Heterotrof
Heterotrof (/ˈhɛtərəˌtroʊf, -ˌtrɒf/; Eski Yunanca ἕτερος (héteros) 'diğer' ve τροφή (trophḗ) 'beslenme'), kendi besinini üretemeyen, bunun yerine besinini diğer organik karbon kaynaklarından, özellikle bitki veya hayvan maddelerinden alan bir organizmadır. Besin zincirinde heterotroflar birincil, ikincil ve üçüncül tüketicilerdir, ancak üretici değillerdir. Heterotrofik olan canlı organizmalar arasında tüm hayvanlar ve mantarlar, bazı bakteriler ve protistler ve birçok parazit bitki bulunur. Heterotrof terimi 1946 yılında mikrobiyolojide, mikroorganizmaların beslenme türlerine göre sınıflandırılmasının bir parçası olarak ortaya çıkmıştır. Bu terim günümüzde ekoloji gibi birçok alanda besin zincirini tanımlamak için kullanılmaktadır. ⓘ
Heterotroflar enerji kaynaklarına göre alt bölümlere ayrılabilir. Eğer heterotrof kimyasal enerji kullanıyorsa kemoheterotroftur (örneğin insanlar ve mantarlar). Enerji için ışık kullanıyorsa fotoheterotroftur (örneğin yeşil kükürt içermeyen bakteriler). ⓘ
Heterotroflar iki beslenme mekanizmasından (trofik seviyeler) birini temsil eder, diğeri ise ototroflardır (auto = öz, troph = beslenme). Ototroflar güneş ışığından gelen enerjiyi (fotoototroflar) veya inorganik bileşiklerin oksidasyonunu (litoototroflar) kullanarak inorganik karbondioksiti organik karbon bileşiklerine ve yaşamlarını sürdürecek enerjiye dönüştürürler. İkisini temel terimlerle karşılaştırırsak, heterotroflar (hayvanlar gibi) ya ototrofları (bitkiler gibi) ya da diğer heterotrofları ya da her ikisini de yerler. ⓘ
Detritivorlar, detritus (çürüyen bitki ve hayvan parçalarının yanı sıra dışkı) tüketerek besin elde eden heterotroflardır. Saprotroflar (lizotroflar olarak da adlandırılır) çürümüş organik maddenin işlenmesinde hücre dışı sindirimi kullanan kemoheterotroflardır. Süreç çoğunlukla bu tür materyallerin iç miselyum ve onu oluşturan hifler içinde endositoz yoluyla aktif olarak taşınması yoluyla kolaylaştırılır. ⓘ
Heterotrofların karşıtı olan kendibeslekler ise, besin karbon kaynağı olarak sadece kendi sentezledikleri organik karbonları tüketirler. Organik karbonlarını üretmek için inorganik karbon dioksit ya da bikarbonatları dönüştürürler. Bu süreçte güneş ışığı (fotoototrof) ya da inorganik bileşenlerden elde ettikleri enerjiyi kaynak olarak kullanırlar (Örn.: fotosentez yapan bitkiler.). ⓘ
Dışbeslekler, besin zinciri içinde tüketici olarak bilinirler. Bâzı parazitik bitkiler de kısmen veyâ tamâmen dışbeslek olmuşlardır. Etobur bitkiler ise kendi besinlerini kendi üretmeye devam ettikleri ve et besinlerini sadece ek azot talebini tamamlamak için kullandıklarından kendibeslek sayılırlar. ⓘ
Türler
Heterotroflar organotrof veya litotrof olabilir. Organotroflar karbonhidratlar, yağlar ve bitki ve hayvanlardan elde edilen proteinler gibi indirgenmiş karbon bileşiklerini elektron kaynağı olarak kullanır. Öte yandan, litoheterotroflar elektron elde etmek için amonyum, nitrit veya sülfür gibi inorganik bileşikler kullanır. Farklı heterotrofları sınıflandırmanın bir başka yolu da onları kemotroflar veya fototroflar olarak atamaktır. Fototroflar enerji elde etmek ve metabolik süreçleri yürütmek için ışıktan yararlanırken, kemotroflar çevrelerindeki kimyasalların oksidasyonu ile elde edilen enerjiyi kullanırlar. ⓘ
Rhodospirillaceae ve kükürt içermeyen mor bakteriler gibi fotoorganoheterotroflar, organik maddelerin oksidasyonu ile birlikte güneş ışığını kullanarak organik bileşikler sentezler. Organik bileşikleri yapı inşa etmek için kullanırlar. Karbondioksiti sabitlemezler ve görünüşe göre Calvin döngüsüne sahip değillerdir. Oceanithermus profundus gibi kemolitoheterotroflar hidrojen sülfür, elementel sülfür, tiyosülfat ve moleküler hidrojen gibi inorganik bileşiklerin oksidasyonundan enerji elde eder. Miksotroflar (veya fakültatif kemolitotrof) karbon kaynağı olarak karbondioksit veya organik karbon kullanabilir, bu da miksotrofların hem heterotrofik hem de ototrofik yöntemleri kullanma yeteneğine sahip olduğu anlamına gelir. Miksotroflar hem heterotrofik hem de ototrofik koşullar altında büyüme yeteneğine sahip olsa da, C. vulgaris heterotrofik koşullar altında büyürken ototrofik koşullara kıyasla daha yüksek biyokütle ve lipid üretkenliğine sahiptir. ⓘ
Heterotroflar, indirgenmiş karbon bileşikleri tüketerek, enerjilerinin bir kısmını karbon fiksasyonu için kullanmak zorunda olan ototrofların aksine, gıdadan elde ettikleri tüm enerjiyi büyüme ve üreme için kullanabilirler. Hem heterotroflar hem de ototroflar genellikle azot, fosfor ve sülfür dahil olmak üzere karbon dışındaki besinler için diğer organizmaların metabolik faaliyetlerine bağımlıdır ve bu besinleri sağlayan gıda eksikliği nedeniyle ölebilirler. Bu durum sadece hayvanlar ve mantarlar için değil bakteriler için de geçerlidir. ⓘ
Köken ve Çeşitlenme
Yaşamın kimyasal kökeni hipotezi, yaşamın heterotrofların bulunduğu prebiyotik bir çorbada ortaya çıktığını öne sürmektedir. Bu teorinin özeti şöyledir: Dünya'nın erken dönemlerinde oldukça indirgeyici bir atmosfer ve şimşek şeklindeki elektrik enerjisi gibi enerji kaynakları vardı, bu da basit organik bileşikler oluşturan reaksiyonlarla sonuçlandı, bunlar daha karmaşık bileşikler oluşturmak için daha fazla reaksiyona girdi ve sonunda yaşamla sonuçlandı. Yaşamın ototrofik kökenine ilişkin alternatif teoriler bu teoriyle çelişmektedir. ⓘ
Heterotrofik yaşamla başlayan yaşamın kimyasal kökeni teorisi ilk olarak 1924 yılında Alexander Ivanovich Oparin tarafından önerilmiş ve sonunda "Yaşamın Kökeni" adıyla yayınlanmıştır. Bağımsız olarak ilk kez 1929 yılında John Burdon Sanderson Haldane tarafından İngilizce olarak önerilmiştir. Bu yazarlar mevcut gazlar ve olayların bir noktaya kadar ilerlemesi konusunda hemfikir olsalar da, Oparin hücrelerin oluşumundan önce organik maddenin giderek karmaşıklaştığını savunurken, Haldane kalıtım birimleri olarak gen kavramı ve ışığın kimyasal sentezde (ototrofi) rol oynama olasılığı hakkında daha fazla düşünceye sahipti. ⓘ
Bu teoriyi destekleyen kanıtlar 1953 yılında Stanley Miller'ın Dünya'nın ilk zamanlarında mevcut olduğu düşünülen gazları (su (H2O), metan (CH4), amonyak (NH3) ve hidrojen (H2)- bir şişeye eklediği ve Dünya'nın ilk zamanlarında mevcut olan şimşeklere benzeyen elektrikle uyardığı bir deney gerçekleştirmesiyle artmıştır. Deney, erken Dünya koşullarının amino asit üretimini desteklediğinin keşfedilmesiyle sonuçlandı ve verilerin yakın zamanda yeniden analiz edilmesiyle, şu anda yaşam tarafından kullanılmayan birkaçı da dahil olmak üzere 40'tan fazla farklı amino asidin üretildiği kabul edildi. Bu deney sentetik probiyotik kimya alanının başlangıcını müjdelemiştir ve günümüzde Miller Urey deneyi olarak bilinmektedir. ⓘ
Dünya'nın erken dönemlerinde okyanuslar ve sığ sular, ilkel heterotroflar tarafından kullanılabilecek organik moleküller açısından zengindi. Bu enerji elde etme yöntemi, organik karbon inorganik karbondan daha kıt hale gelene kadar enerjik olarak elverişliydi ve ototrofik olmak için potansiyel bir evrimsel baskı sağladı. Ototrofların evrimini takiben, heterotroflar çevrelerinde bulunan sınırlı besinlere güvenmek yerine onları bir besin kaynağı olarak kullanabilmişlerdir. Sonunda, ototrofik ve heterotrofik hücreler bu erken heterotroflar tarafından yutuldu ve simbiyotik bir ilişki oluşturdu. Ototrofik hücrelerin endosimbiyozunun kloroplastlara, daha küçük heterotrofların endosimbiyozunun ise mitokondriye dönüşerek dokuların farklılaşmasına ve çok hücreliliğe doğru gelişmesine olanak sağladığı ileri sürülmektedir. Bu ilerleme heterotrofların daha da çeşitlenmesini sağlamıştır. Günümüzde pek çok heterotrof ve ototrof, her iki organizmaya da gerekli kaynakları sağlayan mutualist ilişkilerden faydalanmaktadır. Bunun bir örneği, mercanlar ve algler arasındaki mutualizmdir; birincisi fotosentez için koruma ve gerekli bileşikleri sağlarken, ikincisi oksijen sağlar. ⓘ
Heterotroflar şu anda yaşamın her alanında bulunmaktadır: Bakteriler, Archaea ve Eukarya. Bakteri alanı fotoheterotroflar, kemoheterotroflar, organotroflar ve heterolitotroflar dahil olmak üzere çeşitli metabolik aktiviteler içerir. Eukarya alanı içinde, Fungi ve Animalia krallıkları tamamen heterotrofiktir, ancak çoğu mantar besinleri çevrelerinden emer. Protista Krallığı'ndaki çoğu organizma heterotrofiktir, Plantae Krallığı ise miko-heterotrofik bitkiler hariç neredeyse tamamen ototrofiktir. Son olarak, Archaea Krallığı metabolik işlevler açısından büyük çeşitlilik gösterir ve birçok heterotrofi yöntemi içerir. ⓘ
Akış şeması
- Ototrof canlılar
- Kemoototrof
- Fotoototrof
- Heterotroph
- Kemoheterotrof
- Fotoheterotrof ⓘ
ⓘ
Ekoloji
Birçok heterotrof, karbon kaynağı olarak organik karbonu (örneğin glikoz) ve elektron kaynağı olarak organik kimyasalları (örneğin karbonhidratlar, lipitler, proteinler) kullanan kemoorganoheterotroflardır. Heterotroflar besin zincirinde tüketici olarak işlev görürler: bu besinleri saprotrofik, parazitik veya holozoik besinlerden elde ederler. Ototroflar tarafından üretilen karmaşık organik bileşikleri (örneğin karbonhidratlar, yağlar ve proteinler) daha basit bileşiklere (örneğin karbonhidratları glikoza, yağları yağ asitlerine ve gliserole ve proteinleri amino asitlere) parçalarlar. Karbonhidratlar, lipitler ve proteinlerdeki karbon ve hidrojen atomlarını sırasıyla karbondioksit ve suya oksitleyerek besin moleküllerinin kimyasal enerjisini serbest bırakırlar. ⓘ
Organik bileşikleri solunum, fermantasyon veya her ikisi ile katabolize edebilirler. Fermantasyon yapan heterotroflar, ATP üretiminin genellikle substrat düzeyinde fosforilasyon ve son ürünlerin (örneğin alkol, CO2, sülfür) üretimi ile birleştiği düşük oksijenli ortamlarda fermantasyon gerçekleştiren fakültatif veya zorunlu anaeroblardır. Bu ürünler daha sonra anaerobik sindirimdeki diğer bakteriler için substrat görevi görebilir ve organik fermantasyon ürünlerinin anaerobik ortamlardan uzaklaştırılması için karbon döngüsü için önemli bir adım olan CO2 ve CH4'e dönüştürülebilir. Heterotroflar, ATP üretiminin oksidatif fosforilasyon ile birleştiği solunumdan geçebilir. Bu, CO2 gibi oksitlenmiş karbon atıklarının ve H2O, H2S veya N2O gibi indirgenmiş atıkların atmosfere salınmasına yol açar. Heterotrofik mikropların solunumu ve fermantasyonu, CO2'nin atmosfere salınımının büyük bir kısmını oluşturarak, onu bir besin kaynağı olarak ototroflar ve selüloz sentezi substratı olarak bitkiler için kullanılabilir hale getirir. ⓘ
Heterotroflarda solunuma genellikle organik bileşiklerin inorganik formlara dönüştürülmesi süreci olan mineralizasyon eşlik eder. Heterotrof tarafından alınan organik besin kaynağı C, H ve O'ya ek olarak N, S, P gibi temel elementler içerdiğinde, organik besinin oksidasyonuna ve solunum yoluyla ATP üretimine devam etmek için genellikle önce bunlar uzaklaştırılır. Organik karbon kaynağındaki S ve N, sırasıyla desülfürilasyon ve deaminasyon yoluyla H2S ve NH4+ 'e dönüştürülür. Heterotroflar ayrıca ayrışmanın bir parçası olarak defosforilasyona da izin verir. N ve S'nin organik formdan inorganik forma dönüşümü, azot ve kükürt döngüsünün kritik bir parçasıdır. Desülfürilasyondan oluşan H2S litotroflar ve fototroflar tarafından daha fazla oksitlenirken, deaminasyondan oluşan NH4+ litotroflar tarafından bitkiler için kullanılabilir formlara daha fazla oksitlenir. Heterotrofların temel elementleri mineralize etme yeteneği bitkilerin hayatta kalması için kritik öneme sahiptir. ⓘ
Çoğu opisthokont ve prokaryot heterotrofiktir; özellikle tüm hayvanlar ve mantarlar heterotroftur. Mercanlar gibi bazı hayvanlar ototroflarla simbiyotik ilişkiler kurar ve bu şekilde organik karbon elde eder. Ayrıca, bazı parazit bitkiler de tamamen veya kısmen heterotrofik hale gelirken, etobur bitkiler ototrofik kalırken nitrojen kaynaklarını artırmak için hayvanları tüketir. ⓘ
Hayvanlar sindirim yoluyla heterotrof, mantarlar ise emilim yoluyla heterotrof olarak sınıflandırılır. ⓘ
Beslenme yönünden tipleri
İnsanlar, hayvan ve mantarların tümü ile birçok bakteri türü bu gruba girmektedir. Heterotrof organizmalar beslenme özellikleri yönünden, ⓘ
1. Holozoik formlar (besinlerini katı parçacıklar halinde alarak sindiren canlılardır. Örn : Hayvanların birçoğu.) Aldıkları besinin yapısına göre üçe ayrılır:
- a- Otçul (sadece bitkilerle beslenenler)
- b- Etçil (sadece etle beslenenler)
- c- Hepçil (hem ot, hem etle beslenenler)
2. Saprofitik formlar (organik maddeleri doğrudan hücre zarlarıyla absorbe eden canlılar. Örn: Mayalar, küfler, bakterilerin birçoğu) Bu canlılar hücre zarı dışına salgılayabildikleri sindirim enzimleriyle hücre dışında sindirim yaparlar. Daha sonra da bu enzimlerle parçalanan bileşikleri hücre zarlarıyla metabolizmalarına alırlar. Hücre dışında gerçekleşen bu tepkimeler, organik bileşikleri yeniden inorganik bileşiklere ayrıştırmaktadır. Saprofitler, ekosistemdeki madde çevrimi yönünden önemli bir işlev görürler. ⓘ
3. Parazitik formlar (bitkisel ya da hayvansal parazitler konukçu olarak tanımlanan bir bitki ya da hayvan üzerinde ya da içinde yaşar ve besinini konukçudan sağlayan canlılardır.) 2 çeşittir:
- a- Endoparazitler: Vücut içinde yaşarlar. Örn: Bağırsak solucanı
- b- Ektoparazitler: Vücut dışında yaşarlar. Örn: Bit, pire vs ⓘ
Heterotrof görüşü
Heterotrof görüşü, bir canlının cansızlarlardan çok uzun bir süre sonra özel çevre koşullarında heterotrof bir canlı olarak oluştuğunu savunur. ⓘ
İlkel atmosferde amonyak (NH3), metan (CH4), hidrojen (H2), su (H2O), karbondioksit (CO2) gazları bulunur. Bu gazlar ortamdaki enerjiyle (u.v ışınları, radyoaktif ışınımlar, yıldırım ve şimşekler, volkanik faaliyetler) basit organik molekülleri oluşturur. Bu olay labratuvarda Miller tarafından kanıtlanmıştır. (ilkel atmosferde oksijen (O2) gazı yoktur.) Oluşan organik moleküller yağan yağmurların etkisiyle deniz ve göllere doğru taşınırken basit organik moleküllerden kompleks bileşikler oluşmaya başlar. (Fox tarafından labrotuarda aminoasitlerden protein elde edilerek kanıtlanmıştır.) kompleks organik moleküller kendi aralarında düzenlemelerle hücre öncüsü koaservatları oluşturur. Bu olay Oparin tarafından kanıtlanmıştır. ⓘ