Yakamoz

bilgipedi.com.tr sitesinden
Yakamoz (Noctiluca scintillans)
Noctiluca scintillans varias.jpg
Korunma durumu

Asgari endişe altında (IUCN 2.3)
Bilimsel sınıflandırma
Âlem: Ökaryot
Şube: Ateşrengi algler
Sınıf: Noctiluciphyceae
Takım: Noctilucales
Familya: Noctilucaceae
Cins: Noctiluca
Tür: N. scintillans ya da
N. miliaris
İkili adlandırma
Noctiluca scintillans

Yakamoz (Latince: Noctiluca scintillans, Rumca: diakamós), uyarıldığında ışık saçan tek hücreli bir deniz canlısıdır. Denizin ateş böceği olarak da düşünülebilir çünkü iki canlının da biyolojik olarak ışık saçması (biyolüminesans) onları farklı kılar. Normalde tek başlarına gözle görünebilir bir ışık saçamayacak bu canlılar birçoğunun bir araya gelmesi ve görünür bir ışık saçmasına da yakamoz denir. Yakamozun gözlemlenebilmesi için diğer ışık kaynaklarının (güneş, ay ve şehir ışıkları) yakamoz ışıklarını engellememesi gerekir. Yakamoz oluştuğunda denizde uzun floresan lambalar yanıyormuş gibi gözükür.

Noctiluca scintillans balona benzer + bir görünüme sahip bir ökaryottur. Tüm dünyada özellikle kıyı sularında çok yaygındır. Diğer ateş rengi alglerinki gibi sert bir zırha sahip değildir. İki kamçısından uzun ve yapışkan olanı ile deniz yüzeyine yakın seviyede avlanır. Rastgele hareketleri sonucu kamçısına yapışan diğer mikroskobik deniz canlılarıyla beslenir. Çapları 1–2 mm kadardır. İnce teller veya naylonlardan sık bir şekilde dokunan elek veya bir tül ile sudan ayrılıp büyük bir mercek ile incelenebilirler. Genelde eşeysiz olarak bölünme yoluyla çoğalan canlının, eşeyli olarak üreyebildiği de gözlenmiştir.

Yakamozu özel kılan ışıma olgusu, luciferin-luciferaz substrat-enzim çiftinin reaksiyonu sonucu oluşur. Bu kimyasallar sitoplazma içinde dağılmış halde bulunan binlerce küresel organelde saklanırlar.

Söz konusu canlıların ışık saçması bir savunma mekanizması olarak düşünülmektedir. Saldırı altında kalan tek hücreli ışık yayarak, daha büyük avcıların kendisine saldıranı fark etmesini sağlar. Bu özellik balıkçılar tarafından da kullanılır. Bazı balıkçı teknelerinde yüksek bir direk ve bu direğin ucunda oturmak için bir yer vardır. Gırgır motorlarının köprülerinin çok katlı ve en üst kattan bile kumanda edilebiliyor olmalarının bir sebebi de budur. Balıkçılardan biri buraya oturarak ay olmayan geceleri balıkların yakamoz yaparak geçtikleri yolları görüp dümenciyi yönlendirirler veya doğrudan kendileri tekneye kumanda ederler. Yine yakamoz ışığı dolayısıyla lüfer avlarken lüks ışığı kullanılır; bu ışık balıkların gelmesi için değil, misinanın değdiği yakamozların çıkardığı ışıktan lüferlerin korkmaması için kullanılır. Lüks ışığı yakamoz ışığını bastırdığından lüferin misinayı fark etmesini engeller.

Noctiluca scintillans, vakuollerindeki pigmentasyona bağlı olarak yeşil veya kırmızı formda bulunabilen bir deniz dinoflagellat türüdür. Dünya çapında bulunabilir, ancak coğrafi dağılımı yeşil veya kırmızı olmasına bağlı olarak değişir. Bu tek hücreli mikroorganizma, suya geceleri görülen parlak mavi bir parıltı veren biyolüminesans yeteneği ile bilinir. Bununla birlikte, bu türün çiçeklenmeleri toksik kırmızı gelgitler gibi çevresel tehlikelerden sorumlu olabilir. Ayrıca antropojenik ötrofikasyonun bir göstergesi de olabilirler.

Etimoloji

Noctiluca scintillans adı Latince'den gelir; Noctiluca "ışık, gece ışığı" anlamına gelir ve scintillans "parlayan, ışık saçan" anlamına gelir.

Açıklama

Taksonomi

Haeckel'in onu dinoflagellatlarla birlikte crystoflagellatlara taşımaya karar verdiği 1873 yılına kadar denizanalarıyla birlikte sınıflandırılmıştır. Bu durum, Kofoid'in bazı gözlemlerinin ardından nihayet Noctilucales takımına yerleştirdiği 1920 yılına kadar böyle kalmıştır. Bu sınıflandırma bugün hala tartışma konusudur ve Noctiluca'nın dinoflagellatlarla ilişkisi henüz net olarak ortaya konamamıştır, çünkü analiz sonuçları hala tek bir sınıflandırma yapılamayacak kadar değişkendir.

Şu anda, tek hücreli kamçılı organizmalar olan Myzozoa filumunun bir parçasıdır. Daha sonra iki kamçılı olan Dinophyceae sınıfının, yetişkinlerde çekirdeği dinokaryonik olmayan Noctilucales takımının ve dokunaçlı küresel bir şekle sahip olan Noctilucaceae familyasının bir parçasıdır.

Morfoloji ve anatomi

Noctiluca scintillans, uzunluğu 400 ila 1500 μm arasında değişen tek hücreli sferoid bir organizmadır. Akıntıyla birlikte hareket eder ve gerçek anlamda yüzemez. Yarı saydam olması gözlemi kolaylaştırır. N. scintillans, yakınında çekirdeğin bulunduğu derin bir oluğun tabanında asılı duran uzun bir sitoplazmik genişlemeye sahiptir. Bir başka tanımlayıcı özellik de merkezi çekirdekten başlayıp hücrenin çevresine doğru uzanan ince çizgilerdir. Bu tür, gece dalışları sırasında mavi parıltıların ortaya çıkmasıyla bilinir. N. scintillans, benzer ancak daha küçük bir tür olan (<200 mikrometre) Spatulodinium pseudonoctiluca ile karıştırılmamalıdır.

N. scintillans'ın 2 rengi vardır. Bu, vakuollerde bulunan pigmente bağlıdır. Kırmızı form heterotroftur. N. scintillans'ın bu formu fitoplanktonla beslenmek için kopepodlarla rekabet eder. Yeşil formun içinde yeşil renge neden olan Pedinomonas noctiluca adlı fotosentetik bir simbiyont vardır. Bu fotosentetik simbiyont hücrelerde bol miktarda bulunuyorsa, esas olarak ototrof veya hatta fotoototroftur.

Noctiluca scintillans, hücre içi iyon konsantrasyonunu düzenleyerek kaldırma kuvvetini yönetebilen bir türdür. Yükselmek için potasyum konsantrasyonu artacak ve düşmek için kalsiyum veya magnezyum gibi daha ağır elementler kullanacaktır.

Besin zincirindeki yeri

N. scintillans pelajik besin zincirinde önemli bir yere sahiptir. N. scintillans, Calanus sp., Temora sp. ve Acartia sp. gibi birçok kopepod, chaetognaths ve hydromedusae tarafından avlanır. Aşırı çoğalmaları nedeniyle, yaşamlarının bu evresinde çok yoğun kümelenmeleri ve sık biyolüminesansları nedeniyle birçok avcıyı çekerler.

Beslenme şekli yeşil ve kırmızı forma göre değişir. Eğer Pedinomonas noctiluca simbiyontu vakuolünde bol miktarda bulunuyorsa yeşil form gerçekten de ototrofiktir. Aksi takdirde, kırmızı form gibi heterotrofiktir. N. scintillans daha sonra diyatom agregatlarının yanı sıra kopepod yumurtaları, naupilar larvaları ve balık yumurtaları ile beslenir.

N. scintillans, çoğunlukla tintinnidleri ama aynı zamanda dinnoflagellatları da enfekte eden hücre içi bir parazit olan Euduboscquella tarafından parazitlenebilir.

Yaşam döngüsü

Trophonts

Noctiluca scintillans, toksik kırmızı gelgitlere neden olan heterotrofik bir dinoflagellattır. Bu türün yaşam döngüsünü açıklamak için trofontlarla başlamamız gerekir. Trofontlar, birçok silli protozoanın üremeyen yetişkin yaşam evresidir. Patlıcan şeklindedirler ve iki farklı katmandan oluşan bir kabukları vardır; bir dış jelatinimsi katman ve bir plazma zarı. Tüm ökaryotlar gibi trofont da sitoplazmik merkezi oluşturan sitoplazma ile çevrili sitostoma yakın duran bir çekirdekten oluşur.

Gamontlar

Gametogenez sırasında hücre bölünmesinin gerçekleştiği hücrelerin adı gamontlardır. Bu gamontlar, kendiliğinden gametogenezi başlatan trofontların küçük bir kısmı tarafından üretilir. Bu dönüşüm sırasında hücre küresel hale gelir ve dokunaç dahil bazı organellerini kaybeder ve çekirdek hücre yüzeyinin hemen altına taşınır.

Bu yaşam döngüsü, 4 çekirdek elde etmek için iki ardışık nükleer bölünme ile devam eder. Bu bölünme hücre yüzeyinin üzerinde çıkıntılar oluşturur. Bunu, her bir 'progenitörün' diğerlerine ince filamentlerle bağlandığı eşzamanlı nükleer bölünmelerin sürekliliği takip eder. Gametogenez ilerledikçe, hücrenin rengini koyulaştıran farklı nükleer bölünmeler içinde kromozomlarda bir yoğunlaşma olur. Sonuç olarak dört taç yaprağı şeklinde progenitör kümesi ortaya çıkar.

Zoosporlar

Bir önceki aşamanın progenitörleri zoosporlara dönüşmüştür. Bu noktada hücrenin bir bölümünde eşit olarak dağılmışlardır. Progenitörler olgunlaşırken aynı zamanda iki kamçı gelişmeye başlar ve aktif olarak atmaya başlar. Bu kamçılar ana hücrenin dışında gelişir ve olgun gametler daha sonra çevreye salınır. Hepsi ortaya çıktığında, ana hücre hayalet gibi kalır.

Oluşan iki kamçı aynı uzunlukta değildir ve bu nedenle aynı işleve sahip değildir. İkisinden daha uzun olanı deniz suyunda hareketin yönü için kullanılırken, daha kısa olanı hareketi etkinleştirmek için daha fazla yüzme kuvveti sağlar.

Zigot oluşumu

Bu aşama hala spekülasyona oldukça açıktır. Görünüşe göre Noctiluca scintillans, bir zigot oluşturmak üzere birleşen gametler olan izogametler üretmektedir. Bu zigot daha sonra 4 kamçıya ve 2 çekirdeğe sahiptir. Bu, türün aslında diploid olduğu anlamına gelir ve onu haploid olan çoğu dinoflagellattan ayırır.

Zigottan trofona morfolojik gelişim

Trofont oluşumunun başlangıcında kamçı sayısı azalır ve hücreler fusiform hale gelir. Daha sonraki gelişim sırasında daha yuvarlak hale gelirler ve biri daha uzun diğeri daha kısa olmak üzere iki farklı kamçı oluşur ve sonunda sadece bir tane kalır. Bundan sonra dış tabaka fark edilebilir hale gelir ve kabuk oluşur. Sonuç, yosunun yapıştığı viskoz malzemeler aracılığıyla yemek için yiyecekleri emdiği bir dokunaçlı minyatür bir trofonttur.

Yüksek özgüllüğü sayesinde Noctiluca scintillans biyokütlesini bir hafta içinde 100 kata kadar artırabilir.

Dağılım ve yaşam alanı

Elverişli ortam

Çevre, Noctiluca scintillans'ın çoğalmasında önemli bir rol oynar. Popülasyon güneş ışığı, akıntı, besin maddelerinin varlığı (özellikle nitrat, amonyum ve üre), su tuzluluğu, sıcaklık ve trofik strese göre değişir. Karşılaşılan miktar, dünyanın her yerinde mevcut olmasına rağmen, ilgili coğrafyaya ve okyanusa göre de değişir.

Noctiluca scintillans ılıman, subtropikal ve tropikal sularda bulunur. Kıyıya yakın yerlerde bol miktarda bulunur; neritik bir türdür. Ayrıca şiddetli yağışlardan sonra nehir ağızlarının yakınında da bol miktarda bulunur. Tüm yıl boyunca bulunabilmelerine rağmen çoğunlukla sıcak mevsimlerde bulunurlar.

Türler için ekstrem koşullar 2 ila 31 °C ve 17 ila 45 psu'dur (pratik tuzluluk birimi). Bununla birlikte, her formun kendi tercihleri vardır ve sıcaklık ve tuzluluk aralıkları genellikle daha kısıtlıdır.

Kırmızı form geniş bir sıcaklık aralığında bulunur: 10 ila 25 °C arasında ve tuzlu ortamlarda. En sevdiği besin kaynağı olduğu için diyatomların baskın olduğu ötrofik ortamlarda çok bol bulunur. Yeşil form daha kısıtlıdır ve sıcaklık aralığı 25-30 °C'dir.

Coğrafi dağılımı

Noctiluca scintillans tropikal okyanuslardan kuzey denizlerine kadar uzanır. Dünyanın tüm denizlerinde bulunan kozmopolit bir türdür.

N. scintillans'ın yeşil formu çoğunlukla Güneydoğu Asya, Bengal Körfezi, Arap Denizi, Umman Körfezi ve Kızıldeniz'in tropikal sularında bulunur. Kırmızı formu daha yaygındır ve Orta Amerika, Avrupa, Karadeniz, Doğu, Güney ve Güneydoğu Asya ve Tasman Denizi denizlerinde bulunur. Ayrıca Güney Amerika kıyılarında ve Batı Afrika denizlerinde de bulunur.

İki form batı, doğu ve kuzey Umman Denizi'nde mevsimsel bir bolluk farkıyla örtüşür. Yeşil form soğuk sularda, kışın konvektif karışımla birlikte bulunurken, kırmızı form daha sıcak yaz mevsiminde bulunur.

Biyolüminesans

Bu bir zamanlar denizciler ve kıyı sakinleri tarafından "deniz ateşi" veya "deniz pırıltısı" olarak adlandırılan gizemli bir fenomendi. Kimyasal enerjinin canlı bir varlık tarafından ışık enerjisine dönüştürülmesi ve daha sonra bu ışığın yayılmasıdır. Biyolüminesans floresans ve fosforesanstan farklıdır çünkü son ikisi fenomeni tetiklemek için ışıkla temas gerektirir.

N. scintillans mekanik stres sırasında biyolüminesans oluşturan ışıklı parlamalar üretir. Bu nedenle bu fenomen çalkantılı sularda, yani tekneler geçerken, kıyıya yakın dalga seviyesinde veya su çalkalandıktan sonra gözlemlenebilir. Biyolüminesans çoğalma sırasında en güçlüdür.

Işık emisyonuna neden olan lusiferaz ve lusiferin arasındaki reaksiyondur. Bu reaksiyon geçen yüzyılın sonunda Lyon'lu fizyolog Raphael Dubois tarafından keşfedilmiştir. Bu iki maddeye termolabil bir enzim olan lusiferaz ve sıcak su ile korunan ancak organizmalarda sınırlı miktarlarda bulunan lusiferin adını vermiştir.

Lusiferin, lusiferaz ile birleşir ve ikisi oksijen ile reaksiyona girerek oksitlenmiş bir kompleks oluşturur. Lusiferin daha sonra bir foton yayar. Elbette reaksiyonun kendisi o kadar basit değildir, ateşböceklerinde ayrıca iki ek kofaktör, ATP ve magnezyum gerektirir. Ayrıca çeşitli lusiferin türleri vardır ve her biri farklı kimyasal reaksiyon sistemleri veren belirli bir lusiferaz ile ilişkilidir.

Noctiluca scintillans durumunda, kimyasal reaksiyon sintilon adı verilen organellerde gerçekleşir. Bunlar gece boyunca hücre yüzeyinde bol miktarda bulunan ve vakuolü ortaya çıkaran yoğun veziküllerdir.

Işık, kayma stresine bağlı mekanik uyarımla üretilir. Hücre zarının deformasyonu, hücre içi depolardan salınan Ca2+ iyonlarının neden olduğu vakuol zarı boyunca bir aksiyon potansiyeline neden olur. Bu aksiyon potansiyeli vakuolden sintilaya proton akışını serbest bırakarak pH'ı 8'den 6'ya düşürür. Bu, lusiferazın konformasyonunu değiştirerek onu aktif hale getirir. Lusiferin, alkali pH'da oto-oksitlenmesini önleyen bir bağlayıcı protein içerir. Asidik pH'da konformasyonel bir değişiklikle bunu serbest bırakarak lusiferini aktive eder. Bu aktivasyon daha sonra enzimin lusiferini oksilusiferine oksitlemesini sağlar. Bilinmeyen bir süreçle fotonların yayılmasına yol açan bu moleküldür.

Noctiluca scintillans, dünyanın kıyı bölgelerinde en yaygın biyolüminesan organizmalardan biridir ve biyolüminesansı 80 ms sürer. Bol miktarda bulunduğu bölgelerde, biyolüminesansı hassas bir ifade karakteri olarak işlev görür ve mekansal dağılımının bir göstergesini sağlar. Türler arasında biyolüminesans süresinde henüz açıklanamayan büyük bir değişkenlik vardır. Ancak mevcut sintilasyon sayısı, sintilasyon hacmi, mevcut lusiferin miktarı ve Noctiluca scintillans için %5'e yaklaşabilen proton akışı ile uyarılan sintilasyon miktarı ile ilgili olabilir.

Diğer bazı olaylar biyolüminesansın yoğunluğunu ve hatta varlığını etkiler. Her şeyden önce, sirkadiyen ritim ile değiştiği bulunmuştur. Moleküller şafakta yok edilir ve alacakaranlıkta yeniden sentezlenmeye başlar. Konsantrasyonları, gündüz konsantrasyonunun 10 katına ulaştığı gecenin 4 saati boyunca en yüksek seviyededir.

Yayılan ışığın yoğunluğu hücrenin fizyolojik durumundan ve ayrıca çevresel faktörlerden etkilenir. Yoğunluk ayrıca bir önceki gün boyunca alınan ışık miktarından da etkilenir. Bu son olgu, klorofil içeren türler için (Noctiluca scintillans için yeşil cins gibi) biyolüminesans mekanizmasının biraz farklı olması ve klorofil a molekülüne bağlı olmasından kaynaklanmaktadır. Biyolüminesans bu nedenle hücrenin uyarılmaya karşı duyarlılığı, spesifik yanıt, zaman, fizyoloji ve çevresel faktörlerden etkilenir.

N. scintillans biyolüminesansın bu 'fazındayken' avlanmaya daha az eğilimlidir, dolayısıyla bu biyolüminesansın işlevlerinden biri olabilir. Biyolüminesansın işlevi henüz kanıtlanmamıştır, sadece teorik bir kavramdır. Ancak, yırtıcılara karşı savunma, oksijen, kamuflaj ve baştan çıkarma işlevi görüyor gibi görünmektedir.

N. scintillans biyolüminesans yapabilen tek tür değildir; bir dinobiont olan Pyrocystis lunula veya bazı bakteriler de bunu yapabilir.

Riskler

Kırmızı gelgitler

N. scintillans'ın çoğalması toksik olabilir ve balıkların ve deniz omurgasızlarının kitlesel ölümleriyle ilişkilendirilmiştir. Ancak bu tür, diğer organizmalardan kaynaklandığında bu gelgitlerin zararlı etkisinin nedeni olan toksinleri üretmez. Aslında N. scintillans, aşırı miktarlarda amonyum birikimi ve çoğalması sırasında doğrudan ekosistemdeki çözünmüş oksijenin azalması nedeniyle, yüksek ölüm oranlarına maruz kalan diğer balık ve omurgasız türleri için zararlıdır.

Bireylerin konsantrasyonu litre başına bir buçuk milyonu aştığında, su pembe veya turuncuya döner, bu nedenle kırmızı gelgit fenomeni olarak adlandırılır. 1970 yılında litre başına 2.400.000 N. scintillans konsantrasyonu bulunmuştur.

Bu fenomen her zaman kırmızı değildir. Renk organizmanın vakuolündeki pigmente bağlıdır ve yeşil olabilir. (morfoloji bölümünde bir resim bulunmaktadır).

Diğer türler de kırmızı gelgitlere neden olabilir, örneğin 2 kamçılı tek hücreli organizmalar olan dinobiont türleri gibi. Kırmızı gelgite gerçekten Noctiluca scintillans'ın neden olup olmadığını mikroskop altında kontrol etmek gerekir.

Ötrofikasyon

Yakın zamanda yapılan bir çalışmaya göre Noctiluca scintillans ilk kez 2000'li yıllarda Umman Denizi'nde keşfedildi ve bu aynı zamanda deniz suyunun oksijene doymamış olduğu ilk zamandı. O zamandan beri, üst öfotik bölgedeki kış çözünmüş oksijen konsantrasyonları düşük kalmıştır. Türün en iyi bol ışıklı (yeşil cins için) ve düşük çözünmüş oksijen konsantrasyonlu bir ortamda büyüdüğü, bunun türde oksijen alımını artırdığı ve oksijen seviyelerini daha da düşürdüğü gösterilmiştir. Bu durum türün daha hızlı büyümesini sağlar ve böylece her kış Umman Denizi'nde yeşil Noctiluca scintillans çiçek dalgaları oluşturur.

Bu nedenle suyun ötrofikasyonu doğrudan Noctiluca scintillans ile ilgili değildir, ancak çözünmüş oksijen konsantrasyonunun muson döneminde zaten biraz düşük olması, oksijen alımını artırarak ve mevcut çözünmüş oksijen miktarını azaltarak durumu daha da kötüleştiren türün daha istikrarlı bir şekilde geliştiğini göstermektedir. Doğal çözünmüş oksijendeki bu düşüş aslında muson döneminde Güney Okyanusu'nun hipoksik suları tarafından getirilen fitoplanktonların varlığından kaynaklanmaktadır. Bugüne kadar düşük oksijenli suların gelişinin tek açıklaması bu olmuştur.

Bir diğer ilginç ayrıntı ise Noctiluca scintillans'ın dışkılarında büyük miktarlarda fosfor ve azot üretmesidir. Bu türün çiçek açması genellikle deniz omurgasızlarının ve balıkların kitlesel ölümleriyle ilişkilendirilmiştir, ancak gerçekte toksin üretmez, ölümcül miktarlarda amonyum biriktirir ve daha sonra çevreye atılır. Toksik kırmızı gelgitler sırasında, kırmızı cins bu ölümcül miktarları çevresindeki hayvanlara salgılar.

Mercan resifleri üzerindeki etkisi

Mercan resifleri son yıllarda ciddi bir düşüş yaşamaktadır. Mannar Körfezi'nde (Güney Hindistan) 2019 yılında yapılan bir çalışmaya göre, alg patlamalarının neden olduğu hipoksik koşullar mercan resiflerinde büyük ölümlere neden olmaktadır.

Bu çalışmada, Noctiluca scintillans'ın aşırı çoğalarak bu mercanların ölümüne önemli ölçüde neden olduğu, çünkü üremelerinin çözünmüş oksijende 2 mg/L'lik bir azalmaya neden olduğu gösterilmiştir. Bu durum Acropora, Montipora ve Pocillopora cinsi mercanlar için ölümcül hipoksiye neden olmaktadır.

Bu fenomen, çiçeklenmelerin sıklığını ve yoğunluğunu artıracak olan iklim değişikliği ile daha da artacaktır. Giderek daha fazla mercan etkilenecektir.

Bu sorunu çözmenin yollarını bulmak, özellikle de etkileşimin kesin mekanizmalarını anlamak için hala yapılması gereken çok iş var. Mercanlar Dünya'daki deniz yaşamının %25'ine ev sahipliği yapmaktadır. Dolayısıyla bunu anlamak için çok şey tehlikede.

Çevredeki rolü

N. scintillans'ın çevredeki rolünün özeti
Olumlu etki Nötr etki Olumsuz etki
Besin zincirinde Biyolüminesans (rolü bilinmiyor) Ötrofikasyon, mercan resifleri üzerindeki etkiler, kırmızı gelgitler

Takvim

Biyolüminesans fenomenini gözlemlemek çok güzeldir, ancak her zaman her yerde bulunmaz. Ekte dünyanın farklı bölgelerinde ve yılın farklı aylarında en yüksek bolluk takvimi yer almaktadır.

N. scintillan gözlem takvimi
Bölge Yılın ayı
J F M A M J J A S O N D
Kuzeydoğu Atlantik (Gaskonya Körfezi) X
Kuzey Denizi (Flaman, Zeeland ve Hollanda kıyıları) X X
Karadeniz (orta kuzey) X
Karadeniz (güney) X
Karadeniz (Kuzeydoğu) X
Marmara Denizi X
Adriyatik Denizi (Kuzey) X
Kuzey Arap Denizi (Pakistan kıyısı) X X
Kuzey Batı Arap Denizi (kıyı ve açık deniz) X X X
Batı Arap Denizi (Umman Körfezi) X X
Doğu Arap Denizi X
Kızıldeniz (Kuzey) X X
Kuzey Doğu Hint Okyanusu (Bengal Körfezi) X X X X X X
Tayland Körfezi X X
Güney Doğu Avustralya Sahanlığı X X
Kuzey Batı Pasifik Okyanusu (Japon Sahanlığı) X