Ökaryot
| Ökaryota Zamansal aralık: Orosirian - Günümüz
| |
|---|---|
| |
| Ökaryotlar ve çeşitliliklerinin bazı örnekleri - sol üstten saat yönünde: Kırmızı duvar arısı, Boletus edulis, şempanze, Isotricha intestinalis, Ranunculus asiaticus ve Volvox carteri | |
Bilimsel sınıflandırma 
| |
| Etki alanı: | Ökaryota (Chatton, 1925) Whittaker & Margulis, 1978 |
| Süper gruplar ve krallıklar | |
Plantae, Animalia veya Fungi krallıkları altında sınıflandırılamayan ökaryotik organizmalar bazen Protista parafilinde gruplandırılır. | |
Ökaryotlar (/juːˈkærioʊts, -əts/), hücreleri bir nükleer zarf içine alınmış bir çekirdeğe sahip olan organizmalardır. Eukaryota veya Eukarya organizma grubuna aittirler; isimleri Yunanca εὖ (eu, "iyi" veya "iyi") ve κάρυον (karyon, "somun" veya "çekirdek") kelimelerinden gelmektedir. Ökaryota yaşamın üç alanından birini oluşturur; bakteriler ve arkeler (her ikisi de prokaryot) diğer iki alanı oluşturur. Ökaryotlar günümüzde genellikle Arkeler içinde ortaya çıkmış ya da Asgard Arkelerinin bir kardeşi olarak kabul edilmektedir. Bu da sadece iki yaşam alanı olduğu anlamına gelmektedir: Bakteriler ve Arkeler, ökaryotlar ise Arkeler arasında yer almaktadır. Ökaryotlar, organizma sayısının küçük bir azınlığını temsil eder; ancak, genellikle çok daha büyük boyutları nedeniyle, kolektif küresel biyokütlelerinin prokaryotlarınkine eşit olduğu tahmin edilmektedir. Ökaryotlar yaklaşık 2.1-1.7 milyar yıl önce, Proterozoik çağda, muhtemelen kamçılı fagotroflar olarak ortaya çıkmıştır. ⓘ
Ökaryotik hücreler tipik olarak mitokondri ve Golgi aparatı gibi diğer membrana bağlı organelleri içerir; ve kloroplastlar bitki ve alglerde bulunabilir. Prokaryotik hücreler ilkel organeller içerebilir. Ökaryotlar tek hücreli veya çok hücreli olabilir ve farklı doku türlerini oluşturan birçok hücre tipini içerebilir; buna karşılık prokaryotlar tipik olarak tek hücrelidir. Hayvanlar, bitkiler ve mantarlar en bilinen ökaryotlardır; diğer ökaryotlar bazen protist olarak adlandırılır. ⓘ
Ökaryotlar hem mitoz yoluyla eşeysiz olarak hem de mayoz ve gamet füzyonu yoluyla cinsel olarak çoğalabilirler. Mitozda, bir hücre genetik olarak özdeş iki hücre üretmek üzere bölünür. Mayozda, DNA replikasyonunu dört haploid yavru hücre üretmek için iki tur hücre bölünmesi izler. Bunlar cinsiyet hücreleri ya da gamet olarak işlev görür. Her gamet sadece bir kromozom setine sahiptir, her biri mayoz bölünme sırasında genetik rekombinasyondan kaynaklanan ilgili ebeveyn kromozom çiftinin benzersiz bir karışımıdır. ⓘ
| Ökaryot | |||
|---|---|---|---|
|
| |||
| Bilimsel sınıflandırma | |||
| |||
| Âlemler | |||
| |||
Ökaryotlar (Latince: Eukaryota), hücrelerinde bir çekirdek ve –genellikle– organeller içeren bir canlılar grubu olup, bilimsel sınıflandırmada arkeler ve bakterilerle beraber tüm canlıları kapsayan üç ana gruptan biridir. ⓘ
Ökaryotların genetik malzemeleri zarla çevrili çoğunlukla bir, nadiren birden çok çekirdek içinde yer alırlar. Bu nedenle kelime, gerçek (Grekçe: eu) ve çekirdek (Grekçe: karyon) sözcüklerinden türetilmiştir. Sıfat hâli ökaryotiktir. Bakteri ve arkeler çekirdeksiz olduklarından beraberce prokaryot olarak adlandırılırlar (evvel (Grekçe: pro-) ve çekirdek (Grekçe: karyon)). Çekirdeğin yanı sıra ökaryotların kloroplast veya mitokondri gibi zarla çevrili çeşitli organelleri vardır. Bu tür hücre içi karmaşık yapılar da prokaryotlarda bulunmaz. ⓘ
Ökaryotların ortak bir atası olduğu için bir üst âlem (İngilizce: domain) olarak tanımlanmışlardır. Üst âlem sisteminde ökaryotların prokaryotlara kıyasla arkelerle daha çok ortak özellikleri olduğundan arkelerle beraber neomura kladı içinde gruplandırılırlar. ⓘ
Hücre özellikleri
Ökaryotik hücreler tipik olarak prokaryotlarınkinden çok daha büyüktür ve prokaryotik hücreden yaklaşık 10.000 kat daha büyük bir hacme sahiptir. Organel adı verilen çeşitli iç membrana bağlı yapılara ve hücrenin organizasyonunu ve şeklini tanımlamada önemli bir rol oynayan mikrotübüller, mikrofilamentler ve ara filamentlerden oluşan bir hücre iskeletine sahiptirler. Ökaryotik DNA, nükleer bölünme sırasında mikrotübüler bir iğ ile ayrılan kromozom adı verilen birkaç doğrusal demete ayrılır. ⓘ
İç membranlar
Ökaryot hücreler, topluca endomembran sistemi olarak adlandırılan çeşitli membrana bağlı yapılar içerir. Veziküller ve vakuoller olarak adlandırılan basit bölmeler, diğer zarlardan tomurcuklanarak oluşabilir. Birçok hücre, dış zarın invajine olduğu ve daha sonra bir vezikül oluşturmak için kıstırıldığı bir endositoz süreci yoluyla yiyecek ve diğer malzemeleri alır. Zara bağlı diğer organellerin çoğunun nihayetinde bu tür veziküllerden türemiş olması muhtemeldir. Alternatif olarak hücre tarafından üretilen bazı ürünler ekzositoz yoluyla bir vezikül içinde ayrılabilir. ⓘ
Çekirdek, nükleer zarf olarak bilinen ve malzemenin içeri ve dışarı hareket etmesine izin veren nükleer gözeneklere sahip çift bir zarla çevrilidir. Nükleer zarın çeşitli tüp ve tabaka benzeri uzantıları, protein taşınması ve olgunlaşmasında rol oynayan endoplazmik retikulumu oluşturur. İç boşluğa veya lümene giren proteinleri sentezlemek için ribozomların bağlandığı kaba endoplazmik retikulumu içerir. Daha sonra, genellikle düz endoplazmik retikulumdan tomurcuklanan veziküllere girerler. Çoğu ökaryotta, protein taşıyan bu veziküller serbest bırakılır ve Golgi aygıtı olan düzleştirilmiş vezikül (sisterna) yığınlarında daha da modifiye edilir. ⓘ
Veziküller çeşitli amaçlar için özelleşmiş olabilir. Örneğin, lizozomlar sitoplazmadaki çoğu biyomolekülü parçalayan sindirim enzimleri içerir. Peroksizomlar, aksi takdirde toksik olan peroksiti parçalamak için kullanılır. Birçok protozoan, fazla suyu toplayıp dışarı atan kontraktil vakuollere ve avcıları saptırmak veya avı yakalamak için kullanılan materyali dışarı atan ekstrusomlara sahiptir. Yüksek bitkilerde, bir hücrenin hacminin çoğu, çoğunlukla su içeren ve öncelikle ozmotik basıncını koruyan merkezi bir vakuol tarafından alınır. ⓘ
Mitokondri
Mitokondri, bir ökaryot hariç tüm ökaryotlarda bulunan organellerdir ve genellikle "hücrenin güç merkezi" olarak adlandırılırlar. Mitokondri, şekerleri veya yağları oksitleyerek ve ATP olarak enerji açığa çıkararak ökaryot hücresine enerji sağlar. Her biri fosfolipid çift katmanlı iki çevre zarına sahiptirler; içteki zar aerobik solunumun gerçekleştiği krista adı verilen girintiler halinde katlanmıştır.
Dış mitokondri zarı serbestçe geçirgen olup zarlar arası boşluğa neredeyse her şeyin girmesine izin verirken, iç mitokondri zarı yarı geçirgendir, bu nedenle mitokondri matrisine yalnızca bazı gerekli şeylerin girmesine izin verir. ⓘ
Mitokondriler, bakteri DNA'sına yakın yapısal benzerlikleri olan ve yapı olarak ökaryot RNA'sından ziyade bakteri RNA'sına daha yakın olan RNA'yı üreten rRNA ve tRNA genlerini kodlayan kendi DNA'larını içerir. Şimdi genellikle endosimbiyotik prokaryotlardan, muhtemelen Alphaproteobacteria'dan geliştikleri kabul edilmektedir. ⓘ
Giardia ve Trichomonas gibi metamonadlar ve amipozoan Pelomyxa gibi bazı ökaryotlar mitokondriden yoksun gibi görünmektedir, ancak hepsinin hidrojenozomlar ve mitozomlar gibi mitokondriden türeyen organeller içerdiği ve dolayısıyla mitokondrilerini ikincil olarak kaybettiği bulunmuştur. Çevreden emilen besinler üzerinde enzimatik etki ile enerji elde ederler. Metamonad Monocercomonoides ayrıca yanal gen transferi yoluyla protein sentezi için gerekli demir ve sülfür kümelerini sağlayan bir sitozolik sülfür mobilizasyon sistemi edinmiştir. Normal mitokondriyal demir-kükürt kümesi yolu ikincil olarak kaybolmuştur. ⓘ
Plastidler
Bitkiler ve çeşitli alg grupları da plastidlere sahiptir. Plastidler de kendi DNA'larına sahiptir ve endosimbiontlardan, bu durumda siyanobakterilerden gelişmiştir. Genellikle siyanobakteriler gibi klorofil içeren ve fotosentez yoluyla organik bileşikler (glikoz gibi) üreten kloroplastlar şeklini alırlar. Diğerleri ise yiyecek depolamakla görevlidir. Plastidlerin muhtemelen tek bir kökeni olmasına rağmen, plastid içeren tüm gruplar yakından ilişkili değildir. Bunun yerine, bazı ökaryotlar onları ikincil endosimbiyoz veya sindirim yoluyla diğerlerinden edinmiştir. Fotosentetik hücrelerin ve kloroplastların yakalanması ve tutulması birçok modern ökaryotik organizma türünde görülür ve kleptoplasti olarak bilinir. ⓘ
Çekirdek ve ökaryotik kamçı için de endosimbiyotik kökenler önerilmiştir. ⓘ
Sitoskeletal yapılar
Birçok ökaryot, flagella adı verilen uzun ince hareketli sitoplazmik çıkıntılara veya sil adı verilen benzer yapılara sahiptir. Flagella ve siller bazen undulipodia olarak adlandırılır ve çeşitli şekillerde hareket, beslenme ve duyu ile ilgilidir. Esas olarak tubulinden oluşurlar. Bunlar prokaryotik kamçılardan tamamen farklıdır. Bir sentriyolden çıkan ve karakteristik olarak iki tekliyi çevreleyen dokuz çift olarak düzenlenmiş bir mikrotübül demeti tarafından desteklenirler. Flagella ayrıca kıllara veya mastigonemlere ve membranlar ile iç çubukları birbirine bağlayan pullara sahip olabilir. İç kısımları hücrenin sitoplazması ile süreklidir. ⓘ
Aktin ve aktin bağlayıcı proteinlerden oluşan mikrofilamental yapılar, örneğin α-aktinin, fimbrin, filamin, submembranöz kortikal katmanlarda ve demetlerde de mevcuttur. Mikrotübüllerin motor proteinleri, örneğin dynein veya kinesin ve aktin, örneğin miyozinler ağın dinamik karakterini sağlar. ⓘ
Sentrioller genellikle flagellası olmayan hücre ve gruplarda bile bulunur, ancak kozalaklı ağaçlar ve çiçekli bitkilerde ikisi de yoktur. Genellikle çeşitli mikrotübüler köklere yol açan gruplar halinde ortaya çıkarlar. Bunlar hücre iskeleti yapısının birincil bileşenini oluşturur ve genellikle birkaç hücre bölünmesi sırasında, bir kamçı ebeveynden korunarak ve diğeri ondan türetilerek bir araya getirilir. Sentrioller nükleer bölünme sırasında iğ ipliklerini üretir. ⓘ
Hücre iskeleti yapılarının önemi, hücrelerin şeklinin belirlenmesinin yanı sıra kemotaksis ve kemokinezi gibi göç tepkilerinin temel bileşenleri olmalarında vurgulanmaktadır. Bazı protistler mikrotübül destekli başka organellere de sahiptir. Bunlar arasında yüzdürmede veya avı yakalamada kullanılan aksopodia üreten radiolaria ve heliozoa ile haptonema adı verilen kendine özgü flagellum benzeri bir organele sahip olan haptophytes bulunur. ⓘ
Hücre duvarı
Bitkiler, algler, mantarlar ve kromalveolatların çoğunun hücreleri, hücre zarının dışında bulunan ve hücreye yapısal destek, koruma ve filtreleme mekanizması sağlayan bir katman olan hücre duvarına sahiptir. Hücre duvarı ayrıca su hücreye girdiğinde aşırı genişlemeyi de önler. ⓘ
Kara bitkilerinin birincil hücre duvarını oluşturan başlıca polisakkaritler selüloz, hemiselüloz ve pektindir. Selüloz mikrofibrilleri, pektin matrisine gömülü olan selüloz-hemiselüloz ağını oluşturmak için hemiselülozik bağlarla birbirine bağlanır. Birincil hücre duvarındaki en yaygın hemiselüloz ksiloglukandır. ⓘ
Ökaryotik hücreler arasındaki farklılıklar
Birçok farklı ökaryotik hücre türü vardır, ancak hayvanlar ve bitkiler en bilinen ökaryotlardır ve bu nedenle ökaryotik yapıyı anlamak için mükemmel bir başlangıç noktası sağlarlar. Ancak mantarlar ve birçok protist bazı önemli farklılıklara sahiptir. ⓘ
Hayvan hücresi
Tüm hayvanlar ökaryotiktir. Hayvan hücreleri, hücre duvarları ve kloroplastları olmadığı ve daha küçük vakuollere sahip oldukları için diğer ökaryotlardan, özellikle de bitkilerden farklıdır. Hücre duvarının olmaması nedeniyle hayvan hücreleri çeşitli şekillere dönüşebilir. Fagositik bir hücre diğer yapıları bile yutabilir. ⓘ
Bitki hücresi
Bitki hücreleri diğer ökaryotik organizmaların hücrelerinden oldukça farklıdır. Ayırt edici özellikleri şunlardır:
- Hücrenin turgorunu koruyan ve sitozol ile özsu arasındaki moleküllerin hareketini kontrol eden büyük bir merkezi vakuol (bir zarla, tonoplastla çevrili)
- Selüloz, hemiselüloz ve pektin içeren, protoplast tarafından hücre zarının dışında biriktirilen birincil hücre duvarı; bu, kitin içeren mantarların hücre duvarları ve peptidoglikanların ana yapısal moleküller olduğu prokaryotların hücre zarfları ile tezat oluşturur
- Plazmodesmata, bitişik hücreleri birbirine bağlayan ve bitki hücrelerinin bitişik hücrelerle iletişim kurmasını sağlayan hücre duvarındaki gözenekler. Hayvanlar, bitişik hücreler arasında farklı ancak işlevsel olarak benzer bir boşluk bağlantı sistemine sahiptir.
- Plastidler, özellikle kloroplastlar, bitkilere yeşil rengini veren ve fotosentez yapmalarını sağlayan pigment olan klorofili içeren organeller
- Biryofitler ve tohumsuz damarlı bitkilerin sperm hücrelerinde sadece kamçı ve sentriyoller bulunur. Sikadların ve Ginkgo'nun spermleri yüzlerce ila binlerce kamçı ile yüzen büyük, karmaşık hücrelerdir.
- Kozalaklılar (Pinophyta) ve çiçekli bitkiler (Angiospermae) hayvan hücrelerinde bulunan kamçı ve sentriollerden yoksundur. ⓘ
Mantar hücresi
Mantarların hücreleri, aşağıdaki istisnalar dışında hayvan hücrelerine benzer:
- Kitin içeren bir hücre duvarı
- Hücreler arasında daha az bölme vardır; yüksek mantarların hiflerinde sitoplazma, organeller ve bazen çekirdeklerin geçişine izin veren septa adı verilen gözenekli bölmeler vardır; bu nedenle her organizma esasen dev bir çok çekirdekli süper hücredir - bu mantarlar koenositik olarak tanımlanır. İlkel mantarların çok az septaları vardır ya da hiç yoktur.
- Sadece en ilkel mantarlar olan chytridlerin kamçıları vardır. ⓘ
Diğer ökaryotik hücreler
Bazı ökaryot grupları, glaucophytes'in siyanelleri (sıra dışı plastidler), haptophytes'in haptonema'sı veya cryptomonad'ların ejekozomları gibi benzersiz organellere sahiptir. Psödopodia gibi diğer yapılar, loboz amipozoanlar veya retiküloz foraminiferler gibi çeşitli ökaryot gruplarında farklı şekillerde bulunur. ⓘ
Üreme
Hücre bölünmesi genellikle her yavru çekirdeğin her kromozomun bir kopyasını almasını sağlayan bir süreç olan mitoz bölünme ile eşeysiz olarak gerçekleşir. Ökaryotların çoğunda, her hücrede her kromozomun yalnızca bir kopyasının bulunduğu haploid faz ile her hücrede her kromozomun iki kopyasının bulunduğu diploid faz arasında değişen eşeyli üremeyi içeren bir yaşam döngüsü vardır. Diploid faz, iki haploid gametin birleşerek mitozla bölünebilen veya mayozla kromozom indirgenmesine uğrayabilen bir zigot oluşturmasıyla meydana gelir. Bu modelde önemli ölçüde çeşitlilik vardır. Hayvanlarda çok hücreli haploid evre yoktur, ancak her bitki nesli haploid ve diploid çok hücreli evrelerden oluşabilir. ⓘ
Ökaryotlar, prokaryotlara göre daha küçük bir yüzey alanı/hacim oranına sahiptir ve bu nedenle daha düşük metabolik hızlara ve daha uzun nesil sürelerine sahiptir. ⓘ
Eşeyli üremenin evrimi, ökaryotların ilksel ve temel bir özelliği olabilir. Filogenetik bir analize dayanan Dacks ve Roger, tüm ökaryotların ortak atasında fakültatif cinsiyetin mevcut olduğunu öne sürmüştür. Mayozda işlev gören çekirdek bir gen seti, daha önce aseksüel olduğu düşünülen iki organizma olan Trichomonas vaginalis ve Giardia intestinalis'te mevcuttur. Bu iki tür ökaryotik evrim ağacından erken ayrılan soyların torunları olduğundan, çekirdek mayotik genlerin ve dolayısıyla cinsiyetin muhtemelen tüm ökaryotların ortak bir atasında mevcut olduğu sonucuna varılmıştır. Leishmania cinsi parazitik protozoa gibi bir zamanlar aseksüel olduğu düşünülen ökaryotik türlerin cinsel bir döngüye sahip olduğu gösterilmiştir. Ayrıca, kanıtlar artık daha önce aseksüel olarak kabul edilen amiplerin eskiden eşeyli olduğunu ve günümüzdeki aseksüel grupların çoğunun muhtemelen yakın zamanda ve bağımsız olarak ortaya çıktığını göstermektedir. ⓘ
Sınıflandırma
Antik çağda, hayvanların ve bitkilerin iki soyu tanınmıştır. Linnaeus tarafından bunlara Krallık taksonomik derecesi verilmiştir. Linnaeus bazı çekincelerle mantarları bitkilerle birlikte ele almış olsa da, daha sonra bunların oldukça farklı olduğu ve 1980'lere kadar bileşimi tam olarak belli olmayan ayrı bir krallığı garanti ettiği anlaşılmıştır. Çeşitli tek hücreli ökaryotlar, bilindiklerinde başlangıçta bitkiler veya hayvanlarla birlikte yer almıştır. Alman biyolog Georg A. Goldfuss 1818 yılında siliyatlar gibi organizmalara atıfta bulunmak için protozoa kelimesini icat etmiş ve bu grup tüm tek hücreli ökaryotları kapsayacak şekilde genişletilerek 1866 yılında Ernst Haeckel tarafından kendi krallıkları olan Protista'ya verilmiştir. Böylece ökaryotlar dört krallıktan oluşmaya başlamıştır:
- Protista Krallığı
- Kingdom Plantae
- Krallık Mantarları
- Animalia Krallığı ⓘ
Protistlerin "ilkel formlar" olduğu ve dolayısıyla ilkel tek hücreli yapılarıyla birleşen evrimsel bir sınıf olduğu anlaşılmıştır. Yaşam ağacındaki derin bölünmelerin çözülmesi ancak DNA dizilimi ile başladı ve Carl Woese tarafından tüm ökaryot krallıklarını ökaryot alanı altında birleştiren, en üst düzey sıralama olarak krallıklar yerine alanlar sisteminin ortaya atılmasına yol açtı. Aynı zamanda, protist ağacı üzerindeki çalışmalar yoğunlaştı ve bugün hala aktif olarak devam etmektedir. Alanda bir fikir birliği olmamasına rağmen, çeşitli alternatif sınıflandırmalar öne sürülmüştür. ⓘ
Ökaryotlar genellikle Arkea'daki Asgard gruplandırmasında Heimdallarchaeota ile kardeş olarak değerlendirilen bir kladdır. Önerilen bir sistemde, bazal gruplamalar Opimoda, Diphoda, Discoba ve Loukozoa'dır. Ökaryot kökünün genellikle Discoba'ya yakın veya hatta Discoba'da olduğu değerlendirilmektedir. ⓘ
Uluslararası Protistologlar Derneği için 2005 yılında hazırlanan ve o zamanki fikir birliğini yansıtan bir sınıflandırma, ökaryotları monofiletik olduğu varsayılan altı 'üst gruba' ayırmıştır. Ancak aynı yıl (2005), bu üst gruplardan bazılarının, özellikle de Chromalveolata'nın monofiletik olup olmadığına dair şüpheler dile getirilmiş ve 2006'da yapılan bir incelemede sözde altı üst grubun birçoğu için kanıt eksikliği olduğu belirtilmiştir. 2012'de revize edilen bir sınıflandırma beş üst grubu tanımaktadır. ⓘ
| Archaeplastida (veya Primoplantae) |
Kara bitkileri, yeşil algler, kırmızı algler ve glaucophytes ⓘ |
| SAR süper grubu | Stramenopiller (kahverengi algler, diyatomlar, vb.), Alveolata ve Rhizaria (Foraminifera, Radiolaria, ve çeşitli diğer amoeboid protozoa) |
| Excavata | Çeşitli kamçılı protozoa |
| Amoebozoa | Çoğu loboz amoeboidler ve balçık küfleri |
| Opisthokonta | Hayvanlar, mantarlar, koanoflagellatlar, vb. |
Ayrıca, konumu belirsiz olan veya ana grupların dışında kalan daha küçük ökaryot grupları da vardır - özellikle Haptophyta, Cryptophyta, Centrohelida, Telonemia, Picozoa, Apusomonadida, Ancyromonadida, Breviatea ve Collodictyon cinsi. Genel olarak, ilerleme kaydedilmiş olmasına rağmen, ökaryotların evrimsel tarihi ve sınıflandırılmasında hala çok önemli belirsizlikler olduğu görülmektedir. Roger & Simpson'ın 2009'da söylediği gibi "ökaryot yaşam ağacına dair anlayışımızdaki mevcut değişim hızıyla, dikkatli bir şekilde ilerlemeliyiz." Yeni, derin dallanan soyları temsil ettiği iddia edilen yeni tanımlanmış protistler, 21. yüzyılda da tanımlanmaya devam etmektedir; son örnekler arasında Rhodophyta'nın kardeş grubu olduğu iddia edilen Rhodelphis ve yeri belirsiz anaerobik amoebaflagellatlar olan Anaeramoeba yer almaktadır. ⓘ
Filogeni
1980'ler ve 1990'larda inşa edilen rRNA ağaçları, çoğu ökaryotu, genellikle mitokondriyal krista biçimine göre bölünen çözülmemiş bir "taç" grubunda (teknik olarak gerçek bir taç değil) bırakmıştır; bkz. taç ökaryotlar. Mitokondrisi olmayan birkaç grup ayrı ayrı dallanmıştır ve bu nedenle yokluğun ilkel olduğuna inanılmıştır; ancak bu artık uzun dal çekiciliğinin bir eseri olarak kabul edilmektedir ve ikincil olarak onları kaybettikleri bilinmektedir. ⓘ
Ökaryotların 75 farklı soyu olabileceği tahmin edilmektedir. Bu soyların çoğu protistlerdir. ⓘ
Bilinen ökaryot genom büyüklükleri Babesia bovis'te 8,2 megabazdan (Mb) dinoflagellat Prorocentrum micans'ta 112.000-220.050 Mb'ye kadar değişmektedir, bu da atasal ökaryot genomunun evrimi sırasında önemli ölçüde değişime uğradığını göstermektedir. Tüm ökaryotların son ortak atasının, çekirdeği, en az bir sentriolü ve silyumu, fakültatif aerobik mitokondrisi, cinsiyeti (mayoz bölünme ve eşeylilik), kitin ve/veya selülozdan oluşan bir hücre duvarına sahip hareketsiz bir kisti ve peroksizomları olan fagotrofik bir protist olduğuna inanılmaktadır. Daha sonra endosimbiyoz bazı soylarda plastidlerin yayılmasına yol açmıştır. ⓘ
Küresel ökaryot filogenisinde, özellikle de kökün konumuna ilişkin hala önemli bir belirsizlik olmasına rağmen, son yirmi yılda yapılan filogenomik çalışmalardan kabaca bir fikir birliği ortaya çıkmaya başlamıştır. Ökaryotların çoğunluğu, Amorphea (bileşim olarak unikont hipotezine benzer) ve Diaphoretickes olarak adlandırılan, bitkileri ve çoğu alg soyunu içeren iki büyük kümeden birine yerleştirilebilir. Üçüncü büyük grup olan Excavata, kendisini oluşturan grupların birbirine ait olup olmadığına dair artan belirsizlik nedeniyle Uluslararası Protistologlar Derneği'nin en son sınıflandırmasında resmi bir grup olarak terk edilmiştir. Aşağıda önerilen filogeni sadece bir ekskavat grubunu (Discoba) içermekte ve pikozoanların rodofitlerin yakın akrabaları olduğu yönündeki son öneriyi içermektedir. ⓘ
ⓘ| Ökaryotlar |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.jpg)
_(cropped).jpg)
.svg){kind=link}
Bazı analizlerde, Hacrobia grubu (Haptophyta + Cryptophyta) Archaeplastida'nın yanına yerleştirilirken, diğerlerinde Archaeplastida'nın içine yerleştirilmiştir. Bununla birlikte, son zamanlarda yapılan birkaç çalışma Haptophyta ve Cryptophyta'nın monofiletik bir grup oluşturmadığı sonucuna varmıştır. İlki SAR grubuna kardeş grup olabilir, ikincisi ise Archaeplastida (geniş anlamda bitkiler) ile kümelenir. ⓘ
Ökaryotların, sırasıyla atasal bir biflagellar organizmadan ve atasal bir uniflagellar organizmadan türeyen bikontlar (Archaeplastida + SAR + Excavata) ve unikontlar (Amoebozoa + Opisthokonta) olmak üzere iki ana kümeye ayrılması daha önce önerilmişti. 2012 yılında yapılan bir çalışma, "unikonts" ve "bikonts" terimlerinin orijinal anlamda kullanılmadığını belirtmekle birlikte, biraz benzer bir bölünme üretmiştir. ⓘ
Derelle ve diğerleri (2015), Ren ve diğerleri (2016), Yang ve diğerleri (2017) ve Cavalier-Smith'in (2015) ek bilgileri de dahil olmak üzere, daha muhafazakar ve birleştirilmiş bir ağaçla sonuçlanan, oldukça yakınsak ve uyumlu bir ağaç seti ortaya çıkmıştır. Bazal Opimoda için Cavalier-Smith'in bazı sonuçları ile birleştirilmiştir. Kalan ana tartışmalar kök ve Rhodophyta ile çoğu endosimbiyotik ökaryot-ökaryot melezleri olabilecek Rhizaria, Haptista, Cryptista, Picozoa ve Telonemia bikontlarının tam konumlandırılmasıdır. Archaeplastida, kloroplastları muhtemelen şu anda mevcut bir siyanobakteri olan Gloeomargarita lithophora ile ilişkili prokaryotik bir atanın endosimbiyozu yoluyla edinmiştir. ⓘ
ⓘ| Ökaryotlar |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Cavalier-Smith'in ağacı
Thomas Cavalier-Smith 2010, 2013, 2014, 2017 ve 2018, ökaryotik ağacın kökünü Excavata (mikrotübüler bir kök tarafından desteklenen ventral beslenme oluğu ile) ve oluksuz Euglenozoa ile monofiletik Chromista arasına yerleştirir ve bir kırmızı alg yakalamanın tek bir endosimbiyotik olayı ile ilişkilendirir. He ve arkadaşları özellikle ökaryotik ağacın monofiletik Discoba (Discicristata + Jakobida) ve Amorphea-Diaphoretickes kladları arasında köklenmesini desteklemektedir. ⓘ
ⓘ| Ökaryotlar |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Evrimsel tarih
Ökaryotların kökeni
Ökaryotik hücrenin kökeni yaşamın evriminde bir dönüm noktasıdır, çünkü ökaryotlar tüm karmaşık hücreleri ve neredeyse tüm çok hücreli organizmaları içerir. İlk ökaryotu ve en yakın akrabalarını bulmak için bir dizi yaklaşım kullanılmıştır. Son ökaryotik ortak ata (LECA), yaşayan tüm ökaryotların varsayımsal son ortak atasıdır ve büyük olasılıkla biyolojik bir popülasyondur. ⓘ
Ökaryotlar, endomembran sistemi ve steran sentezi gibi benzersiz biyokimyasal yollar da dahil olmak üzere onları prokaryotlardan ayıran bir dizi özelliğe sahiptir. Ökaryotik imza proteinleri (ESP'ler) adı verilen bir dizi protein 2002 yılında ökaryotik akrabaları tanımlamak için önerilmiştir: o zamana kadar diğer yaşam alanlarında bilinen proteinlerle homolojileri yoktur, ancak ökaryotlar arasında evrensel görünmektedirler. Bunlar arasında hücre iskeletini oluşturan proteinler, karmaşık transkripsiyon makineleri, membran ayırma sistemleri, nükleer por ve biyokimyasal yollardaki bazı enzimler yer almaktadır. ⓘ
Fosiller
Bu olaylar dizisinin zamanlamasını belirlemek zordur; Knoll (2006) yaklaşık 1,6-2,1 milyar yıl önce geliştiklerini öne sürmektedir. Bazı akritarklar en az 1,65 milyar yıl öncesinden bilinmektedir ve olası alg Grypania 2,1 milyar yıl öncesine kadar bulunmuştur. Geosiphon benzeri fosil mantar Diskagma 2,2 milyar yıllık paleosollerde bulunmuştur. ⓘ
Gabon'daki Paleoproterozoik Francevillian B Formasyonu'nun 2,1 milyar yıl öncesine tarihlenen siyah şeyllerinde organize canlı yapılar bulunmuştur. Ökaryotik yaşam o dönemde evrimleşmiş olabilir. Modern gruplarla açıkça ilişkili olan fosiller tahminen 1.2 milyar yıl önce kırmızı alg şeklinde ortaya çıkmaya başlamıştır, ancak son çalışmalar Vindhya havzasında belki de 1.6 ila 1.7 milyar yıl öncesine tarihlenen fosilleşmiş ipliksi alglerin varlığına işaret etmektedir. ⓘ
Avustralya şistlerinde ökaryotiklere özgü biyobelirteçlerin (steranlar) varlığı daha önce 2.7 milyar yıl öncesine tarihlenen bu kayalarda ökaryotların bulunduğunu göstermiştir ki bu da Büyük Oksidasyon Olayı sırasında kayda değer miktarda moleküler oksijenin ilk jeolojik kayıtlarından bile 300 milyon yıl daha eskidir. Ancak, bu Arkean biyobelirteçleri daha sonraki kirleticiler olarak çürütülmüştür. Şu anda, varsayılan en eski biyobelirteç kayıtları sadece ~800 milyon yıllıktır. Buna karşılık, moleküler saat analizi sterol biyosentezinin 2,3 milyar yıl kadar önce ortaya çıktığını göstermektedir ve bu nedenle moleküler veriler ile jeolojik veriler arasında 800 milyon yıl öncesinden önceki biyobelirteç kayıtları aracılığıyla ökaryotik evrimin makul bir çıkarımını engelleyen büyük bir boşluk vardır. Ökaryotik biyobelirteçler olarak steranların doğası, bazı bakteriler tarafından sterollerin üretilmesiyle daha da karmaşık hale gelmektedir. ⓘ
Kökenleri ne olursa olsun, ökaryotlar çok daha sonrasına kadar ekolojik olarak baskın hale gelmemiş olabilir; 800 milyon yıl önce deniz çökeltilerinin çinko bileşimindeki büyük artış, kökenlerinden yaklaşık bir milyar yıl sonra (en geç) prokaryotlara göre çinkoyu tercihen tüketen ve birleştiren önemli ökaryot popülasyonlarının yükselişine bağlanmıştır. ⓘ
Nisan 2019'da biyologlar, çok büyük medusavirüsün veya bir akrabasının, daha basit prokaryotik hücrelerden karmaşık ökaryotik hücrelerin evrimsel olarak ortaya çıkmasından en azından kısmen sorumlu olabileceğini bildirdi. ⓘ
Archaea ile İlişkisi
Ökaryotların nükleer DNA'sı ve genetik mekanizması Bakterilerden çok Arkelere benzer, bu da ökaryotların Neomura kümesinde Arkelerle birlikte gruplandırılması gerektiği yönünde tartışmalı bir öneriye yol açmıştır. Membran bileşimi gibi diğer açılardan ökaryotlar Bakterilere benzer. Bunun için üç ana açıklama önerilmiştir:
- Ökaryotlar, sitoplazmanın bir bakteriden, çekirdeğin ise bir arkeondan, bir virüsten ya da bir ön hücreden oluştuğu iki ya da daha fazla hücrenin tamamen birleşmesi sonucu ortaya çıkmıştır.
- Ökaryotlar Arkelerden gelişmiştir ve bakteriyel özelliklerini bakteriyel kökenli bir proto-mitokondriyonun endosimbiyozu yoluyla kazanmıştır.
- Ökaryotlar ve Arkeler modifiye edilmiş bir bakteriden ayrı ayrı gelişmiştir. ⓘ
Alternatif öneriler şunlardır:
- Kronosit hipotezi, ilkel bir ökaryotik hücrenin hem arke hem de bakterilerin kronosit olarak adlandırılan üçüncü bir hücre türü tarafından endosimbiyozu ile oluştuğunu varsayar. Bu, esas olarak ökaryotik imza proteinlerinin 2002 yılına kadar başka hiçbir yerde bulunmadığı gerçeğini açıklamak içindir.
- Mevcut yaşam ağacının evrensel ortak atası (UCA), yaşamın evrimindeki erken bir aşamadan ziyade kitlesel bir yok oluş olayından sağ kurtulan karmaşık bir organizmaydı. Ökaryotlar ve özellikle akaryotlar (Bakteriler ve Arkealar) indirgeyici kayıp yoluyla evrimleşmiştir, böylece benzerlikler orijinal özelliklerin farklı şekilde korunmasından kaynaklanmaktadır. ⓘ
Başka hiçbir grubun dahil olmadığını varsayarsak, Bakteriler, Arkeler ve Ökaryotlar için her birinin monofiletik olduğu üç olası filogeni vardır. Bunlar aşağıdaki tabloda 1'den 3'e kadar etiketlenmiştir. Eosit hipotezi, Arkeaların parafiletik olduğu hipotez 2'nin bir modifikasyonudur. (Tablo ve hipotezlerin isimleri Harish ve Kurland, 2017'ye dayanmaktadır). ⓘ
| 1 - İki imparatorluk | 2 - Üç etki alanı | 3 - Gupta | 4 - Eocyte ⓘ | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
|
|
|
Son yıllarda, çoğu araştırmacı ya üç alan (3D) ya da eosit hipotezini tercih etmiştir. Bir rRNA analizi, görünüşe göre Excavata'daki Ökaryot kökü ile eosit senaryosunu desteklemektedir. Asgard arkelerinin filogenomik analizlerine dayanan ve ökaryotları Arkeler içinde konumlandıran eosit hipotezini destekleyen bir kladogram şöyledir:
ⓘ| "Proteoarchaeota" |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Bu senaryoda Asgard grubu, Thermoproteota (eski adıyla eocytes veya Crenarchaeota), Nitrososphaerota (eski adıyla Thaumarchaeota) ve diğerlerini içeren TACK grubunun kardeş taksonu olarak görülmektedir. Bu grubun ökaryotik imza proteinlerinin çoğunu içerdiği ve veziküller ürettiği bildirilmektedir. ⓘ
2017 yılında, ökaryotların Arkea içinde ortaya çıkmadığını savunarak bu senaryoya karşı önemli bir tepki gösterildi. Cunha ve arkadaşları, üç alan (3D) veya Woese hipotezini (yukarıdaki tabloda 2) destekleyen ve öosit hipotezini (yukarıdaki 4) reddeden analizler üretmiştir. Harish ve Kurland, protein alanlarının kodlama dizilerinin analizlerine dayanarak daha önceki iki imparatorluk (2D) veya Mayr hipotezi (yukarıdaki tabloda 1) için güçlü bir destek bulmuştur. Eosit hipotezini en az olası hipotez olarak reddetmişlerdir. Analizlerinin olası bir yorumu, mevcut yaşam ağacının evrensel ortak atasının (UCA), yaşam tarihinin erken dönemlerinde ortaya çıkan daha basit bir organizmadan ziyade, evrimsel bir darboğazdan kurtulan karmaşık bir organizma olduğudur. Öte yandan, Asgard'ı ortaya çıkaran araştırmacılar, ek Asgard örnekleriyle hipotezlerini yeniden doğruladılar. O zamandan beri, ek Asgard arkeal genomlarının yayınlanması ve filogenomik ağaçların birden fazla bağımsız laboratuvar tarafından bağımsız olarak yeniden yapılandırılması, ökaryotların Asgard arkeal kökeni için ek destek sağlamıştır. ⓘ
Asgard arkea üyeleri ile ökaryotlar arasındaki ilişkinin ayrıntıları halen değerlendirilmektedir, ancak Ocak 2020'de bilim insanları, kültürlenmiş bir Asgard arkea türü olan Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum'un yaklaşık iki milyar yıl önce basit prokaryotik ve karmaşık ökaryotik mikroorganizmalar arasında olası bir bağlantı olabileceğini bildirmiştir. ⓘ
Endomembran sistemi ve mitokondri
Endomembran sisteminin ve mitokondrinin kökenleri de belirsizdir. Fagotrofik hipotez, hücre duvarından yoksun ökaryotik tip zarların ilk olarak endositozun gelişmesiyle ortaya çıktığını, mitokondrinin ise endosimbiont olarak sindirim yoluyla edinildiğini öne sürmektedir. Sentrofik hipotez, proto-ökaryotun besin için proto-mitokondriyona dayandığını ve bu nedenle nihayetinde onu çevreleyecek şekilde büyüdüğünü öne sürer. Burada membranlar, kısmen mitokondriyal genler sayesinde mitokondriyonun yutulmasından sonra ortaya çıkmıştır (hidrojen hipotezi belirli bir versiyonudur). ⓘ
Pisani ve arkadaşları (2007), süper ağaçlar oluşturmak için genomları kullanan bir çalışmada, mitokondrisiz bir ökaryotun hiçbir zaman olmadığına dair kanıtlarla birlikte, ökaryotların Thermoplasmatales ile yakından ilişkili bir arkea ile bir alfaproteobakteri arasındaki bir sintrofiden, muhtemelen kükürt veya hidrojen tarafından yönlendirilen bir simbiyozdan evrimleştiğini öne sürmektedir. Mitokondriyon ve genomu, alfaproteobakteriyel endosimbiyontun bir kalıntısıdır. Simbiyonttan gelen genlerin çoğu çekirdeğe aktarılmıştır. Bunlar ökaryotik hücrenin metabolik ve enerji ile ilgili yollarının çoğunu oluştururken, bilgi sistemi (DNA polimeraz, transkripsiyon, translasyon) arkelerden korunmuştur. ⓘ
Hipotezler
Ökaryotik hücrelerin nasıl ortaya çıktığına dair farklı hipotezler öne sürülmüştür. Bu hipotezler otojen modeller ve kimerik modeller olmak üzere iki farklı sınıfa ayrılabilir. ⓘ
Otojen modeller
Otojen modeller, önce bir çekirdek içeren proto-ökaryotik bir hücrenin var olduğunu ve daha sonra mitokondri edindiğini öne sürer. Bu modele göre, büyük bir prokaryot, sitoplazmik hacmine hizmet edecek yeterli yüzey alanı elde etmek için plazma zarında invajinasyonlar geliştirmiştir. İnvajinasyonlar işlev bakımından farklılaştıkça, bazıları ayrı bölmeler haline gelerek endoplazmik retikulum, golgi aygıtı, nükleer membran ve lizozomlar gibi tek membranlı yapıları içeren endomembran sistemini ortaya çıkarmıştır. ⓘ
Mitokondrinin aerobik bir proteobakterinin endosimbiyozundan geldiği öne sürülmektedir ve mitokondri edinmeyen tüm ökaryotik soyların yok olduğu varsayılmaktadır. Kloroplastlar, siyanobakterileri içeren başka bir endosimbiyotik olaydan ortaya çıkmıştır. Bilinen tüm ökaryotlar mitokondriye sahipken hepsinde kloroplast bulunmadığından, seri endosimbiyotik teori mitokondrinin önce geldiğini öne sürer. ⓘ
Kimerik modeller
Kimerik modeller başlangıçta iki prokaryotik hücrenin var olduğunu iddia etmektedir - bir arkeon ve bir bakteri. Bunların yaşayan en yakın akrabaları Asgardarchaeota ve (uzaktan akraba olan) proto-mitokondrion adı verilen alfaproteobakteriler gibi görünmektedir. Bu hücreler ya fiziksel bir füzyon ya da endosimbiyoz yoluyla bir birleşme süreci geçirmiş ve böylece ökaryotik bir hücrenin oluşumuna yol açmıştır. Bu kimerik modeller dahilinde, bazı çalışmalar mitokondrinin bakteriyel bir atadan geldiğini iddia ederken, diğerleri mitokondrinin kökeninin arkasında endosimbiyotik süreçlerin rolünü vurgulamaktadır. ⓘ
İçten dışa hipotezi
İçten dışa hipotezi, serbest yaşayan mitokondri benzeri bakteriler ile bir arkeonun ökaryotik bir hücreye kaynaşmasının tek bir fagositotik olay yerine uzun bir süre boyunca kademeli olarak gerçekleştiğini öne sürmektedir. Bu senaryoda, bir arkeon aerobik bakterileri hücre çıkıntıları ile yakalar ve daha sonra onları sindirmek yerine onlardan enerji çekmek için canlı tutar. İlk aşamalarda bakteriler hala kısmen çevre ile doğrudan temas halinde olacak ve arkeon onlara gerekli tüm besinleri sağlamak zorunda kalmayacaktır. Ancak en sonunda arke bakteriyi tamamen yutacak ve bu süreçte iç zar yapılarını ve çekirdek zarını oluşturacaktır. ⓘ
Halofiller olarak adlandırılan arkean grubunun da benzer bir prosedürden geçtiği, bir bakteriden bin kadar gen aldığı, mikrobiyal dünyada sıklıkla meydana gelen geleneksel yatay gen transferinden çok daha fazlasını aldığı, ancak iki mikrobun ökaryot benzeri tek bir hücreye kaynaşmadan önce tekrar ayrıldığı varsayılmaktadır. ⓘ
İçten dışa hipotezinin genişletilmiş bir versiyonu, ökaryotik hücrenin iki prokaryotik organizma arasındaki fiziksel etkileşimlerle oluştuğunu ve ökaryotların son ortak atasının genomunu, çevrelerinde gelişmek ve hayatta kalmak için işbirliğine dayalı ilişkilere katılan bir mikrop popülasyonundan veya topluluğundan aldığını öne sürmektedir. Çeşitli mikrop türlerinden gelen genom birbirini tamamlayacak ve zaman zaman aralarında gerçekleşen yatay gen transferi büyük ölçüde kendi yararlarına olacaktır. Faydalı genlerin bu birikimi, bağımsızlık için gerekli tüm genleri içeren ökaryotik hücrenin genomunu ortaya çıkarmıştır. ⓘ
Seri endosimbiyotik hipotez
Lynn Margulis tarafından savunulan seri endosimbiyotik teoriye göre, hareketli bir anaerobik bakteri (Spirochaeta gibi) ile termoasidofilik bir krenarkaeon (Thermoplasma gibi doğası gereği sülfidojenik olan) arasındaki birleşme günümüz ökaryotlarının ortaya çıkmasına neden olmuştur. Bu birleşme, halihazırda var olan asidik ve sülfürlü sularda yaşayabilen hareketli bir organizma oluşturmuştur. Oksijenin, gerekli metabolik mekanizmalara sahip olmayan organizmalar için toksisiteye neden olduğu bilinmektedir. Böylece arkeon bakteriye oldukça faydalı bir indirgenmiş ortam sağlamıştır (sülfür ve sülfat sülfüre indirgenmiştir). Mikroaerofilik koşullarda oksijen suya indirgenerek karşılıklı bir fayda platformu yaratılmıştır. Öte yandan bakteri, gerekli fermantasyon ürünlerini ve elektron alıcılarını hareketlilik özelliğiyle birlikte arkeona katarak organizmaya yüzme hareketliliği kazandırmıştır. ⓘ
Bakteriyel ve arkeal DNA konsorsiyumundan ökaryotik hücrelerin nükleer genomu ortaya çıkmıştır. Spiroketler ökaryotik hücrelerin hareket özelliklerini ortaya çıkarmıştır. Alfaproteobakterilerin ve siyanobakterilerin atalarının endosimbiyotik birleşmeleri, sırasıyla mitokondri ve plastidlerin kökenine yol açmıştır. Örneğin, Thiodendron'un iki bakteri türü - Desulfobacter ve Spirochaeta - arasında var olan benzer bir sülfür sentrofisine dayanan ektosimbiyotik bir süreç yoluyla ortaya çıktığı bilinmektedir. ⓘ
Ancak, hareketli simbiyoza dayalı böyle bir birliktelik pratikte hiç gözlemlenmemiştir. Ayrıca arkeanlar ve spiroketlerin yoğun asit bazlı ortamlara uyum sağladığına dair hiçbir kanıt yoktur. ⓘ
Hidrojen hipotezi
Hidrojen hipotezinde, anaerobik ve ototrofik metanojenik bir arkeon (konak) ile bir alfaproteobakterinin (simbiyont) simbiyotik bağı ökaryotların ortaya çıkmasına neden olmuştur. Konakçı metan üretmek için hidrojen (H2) ve karbondioksit (CO2) kullanırken, aerobik solunum yapabilen simbiyont anaerobik fermantasyon sürecinin yan ürünleri olarak H2 ve CO2'yi dışarı atmıştır. Konakçının metanojenik ortamı H2 için bir lavabo görevi görmüş ve bu da bakteriyel fermantasyonun artmasına neden olmuştur. ⓘ
Endosimbiyotik gen transferi, konağın simbiyontların karbonhidrat metabolizmasını edinmesi ve doğada heterotrofik hale gelmesi için bir katalizör görevi görmüştür. Daha sonra, konağın metan oluşturma kabiliyeti kaybolmuştur. Dolayısıyla, heterotrofik organelin (simbiyont) kökeni ökaryotik soyun kökeni ile aynıdır. Bu hipotezde H2'nin varlığı, ökaryotları prokaryotlardan ayıran seçici gücü temsil etmektedir. ⓘ
Sentrofi hipotezi
Sintrofi hipotezi, hidrojen hipotezinin aksine geliştirilmiştir ve iki simbiyotik olayın varlığını önermektedir. Bu modele göre, ökaryotik hücrelerin kökeni metanojenik bir arkeon ile bir deltaproteobakteri arasındaki metabolik simbiyoza (sentrofi) dayanmaktadır. Bu sintrofik simbiyoz başlangıçta anaerobik ortamlarda farklı türler arasında H2 transferi ile kolaylaştırılmıştır. Daha önceki aşamalarda, bir alfaproteobakteri bu entegrasyonun bir üyesi olmuş ve daha sonra mitokondriyona dönüşmüştür. Bir deltaproteobakteriden bir arkeona gen aktarımı, metanojenik arkeonun bir çekirdeğe dönüşmesine yol açmıştır. Arke genetik aygıtı oluştururken, deltaproteobakteri sitoplazmik özelliklere katkıda bulunmuştur. ⓘ
Bu teori, çekirdeğin evrimi sırasında iki seçici güç içermektedir
- anabolik ve katabolik hücresel yolların bir arada bulunmasının zararlı etkilerinden kaçınmak için metabolik bölümlemenin varlığı ve
- Mitokondriyonu aldıktan ve metanojenezi kaybettikten sonra arkeal genlerdeki intronların geniş bir alana yayılması nedeniyle anormal protein biyosentezinin önlenmesi. ⓘ
6+ seri endosimbiyoz senaryosu
Mitokondri ve asgard ile ilişkili bir arkeotanın ökaryogenezin geç bir aşamasında, muhtemelen birlikte, ikincil bir endosimbiont olarak edinildiği, arkea ve bakterilerin 6+ seri endosimbiyotik olaylarından oluşan karmaşık bir senaryo önerilmiştir. Bu bulgular bir artefakt olarak reddedilmiştir. ⓘ