Translasyon

Ökaryotik mesajcı RNA'nın çevirisine genel bakış ⓘ

Bir ribozom tarafından mRNA'nın çevrilmesini ve proteinlerin sentezlenmesini gösteren diyagram ⓘ

RNA'daki azotlu bazlara, ribozoma, tRNA'ya ve amino asitlere yakınlaştırılarak görülen çevirinin başlama ve uzama aşamaları, kısa açıklamalarla birlikte. ⓘ

Translasyonun üç aşaması başlangıç polimeraz DNA ipliğine bağlanır ve küçük ribozomal alt birim DNA'ya bağlanana kadar ilerler. Büyük alt birim bağlandığında uzama başlatılır ve sonlandırma uzama sürecini sona erdirir. ⓘ

Moleküler biyoloji ve genetikte translasyon, hücre çekirdeğinde DNA'nın RNA'ya transkripsiyonu sürecinden sonra sitoplazma veya endoplazmik retikulumdaki ribozomların proteinleri sentezlediği süreçtir. Tüm bu süreç gen ifadesi olarak adlandırılır. ⓘ

Çeviride, mesajcı RNA (mRNA), belirli bir amino asit zinciri veya polipeptit üretmek için çekirdeğin dışındaki bir ribozomda çözülür. Polipeptit daha sonra katlanarak aktif bir proteine dönüşür ve hücredeki işlevlerini yerine getirir. Ribozom, tamamlayıcı tRNA antikodon dizilerinin mRNA kodonlarına bağlanmasını sağlayarak kod çözmeyi kolaylaştırır. tRNA'lar, mRNA geçerken ve ribozom tarafından "okunurken" bir polipeptit halinde birbirine zincirlenen spesifik amino asitleri taşır. ⓘ

Çeviri üç aşamada ilerler:

1. Başlama: Ribozom hedef mRNA etrafında toplanır. İlk tRNA başlangıç kodonuna bağlanır.
2. Uzama: Küçük ribozomal alt birim (konaklama) tarafından onaylanan son tRNA, taşıdığı amino asidi büyük ribozomal alt birime aktarır ve bu birim de onu daha önce kabul edilen tRNA'lardan birine bağlar (transpeptidasyon). Ribozom daha sonra bir sonraki mRNA kodonuna geçerek süreci devam ettirir (translokasyon) ve bir amino asit zinciri oluşturur.
3. Sonlandırma: Bir dur kodonuna ulaşıldığında ribozom polipeptidi serbest bırakır. Ribozomal kompleks bozulmadan kalır ve çevrilecek bir sonraki mRNA'ya geçer. ⓘ

Prokaryotlarda (bakteri ve arkea) translasyon, ribozomun büyük ve küçük alt birimlerinin mRNA'ya bağlandığı sitozolde gerçekleşir. Ökaryotlarda translasyon sitoplazmada veya endoplazmik retikulum zarı boyunca ko-translasyonel translokasyon adı verilen bir süreçte gerçekleşir. Ko-translasyonel translokasyonda, ribozom/mRNA kompleksinin tamamı kaba endoplazmik retikulumun (ER) dış zarına bağlanır ve yeni protein sentezlenerek ER içine salınır; yeni oluşturulan polipeptit ileride vezikül taşınması ve hücre dışına salgılanması için ER içinde depolanabilir veya hemen salgılanabilir. ⓘ

Transfer RNA, ribozomal RNA ve küçük nükleer RNA gibi birçok transkripsiyonlu RNA türü proteinlere çevrilmez. ⓘ

Bir dizi antibiyotik translasyonu inhibe ederek etki gösterir. Bunlar arasında anizomisin, sikloheksimid, kloramfenikol, tetrasiklin, streptomisin, eritromisin ve puromisin bulunur. Prokaryotik ribozomlar ökaryotik ribozomlardan farklı bir yapıya sahiptir ve bu nedenle antibiyotikler ökaryotik konak hücrelerine zarar vermeden bakteriyel enfeksiyonları spesifik olarak hedefleyebilir. ⓘ

Endoplazmik retikulum içerisine salgılan bir proteinin translasyonunu yapan bir ribozom. Ribozom birimleri sarı ve yeşil, tRNA'lar koyu mavi ve diğer proteinler de açık mavi renktedir. ⓘ

Translasyon dört aşamada gerçekleşir: etkinleşme, başlama, uzama (elongasyon) ve sonlanmadır (terminasyon) (bunların hepsi translasyonun ürünü olan amino asit zinciri veya polipeptidin büyümesi ile ilgilidir). ⓘ

Etkinleşme sırasında, doğru amino asit doğru taşıyıcı RNA'ya kovalent olarak bağlanır. Amino asit karboksil grubundan, bir peptit bağı aracılığıyla tRNA'nin 3' OH ucuna bağlanır. tRNA'ya bağlanmış amino asit varsa, bu tRNA'lar "yüklü" olarak adlandırılır. Başlama, başlama faktörlerinin (IF) yardımıyla ribozom alt birimlerinin mRNA'nın 5' ucuna bağlanmasıyla olur. ⓘ

Polipeptidin sonlanması ribozomun A bölgesine bir bitiş kodonunun (UAA, UAG veya UGA) ilişmesiyle olur. Hiçbir tRNA bu kodonu algılayamaz ve bu kodona bağlanamaz. Bitiş kodonu, ribozom/mRNA kompleksini ayırma isteğini bildiren serbest bırakıcı proteinin bağlanmasını sağlar. ⓘ

Temel mekanizmalar

Endoplazmik retikuluma salgılanan bir proteini tercüme eden bir ribozom. tRNA'lar koyu mavi renklidir. ⓘ

tRNA'nın üçüncül yapısı. CCA kuyruğu sarı, Alıcı sap mor, Değişken halka turuncu, D kolu kırmızı, Antikodon kolu mavi ve Antikodon siyah, T kolu yeşil. ⓘ

Protein üretiminin temel süreci, bir proteinin sonuna her seferinde bir amino asit eklenmesidir. Bu işlem bir ribozom tarafından gerçekleştirilir. Bir ribozom iki alt birimden oluşur: küçük alt birim ve büyük alt birim. Bu alt birimler mRNA'nın bir proteine çevrilmesinden önce bir araya gelerek çevirinin gerçekleştirileceği ve bir polipeptidin üretileceği yeri sağlar. Eklenecek amino asit türünün seçimi bir mRNA molekülü tarafından belirlenir. Eklenen her amino asit, mRNA'nın üç nükleotidli bir alt dizisiyle eşleştirilir. Mümkün olan her üçlü için, karşılık gelen amino asit kabul edilir. Zincire eklenen ardışık amino asitler mRNA'daki ardışık nükleotid üçlüleriyle eşleştirilir. Bu şekilde, şablon mRNA zincirindeki nükleotidlerin dizisi, üretilen amino asit zincirindeki amino asitlerin dizisini belirler. Bir amino asidin eklenmesi peptidin C-terminusunda gerçekleşir ve bu nedenle translasyonun aminden karboksil yönlendirmeli olduğu söylenir. ⓘ

mRNA, ribonükleotid dizisi olarak kodlanmış genetik bilgiyi kromozomlardan ribozomlara taşır. Ribonükleotidler, kodon adı verilen bir dizi nükleotid üçlüsü halinde translasyon makineleri tarafından "okunur". Bu üçlülerin her biri belirli bir amino asidi kodlar. ⓘ

Ribozom molekülleri bu kodu belirli bir amino asit dizisine çevirir. Ribozom, rRNA ve proteinleri içeren çok alt birimli bir yapıdır. Amino asitlerin proteinler halinde bir araya getirildiği "fabrikadır". tRNA'lar, amino asitleri ribozoma taşıyan küçük kodlamayan RNA zincirleridir (74-93 nükleotid). tRNA'ların amino asit bağlanması için bir bölgesi ve antikodon adı verilen bir bölgesi vardır. Antikodon, kargo amino asitlerini kodlayan mRNA üçlüsüne tamamlayıcı bir RNA üçlüsüdür. ⓘ

Aminoasil tRNA sentetazlar (enzimler), belirli tRNA'lar ile antikodon dizilerinin gerektirdiği amino asitler arasındaki bağlanmayı katalize eder. Bu reaksiyonun ürünü bir aminoasil-tRNA'dır. Bakterilerde bu aminoasil-tRNA EF-Tu tarafından ribozoma taşınır ve burada mRNA kodonları spesifik tRNA antikodonlarıyla tamamlayıcı baz eşleşmesi yoluyla eşleştirilir. TRNA'ları yanlış amino asitlerle eşleştiren aminoasil-tRNA sentetazlar, yanlış yüklenmiş aminoasil-tRNA'lar üretebilir ve bu da proteindeki ilgili pozisyonda uygun olmayan amino asitlerle sonuçlanabilir. Genetik kodun bu "yanlış çevrimi" çoğu organizmada doğal olarak düşük seviyelerde gerçekleşir, ancak belirli hücresel ortamlar, bazen hücrenin yararına olacak şekilde, izin verilen mRNA kod çözme işleminde bir artışa neden olur. ⓘ

Ribozomun tRNA için iki bağlanma bölgesi vardır. Bunlar aminoasil bölgesi (A olarak kısaltılır) ve peptidil bölgesi/çıkış bölgesidir (P/E olarak kısaltılır). mRNA'ya göre, ribozomlar mRNA'nın 3' ucuna doğru hareket ettiğinden, üç bölge 5' ila 3' E-P-A yönündedir. A bölgesi, gelen tRNA'yı mRNA üzerindeki tamamlayıcı kodon ile bağlar. P/E bölgesi tRNA'yı büyüyen polipeptit zinciri ile birlikte tutar. Bir aminoasil-tRNA başlangıçta mRNA üzerindeki karşılık gelen kodona bağlandığında, A bölgesindedir. Daha sonra, A bölgesindeki tRNA'nın amino asidi ile P/E bölgesindeki yüklü tRNA'nın amino asidi arasında bir peptit bağı oluşur. Büyüyen polipeptit zinciri A bölgesindeki tRNA'ya aktarılır. Translokasyon gerçekleşir, tRNA artık bir amino asit olmadan P/E bölgesine taşınır; A bölgesinde bulunan ve artık polipeptit zinciriyle yüklü olan tRNA, P/E bölgesine taşınır ve tRNA ayrılır ve başka bir aminoasil-tRNA işlemi tekrarlamak için A bölgesine girer. ⓘ

Yeni amino asit zincire eklendikten ve tRNA ribozomdan sitozole salındıktan sonra, EF-G (bakterilerde) ve a/eEF-2 (ökaryotlarda ve arkelerde) translokazına bağlı bir GTP'nin hidrolizi ile sağlanan enerji ribozomu bir kodon aşağıya 3' uca doğru hareket ettirir. Proteinlerin translasyonu için gereken enerji önemlidir. N amino asit içeren bir proteinin translasyonu için gereken yüksek enerjili fosfat bağı sayısı 4n-1'dir. Translasyon hızı değişkenlik gösterir; prokaryotik hücrelerde (saniyede 17-21 amino asit kalıntısına kadar) ökaryotik hücrelerden (saniyede 6-9 amino asit kalıntısına kadar) önemli ölçüde daha yüksektir. ⓘ

Ribozomlar genellikle doğru ve işlemsel makineler olarak kabul edilse de, çeviri süreci hatalı proteinlerin sentezlenmesine ya da bir tRNA'nın yanlış bir kodona bağlanması veya bir tRNA'nın yanlış amino aside bağlanması nedeniyle çevirinin erken terk edilmesine yol açabilecek hatalara tabidir. Proteinlerin sentezlenmesindeki hata oranının, deneysel koşullara bağlı olarak 10⁵'te 1 ile 10³'te 1 arasında olduğu tahmin edilmektedir. Bunun yerine, erken çeviriden vazgeçme oranının, çevrilen kodon başına 10-4 olay büyüklüğünde olduğu tahmin edilmektedir. Doğru amino asit, amino açil transferazlar tarafından doğru transfer RNA'sına (tRNA) kovalent olarak bağlanır. Amino asit, karboksil grubu ile tRNA'nın 3' OH'sine bir ester bağı ile bağlanır. tRNA'ya bağlı bir amino asit olduğunda, tRNA "yüklü" olarak adlandırılır. Başlatma, ribozomun küçük alt biriminin başlatma faktörleri (IF) yardımıyla mRNA'nın 5' ucuna bağlanmasını içerir. Bakterilerde ve az sayıda arkeada protein sentezinin başlatılması, mRNA üzerinde Shine-Dalgarno dizisi adı verilen pürin bakımından zengin bir başlatma dizisinin tanınmasını içerir. Shine-Dalgarno dizisi, 30S ribozomal alt ünitesinin 16S rRNA kısmının 3' ucundaki tamamlayıcı pirimidin bakımından zengin bir diziye bağlanır. Bu tamamlayıcı dizilerin bağlanması, 30S ribozomal alt ünitenin mRNA'ya bağlanmasını ve başlatma kodonunun P bölgesinin 30S kısmına yerleştirileceği şekilde hizalanmasını sağlar. mRNA ve 30S alt birimi uygun şekilde bağlandıktan sonra, bir başlatma faktörü başlatıcı tRNA-amino asit kompleksi olan f-Met-tRNA'yı 30S P bölgesine getirir. Bir 50S alt birimi 30 alt birimine katılarak aktif bir 70S ribozomu oluşturduğunda başlatma aşaması tamamlanır. Polipeptidin sonlandırılması, ribozomun A bölgesi mRNA üzerindeki bir dur kodonu (UAA, UAG veya UGA) tarafından işgal edildiğinde gerçekleşir ve bir proteinin birincil yapısını oluşturur. tRNA genellikle dur kodonlarını tanıyamaz veya bunlara bağlanamaz. Bunun yerine, dur kodonu bir salım faktörü proteininin bağlanmasına neden olur. (RF1 & RF2) ribozomun peptidil transferaz merkezinden polipeptit zincirinin hidrolizi yoluyla tüm ribozom/mRNA kompleksinin parçalanmasını sağlar mRNA üzerindeki hatalar veya özel sekans motifleri ribozomal yapıyı değiştirebilir, böylece yakın tanıyan tRNA'lar serbest bırakma faktörleri yerine durdurma kodonuna bağlanır. Bu tür 'translasyonel okuma' durumlarında, ribozom bir sonraki dur kodonuyla karşılaşana kadar translasyon devam eder. ⓘ

Translasyon süreci hem ökaryotik hem de prokaryotik organizmalarda yüksek oranda düzenlenir. Translasyonun düzenlenmesi, bir hücrenin metabolik ve proliferatif durumu ile yakından bağlantılı olan global protein sentezi oranını etkileyebilir. Buna ek olarak, son çalışmalar genetik farklılıkların ve bunların mRNA olarak ifade edilmesinin de çeviri hızını RNA'ya özgü bir şekilde etkileyebileceğini ortaya koymuştur. ⓘ

Ribozomların mRNA translasyonu ve protein üretimini nasıl gerçekleştirdiğini gösteren diyagram. ⓘ

Klinik önemi

Translasyonel kontrol, kanserin gelişimi ve hayatta kalması için kritik öneme sahiptir. Kanser hücreleri gen ifadesinin translasyon aşamasını sıklıkla düzenlemek zorundadır, ancak transkripsiyon gibi adımlar yerine translasyonun neden hedeflendiği tam olarak anlaşılamamıştır. Kanser hücreleri genellikle genetik olarak değiştirilmiş translasyon faktörlerine sahip olsa da, kanser hücrelerinin mevcut translasyon faktörlerinin seviyelerini değiştirmesi çok daha yaygındır. RAS-MAPK, PI3K/AKT/mTOR, MYC ve WNT-β-katenin yolakları dahil olmak üzere birçok ana onkojenik sinyal yolu, sonuçta genomu çeviri yoluyla yeniden programlar. Kanser hücreleri ayrıca hücresel strese uyum sağlamak için translasyonu kontrol eder. Stres sırasında hücre, stresi azaltabilecek ve hayatta kalmayı teşvik edebilecek mRNA'ları tercüme eder. Bunun bir örneği, AMPK'nın çeşitli kanserlerde ifade edilmesidir; aktivasyonu, nihayetinde kanserin beslenme yoksunluğu tarafından tetiklenen apoptozdan (programlanmış hücre ölümü) kaçmasına izin verebilecek bir kaskadı tetikler. Gelecekteki kanser tedavileri, kanserin aşağı yönlü etkilerine karşı koymak için hücrenin çeviri mekanizmasını bozmayı içerebilir. ⓘ

Çevirinin matematiksel modellemesi

Şekil M0. Protein sentezinin temel ve en basit modeli M0. İşte, *M - Birleşen ribozom tarafından işgal edilmeyen çeviri başlatma bölgesine sahip mRNA miktarı, *F - Birleşen ribozom tarafından işgal edilen çeviri başlatma bölgesine sahip mRNA miktarı, *R - mRNA üzerinde oturan ve protein sentezleyen ribozom miktarı, *P - sentezlenen protein miktarı. ⓘ

Şekil M1'. 40S, 60S ve başlatma faktörlerinin (IF) bağlanmasının açık sunumuyla genişletilmiş protein sentezi modeli M1. ⓘ

Sadece en temel "temel" süreçlerden bahseden transkripsiyon-translasyon süreci açıklaması aşağıdakilerden oluşur:

1. mRNA moleküllerinin üretimi (splicing dahil),
2. Bu moleküllerin başlatma faktörleri yardımıyla başlatılması (örneğin, başlatma evrensel olarak gerekli olmasa da daireselleşme adımını içerebilir),
3. küçük ribozomal alt birimi işe alarak translasyonun başlatılması,
4. tam ribozomların montajı,
5. uzama, (yani protein üretimi ile ribozomların mRNA boyunca hareketi),
6. çevirinin sonlandırılması,
7. mRNA moleküllerinin bozulması,
8. proteinlerin bozunması. ⓘ

Translasyonda protein oluşturmak için amino asit oluşturma süreci, translasyonun stokastik yönlerini dikkate alan ve bilgisayar simülasyonlarını kullanan diğerleri gibi ilk ayrıntılı kinetik modellerden başlayarak uzun süredir çeşitli fizik modellerinin konusudur. Son kırk yılda protein sentezinin kimyasal kinetik tabanlı birçok modeli geliştirilmiş ve analiz edilmiştir. Kimyasal kinetiğin ötesinde, Totally Asymmetric Simple Exclusion Process (TASEP), Probabilistic Boolean Networks (PBN), Petri Nets ve max-plus algebra gibi çeşitli modelleme formalizmleri, protein sentezinin veya bazı aşamalarının ayrıntılı kinetiğini modellemek için uygulanmıştır. "Yararlı modeller basit ve genişletilebilir" paradigmasını izleyerek, sekiz 'temel' sürecin tümünü dikkate alan temel bir protein sentezi modeli geliştirilmiştir. En basit model M0, reaksiyon kinetik mekanizması ile temsil edilir (Şekil M0). Bu model 40S, 60S ve başlatma faktörlerinin (IF) bağlanmasını içerecek şekilde genelleştirilmiştir (Şekil M1'). MikroRNA'nın protein sentezi üzerindeki etkisini içerecek şekilde daha da genişletilmiştir. Bu hiyerarşideki modellerin çoğu analitik olarak çözülebilir. Bu çözümler, farklı spesifik sentez düzenleme mekanizmalarının 'kinetik imzalarını' çıkarmak için kullanılmıştır. ⓘ

Genetik kod

Elle (kısa diziler için) ya da bilgisayarla (önce uygun şekilde programladıktan sonra, aşağıdaki bölüme bakınız) çeviri yapmak da mümkündür; bu, biyologların ve kimyagerlerin kodlanmış proteinin kimyasal yapısını kağıt üzerinde çizmelerine olanak tanır. ⓘ

İlk olarak, aşağıda gösterildiği gibi her şablon DNA bazını RNA tamamlayıcısına dönüştürün (A'nın tamamlayıcısının artık U olduğuna dikkat edin). DNA'nın şablon ipliğinin RNA'nın polimerize olduğu iplik olduğuna dikkat edin; diğer DNA ipliği RNA ile aynı olacaktır, ancak urasil yerine timin olacaktır. ⓘ

DNA -> RNA
 A -> U
 T -> A
 C -> G
 G -> C
 A=T-> A=U

Ardından RNA'yı üçlülere (üç bazdan oluşan gruplar) ayırın. Kodu okumaya nereden başladığınıza bağlı olarak 3 çeviri "penceresi" veya okuma çerçevesi olduğunu unutmayın. Son olarak, yukarıdakileri kimyada kullanıldığı gibi yapısal bir formüle çevirmek için Genetik koddaki tabloyu kullanın. ⓘ

Bu size proteinin birincil yapısını verecektir. Bununla birlikte, proteinler kısmen zincir boyunca hidrofilik ve hidrofobik segmentlere bağlı olarak katlanma eğilimindedir. İkincil yapı genellikle hala tahmin edilebilir, ancak uygun üçüncül yapıyı belirlemek genellikle çok zordur. ⓘ

--> Proteinin üçüncül yapısı olarak adlandırılan 3D yapısı gibi diğer hususlar yalnızca sofistike algoritmalar kullanılarak tahmin edilebilirken, birincil yapı olarak adlandırılan amino asit dizisi, bir çeviri tablosu yardımıyla yalnızca nükleik asit dizisinden belirlenebilir. ⓘ

Bu yaklaşım proteinin doğru amino asit bileşimini vermeyebilir, özellikle de selenosistein gibi geleneksel olmayan amino asitler proteine dahil edilmişse, bu amino asitler bir aşağı akış saç tokası (SElenoCysteine Insertion Sequence veya SECIS) ile birlikte geleneksel bir dur kodonu tarafından kodlanır. ⓘ

Bir DNA/RNA dizisini bir protein dizisine çevirebilen birçok bilgisayar programı vardır. Normalde bu işlem Standart Genetik Kod kullanılarak gerçekleştirilir, ancak çok az program biyolojik olarak önemli olan alternatif başlatma kodonlarının kullanımı gibi tüm "özel" durumları ele alabilir. Örneğin, nadir alternatif başlangıç kodonu CTG, başlangıç kodonu olarak kullanıldığında Metiyonin ve diğer tüm pozisyonlarda Lösin için kodlar. ⓘ

Örnek: Standart Genetik Kod için yoğunlaştırılmış çeviri tablosu (NCBI Taksonomi web sayfasından). ⓘ

 AAs = FFLLSSSSYY**CC*WLLLPPPHHQQRRRIIIMTTTNNKKSSRVVVAAAADDEEGGGG
 Starts = ---M---------------M---------------M----------------------------
 Base1 = TTTTTTTTTTTTTTCCCCCCCCCCCCCCCCAAAAAAAAAAAAAAAAGGGGGGGGGGGGGG
 Base2 = TTTTCCCCAAAAGGGGTTTCCCCAAAAGGGGTTTCCCCAAAAGGGGTTTCCCCAAAAGGGG
 Base3 = TCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAGTCAG ⓘ

"Başlangıçlar" satırı üç başlangıç kodonunu, UUG, CUG ve çok yaygın olan AUG'yi gösterir. Ayrıca başlangıç olarak yorumlandığında ilk amino asit kalıntısını da gösterir: bu durumda tamamı metiyonindir. ⓘ

This approach may not give the correct amino acid composition of the protein, in particular if unconventional amino acids such as selenocysteine are incorporated into the protein, which is coded for by a conventional stop codon in combination with a downstream hairpin (SElenoCysteine Insertion Sequence, or SECIS). ⓘ

There are many computer programs capable of translating a DNA/RNA sequence into a protein sequence. Normally this is performed using the Standard Genetic Code; many bioinformaticians have written at least one such program at some point in their education. However, few programs can handle all the "special" cases, such as the use of the alternative initiation codons. For example, the rare alternative start codon CTG codes for Methionine when used as a start codon, and for Leucine in all other positions. ⓘ

Example: Condensed translation table for the Standard Genetic Code (from the NCBI Taxonomy webpage11 Aralık 2015 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.). ⓘ

Çeviri tabloları

Maya genomu gibi sıradan ökaryotik dizilerle çalışırken bile, genellikle mitokondriyal genlerin çevirisi için alternatif çeviri tabloları kullanabilmek istenir. Şu anda GenBank'taki dizilerin çevirisi için NCBI Taksonomi Grubu tarafından aşağıdaki çeviri tabloları tanımlanmıştır:

1. Standart kod
2. Omurgalı mitokondriyal kod
3. Maya mitokondriyal kodu
4. Küf, protozoon ve koelenterat mitokondriyal kodu ve mikoplazma/spiroplazma kodu
5. Omurgasız mitokondriyal kod
6. Siliyat, dasycladacean ve hexamita nükleer kodu
7. Kinetoplast kodu
9. Ekinoderm ve yassı solucan mitokondriyal kodu
10. Euplotid nükleer kodu
11. Bakteriyel, arkeal ve bitki plastid kodu
12. Alternatif maya nükleer kodu
13. Ascidian mitokondriyal kodu
14. Alternatif yassı solucan mitokondriyal kodu
15. Blepharisma nükleer kodu
16. Klorofil mitokondriyal kod
21. Trematod mitokondriyal kodu
22. Scenedesmus obliquus mitokondriyal kodu
23. Thraustochytrium mitokondriyal kodu
24. Pterobranchia mitokondriyal kodu
25. Aday bölüm SR1 ve gracilibacteria kodu
26. Pachysolen tannophilus nükleer kodu
27. Karyorelict nükleer kodu
28. Condylostoma nükleer kodu
29. Mesodinium nükleer kodu
30. Peritrich nükleer kodu
31. Blastocrithidia nükleer kodu
33. Cephalodiscidae mitokondriyal kodu ⓘ

Translation tables

Even when working with ordinary Eukaryotic sequences such as the Yeast genome, it is often desired to be able to use alternative translation tables—namely for translation of the mitochondrial genes. Currently the following translation tables are defined by the NCBI Taxonomy Group6 Şubat 2006 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. for the translation of the sequences in GenBank:

 1: The Standard
 2: The Vertebrate Mitochondrial Code
 3: The Yeast Mitochondrial Code
 4: The Mold, Protozoan, and Coelenterate Mitochondrial Code and the
    Mycoplasma/Spiroplasma Code
 5: The Invertebrate Mitochondrial Code
 6: The Ciliate, Dasycladacean and Hexamita Nuclear Code
 9: The Echinoderm and Flatworm Mitochondrial Code
10: The Euplotid Nuclear Code
11: The Bacterial and Plant Plastid Code
12: The Alternative Yeast Nuclear Code
13: The Ascidian Mitochondrial Code
14: The Alternative Flatworm Mitochondrial Code
15: Blepharisma Nuclear Code
16: Chlorophycean Mitochondrial Code
21: Trematode Mitochondrial Code
22: Scenedesmus obliquus mitochondrial Code
23: Thraustochytrium Mitochondrial Code ⓘ

Software examples

• ApE 8 Ağustos 2010 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. (Mac, Windows, Unix)
• Serial Cloner ( A DNA editing and manipulating software for MacOS and Windows)
• DNA Strider (Mac)
• ExPASy Translate Tool 27 Mart 2010 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. (webserver)
• Virtual Ribosome 23 Temmuz 2010 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. (webserver, cross-platform command-line)
• DNA to protein translation8 Haziran 2009 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. (webserver, 13 genomic codes or custom ones) ⓘ

Example of computational translation - notice the indication of (alternative) start-codons:

VIRTUAL RIBOSOME
----
Translation table: Standard SGC0 <span title="Kaynak: Türkçe Vikipedi, Bölüm "Software examples"" class="plainlinks">[https://tr.wikipedia.org/wiki/Translasyon#Software_examples <span style="color:#dddddd">ⓘ</span>]</span>

>Seq1
Reading frame: 1 <span title="Kaynak: Türkçe Vikipedi, Bölüm "Software examples"" class="plainlinks">[https://tr.wikipedia.org/wiki/Translasyon#Software_examples <span style="color:#dddddd">ⓘ</span>]</span>

    M  V  L  S  A  A  D  K  G  N  V  K  A  A  W  G  K  V  G  G  H  A  A  E  Y  G  A  E  A  L
5' ATGGTGCTGTCTGCCGCCGACAAGGGCAATGTCAAGGCCGCCTGGGGCAAGGTTGGCGGCCACGCTGCAGAGTATGGCGCAGAGGCCCTG 90
   >>>...)))..............................................................................))) <span title="Kaynak: Türkçe Vikipedi, Bölüm "Software examples"" class="plainlinks">[https://tr.wikipedia.org/wiki/Translasyon#Software_examples <span style="color:#dddddd">ⓘ</span>]</span>

    E  R  M  F  L  S  F  P  T  T  K  T  Y  F  P  H  F  D  L  S  H  G  S  A  Q  V  K  G  H  G
5' GAGAGGATGTTCCTGAGCTTCCCCACCACCAAGACCTACTTCCCCCACTTCGACCTGAGCCACGGCTCCGCGCAGGTCAAGGGCCACGGC 180
   ......>>>...))).......................................)))................................. <span title="Kaynak: Türkçe Vikipedi, Bölüm "Software examples"" class="plainlinks">[https://tr.wikipedia.org/wiki/Translasyon#Software_examples <span style="color:#dddddd">ⓘ</span>]</span>

    A  K  V  A  A  A  L  T  K  A  V  E  H  L  D  D  L  P  G  A  L  S  E  L  S  D  L  H  A  H
5' GCGAAGGTGGCCGCCGCGCTGACCAAAGCGGTGGAACACCTGGACGACCTGCCCGGTGCCCTGTCTGAACTGAGTGACCTGCACGCTCAC 270
   ..................)))..................)))......))).........)))......)))......)))......... <span title="Kaynak: Türkçe Vikipedi, Bölüm "Software examples"" class="plainlinks">[https://tr.wikipedia.org/wiki/Translasyon#Software_examples <span style="color:#dddddd">ⓘ</span>]</span>

    K  L  R  V  D  P  V  N  F  K  L  L  S  H  S  L  L  V  T  L  A  S  H  L  P  S  D  F  T  P
5' AAGCTGCGTGTGGACCCGGTCAACTTCAAGCTTCTGAGCCACTCCCTGCTGGTGACCCTGGCCTCCCACCTCCCCAGTGATTTCACCCCC 360
   ...)))...........................))).........))))))......))).............................. <span title="Kaynak: Türkçe Vikipedi, Bölüm "Software examples"" class="plainlinks">[https://tr.wikipedia.org/wiki/Translasyon#Software_examples <span style="color:#dddddd">ⓘ</span>]</span>

    A  V  H  A  S  L  D  K  F  L  A  N  V  S  T  V  L  T  S  K  Y  R  *
5' GCGGTCCACGCCTCCCTGGACAAGTTCTTGGCCAACGTGAGCACCGTGCTGACCTCCAAATACCGTTAA 429
   ...............))).........)))..................)))...............*** <span title="Kaynak: Türkçe Vikipedi, Bölüm "Software examples"" class="plainlinks">[https://tr.wikipedia.org/wiki/Translasyon#Software_examples <span style="color:#dddddd">ⓘ</span>]</span>

Annotation key:
>>> : START codon (strict)
))) : START codon (alternative)
*** : STOP

ⓘ

• Prokaryot ve ökaryot hücrelerde transkipsiyon ve translasyonda farklılıklar görülür.
• Prokaryotlarda çekirdek olmadığından transkripsiyon ve translasyon birbiriyle bağlantılıdır. Transkripsiyon devam ederken mRNA nın öndeki ucu ribozoma bağlanır.
• Ökaryotlarda çekirdek zarı vardır ve bu yüzden transkripsiyon ve translasyon birbirinden ayrılır.
• Transkripsiyon çekirdekte gerçekleşir ve mRNA translasyonu olduğu sitoplazmaya aktarılmadan önce pre-mRNA meydana getirilir. Daha sonra RNA işlenmesiyle son mRNA sentezlenir. Başlangıçtaki RNA kopyası için PRİMER TRANSKRİPT kullanılır.
• Her bir gen için iki DNA zincirinden sadece biri kopyalanır. Bu kalıp zincir olarak isimlendirilir.
• DNA daki şifre "kod", bu mRNA ya geçince "kodon", tRNA ya geçince antikodon adını alır. (üçlü şifreler halinde: ATG,SGT,USG gibi...)
• Translasyon sırasında mRNA molekülü boyunca yer alan kodon dizisi, bir polipeptit zincirini yapan aminoasit dizisine tercüme eder.
• Kodonlar mRNA boyunca 5' → 3' yönünde okur. ⓘ