Kommensalizm
Kommensalizm, bir türün üyeleri fayda sağlarken diğer türün üyelerinin ne fayda ne de zarar gördüğü uzun vadeli bir biyolojik etkileşimdir (simbiyoz). Bu, her iki organizmanın da birbirinden fayda sağladığı mutualizm; birinin zarar görürken diğerinin etkilenmediği amensalizm; birinin zarar görürken diğerinin fayda sağladığı parazitizm ve parazitliğe benzeyen ancak parazitoidin serbest yaşam durumuna sahip olduğu ve konakçısına sadece zarar vermek yerine sonunda onu öldürdüğü parazitoidizm ile zıttır. ⓘ
Kommensal (birliktelikten fayda sağlayan tür), büyük ölçüde etkilenmeyen konak türden besin, barınak, destek veya hareketlilik elde edebilir. Kommensal ilişki genellikle daha büyük bir konakçı ile daha küçük bir kommensal arasındadır; konakçı organizma değişime uğramazken, kommensal tür, köpekbalıkları ve diğer balıklara takılan remoralarda olduğu gibi, alışkanlıklarıyla uyumlu büyük bir yapısal adaptasyon gösterebilir. Remoralar konakçılarının dışkılarıyla beslenirken, pilot balıklar konakçılarının yemek artıklarıyla beslenir. Çok sayıda kuş, büyük memeli otçulların vücutlarına tüner ya da otlayan memelilerin ortaya çıkardığı böceklerle beslenir. ⓘ
Kommensalizm (Latince cum çevresinde, mensa masa) ekolojide, iki organizmanın kurduğu ortak yaşamda, bir canlının yarar sağladığı, diğerininse bu ortaklıktan etkilenmediği yaşam türüdür. Ağaçlara yuva yapan kuşlar bunun en güzel örneğidir. Benzer şekilde büyük leylek yuvalarında, serçelerin de küçük yuvalar yapması leyleğe zarar vermeyecektir. Av hayvanlarının avladıkları etlerin arta kalanlarını akbaba gibi leş yiyicilerin yemesi de ortaklardan birini etkilemez. Ayrıca bu canlılara istiridye ve yengecin arasındaki ilişkiyi de örnek verebiliriz. Yengeçler konağın yemediği ya da ondan arta kalan yiyecekler ile beslenir ve istiridye sayesinde dış etkenlerden korunur. Yengeç bu birliktelikten yarar sağlarken istiridye zarar ya da yarar görmez. Kısacası ilişkiden bir canlı yarar sağlarken diğer canlı bundan ne yarar sağlar ne de zarar görür. ⓘ
Etimoloji
"Kommensalizm" kelimesi, insan sosyal etkileşiminde "aynı masada yemek yemek" anlamına gelen "commensal" kelimesinden türetilmiştir; bu kelime de Fransızca'ya Ortaçağ Latincesinde "birlikte" anlamına gelen com- ve "masa" veya "yemek" anlamına gelen mensa önekinden gelen ve "bir masayı paylaşmak" anlamına gelen commensalis kelimesinden geçmiştir. Oxford ve Cambridge Üniversitelerinde kommensalite, profesörlerin öğrencilerle aynı masada yemek yemesi anlamına gelir (aynı "kolejde" yaşadıkları için). ⓘ
Pierre-Joseph van Beneden 1876 yılında "commensalism" terimini ortaya atmıştır. ⓘ
Kommensal ilişki örnekleri
Kommensal yol, insan yaşam alanlarının etrafındaki çöplerle beslenen hayvanlar veya insan kamplarına çekilen diğer hayvanları avlayan hayvanlar tarafından kat edilmiştir. Bu hayvanlar insanlarla, hayvanların fayda sağladığı ancak insanların çok az fayda veya zarar gördüğü ortak bir ilişki kurmuştur. İnsan kamplarıyla ilişkili kaynaklardan en iyi şekilde faydalanabilen hayvanlar, daha az saldırgan ve savaş ya da kaç mesafesi daha kısa olan 'evcil' bireyler olmuştur. Daha sonra, bu hayvanlar insanlarla daha yakın sosyal ya da ekonomik bağlar geliştirmiş ve evcil bir ilişkiye yol açmıştır. ⓘ
Sinantropik bir popülasyondan evcil bir popülasyona sıçrama, ancak hayvanlar antropofiliden alışkanlığa, komensalizme ve ortaklığa doğru ilerledikten sonra gerçekleşmiş olabilir; bu noktada hayvan ve insan arasında karşılıklı bir ilişki kurulması, esaret ve ardından insan kontrolünde yetiştirme de dahil olmak üzere evcilleştirmenin temelini atmış olacaktır. Bu açıdan bakıldığında, hayvan evcilleştirme, bir popülasyonun seçici baskıya yanıt verirken, gelişen davranışlara sahip başka bir türü içeren yeni bir nişe uyum sağladığı ortak evrimsel bir süreçtir. ⓘ
Köpekler
Köpek ilk evcilleştirilmiş hayvandır ve Pleistosen'in sonundan önce, ekinlerin yetiştirilmesinden veya diğer hayvanların evcilleştirilmesinden çok önce Avrasya'da evcilleştirilmiş ve yaygın olarak yerleşmiştir. Köpeğin, evcilleştirmeye giden yolda muhtemelen kommensal bir yol izlemiş olan evcil bir hayvanın klasik bir örneği olduğu varsayılmaktadır. Milattan önce 14.000 yılına tarihlenen Bonn-Oberkassel köpeği gibi arkeolojik kanıtlar, köpek evcilleştirmesinin tarımın ortaya çıkışından önce ve avcı-toplayıcıların megafauna avladığı Son Buzul Maksimumuna yakın bir zamanda başladığı hipotezini desteklemektedir. ⓘ
İnsan kamplarına çekilme olasılığı daha yüksek olan kurtlar, uçuş tepkisi düşük, stres eşiği daha yüksek ve insanların yanında daha az dikkatli olan daha az agresif, baskın olmayan sürü üyeleriydi ve bu nedenle evcilleştirme için daha iyi adaylardı. Proto-köpekler, ilk avcılar tarafından arazide bırakılan leşlerden faydalanmış, avın yakalanmasına yardımcı olmuş ya da öldürme sırasında büyük rakip yırtıcılara karşı savunma sağlamış olabilir. Bununla birlikte, proto-evcil kurtların evcilleştirmeden önce ve insan tedariki olmadan bu yaşam biçimine ne ölçüde bağımlı hale gelebilecekleri belirsizdir ve oldukça tartışmalıdır. Bunun aksine, kediler evcilleştirilmeden önce, herhangi bir insan desteği olmaksızın sıçan ve fare gibi diğer ortak yaşayan hayvanları avlayarak ortak yaşam tarzına tamamen bağımlı hale gelmiş olabilir. Bazı kurtların evcilleştirilmeden önce insanlarla ne ölçüde ortak yaşam sürdürdüğü konusundaki tartışmalar, evcilleştirme sürecindeki insan kasıtlılığının düzeyi konusundaki tartışmalardan kaynaklanmaktadır ve bu tartışma henüz test edilmemiştir. ⓘ
Köpeklerde evcilleştirmenin en erken belirtisi, kafatası morfolojisinin neotonlaşması ve diş kalabalığına, diş boyutunun küçülmesine ve diş sayısının azalmasına neden olan burun uzunluğunun kısalmasıdır; bu da saldırganlığın azaltılmasına yönelik güçlü seçilime bağlanmaktadır. Bu süreç, köpeklerin evcilleştirilmesinin ilk kommensal aşamasında, hatta insanlar bu süreçte aktif ortaklar olmaya başlamadan önce başlamış olabilir. ⓘ
Kuzey Amerika'daki iki kurt popülasyonunun mitokondriyal, mikrosatellit ve Y-kromozomu değerlendirmesi, uydu telemetri verileriyle birleştirildiğinde, karibularla birlikte göç eden ve onları avlayan bir popülasyon ile boreal iğne yapraklı ormanda kalan bir başka bölgesel ekotip popülasyon arasında önemli genetik ve morfolojik farklılıklar olduğunu ortaya koymuştur. Bu iki popülasyon yılın belli bir dönemini aynı yerde geçirmesine ve aralarında gen akışı olduğuna dair kanıtlar bulunmasına rağmen, av-habitat uzmanlaşmasındaki farklılık genetik ve hatta renk farklılığını sürdürmek için yeterli olmuştur. ⓘ
Farklı bir çalışma, benzersiz mitokondriyal imzalara sahip soyu tükenmiş bir Pleistosen Beringian kurt popülasyonunun kalıntılarını tanımlamıştır. Kafatası şekli, diş aşınması ve izotopik imzalar, bu kalıntıların, daha az uzmanlaşmış kurt ekotipleri hayatta kalırken nesli tükenen uzman megafauna avcıları ve leş yiyicilerden oluşan bir popülasyondan türediğini göstermiştir. Ren geyiklerini takip etmek ve avlamak için evrimleşen modern kurt ekotipine benzer şekilde, bir Pleistosen kurt popülasyonu da hareketli avcı toplayıcıları takip etmeye başlamış ve böylece insan habitatına daha başarılı bir şekilde adapte olmalarını sağlayacak genetik ve fenotipik farklılıkları yavaş yavaş edinmiş olabilir. ⓘ
Aspergillus ve Staphylococcus
Çok sayıda bakteri ve mantar cinsi, doğal floranın bir parçası olarak insan vücudunun üzerinde ve içinde yaşamaktadır. Aspergillus mantar cinsi, önemli çevresel stres altında yaşayabilir ve bu nedenle, mide asidi ve sindirim suları tarafından üretilen yüksek asidik veya alkali koşullar nedeniyle vücudun bağırsak florasının nispeten az sayıda örneğinin hayatta kalabildiği üst gastrointestinal kanalda kolonileşme yeteneğine sahiptir. Aspergillus normalde hiçbir belirti göstermezken, bağışıklık sistemi baskılanmış veya tüberküloz gibi mevcut hastalıklardan muzdarip kişilerde, Aspergillus popülasyonlarının kontrolden çıktığı aspergilloz adı verilen bir durum ortaya çıkabilir. ⓘ
Yaygın bir bakteri türü olan Staphylococcus aureus, çok sayıda hastalığa ve duruma neden olabilen sayısız patojenik suşuyla bilinir. Bununla birlikte, S. aureus'un birçok türü metabiyotik kommensallerdir ve insan nüfusunun yaklaşık %20 ila 30'unda cilt florasının bir parçası olarak bulunurlar. S. aureus ayrıca vücudun mukoza zarları tarafından oluşturulan değişken ortam koşullarından da faydalanır ve bu nedenle ağız ve burun boşluklarının yanı sıra kulak kanalının içinde de bulunabilir. S. warneri, S. lugdunensis ve S. epidermidis dahil olmak üzere diğer Staphylococcus türleri de benzer amaçlarla kommensalizm yapacaktır. ⓘ
Nitrosomonas spp ve Nitrobacter spp
Mikroorganizmalar arasındaki komensalistik ilişkiler, bir mikroorganizmanın atık ürününün başka bir tür için substrat olduğu durumları içerir. Amonyum iyonunun nitrata oksidasyonu olan nitrifikasyon buna iyi bir örnektir. Nitrifikasyon iki adımda gerçekleşir: birincisi, Nitrosomonas spp. ve bazı krenarkeotlar gibi bakteriler amonyumu nitrite okside eder; ikincisi, nitrit Nitrobacter spp. ve benzeri bakteriler tarafından nitrata okside edilir. Nitrobacter türleri Nitrosomonas türleri ile birlikteliklerinden fayda sağlarlar çünkü büyümek için enerji elde etmek üzere nitrit kullanırlar. ⓘ
Kommensalistik birliktelikler, bir mikrobiyal grup ortamı başka bir organizma için daha uygun hale getirmek üzere değiştirdiğinde de ortaya çıkar. Fermantasyon sırasında asidik atık ürünlerin sentezi, nötr pH'da mikrobiyal topluluğun yalnızca küçük bir parçası olabilen aside daha dayanıklı mikroorganizmaların çoğalmasını teşvik eder. Sütün bozulması sırasında mikroorganizmaların birbirini izlemesi buna iyi bir örnektir. Biyofilm oluşumu başka bir örnek teşkil etmektedir. Yeni açığa çıkan bir yüzeyin bir tür mikroorganizma (ilk kolonizatör) tarafından kolonize edilmesi, diğer mikroorganizmaların mikrobiyal olarak değiştirilmiş yüzeye tutunmasını mümkün kılar. ⓘ
Argümanlar
İnsanlar ve bazı bağırsak florası türleri arasındaki ilişkinin kommensal mi yoksa mutualistik mi olduğu hala cevaplanmamıştır. ⓘ
Bazı biyologlar, iki organizma arasındaki herhangi bir yakın etkileşimin her iki taraf için de tamamen nötr olma ihtimalinin düşük olduğunu ve kommensal olarak tanımlanan ilişkilerin muhtemelen mutualistik veya parazitik olduğunu ve bunun henüz tespit edilemediğini savunmaktadır. Örneğin epifitler, aksi takdirde konak bitkiye gidecek olan önemli miktarda besini kesebilen "besin korsanlarıdır". Çok sayıda epifit, ağaç dallarının kırılmasına ya da konak bitkinin gölgelenmesine ve fotosentez oranının düşmesine neden olabilir. Benzer şekilde, phoretic akarlar uçuşu zorlaştırarak konakçılarını engelleyebilir, bu da havadan avlanma yeteneğini etkileyebilir veya bu yolcuları taşırken ekstra enerji harcamasına neden olabilir. ⓘ
Türler
Tüm ekolojik etkileşimlerde olduğu gibi, kommensalizmlerin gücü ve süresi de samimi, uzun ömürlü simbiyozlardan aracılar yoluyla kısa, zayıf etkileşimlere kadar değişir. ⓘ
Phoresy
Phoresy, bir hayvanın diğerine sadece taşıma amacıyla bağlanmasıdır, çoğunlukla eklembacaklılar, böcekler üzerindeki akarlar (böcekler, sinekler veya arılar gibi), memeliler veya böcekler üzerindeki psödoskorpionlar ve kuşlar üzerindeki kırkayaklar buna örnektir. Phoresy zorunlu ya da fakültatif (çevresel koşullar tarafından indüklenen) olabilir. ⓘ
İnquilinizm
İnquilinizm, kalıcı barınma için ikinci bir organizmanın kullanılmasıdır. Ağaçlarda yetişen epifitik bitkiler (birçok orkide gibi) veya ağaçlardaki deliklerde yaşayan kuşlar buna örnek olarak verilebilir. ⓘ
Metabiyoz
Metabiyoz, bir organizmanın ikinci bir organizma için uygun bir ortam yarattığı veya hazırladığı daha dolaylı bir bağımlılıktır. Örnekler arasında cesetler üzerinde gelişen ve onları istila eden kurtçuklar ve vücutlarını korumak için gastropod kabuklarını kullanan münzevi yengeçler sayılabilir. ⓘ