Enterobacteriaceae

Enterobacteriaceae ⓘ
Citrobacter freundii, ailenin bir üyesi
Bilimsel sınıflandırma
Etki alanı:	Bakteriler
Filum:	Pseudomonadota
Sınıf:	Gammaproteobacteria
Sipariş:	Enterobacterales
Aile:	Enterobacteriaceae Rahn, 1937
Genera
Metne bakınız

Enterobacteriaceae Gram-negatif bakterilerden oluşan geniş bir ailedir. İlk kez 1936 yılında Rahn tarafından önerilmiş olup, günümüzde 30'dan fazla cins ve 100'den fazla tür içermektedir. Aile seviyesinin üzerindeki sınıflandırması hala tartışma konusudur, ancak bir sınıflandırma onu Pseudomonadota filumundaki Gammaproteobacteria sınıfının Enterobacterales sırasına yerleştirir. Bu ailenin tanımı ve üyeleri 2016 yılında Adeolu ve arkadaşları tarafından karşılaştırmalı genomik analizlere dayalı olarak değiştirilmiştir. ⓘ

Enterobacteriaceae, birçok zararsız simbiyontun yanı sıra Salmonella, Escherichia coli, Klebsiella ve Shigella gibi daha tanıdık patojenlerin çoğunu içerir. Bu ailedeki diğer hastalık yapıcı bakteriler arasında Enterobacter ve Citrobacter bulunur. Enterobacteriaceae üyeleri, birkaç üyesi hayvanların bağırsaklarında yaşadığı için önemsiz bir şekilde enterobakteriler veya "enterik bakteriler" olarak adlandırılabilir. Aslında, ailenin etimolojisi Enterobacter cinsinden sonra değil (ki bu "Enterobacteraceae" olurdu) bir aileyi (aceae) belirtmek için son ek ile enterobacterium'dur ve tip cinsi Escherichia'dır. ⓘ

Enterobacteriaceae, Salmonella ve Escherichia coli gibi ünlü hastalık etkenlerini de içeren büyük bir bakteri ailesidir. Genetik araştırmalar, bu aileyi, Proteobacteria şubesine koyar. Enterobacteriales takımının içinde yer alan tek familyadır. Bilimsel yayınlarla doğrulanmış 32 cinsi mevcuttur. ⓘ

Bu familyanın içinde enfeksiyon hastalıklarına yol açan zararlı cinslere rastlandığı gibi gıda ve ilaç endüstrilerinde kullanılan yararlı cinsler de vardır. Bazı cinsler organik maddelerin doğada çürümesine yardım eder, birçoğu ise insan ve diğer hayvanların normal bağırsak florasını oluştururlar. ⓘ

Morfoloji

Enterobacteriaceae üyeleri basildir (çubuk şeklinde) ve tipik olarak 1-5 μm uzunluğundadır. Tipik olarak kanlı agar üzerinde orta ila büyük boyutlu gri koloniler olarak görünürler, ancak bazıları pigment ifade edebilir. ⓘ

Çoğunda hareket etmek için kullanılan çok sayıda kamçı vardır, ancak birkaç cins hareketsizdir. Enterobacteriaceae üyelerinin çoğu, bakteri hücrelerinin konakçılarına yapışmasında rol oynayan peritriköz, tip I fimbriyalara sahiptir. ⓘ

Spor oluşturmazlar. ⓘ

Metabolizma

Diğer Pseudomonadota gibi Enterobactericeae de Gram-negatif lekelere sahiptir ve laktik asit ve çeşitli diğer son ürünleri üretmek için şekerleri fermente eden fakültatif anaeroblardır. İstisnalar olsa da çoğu nitratı nitrite indirger. Çoğu benzer bakterinin aksine, Enterobacteriaceae genellikle sitokrom c oksidazdan yoksundur, istisnalar vardır. ⓘ

Katalaz reaksiyonları Enterobacteriaceae arasında farklılık gösterir. ⓘ

Ekoloji

Çok yaygındırlar, bazıları sadece doğada, özellikle nemli ortamlarda bulunurlar. Bu cinslerin çoğu hastalık etmeni türler içerir, bunların neden olduğu hastalıkların ciddiyeti bir suştan öbürüne çok fark edebilir. Bazıları bitki hastalıklarına neden olur, bazıları ise hayvan hastalıklarına. ⓘ

Bu bakteriler pek çok ekosistemde bulunabilir:

• Bazı türler sadece çürümekte olan organik maddeler üzerinde büyürler (saprotroflar). Bunlar nemli ortamlarda, özellikle toprakta, bitkilerin üzerinde, gıda maddelerinde bulunurlar.
• Bazıları bitkilerde hastalık yaparlar: Erwinia, Pantoea gibi.
• Türlerin büyük çoğunluğu kommensaldirler, insan ve diğer hayvanların bağırsaklarından izole edilebilirler, enterobakter ismi de buradan kaynaklanır.

Genelde bir konak hayvanda da doğada da aynı derecede çoğalmakla beraber bazı türler bir ortama daha iyi adapte olmuş olabilirler. ⓘ

Bu ailenin birçok üyesi insanlarda ve diğer hayvanlarda bağırsak mikrobiyotasının normal üyeleriyken, diğerleri suda veya toprakta bulunur veya çeşitli hayvan ve bitkilerde parazittir. ⓘ

Kommensal enterik bakteriler

Genelde insan ve hayvanların bağırsaklarında yaşarlar. Ancak, buna ilaveten derinin nemli bölgelerinde, burun boşluğunda ve kadın üreme kanalında da geçici olarak bulunabilirler. ⓘ

Enterik bakteriler bağırsak florasının önemli bir bölümünü oluştururlar. Kolon içinde (çekum ile rektum arasında) sayıları çok yüksektir, gıda artıklarının yıkımına ve bağırsak gazlarının oluşumuna katkıda bulunurlar. ⓘ

Bağırsaklardaki Enterik bakterilerin arasında Escherichia coli türü başta gelir. Aerobik bakterilerin %80'nini oluşturur, dışkıdaki miktarı 10⁸E. coli /gram'dır. Daha düşük sayıda olan diğer türler arasında Proteus ve Klebsiella, daha değişken olarak da Citrobacter, Hafnia, Providencia, Enterobacter cinsleri sayılabilir. ⓘ

Hastalık etmeni enterobakteriler

Hastalık yapan enterobakteriler, zorunlu patojenler ve fırsatçı patojenler olarak iki gruba ayrılabilir. ⓘ

Zorunlu patojenler

Organizmanın içinde bunların varlığı, sayıları ne kadar olursa olsun anormal sayılır ve genelde bir enfeksiyona yol açarlar. Pislenmiş gıdalarla vücuda giren bu bakteriler bağırsak mukozasına bağlanıp sonra da bağırsak duvarını ötesine geçerek bağırsak sorunlarına yol açarlar. Genelde ağır ishal vakaları olarak kendilerini belli ederler. ⓘ

Bu gruptaki bazı türler:

• Salmonella typhi, tifoya neden olur.
• Shigella dysenteriae, bakteriyel dizanterinin etmenidir.
• Yersinia pestis, vebaya neden olur. ⓘ

Fırsatçı patojenler

Fırsatçı patojenler sağlıklı bir konağı hasta edecek bir özellikleri yoktur. Bağışıklık yetersizliği olan bir konakta ise enfeksiyona yol açarlar. Septisemi, solunum yolu, idrar yolu veya abdominal enfeksiyonlara neden olabilirler. ⓘ

Bunlar bağırsağın normal florasını oluşturabilirler. Örneğin Escherichia coli (özellikle kadınlarda), örneğin kronik kabızlık durumunda, idrar yolu enfeksiyonuna yol açabilir. Klebsiella pneumonia da bazen solunum yolu enfeksiyonuna yol açabilir. ⓘ

Saprofit enterobakteriler

Saprofit enterobakteriler toprakta, suda bitkilerde ve genelde tüm nemli ortamlarda bulunurlar. Organik maddelerin çürümesine yardım ederler. Bunlarına arasında Proteus türleri (hem saprofit hem kommensal olarak yaşarlar),gram pozitif ve negatifle hiçbir alakaları yoktur yalan söylenmektedirler mikrobiyoloji kıtablarında ayrı başlık altlarındadırlar ⓘ

Model organizmalar ve tıbbi önemi

Escherichia coli en önemli model organizmalardan biridir ve genetiği ve biyokimyası yakından incelenmiştir. ⓘ

Bazı enterobakteriler, endotoksin ürettikleri için Salmonella veya Shigella gibi önemli patojenlerdir. Endotoksinler hücre duvarında bulunur ve hücre öldüğünde ve hücre duvarı parçalandığında salınır. Enterobacteriaceae'nin bazı üyeleri, hücre parçalanmasını takiben kan dolaşımına salındığında sistemik bir enflamatuar ve damar genişletici tepkiye neden olan endotoksinler üretir. Bunun en şiddetli şekli endotoksik şok olarak bilinir ve hızla ölümcül olabilir. ⓘ

Tarihsel sistematik ve taksonomi

Enterobacteriaceae başlangıçta 'Enterobacteriales' takımı altındaki tek familyaydı. Aile, biyokimyasal tanımlamaları zorlaştıran farklı ekolojik nişlere sahip biyokimyasal olarak farklı türlerden oluşan geniş bir dizi içeriyordu. Türlerin bu aileye ve takıma orijinal sınıflandırması büyük ölçüde, düşük ayırt edici güce sahip olduğu bilinen ve sonuçları kullanılan algoritmaya ve organizma bilgisine bağlı olarak değişen 16S rRNA genom dizisi analizlerine dayanıyordu. Buna rağmen, analizler hala polifiletik dallanma sergilemiş ve aile içinde farklı alt grupların varlığına işaret etmiştir. ⓘ

2016 yılında, 'Enterobacteriales' takımı Enterobacterales olarak yeniden adlandırılmış ve düzeltilmiş Enterobacteriaceae ailesi de dahil olmak üzere 7 yeni aileye bölünmüştür. Bu düzeltme, familyayı yalnızca tip cinsle doğrudan ilişkili olan cinsleri içerecek şekilde sınırlandırdı ve bu cinsler, takım altındaki enterik türlerin çoğunu içeriyordu. Bu sınıflandırma, korunmuş genom dizileri, 16S rRNA dizileri ve çok odaklı dizi analizleri kullanılarak birkaç sağlam filogenetik ağacın oluşturulmasına dayanarak önerilmiştir. Bu aileye özgü moleküler belirteçler, özellikle korunmuş imza indelleri, filogenetik ağaçlardan bağımsız olarak bölünmeyi destekleyen kanıtlar olarak tanımlanmıştır. ⓘ

2017 yılında, karşılaştırmalı filogenomik analizler kullanılarak yapılan bir sonraki çalışmada, Enterobacteriaceae familyası içinde "Escherichia clade", "Klebsiella clade", "Enterobacter clade", "Kosakonia clade", "Cronobacter clade", "Cedecea clade" ve familya içindeki taksonomik yerleşimi belirsiz olan türleri içeren "Enterobacteriaceae incertae sedis clade" olmak üzere 6 alt familya düzeyinde kladın varlığı tespit edilmiştir. Ancak, alt familya sıralaması genellikle kullanılmadığı için bu bölüm resmi olarak önerilmemiştir. ⓘ

Moleküler imzalar

Enterobacteriaceae türlerinden genom dizilerinin analizleri, NADH proteinlerinde bu ailede benzersiz olarak bulunan 21 korunmuş imza indeli (CSI) tanımlamıştır: ubikinon oksidoredüktaz (alt birim M), seğirme hareketliliği proteini PilT, 2,3-dihidroksibenzoat-AMP ligaz, ATP/GTP bağlayıcı protein, çok işlevli yağ asidi oksidasyon kompleksi (alt birim alfa), S-formilglutatyon hidrolaz, aspartat-semialdehit dehidrojenaz, epimeraz, membran proteini, format dehidrojenilaz (alt birim 7), glutatyon S-transferaz, büyük kolaylaştırıcı süper aile taşıyıcısı, fosfoglukozamin mutaz, glikozil hidrolaz 1 aile proteini, 23S rrna [urasil (1939) -C (5)] -metiltransferaz, eş şaperon HscB, N-asetilmuramoil-L-alanin amidaz, sülfat ABC taşıyıcısı ATP bağlayıcı protein CysA ve LPS montaj proteini LptD. Bu CSI'lar Enterobacteriaceae'yi Enterobacterales takımı içindeki diğer ailelerden ve diğer bakterilerden ayırmak için moleküler bir araç sağlar. ⓘ

Genera

Geçerli olarak yayınlanmış cinsler

Aşağıdaki cinsler geçerli bir şekilde yayınlanmıştır, bu nedenle "İsimlendirmede Duruş "a sahiptirler. Cinsin önerildiği yıl, cins adından sonra parantez içinde listelenmiştir.

• Biostraticola (2008)
• Buttiauxella (1982)
• Cedecea (1981)
• Citrobacter (1932)
• Cronobacter (2008)
• Enterobacillus (2015)
• Enterobacter (1960)
• Escherichia (1919)
• Franconibacter (2014)
• Gibbsiella (2011)
• Izhakiella (2016)
• Klebsiella (1885)
• Kluyvera (1981)
• Kosakonia (2013)
• Leclercia (1987)
• Lelliottia (2013)
• Limnobaculum (2018)
• Mangrovibacter (2010)
• Metakosakonia (2017)
• Phytobacter (2017)
• Pluralibacter (2013)
• Pseudescherichia (2017)
• Pseudocitrobacter (2014)
• Raoultella (2001)
• Rosenbergiella (2013)
• Saccharobacter (1990)
• Salmonella (1900)
• Scandinavium (2020)
• Shigella (1919)
• Shimwellia (2010)
• Siccibacter (2014)
• Trabulsiella (1992)
• Yokenella (1985) ⓘ

Candidatus cinsleri

• "Candidatus Annandia"
• "Candidatus Arocatia"
• "Candidatus Aschnera"
• "Candidatus Benitsuchiphilus"
• "Candidatus Blochmannia"
• "Candidatus Curculioniphilus"
• "Candidatus Cuticobacterium"
• "Candidatus Doolittlea"
• "Candidatus Gillettellia"
• "Candidatus Gullanella"
• "Candidatus Hamiltonella"
• "Candidatus Hartigia"
• "Candidatus Hoaglandella"
• "Candidatus Ischnodemia"
• "Candidatus Ishikawaella"
• "Candidatus Kleidoceria"
• "Candidatus Kotejella"
• "Candidatus Macropleicola"
• "Candidatus Mikella"
• "Candidatus Moranella"
• "Candidatus Phlomobacter"
• "Candidatus Profftia"
• "Candidatus Purcelliella"
• "Candidatus Regiella"
• "Candidatus Riesia"
• "Candidatus Rohrkolberia"
• "Candidatus Rosenkranzia"
• "Candidatus Schneideria"
• "Candidatus Stammera"
• "Candidatus Stammerula"
• "Candidatus Tachikawaea"
• "Candidatus Westeberhardia" ⓘ

Önerilen cinsler

Aşağıdaki cinsler etkin bir şekilde yayınlanmış, ancak geçerli olarak yayınlanmamıştır, bu nedenle "İsimlendirmede Duruş "a sahip değildirler. Cinsin önerildiği yıl, cins adından sonra parantez içinde listelenmiştir.

• Aquamonas (2009)
• Atlantibacter (2016)
• Superficieibacter (2018) ⓘ

Tanımlama

Farklı Enterobacteriaceae cinslerini tanımlamak için bir mikrobiyolog laboratuvarda bir dizi test yapabilir. Bunlar şunları içerir:

• Fenol kırmızısı
• Tripton suyu
• Fenilalanini fenilpirüvik aside dönüştüren deaminaz üretiminin tespiti için fenilalanin agar
• Metil kırmızısı veya Voges-Proskauer testleri glukozun sindirimine bağlıdır. Metil kırmızısı asit son ürünlerini test eder. Voges Proskauer asetilmetilkarbinol üretimini test eder.
• Besin agarı üzerinde katalaz testi, hidrojen peroksidi bölen ve oksijen gazı açığa çıkaran katalaz enziminin üretimini test eder.
• Besin agarı üzerinde oksidaz testi, mor bir renk üretmek için aromatik bir amin ile reaksiyona giren oksidaz enziminin üretimini test eder.
• Besin jelatini, jelatinaz enziminin aktivitesini tespit etmek için test edilir. ⓘ

Klinik ortamda, tanımlanan tüm izolatların %80 ila 95'ini üç tür oluşturmaktadır. Bunlar Escherichia coli, Klebsiella pneumoniae ve Proteus mirabilis'tir. Bununla birlikte, Proteus mirabilis artık Enterobacterales içinde bir kardeş klad olan Morganellaceae'nin bir parçası olarak kabul edilmektedir. ⓘ

Antibiyotik direnci

Dirençli organizmalara karşı "antibiyotik savunmasının son hattı" olduğu iddia edilen karbapenemler de dahil olmak üzere antibiyotiklere dirençli birçok Enterobacteriaceae suşu izole edilmiştir. Örneğin, bazı Klebsiella pneumoniae suşları karbapenemlere dirençlidir. Escherichia coli ve Klebsiella pneumoniae dahil olmak üzere karbapenem dirençli Enterobacteriaceae'de çeşitli karbapenemaz genleri (blaOXA-48, blaKPC ve blaNDM-1, blaVIM ve blaIMP) tanımlanmıştır. ⓘ

Tanım

Enterobakterileri tanimlamak için klasik olarak belirlenmiş yedi kıstas vardır. Ancak yeni taksonomi yöntemleri (ribozomal RNA dizinlerinin karşılaştırılması) ile bakteri sınıfları yeniden düzenlenmiş, bunun sonucu bazı cinsler bu kıstaslara artık uymamaktadır:

• Gram-negatif özellikli, spor oluşturmayan, çomak şekilli (basil) bakteriler (genelde boyları 1-5 μm civarındadır).
• Kolay kültürlenme (özel gereksinimlerinin olmaması)
• Oksidaz negatif (Pleisomonas hariç) ve genelde katalaz positif (Shigella dysenteriae haricinde).
• Nitrat redüktaz pozitif (nitratı nitrite indirgeyebilme).
• Seçmeli (fakültatif) anaerob (oksijen varlığında da, yokluğunda da büyüyebilme).
• Glikoz fermantasyonu yapabilme (gaz üretimi olabilir de, olmayabilir de).
• Çoğu bütün hücre yüzeyine yayılmış flagellaya sahip olmaları sonucu hareketlidirler, birkaç cins ise hareketsizdir. Bu genellemenin bir istisnası Pleisomonas 'tır, bu cinsteki türlerin kutupsal flagellası vardır. ⓘ

Bu familyayı oluşturan cins ve türleri ayırt etmek için tanımlanmış ayrıntılı kıstaslar vardır, örneğin çeşitli şekerlerin fermente edilebilmesi, kükürtlü bileşiklerin üretilebilmesi, bazı metabolik enzimlerin varlığı (β-galaktosidaz, deaminazlar, dekarboksilazlar, gibi), yapabildiği fermantasyon tipi (karışık asit veya 2,3 bütandiol fermantasyonu) gibi. Bu kıstaslarla bilinmeyen bir bakteri türü belli gruplara yerleştirilerek tam kimliği kesinleştirilebilir. Ancak bu grupları oluşturan türler filojenetik anlamda birbirlerine yakın olmayabilirler, çünkü kullanılan kıstaslar klasik bilimsel sınıflandırmada olduğu gibi, sadece fenotipe dayalıdır. ⓘ