durumunda, rekombinasyon, eğer gerçekleşirse, özdeş kardeş kromatidler arasında meydana gelir. ⓘ
Terminal füzyon (anafaz II'nin restitüsyonel mayozu veya ürünlerinin füzyonu) meydana gelirse, annenin genetik materyalinin yarısından biraz fazlası yavruda bulunur ve yavrular çoğunlukla homozigottur. Bunun nedeni, anafaz II'de kardeş kromatidlerin ayrılması ve mevcut olan heterozigotluğun krossing over'dan kaynaklanmasıdır. Mayoz bölünmeden sonra endomitoz durumunda, yavru tamamen homozigottur ve annenin genetik materyalinin sadece yarısına sahiptir. ⓘ
Bu durum partenogenetik yavruların birbirlerinden ve annelerinden farklı olmalarına neden olabilir. ⓘ
Yavruların cinsiyeti
Apomiktik partenogenezde, yavrular annenin klonlarıdır ve bu nedenle (yaprak bitleri hariç) genellikle dişidir. Yaprak bitleri söz konusu olduğunda, partenogenetik olarak üretilen erkek ve dişiler, erkeklerde X kromozomlarından birinin (XO) bulunmaması dışında annelerinin klonlarıdır. ⓘ
Mayoz bölünme söz konusu olduğunda, yavruların cinsiyeti cinsiyet belirleme sisteminin türüne ve apomiksis türüne bağlı olacaktır. XY cinsiyet belirleme sistemini kullanan türlerde, partenogenetik yavrular iki X kromozomuna sahip olacak ve dişi olacaktır. ZW cinsiyet belirleme sistemini kullanan türlerde, yavru genotipi ZW (dişi), ZZ (erkek) veya WW'den (çoğu türde yaşayamaz, ancak birkaçında (örneğin boa) doğurgan, yaşayabilir bir dişi olabilir) biri olabilir. ZW yavruları mayoz bölünmeden önce endoreplikasyonla veya merkezi füzyonla üretilir. ZZ ve WW yavruları ya terminal füzyonla ya da yumurta hücresinde endomitozla meydana gelir. ⓘ
Kamçı kuyruklu kertenkele gibi poliploid zorunlu partenojenlerde tüm yavrular dişidir. ⓘ
Bal arıları gibi birçok hymenopteran böcekte, dişi yumurtalar erkek arı babadan alınan sperm kullanılarak cinsel yolla üretilirken, daha fazla erkek arı (erkek) üretimi kraliçenin (ve bazen işçilerin) döllenmemiş yumurta üretmesine bağlıdır. Bu, dişilerin (işçiler ve kraliçeler) her zaman diploid olduğu, erkeklerin (erkek arılar) ise her zaman haploid olduğu ve partenogenetik olarak üretildiği anlamına gelir. ⓘ
Fakültatif
Fakültatif partenogenez, bir dişinin ya cinsel yolla ya da eşeysiz üreme yoluyla yavru üretebildiği durumlar için kullanılan bir terimdir. Fakültatif partenogenez doğada son derece nadirdir ve fakültatif partenogenez yapabilen sadece birkaç hayvan taksonu örneği vardır. Fakültatif partenogenez sergileyen taksonların en iyi bilinen örneklerinden biri mayıs sinekleridir; muhtemelen bu, bu böcek takımındaki tüm türlerin varsayılan üreme modudur. Fakültatif partenogenezin, yaşayabilir bir erkeğin eksikliğine bir yanıt olduğuna inanılmaktadır. Bir dişi, yaşam alanında bir erkek yoksa veya yaşayabilir yavrular üretemiyorsa, fakültatif partenogenez geçirebilir. ⓘ
Yaprak bitlerinde, bir erkek ve bir dişi tarafından cinsel olarak gebe bırakılan bir nesil sadece dişi üretir. Bunun nedeni, spermatogenez sırasında X ve O cinsiyet kromozomlarının rastgele olmayan bir şekilde ayrılmasıdır. ⓘ
Fakültatif partenogenez genellikle normalde eşeyli olan hayvanlarda spontane partenogenez vakalarını tanımlamak için kullanılır. Örneğin, köpekbalıklarında, bazı yılanlarda, Komodo ejderlerinde ve çeşitli evcil kuşlarda görülen birçok spontane partenogenez vakası yaygın olarak fakültatif partenogeneze atfedilmiştir. Bu vakalar spontane partenogenez örnekleridir. Eşeyli hayvanlarda bu tür eşeysiz olarak üretilen yumurtaların ortaya çıkması, otomiksis yoluyla üretilen yumurtalara yol açan bir mayotik hata ile açıklanabilir. ⓘ
Zorunluluk
Zorunlu partenogenez, organizmaların yalnızca aseksüel yollarla çoğaldığı süreçtir. Birçok türün evrimsel zaman içinde zorunlu partenogeneze geçtiği gösterilmiştir. Çok çeşitli mekanizmalarla da olsa, çok sayıda metazoan taksonunda zorunlu partenogeneze iyi belgelenmiş geçişler bulunmuştur. Bu geçişler genellikle büyük popülasyonlar içinde akraba evliliği veya mutasyon sonucu meydana gelir. Özellikle semenderler ve kertenkeleler olmak üzere, ana üreme yöntemi olarak zorunlu partenogeneze dayanan bir dizi belgelenmiş tür vardır. Bu nedenle, doğada erkeklerin artık üreme sürecinin bir parçası olmadığı 80'den fazla uniseks sürüngen (çoğunlukla kertenkele, ancak tek bir yılan türü de dahil), amfibi ve balık türü bulunmaktadır. Bir dişi, yalnızca anne tarafından sağlanan tam bir sete (iki gen seti) sahip bir yumurta üretecektir. Dolayısıyla, yumurtayı döllemek üzere sperm sağlamak için bir erkeğe ihtiyaç duyulmaz. Bu eşeysiz üreme biçiminin, bazı durumlarda gen çeşitliliğinin olmaması ve yavruların potansiyel olarak uygunluğunun azalması nedeniyle biyoçeşitlilik için ciddi bir tehdit oluşturduğu düşünülmektedir. ⓘ
Doğal yayılış alanlarında (kısmi) eşeyli üreme özelliğine sahip bazı omurgasız türlerinin, getirildikleri bölgelerde yalnızca partenogenez yoluyla üredikleri tespit edilmiştir. Yalnızca partenogenetik üremeye güvenmenin istilacı bir tür için çeşitli avantajları vardır: çok seyrek bir başlangıç popülasyonundaki bireylerin eş arama ihtiyacını ortadan kaldırır ve yalnızca dişi cinsiyet dağılımı, bir popülasyonun daha hızlı çoğalmasına ve potansiyel olarak iki kata kadar daha hızlı istila etmesine olanak tanır. Örnekler arasında birkaç yaprak biti türü ve doğal Holarktik habitatında eşeyli olan ancak Güney Yarımküre'ye getirildiği yerde partenogenetik olan söğüt testere sineği Nematus oligospilus yer almaktadır. ⓘ
Doğal oluşum
Partenogenezin yaprak bitleri, Daphnia, rotiferler, nematodlar ve diğer bazı omurgasızların yanı sıra birçok bitkide doğal olarak gerçekleştiği görülmektedir. Omurgalılar arasında, katı partenogenezin yalnızca kertenkeleler, yılanlar, kuşlar ve köpekbalıklarında meydana geldiği bilinmektedir; balıklar, amfibiler ve sürüngenler çeşitli jinogenez ve hibridogenez (partenogenezin tamamlanmamış bir şekli) biçimleri sergilemektedir. Omurgalılarda ilk tamamen dişi (uniseksüel) üreme 1932 yılında Poecilia formosa balığında tanımlanmıştır. O zamandan bu yana en az 20 balık, 25 kertenkele, tek bir yılan türü, kurbağalar ve semenderler dahil olmak üzere en az 50 tek eşeyli omurgalı türü tanımlanmıştır. Genellikle eşeyli olan diğer türler zaman zaman partenogenetik olarak üreyebilir; Komodo ejderi ile çekiç başlı ve siyah uçlu köpekbalıkları bilinen spontane partenogenetik omurgalılar listesine yeni eklenen türlerdir. Tüm eşeysiz üreme türlerinde olduğu gibi, partenogenez ile ilişkili hem maliyetler (düşük genetik çeşitlilik ve dolayısıyla meydana gelebilecek olumsuz mutasyonlara karşı duyarlılık) hem de faydalar (bir erkeğe ihtiyaç duymadan üreme) vardır. ⓘ
Partenogenez, yeni organizmanın genetik olarak hücre donörü ile aynı olması gereken bir süreç olan yapay hayvan klonlamasından farklıdır. Klonlamada, donör bir organizmadan alınan diploid bir hücrenin çekirdeği, çekirdekli bir yumurta hücresine yerleştirilir ve hücre daha sonra sürekli mitoz bölünme geçirmesi için uyarılır, bu da genetik olarak donörle aynı olan bir organizma ile sonuçlanır. Partenogenez farklıdır, çünkü bir yumurta hücresinde bulunan genetik materyalden kaynaklanır ve yeni organizmanın genetik olarak ebeveynle aynı olması gerekmez. ⓘ
Partenogenez, aşağıda memeliler tartışması altında açıklandığı gibi yapay bir süreçle elde edilebilir. ⓘ
Oomycetes
Apomiksis görünüşe göre bir oomycete olan Phytophthora'da meydana gelebilir. Deneysel bir çaprazlamadan elde edilen oosporlar çimlendirildi ve bazı döller genetik olarak bir veya diğer ebeveynle aynıydı, bu da mayoz bölünmenin gerçekleşmediğini ve oosporların partenogenez yoluyla geliştiğini ima ediyordu. ⓘ
Kadife solucanlar
Epiperipatus imthurni'nin hiçbir erkeği bulunmamıştır ve Trinidad'daki örneklerin partenogenetik olarak ürediği gösterilmiştir. Bu tür, partenogenez yoluyla ürediği bilinen tek kadife solucandır. ⓘ
Rotiferler
Bdelloid rotiferlerde dişiler yalnızca partenogenez yoluyla ürerken (zorunlu partenogenez), monogonont rotiferlerde dişiler eşeyli ve eşeysiz üreme arasında gidip gelebilir (döngüsel partenogenez). En azından bir normal döngüsel partenogenetik türde zorunlu partenogenez kalıtsal olabilir: resesif bir alel, homozigot yavrularda eşeyli üremenin kaybına yol açar. ⓘ
Yassı solucanlar
Platyhelminthes filumunun Turbellaria alt bölümündeki yassı solucanlar olan Dugesia cinsindeki en az iki tür, partenogenez yoluyla üreyen poliploid bireyler içerir. Bu tür partenogenez çiftleşmeyi gerektirir, ancak sperm yavruların genetiğine katkıda bulunmaz (partenogenez psödogamdır, alternatif olarak jinojenetik olarak adlandırılır). Diploid eşeyli ve poliploid partenogenetik bireyler arasındaki karmaşık bir çiftleşme döngüsü yeni partenogenetik soylar üretir. ⓘ
Salyangozlar
Birkaç partenogenetik gastropod türü, özellikle istilacı türler olarak statüleri açısından incelenmiştir. Bu türler arasında Yeni Zelanda çamur salyangozu (Potamopyrgus antipodarum), kırmızı kenarlı melania (Melanoides tuberculata) ve Kapitone melania (Tarebia granifera) bulunmaktadır. ⓘ
Böcekler
Böceklerde partenogenez geniş bir mekanizma yelpazesini kapsayabilir. Partenogenez ile üretilen yavrular her iki cinsiyetten, sadece dişi (thelytoky, örneğin yaprak bitleri ve bazı hymenopteranlar) veya sadece erkek (arrhenotoky, örneğin çoğu hymenopteran) olabilir. Hem gerçek partenogenez hem de psödogaminin (jinogenez veya sperm bağımlı partenogenez) gerçekleştiği bilinmektedir. Yumurta hücreleri, türe bağlı olarak mayoz bölünme olmaksızın (apomiktik olarak) veya çeşitli otomiktik mekanizmalardan biri ile üretilebilir. ⓘ
İlgili bir fenomen olan poliembriyoni, tek bir yumurta hücresinden birden fazla klonal yavru üreten bir süreçtir. Bu durum bazı hymenopteran parazitoidlerde ve Strepsiptera'da bilinmektedir. ⓘ
Otomiktik türlerde yavrular haploid veya diploid olabilir. Diploidler mayoz bölünmeden sonra gametlerin ikiye katlanması veya füzyonu ile üretilir. Füzyon Phasmatodea, Hemiptera (Aleurodids ve Coccidae), Diptera ve bazı Hymenoptera'da görülür. ⓘ
Bu formlara ek olarak, hem yumurta hem de spermin aynı birey tarafından üretildiği hermafroditizm vardır, ancak bu bir partenogenez türü değildir. Bu durum Icerya pul böceklerinin üç türünde görülür. ⓘ
Wolbachia gibi parazitik bakterilerin haplodiploid sistemlere sahip birçok böcek türünde otomiktik telytokiyi indüklediği kaydedilmiştir. Ayrıca döllenmemiş yumurtalarda gamet çoğalmasına neden olarak dişi yavrulara dönüşmelerine neden olurlar. ⓘ
Haplo-diploid cinsiyet belirleme sistemine sahip hymenopterans (karıncalar, arılar ve eşek arıları) ve thysanopterans (tripsler) gibi türler arasında haploid erkekler döllenmemiş yumurtalardan üretilir. Genellikle yumurtalar sadece kraliçe tarafından bırakılır, ancak çiftleşmemiş işçiler de düzenli olarak (örneğin iğnesiz arılar) veya özel durumlarda haploid, erkek yumurtalar bırakabilir. Canlı olmayan partenogenezin bir örneği evcilleştirilmiş bal arıları arasında yaygındır. Kraliçe arı kovandaki tek doğurgan dişidir; uygun bir yedek kraliçe olasılığı olmadan ölürse, işçi arıların yumurtlaması nadir değildir. Bu, kraliçenin feromonlarının ve normalde işçilerde yumurtalık gelişimini baskılayan, kapatılmamış yavrular tarafından salgılanan feromonların eksikliğinin bir sonucudur. İşçi arılar çiftleşemez ve döllenmemiş yumurtalar sadece erkek arılar (erkekler) üretir, bunlar da sadece bir kraliçe ile çiftleşebilir. Böylece, nispeten kısa bir süre içinde tüm işçi arılar ölür ve koloninin çöküşünden önce çiftleşememişlerse yeni erkek arılar onları takip eder. Bu davranışın, yok olmaya mahkum bir koloninin bakire bir kraliçe ile çiftleşebilecek erkek arılar üretmesine ve böylece koloninin genetik neslini korumasına izin vermek için evrimleştiğine inanılmaktadır. ⓘ
Birkaç karınca ve arı partenogenetik olarak diploid dişi yavru üretebilmektedir. Bunlar arasında Güney Afrika'daki bir bal arısı alt türü olan Apis mellifera capensis yer alır; burada işçiler partenogenetik olarak diploid yumurta üretebilir ve kraliçe öldüğünde onun yerini alabilir; diğer örnekler arasında bazı küçük marangoz arı türleri (Ceratina cinsi) yer alır. Birçok parazit yaban arısının, bazen Wolbachia enfeksiyonları nedeniyle partenogenetik olduğu bilinmektedir. ⓘ
Beş karınca türünde işçilerin ve bazı karıncalarda kraliçelerin partenogenez yoluyla ürediği bilinmektedir. Bir Avrupa formikin karıncası olan Cataglyphis cursor'da kraliçeler ve işçiler partenogenez yoluyla yeni kraliçeler üretebilir. İşçiler cinsel yolla üretilir. ⓘ
Orta ve Güney Amerika elektrik karıncası Wasmannia auropunctata'da kraliçeler, merkezi füzyon ile otomiktik partenogenez yoluyla daha fazla kraliçe üretir. Steril işçiler genellikle erkekler tarafından döllenmiş yumurtalardan üretilir. Ancak erkekler tarafından döllenen bazı yumurtalarda, döllenme dişi genetik materyalinin zigottan silinmesine neden olabilir. Bu şekilde erkekler sadece kendi genlerini aktararak doğurgan erkek yavrulara dönüşürler. Bu, hem dişilerin hem de erkeklerin klonal olarak üreyebildiği ve bunun sonucunda erkek ve dişi gen havuzlarının tamamen ayrıldığı bir hayvan türünün bilinen ilk örneğidir. Sonuç olarak, erkeklerin yalnızca babaları ve kraliçelerin yalnızca anneleri olurken, kısır işçiler her iki cinsiyetten ebeveynlere sahip olan tek kişilerdir. ⓘ
Bu karıncalar hem eşeysiz hem de eşeyli üremenin faydalarından yararlanırlar - üreyebilen kızlar (kraliçeler) annenin tüm genlerine sahipken, fiziksel gücü ve hastalık direnci önemli olan kısır işçiler eşeyli olarak üretilir. ⓘ
Böcek partenogenezinin diğer örnekleri, dişilerin yaşam döngülerinin safra oluşturma aşamasında partenogenetik olarak ürediği safra oluşturan yaprak bitlerinde (örneğin, Pemphigus betae) ve çim tripslerinde bulunabilir. Ot tripsi cinsi Aptinothrips'te, cinsteki çok sınırlı sayıda türe rağmen, eşeysizliğe birkaç geçiş olmuştur. ⓘ
Kabuklular
Kabukluların üremesi hem türler arasında hem de türler içinde farklılık gösterir. Su piresi Daphnia pulex eşeyli ve partenogenetik üreme arasında gidip gelir. Daha iyi bilinen büyük dekapod kabuklular arasında, bazı kerevitler partenogenez yoluyla ürerler. "Marmorkrebler" 1990'larda evcil hayvan ticaretinde keşfedilen partenogenetik kerevitlerdir. Yavrular genetik olarak ebeveynle aynıdır, bu da apomiksis, yani yumurtaların mayoz bölünme geçirmediği partenogenez yoluyla çoğaldığını gösterir. Dikenli kerevit (Orconectes limosus) hem eşeyli hem de partenogenez yoluyla üreyebilir. Normalde cinsel yolla üreyen Louisiana kırmızı bataklık kerevitinin (Procambarus clarkii) de partenogenez yoluyla ürediği öne sürülmüştür, ancak bu türün hiçbir bireyi laboratuvarda bu şekilde yetiştirilmemiştir. Artemia parthenogenetica, partenogenetik tuzlu su karideslerinin bir türü veya popülasyon serisidir. ⓘ
Örümcekler
Oonopidae (cin örümcekleri) familyasından en az iki örümcek türünün, Heteroonops spinimanus ve Triaeris stenaspis, hiç erkek birey toplanmadığı için partenogenetik olduğu düşünülmektedir. Partenogenetik üreme T. stenaspis için laboratuvarda gösterilmiştir. ⓘ
Köpekbalıkları
Köpekbalıklarında partenogenez en az üç türde, kaplumbağa başlı köpekbalığı, siyah uçlu köpekbalığı ve zebra köpekbalığında doğrulanmış ve diğerlerinde de rapor edilmiştir. ⓘ
Küçük bir çekiç başlı köpekbalığı türü olan bir bonnethead'in, 14 Aralık 2001 tarihinde Nebraska'daki Henry Doorly Hayvanat Bahçesi'nde, üç dişi çekiç başlı ama erkeksiz bir tankta canlı doğan bir yavru ürettiği tespit edildi. Yavrunun partenogenez yoluyla gebe kaldığı düşünülüyor. Köpekbalığı yavrusunun doğumdan birkaç gün sonra bir vatoz tarafından öldürüldüğü anlaşılmıştır. Doğumla ilgili araştırma Belfast Queen's Üniversitesi, Florida Southeastern Üniversitesi ve Henry Doorly Hayvanat Bahçesi'nden araştırma ekibi tarafından yürütülmüş ve DNA testleri sonucunda üremenin partenogenetik olduğu sonucuna varılmıştır. Testler dişi yavrunun DNA'sının tankta yaşayan sadece bir dişiyle eşleştiğini ve yavruda hiç erkek DNA'sı bulunmadığını gösterdi. Yavru annesinin ikizi ya da klonu değildi, aksine annesinin DNA'sının sadece yarısını içeriyordu ("otomiktik partenogenez"). Bu tür üreme daha önce kemikli balıklarda görülmüştü, ancak bu belgeye kadar köpekbalıkları gibi kıkırdaklı balıklarda hiç görülmemişti. ⓘ
Aynı yıl Virginia'da dişi bir Atlantik siyah uçlu köpekbalığı partenogenez yoluyla üremiştir. 10 Ekim 2008'de bilim insanları bir köpekbalığında ikinci "bakire doğum" vakasını doğruladı. Journal of Fish Biology'nin haberine göre, bilim insanları DNA testlerinin Virginia Akvaryumu ve Deniz Bilimleri Merkezi'nde dişi bir Atlantik siyah uçlu köpekbalığı tarafından taşınan yavrunun bir erkeğe ait genetik materyal içermediğini kanıtladığını söyledi. ⓘ
2002 yılında Detroit'teki Belle Isle Akvaryumu'nda iki beyaz benekli bambu köpekbalığı doğmuştur. Yumurtadan çıktıktan 15 hafta sonra yumurtadan çıkmışlardır. Doğumlar uzmanları şaşırttı çünkü anne akvaryumu dişi olan sadece bir başka köpekbalığıyla paylaşıyordu. Dişi bambu köpekbalığı geçmişte de yumurtlamıştı. Bu beklenmedik bir durum değil, zira pek çok hayvan dölleyecek bir erkek olmasa bile yumurta bırakır. Normalde yumurtaların canlı olmadığı varsayılır ve atılır. Bu yumurta grubu, küratör tarafından 2001 yılında Nebraska'da gerçekleşen bir önceki doğumu duyduğu ve yumurtadan çıkıp çıkmayacaklarını gözlemlemek istediği için bozulmadan bırakılmıştır. Detroit bambu köpekbalıklarının doğumuyla ilgili olarak, köpekbalıklarının bir erkek tarafından döllendiği ve spermi bir süre sakladığı düşüncesi ve Belle Isle bambu köpekbalığının hermafrodit olduğu, hem erkek hem de dişi cinsiyet organlarını barındırdığı ve kendi yumurtalarını dölleyebildiği olasılığı da dahil olmak üzere başka olasılıklar da düşünülmüştür, ancak bu doğrulanmamıştır. ⓘ
2008 yılında Macaristan'daki bir akvaryumda, tek dişi köpekbalığının erkek bir köpekbalığıyla hiç temas etmeden yavru üretmesinin ardından bir başka partenogenez vakası yaşanmıştır. ⓘ
Yavruların genetik çeşitliliğini artırmayan partenogenezin köpekbalıklarındaki yansımaları, özellikle balıkçılık veya çevresel baskılar nedeniyle erkek kıtlığı yaşanabilecek bölgelerde bu türe yönelik koruma yönetimi stratejileri göz önünde bulundurulduğunda, köpekbalığı uzmanları için endişe verici bir konudur. Partenogenez, eş bulamayan dişilere yardımcı olsa da genetik çeşitliliği azaltmaktadır. ⓘ
2011 yılında, bir tür halı köpekbalığı olan tutsak bir zebra köpekbalığında birkaç yıl boyunca tekrarlayan köpekbalığı partenogenezi gösterilmiştir. DNA genotiplemesi, bireysel zebra köpekbalıklarının eşeyli üremeden partenogenetik üremeye geçebildiğini göstermiştir. ⓘ
Squamata
Squamatan takımındaki sürüngenlerin çoğu (kertenkeleler ve yılanlar) cinsel yolla ürer, ancak partenogenezin bazı kuyruksüren türlerinde, bazı gekolarda, kaya kertenkelelerinde, Komodo ejderlerinde ve yılanlarda doğal olarak gerçekleştiği gözlemlenmiştir. Yas tutan kertenkele Lepidodactylus lugubris, Hint-Pasifik ev kertenkelesi Hemidactylus garnotii, melez kırkayak Cnemidophorus, Kafkas kaya kertenkelesi Darevskia ve brahminy kör yılan Indotyphlops braminus gibi bazıları tek cinsiyetlidir ve zorunlu olarak partenogenetiktir. Komodo ejderi, diğer monitör kertenkeleleri ve bazı boa, piton, eğe yılanı, çıngıraklı yılan ve çıngıraklı yılan türleri gibi diğer sürüngenler daha önce fakültatif partenogenez vakaları olarak kabul ediliyordu, ancak aslında kazara partenogenez vakalarıdır. ⓘ
2012 yılında, fakültatif partenogenez vahşi omurgalılarda ilk kez ABD'li araştırmacılar tarafından yakalanan hamile bakır başlı ve pamuk ağızlı dişi çukur engerekler arasında rapor edilmiştir. Normalde eşeyli olarak üreyen Komodo ejderinin de partenogenez yoluyla eşeysiz olarak üreyebildiği tespit edilmiştir. Bilinen bir partenogenetik olaydan sonra eşeyli üreme yoluyla üreyen bir Komodo ejderi vakası belgelenmiştir ve bu partenogenez vakalarının adaptif, fakültatif partenogenezden ziyade üreme kazaları olduğunu vurgulamaktadır. ⓘ
Bazı sürüngen türleri, ya erkek (ZZ) ya da dişi (ZW) üreten bir ZW kromozom sistemi kullanmaktadır. 2010 yılına kadar, sürüngenler tarafından kullanılan ZW kromozom sisteminin yaşayabilir WW yavruları üretemediği düşünülüyordu, ancak (ZW) dişi bir boa yılanının WW kromozomlu yaşayabilir dişi yavrular ürettiği keşfedildi. ⓘ
Partenogenez, 15 türü yalnızca partenogenez yoluyla üreyen Aspidoscelis cinsindeki New Mexico kamçı kuyruğunda kapsamlı olarak incelenmiştir. Bu kertenkeleler güneybatı Amerika Birleşik Devletleri ve kuzey Meksika'nın kuru ve bazen sert ikliminde yaşamaktadır. Tüm bu aseksüel türler, cinsteki eşeyli türlerden iki ya da üçünün melezleşmesi sonucu poliploid bireylerin ortaya çıkmasıyla oluşmuş gibi görünmektedir. İki ya da üç türden kromozomların karışmasının partenogenetik üremeye yol açma mekanizması bilinmemektedir. Yakın zamanda, aseksüel ve eşeyli bir kamçı kuyruk arasındaki çaprazlamadan laboratuvarda hibrit bir partenogenetik kamçı kuyruk kertenkelesi yetiştirilmiştir. Çoklu hibridizasyon olayları meydana gelebildiğinden, bireysel partenogenetik kamçı kuyruk türleri birden fazla bağımsız aseksüel soydan oluşabilir. Soylar içinde çok az genetik çeşitlilik vardır, ancak farklı soylar oldukça farklı genotiplere sahip olabilir. ⓘ
Bu aseksüel kertenkelelerde üremenin ilginç bir yönü, popülasyonların tamamı dişi olmasına rağmen çiftleşme davranışlarının hala görülmesidir. Bir dişi, yakın akraba türlerde erkeğin oynadığı rolü oynar ve yumurtlamak üzere olan dişinin üzerine biner. Bu davranış, dişilerin hormonal döngülerinden kaynaklanmaktadır; bu da progesteron seviyeleri yüksek olduğunda yumurtlamadan kısa bir süre sonra erkek gibi davranmalarına ve östrojenin baskın olduğu yumurtlamadan önce çiftleşmede dişi rolünü üstlenmelerine neden olmaktadır. Kur ritüelini gerçekleştiren kertenkeleler, çiftleşmeye eşlik eden hormonlardaki artış nedeniyle, izole tutulanlara göre daha fazla doğurganlığa sahiptir. Dolayısıyla, popülasyonlar erkeklerden yoksun olsa da, maksimum üreme başarısı için hala cinsel davranışsal uyaranlara ihtiyaç duyarlar. ⓘ
Bazı kertenkele partenojenleri, atasal formlarının daha düşük bir rekabet yeteneğine sahip olduğu yüksek dağlık alanları işgal ederek coğrafi partenogenez modeli gösterir. Hibrit kökenli altı partenogenetik forma sahip Darevskia cinsi Kafkas kaya kertenkelelerinde hibrit partenogenetik form D. "dahli", biseksüel atalarının her ikisinden de daha geniş bir nişe sahiptir ve Orta Küçük Kafkasya boyunca yayılması, hem anne hem de baba türlerinin menzillerinin azalmasına neden olmuştur. ⓘ
Kuşlar
Kuşlarda partenogenez, evcil güvercinlerde de kaydedilmiş olmasına rağmen, esas olarak evcil hindiler ve tavuklar üzerinde yapılan çalışmalardan bilinmektedir. Çoğu durumda yumurta normal olarak ya da tamamen çatlamaya kadar gelişemez. Bir ötücü kuşta partenogenetik gelişimin ilk tanımı tutsak zebra ispinozlarında gösterilmiştir, ancak bölünen hücreler düzensiz çekirdekler sergilemiş ve yumurtalar çatlamamıştır. ⓘ
Hindilerde partenogenez, haploid hücrelerin diploide dönüşmesinden kaynaklanıyor gibi görünmektedir; bu şekilde üretilen embriyoların çoğu gelişimin erken dönemlerinde ölmektedir. Nadiren, canlı kuşlar bu süreçten kaynaklanır ve hindilerde bunun meydana gelme oranı seçici yetiştirme ile artırılabilir, ancak partenogenezden üretilen erkek hindiler daha küçük testisler ve düşük doğurganlık sergiler. ⓘ
2021 yılında San Diego Hayvanat Bahçesi, Kaliforniya akbabası yetiştirme programından iki döllenmemiş yumurtanın çatladığını bildirmiştir. Bu, bu türde bilinen ilk partenogenez örneğinin yanı sıra, erkeklerin hala mevcut olduğu bilinen tek partenogenez örneklerinden biridir. ⓘ
Memeliler
Vahşi doğada doğal olarak meydana gelen memeli partenogenezinin bilinen hiçbir vakası yoktur. Memelilerin partenogenetik dölleri iki X kromozomuna sahip olacaktır ve bu nedenle genetik olarak dişi olacaktır. ⓘ
1936'da Gregory Goodwin Pincus bir tavşanda partenogenezin başarıyla gerçekleştirildiğini bildirmiştir. ⓘ
Nisan 2004'te Tokyo Tarım Üniversitesi'ndeki bilim insanları babasız bir fare yaratmak için partenogenezi başarıyla kullandılar. Gen hedeflemesi kullanarak, iki baskılı lokus H19/IGF2 ve DLK1/MEG3'ü manipüle ederek yüksek sıklıkta iki anneli fareler üretmeyi başardılar ve daha sonra babasız farelerin daha uzun ömürlü olduğunu gösterdiler. ⓘ
Farelerde ve maymunlarda indüklenmiş partenogenez genellikle anormal gelişimle sonuçlanır. Bunun nedeni, memelilerin genetik bölgelerinin baskılı olması ve gelişimin normal şekilde ilerlemesi için yavrularda ya anne ya da baba kromozomunun inaktive edilmesidir. Partenogenez yoluyla oluşturulan bir memeli çift doz maternal baskılı genlere sahip olacak ve paternal baskılı genlerden yoksun olacak, bu da gelişimsel anormalliklere yol açacaktır. Plasental katlanma veya interdigitasyondaki kusurların, domuz partenotunun abortif gelişiminin bir nedeni olduğu öne sürülmüştür. Sonuç olarak, insan partenogenezi üzerine yapılan araştırmalar, üreme stratejisi olarak değil, tıbbi tedavide kullanılmak üzere embriyonik kök hücre üretimine odaklanmıştır. ⓘ
Bununla birlikte, 2022 yılında araştırmacılar, "yedi baskı kontrol bölgesinin hedeflenen DNA metilasyonunun yeniden yazılması" yoluyla genomik baskı sorunlarını ele alarak, döllenmemiş yumurtalardan doğan canlı yavrular için farelerde partenogenez elde ettiklerini bildirmişlerdir. ⓘ
Yöntemler
Elektriksel veya kimyasal bir uyaranın kullanılması, yaşayabilir yavruların aseksüel gelişiminde partenogenez sürecinin başlangıcını oluşturabilir. ⓘ
Oosit gelişimi sırasında, yüksek metafaz teşvik edici faktör (MPF) aktivitesi, memeli oositlerinin bir sperm tarafından döllenene kadar metafaz II aşamasında durmasına neden olur. Döllenme olayı, hücre içi kalsiyum salınımlarına ve MPF'nin düzenleyici bir alt birimi olan siklin B'nin hedeflenen bozulmasına neden olur, böylece MII'de tutulan oositin mayoz bölünme yoluyla ilerlemesine izin verir. ⓘ
Domuz oositlerinin partenogenezini başlatmak için, kalsiyum iyonofor tedavisi, kalsiyum iyonlarının mikro enjeksiyonu veya elektrik stimülasyonu gibi sperm girişini taklit eden yapay bir aktivasyonu indüklemek için çeşitli yöntemler mevcuttur. Spesifik olmayan bir protein sentezi inhibitörü olan sikloheksimid ile tedavi, muhtemelen MPF/siklin B'nin sürekli inhibisyonu yoluyla domuzda partenot gelişimini artırır. Mayoz ilerledikçe, ikinci kutbun ekstrüzyonu sitokalazin B'ye maruz bırakılarak engellenir. Bu işlem diploid (2 maternal genom) partenot ile sonuçlanır Partenotlar daha fazla gelişim için cerrahi olarak alıcı bir ovidukta transfer edilebilir, ancak ≈30 günlük gebelikten sonra gelişimsel başarısızlığa yenik düşecektir. Domuz partenot plasentası genellikle hipo-vasküler görünür: bağlantılı referanstaki serbest resme (Şekil 1) bakın. ⓘ
İnsanlar
İnsan partenogenezine ilişkin raporlar eski çağlardan beri bilinmekte olup, Hıristiyanlıkta ve diğer çeşitli dinlerde öne çıkmaktadır. Daha yakın bir tarihte, lepistesin (Lebistes reticulatus) üreme biyolojisi konusunda uzmanlaşmış bir genetikçi olan Helen Spurway, 1955 yılında, doğada lepisteste meydana gelen partenogenezin insan türünde de (çok nadiren de olsa) meydana gelebileceğini ve sözde "bakire doğumlara" yol açabileceğini iddia etmiştir. Bu, hem meslektaşları hem de halk arasında bir sansasyon yarattı. Bazen bir embriyo döllenme olmadan bölünmeye başlayabilir, ancak kendi başına tam olarak gelişemez; bu nedenle bazı deri ve sinir hücreleri oluşturabilirken, diğerlerini (iskelet kası gibi) oluşturamaz ve yumurtalık teratomu adı verilen bir tür iyi huylu tümör haline gelir. Spontane yumurtalık aktivasyonu nadir değildir ve 19. yüzyıldan beri bilinmektedir. Bazı teratomlar, kusurlu kafaları, uzuvları ve diğer yapıları olan ilkel fetüslere (fetiform teratom) bile dönüşebilir, ancak bunlar yaşayamaz. ⓘ
1995 yılında, kısmi insan partenogenezi vakası rapor edilmiştir; bir erkek çocuğun bazı hücrelerinin (beyaz kan hücreleri gibi) babasından gelen herhangi bir genetik içeriğe sahip olmadığı bulunmuştur. Bilim insanları, döllenmemiş bir yumurtanın kendi kendine bölünmeye başladığını ancak daha sonra hücrelerinin bir kısmının (ancak hepsinin değil) bir sperm hücresi tarafından döllendiğini düşünmektedir; kendi kendine aktive olan yumurtalar döllenme yeteneklerini hızla kaybettiklerinden, bu durum gelişimin erken dönemlerinde gerçekleşmiş olmalıdır. Döllenmemiş hücreler sonunda DNA'larını kopyalayarak kromozom sayılarını 46'ya yükseltti. Döllenmemiş hücreler gelişimsel bir engelle karşılaştığında, döllenmiş hücreler görevi devraldı ve o dokuyu geliştirdi. Çocuğun asimetrik yüz hatları ve öğrenme güçlükleri vardı ama bunun dışında sağlıklıydı. Bu onu partenogenetik bir kimera (vücudunda iki hücre soyu bulunan bir çocuk) yapacaktır. O zamandan beri bir düzineden fazla benzer vaka bildirilmiş olsa da (genellikle hasta klinik anormallikler gösterdikten sonra keşfedilmiştir), kimerik olmayan, klinik olarak sağlıklı bir insan partenotu (yani tek bir partenogenetik olarak aktive edilmiş oositten üretilen) bilimsel olarak doğrulanmış bir rapor bulunmamaktadır. ⓘ
26 Haziran 2007 tarihinde, Kaliforniya merkezli bir kök hücre araştırma şirketi olan International Stem Cell Corporation (ISCC), baş bilim insanları Dr. Elena Revazova ve araştırma ekibinin partenogenez yöntemini kullanarak döllenmemiş insan yumurtalarından kasıtlı olarak insan kök hücreleri yaratan ilk şirket olduklarını duyurdu. Bu süreç, belirli bir dişiyi etkileyebilecek dejeneratif hastalıkların tedavisi için genetik olarak ona uygun kök hücreler yaratmanın bir yolunu sunabilir. Aralık 2007'de Dr. Revazova ve ISCC, DNA'nın HLA bölgesinde homozigot olan insan kök hücreleri üretmek için partenogenez kullanımında bir atılım olduğunu gösteren bir makale yayınladı. Bu kök hücreler HLA homozigot partenogenetik insan kök hücreleri (hpSC-Hhom) olarak adlandırılır ve bu hücrelerin türevlerinin bağışıklık reddi olmaksızın milyonlarca insana implante edilmesine olanak tanıyacak benzersiz özelliklere sahiptir. Oosit donörlerinin HLA haplotipine göre uygun şekilde seçilmesiyle, doku türevleri toplu olarak insan popülasyonundaki önemli sayıda bireyle MHC eşleşmesi yapabilecek bir hücre dizileri bankası oluşturmak mümkündür. ⓘ
2 Ağustos 2007'de bağımsız bir soruşturmanın ardından, Güney Koreli bilim adamı Hwang Woo-Suk'un bilmeden partenogenez sonucu ilk insan embriyolarını ürettiği ortaya çıkmıştır. Hwang başlangıçta kendisinin ve ekibinin klonlanmış insan embriyolarından kök hücre elde ettiğini iddia etmiş, ancak daha sonra bu sonucun uydurma olduğu anlaşılmıştır. Bu hücrelerin kromozomları üzerinde yapılan incelemeler, 2004 yılında Tokyo'lu bilim adamları tarafından yaratılan farelerde bulunanlara benzer şekilde, çıkarılan kök hücrelerde partenogenez belirtileri olduğunu göstermiştir. Hwang, yapay olarak klonlanmış insan embriyoları yaratan ilk kişi olduğu konusunda dünyayı aldatmış olsa da, partenogenez yoluyla insan embriyoları yaratarak kök hücre araştırmalarına büyük bir katkı sağlamıştır. Gerçek, embriyoların kendisi ve ekibi tarafından Şubat 2004'te yaratılmasından çok sonra, 2007'de keşfedildi. Bu da Hwang'ı, bilmeden, bir insan embriyosu ve nihayetinde bir insan partenogenetik kök hücre hattı yaratmak için partenogenez sürecini başarıyla gerçekleştiren ilk kişi yaptı. ⓘ
1995-2009 yılları arasında ABD'de yapılan bir araştırmaya katılan 7.870 genç kadından 45'i (%0,5) bakire bir hamilelik geçirdiğini ve bunun sonucunda doğum yaptığını bildirmiştir. Bakire olduğu iddia edilen annelerin prezervatif kullanmayı bilme ihtimallerinin nispeten düşük olduğu görülmüş ve %67,8'i prezervatif kullanımını desteklediklerini söylemiştir. Ayrıca, iffet yemini etmiş olma ve ebeveynleriyle seks ve doğum kontrolü hakkında daha az iletişim kurmuş olma ihtimalleri de nispeten yüksektir. ⓘ
Benzer fenomenler
Gynogenesis
Partenogenez ile ilişkili bir eşeysiz üreme şekli de jinogenezdir. Burada, yavrular partenogenezde olduğu gibi aynı mekanizma ile üretilir, ancak yumurtanın gelişmesi için sadece spermin varlığı ile uyarılması gerekir. Bununla birlikte, sperm hücresi yavruya herhangi bir genetik materyal katkısında bulunmaz. Jinojenetik türlerin hepsi dişi olduğundan, yumurtalarının aktivasyonu, gerekli uyaran için yakın akraba bir türün erkekleriyle çiftleşmeyi gerektirir. Ambystoma cinsindeki bazı semenderler jinojenetiktir ve bir milyon yıldan uzun bir süredir böyle oldukları görülmektedir. Bu semenderlerin başarısının, yumurtaların erkekler tarafından nadiren döllenmesi, gen havuzuna yeni materyallerin eklenmesi ve belki de bir milyonda bir çiftleşmeden kaynaklanabileceğine inanılmaktadır. Buna ek olarak, amazon molly'nin jinogenez yoluyla çoğaldığı bilinmektedir. ⓘ
Hibridogenez
Hibridogenez, hibritlerin üreme şeklidir. Hibridogenetik hibritler (örneğin AB genomu), genellikle dişiler, gametogenez sırasında ebeveyn genomlarından birini (A) dışlar ve karışık rekombine ebeveyn genomları içermek yerine ikinci ebeveyn türünün (B) rekombine edilmemiş genomuna sahip gametler üretir. İlk genom (A), bu gametlerin ilk türün (AA, cinsel konak, genellikle erkek) gametleriyle döllenmesiyle eski haline döner. ⓘ
Yani hibridogenez tamamen aseksüel değil, hemiklonaldır: genomun yarısı klonal olarak, rekombine edilmeden, bozulmadan (B), diğer yarısı cinsel olarak, rekombine edilerek (A) bir sonraki nesle aktarılır. ⓘ
Bu süreç devam eder, böylece her nesil anne tarafından yarı (veya hemi-) klonal ve baba tarafından yarı yeni genetik materyale sahip olur. ⓘ
Bu üreme şekli Poeciliopsis cinsi bazı canlı doğuran balıklarda ve bazı Pelophylax türlerinde ("yeşil kurbağalar" veya "su kurbağaları") görülür:
- P. kl. esculentus (yenilebilir kurbağa): P. lessonae × P. ridibundus,
- P. kl. grafi (Graf'ın melez kurbağası): P. perezi × P. ridibundus
- P. kl. hispanicus (İtalyan yenilebilir kurbağası) - kökeni bilinmiyor: P. bergeri × P. ridibundus veya P. kl. esculentus
ve belki de P. demarchii'de. ⓘ
Hibridogenezin üreme şekillerinden en az biri olduğu diğer örnekler şunlardır
- İber minnow Tropidophoxinellus alburnoides (Squalius pyrenaicus × Anaecypris hispanica ile ilişkili varsayımsal ata)
- dikenli çoprabalığı Cobitis hankugensis × C. longicorpus
- Bacillus sopa böcekleri B. rossius × Bacillus grandii benazzii ⓘ