Nefron
Nefron ⓘ | |
---|---|
Detaylar | |
Öncül | Metanefrik blastema (ara mezoderm) |
Sistem | Üriner sistem |
Tanımlayıcılar | |
Latince | Nefroneum |
Anatomik terminoloji [Vikiveri'de düzenle] |
Nefron, böbreğin çok küçük veya mikroskobik yapısal ve işlevsel birimidir. Bir renal korpüskül ve bir renal tübülden oluşur. Renal korpüskül, glomerulus adı verilen bir kılcal damar tutamından ve Bowman kapsülü adı verilen fincan şeklinde bir yapıdan oluşur. Böbrek tübülü kapsülden uzanır. Kapsül ve tübül birbirine bağlıdır ve bir lümene sahip epitel hücrelerinden oluşur. Sağlıklı bir yetişkinin her böbreğinde 1 ila 1,5 milyon nefron bulunur. Kan üç katmandan geçerken süzülür: kapiller duvarın endotel hücreleri, bazal membranı ve kapsülün astarındaki podositlerin ayak süreçleri arasından. Tübül, tübülün inen ve çıkan kısımları arasında uzanan bitişik peritübüler kılcal damarlara sahiptir. Kapsülden gelen sıvı tübülün içine doğru akarken, tübülü kaplayan epitel hücreleri tarafından işlenir: su yeniden emilir ve maddeler değiş tokuş edilir (bazıları eklenir, diğerleri çıkarılır); önce tübüllerin dışındaki interstisyel sıvı ile ve daha sonra bu kılcal damarları kaplayan endotel hücreleri aracılığıyla bitişik peritübüler kılcal damarlardaki plazmaya. Bu süreç vücut sıvısının hacminin yanı sıra birçok vücut maddesinin seviyesini de düzenler. Tübülün sonunda, kalan sıvı-idrar- dışarı çıkar: su, metabolik atık ve toksinlerden oluşur. ⓘ
Bowman kapsülünün Bowman boşluğu olarak adlandırılan iç kısmı, glomerüler tutamın filtreleme kılcal damarlarından gelen süzüntüyü toplar ve bu kılcal damarları destekleyen mezangiyal hücreler de içerir. Bu bileşenler filtrasyon ünitesi olarak işlev görür ve renal korpüskülü oluşturur. Filtreleme yapısı (glomerüler filtrasyon bariyeri) endotel hücreleri, bir bazal membran ve podositlerden (ayak süreçleri) oluşan üç katmana sahiptir. Tübülün anatomik ve işlevsel olarak beş farklı bölümü vardır: proksimal tübül, kıvrımlı bir bölüm olan proksimal kıvrımlı tübül ve ardından düz bir bölüm (proksimal düz tübül); Henle'nin inen halkası ("inen halka") ve Henle'nin çıkan halkası ("çıkan halka") olmak üzere iki bölümden oluşan Henle halkası; distal kıvrımlı tübül ("distal halka"); bağlantı tübülü ve nefronun son kısmı olan toplayıcı kanallar. Nefronlar farklı idrar konsantrasyon kapasitelerine sahip iki uzunluğa sahiptir: uzun juxtamedullary nefronlar ve kısa kortikal nefronlar. ⓘ
Süzüntüyü oluşturmak ve işlemek için kullanılan dört mekanizma (bunun sonucu kanı idrara dönüştürmektir) filtrasyon, geri emilim, salgılama ve atılımdır. Filtrasyon veya ultrafiltrasyon glomerülde gerçekleşir ve büyük ölçüde pasiftir: intrakapiller kan basıncına bağlıdır. Kan glomerüler kılcal damarlardan geçerken plazmanın yaklaşık beşte biri süzülür; beşte dördü ise peritübüler kılcal damarlara doğru devam eder. Normalde kanın Bowman kapsülüne süzülmeyen tek bileşenleri kan proteinleri, kırmızı kan hücreleri, beyaz kan hücreleri ve trombositlerdir. Bir yetişkinin glomerüllerine her gün 150 litreden fazla sıvı girer: Bu süzüntüdeki suyun %99'u geri emilir. Geri emilim böbrek tübüllerinde gerçekleşir ve ya difüzyon nedeniyle pasif ya da konsantrasyon gradyanına karşı pompalama nedeniyle aktiftir. Salgılama da tübüllerde ve toplayıcı kanalda gerçekleşir ve aktiftir. Geri emilen maddeler şunları içerir: su, sodyum klorür, glukoz, amino asitler, laktat, magnezyum, kalsiyum fosfat, ürik asit ve bikarbonat. Salgılanan maddeler arasında üre, kreatinin, potasyum, hidrojen ve ürik asit bulunur. Tübüllere geri emilim veya salgılama hızını değiştirme sinyali veren ve böylece homeostazı koruyan hormonlardan bazıları (etkilenen maddeyle birlikte) antidiüretik hormon (su), aldosteron (sodyum, potasyum), paratiroid hormonu (kalsiyum, fosfat), atriyal natriüretik peptid (sodyum) ve beyin natriüretik peptidini (sodyum) içerir. Böbrek medullasındaki bir karşı akım sistemi, çözünmemiş suyun nefron içinden geri kazanılmasına ve uygun olduğunda venöz vaskülatüre geri gönderilmesine olanak tanıyan hipertonik bir interstisyum oluşturma mekanizması sağlar. ⓘ
Nefronun bazı hastalıkları ağırlıklı olarak ya glomerülleri ya da tübülleri etkiler. Glomerüler hastalıklar arasında diyabetik nefropati, glomerülonefrit ve IgA nefropatisi; renal tübüler hastalıklar arasında ise akut tübüler nekroz ve polikistik böbrek hastalığı yer alır. ⓘ
Nefron, böbreğin en küçük yapısal birimidir. Nefron böbrekte idrarın yapıldığı morfolojik üniteyi oluşturur. Bir böbrekteki nefron sayısı 1-2 milyon arasındadır. Nefronlar ortak açılma kanalları ile böbrek papillaları üzerindeki deliklere açılırlar. Böylece oluşan idrar ilk olarak kalikslerde ve dolayısı ile havuzcukta biriktirilmiş olur. Sağ ve sol böbreklere gelen günlük kan akımı 1,5 tonu bulur. Nefronlarda gerçekleşen süzme (filtrasyon), salgılama (sekresyon) ve geri emilme (reabsorpsiyon) aşamalarından sonra idrar şeklinde atılan miktar 1,5 lt kadardır. Ayrıca içindeki süzücü kanallar kanı temizlemekte yardımcıdır. Bir nefronda; bowman kapsülü, glomerulusa kan getiren afferent damar, glomerulusdan kanı uzaklaştıran efferent damar, glomerulus ve tubuluslar bulunmaktadır. ⓘ
Yapı
Nefron böbreğin işlevsel birimidir. Bu, her ayrı nefronun böbreğin ana işinin yapıldığı yer olduğu anlamına gelir. ⓘ
Bir nefron iki parçadan oluşur:
- ilk filtreleme bileşeni olan renal korpüskül ve
- süzülen sıvıyı işleyen ve taşıyan bir böbrek tübülü. ⓘ
Renal korpüskül
Renal korpüskül, kan plazmasının filtrasyonunun yapıldığı yerdir. Böbrek korpüskülü glomerül ve glomerüler kapsül veya Bowman kapsülünden oluşur. ⓘ
Böbrek korpüskülünün iki kutbu vardır: bir vasküler kutup ve bir tübüler kutup. Böbrek dolaşımından gelen arteriyoller glomerulusa vasküler kutuptan girer ve çıkar. Glomerüler filtrat Bowman kapsülünü idrar kutbundaki renal tübülde terk eder. ⓘ
Glomerül
Glomerül, Bowman kapsülündeki renal korpüskülün vasküler kutbunda yer alan filtreleme kılcal damarlarının bir tutamı olarak bilinen ağdır. Her bir glomerül, kan kaynağını böbrek dolaşımının afferent bir arteriyolünden alır. Glomerüler kan basıncı, su ve çözünen maddelerin kan plazmasından süzülerek Bowman boşluğu adı verilen Bowman kapsülünün iç kısmına geçmesi için itici güç sağlar. ⓘ
Plazmanın sadece yaklaşık beşte biri glomerülde süzülür. Geri kalanı efferent arteriyol içine geçer. Efferent arteriyolün çapı afferent arteriyolün çapından daha küçüktür ve bu fark glomerüldeki hidrostatik basıncı artırır. ⓘ
Bowman kapsülü
Glomerüler kapsül olarak da adlandırılan Bowman kapsülü glomerülü çevreler. Podosit adı verilen özelleşmiş hücrelerden oluşan visseral bir iç tabaka ve basit yassı epitelden oluşan parietal bir dış tabakadan oluşur. Glomerüldeki kandan gelen sıvılar birkaç katmandan geçerek ultrafiltre edilir ve süzüntü olarak bilinen madde elde edilir. ⓘ
Süzüntü daha sonra böbrek tübülüne gider ve burada idrar oluşturmak üzere daha fazla işlenir. Bu sıvının farklı aşamaları topluca tübüler sıvı olarak bilinir. ⓘ
Böbrek tübülü
Böbrek tübülü, glomerülden süzülen tübüler sıvıyı içeren uzun boru benzeri bir yapıdır. Böbrek tübülünden geçtikten sonra süzüntü, toplayıcı kanal sistemine devam eder. ⓘ
Böbrek tübülünün bileşenleri şunlardır:
- Proksimal kıvrımlı tübül (kortekste yer alır ve emilim alanını büyük ölçüde artırmaya yardımcı olan fırça sınırlarına sahip basit küboidal epitel ile kaplıdır).
- Henle halkası (saç iğnesi gibi, yani U şeklinde ve medullada yer alır)
- Henle halkasının inen uzvu
- Henle ilmeğinin çıkan uzvu
- Henle halkasının çıkan kolu 2 segmente ayrılmıştır: Çıkan kolun alt ucu çok incedir ve basit skuamöz epitel ile döşelidir. Çıkan kolun distal kısmı kalındır ve basit küboidal epitel ile döşelidir.
- Henle halkasının ince çıkan kolu
- Henle halkasının kalın çıkan kolu (kortekse girer ve distal kıvrımlı tübül haline gelir.)
- Distal kıvrımlı tübül
- Bağlantı tübülü ⓘ
Efferent arteriyolden gelen ve glomerülde filtre edilmemiş her şeyi içeren kan, peritübüler kılcal damarlara, Henle halkasını ve tübüler sıvının aktığı proksimal ve distal tübülleri çevreleyen küçük kan damarlarına hareket eder. Maddeler daha sonra buradan tekrar kan dolaşımına geri emilir. ⓘ
Peritübüler kılcal damarlar daha sonra yeniden birleşerek bir efferent venül oluşturur ve bu venül diğer nefronlardan gelen efferent venüllerle birleşerek renal vene girer ve ana kan dolaşımına yeniden katılır. ⓘ
Uzunluk farkı
Kortikal nefronlar (nefronların çoğunluğu) kortekste yüksekte başlar ve medullaya derinlemesine nüfuz etmeyen kısa bir Henle halkasına sahiptir. Kortikal nefronlar yüzeysel kortikal nefronlar ve midkortikal nefronlar olarak alt bölümlere ayrılabilir. ⓘ
Jukstamedüller nefronlar medulla yakınındaki kortekste aşağıdan başlar ve renal medullaya derinlemesine nüfuz eden uzun bir Henle halkasına sahiptir: sadece Henle halkaları vasa rekta ile çevrilidir. Bu uzun Henle halkaları ve bunlarla ilişkili vasa rekta, konsantre idrar oluşumuna izin veren bir hiperosmolar gradyan yaratır. Ayrıca saç tokası kıvrımı medullanın iç bölgesine kadar nüfuz eder. ⓘ
Juxtamedullary nefronlar yalnızca kuşlarda ve memelilerde bulunur ve belirli bir konuma sahiptir: medullary renal medullayı ifade ederken, juxta (Latince: yakın) bu nefronun renal korpüskülünün göreceli konumunu ifade eder - medullanın yakınında, ancak yine de kortekste. Başka bir deyişle, juxtamedullary nefron, böbrek korpüskülü medullaya yakın olan ve proksimal kıvrımlı tübülü ve bununla ilişkili Henle halkası medullada diğer nefron türü olan kortikal nefrondan daha derinde bulunan bir nefrondur. ⓘ
Juxtamedullary nefronlar insan böbreğindeki nefronların yalnızca yaklaşık %15'ini oluşturur. Bununla birlikte, nefron resimlerinde en sık tasvir edilen bu nefron türüdür. ⓘ
İnsanlarda kortikal nefronların renal korpüskülleri korteksin dış üçte ikisinde bulunurken, juxtamedullary nefronların korpüskülleri korteksin iç üçte birinde bulunur. ⓘ
Fonksiyonlar
Nefron kanı idrara dönüştürmek için dört mekanizma kullanır: filtrasyon, reabsorpsiyon, sekresyon ve atılım. Bunlar çok sayıda madde için geçerlidir. Lümeni kaplayan epitel hücrelerinin yapısı ve işlevi nefron boyunca değişir ve konumlarına göre adlandırılan ve farklı işlevlerini yansıtan bölümlere sahiptir. ⓘ
Proksimal tübül
Nefronun bir parçası olan proksimal tübül, başlangıçtaki kıvrımlı kısım ve onu takip eden düz (inen) kısım olarak ikiye ayrılabilir. Proksimal kıvrımlı tübüle giren süzüntüdeki sıvı, glukozun %80'i, süzülen tuzun yarısından fazlası, su ve süzülen tüm organik solütler (öncelikle glukoz ve amino asitler) dahil olmak üzere peritübüler kılcal damarlara geri emilir. ⓘ
Henle Döngüsü
Henle halkası, proksimal tübülden uzanan U şeklinde bir tüptür. Bir inen kol ve bir de çıkan koldan oluşur. Kortekste başlar, proksimal kıvrımlı tübülden süzüntü alır, inen kol olarak medullaya uzanır ve sonra distal kıvrımlı tübüle boşalması için çıkan kol olarak kortekse geri döner. Henle döngüsünün birincil rolü, bir organizmanın tübüler konsantrasyonu artırarak değil, interstisyel sıvıyı hipertonik hale getirerek konsantre idrar üretmesini sağlamaktır. ⓘ
Henle halkasının inen ve çıkan uzuvlarını ayırt etmede önemli farklılıklar yardımcı olur. İnen uzuv suya karşı geçirgendir ve tuza karşı belirgin şekilde daha az geçirgendir ve bu nedenle interstisyum konsantrasyonuna yalnızca dolaylı olarak katkıda bulunur. Süzüntü renal medullanın hipertonik interstisyumunun derinliklerine indikçe, süzüntü ve interstisyumun tonisitesi dengelenene kadar su ozmoz yoluyla inen uzuvdan serbestçe dışarı akar. Medullanın hipertonisitesi (ve dolayısıyla idrar konsantrasyonu) kısmen Henle ilmeklerinin büyüklüğü ile belirlenir. ⓘ
İnen uzvun aksine, kalın çıkan uzuv suya karşı geçirimsizdir, bu da döngü tarafından kullanılan ters akım değişim mekanizmasının kritik bir özelliğidir. Çıkan kol aktif olarak sodyumu filtrattan dışarı pompalayarak karşı akım değişimini sağlayan hipertonik interstisyumu oluşturur. Çıkan uzuvdan geçerken, filtrat sodyum içeriğinin çoğunu kaybettiği için hipotonik hale gelir. Bu hipotonik filtrat böbrek korteksindeki distal kıvrımlı tübüle geçer. ⓘ
Distal kıvrımlı tübül
Distal kıvrımlı tübül, proksimal kıvrımlı tübülden farklı bir yapıya ve işleve sahiptir. Tübülü kaplayan hücreler, aktif taşımanın gerçekleşmesi için yeterli enerjiyi (ATP) üretmek üzere çok sayıda mitokondriye sahiptir. Distal kıvrımlı tübülde gerçekleşen iyon taşınımının çoğu endokrin sistem tarafından düzenlenir. Paratiroid hormonu varlığında, distal kıvrımlı tübül daha fazla kalsiyum geri emer ve daha fazla fosfat salgılar. Aldosteron mevcut olduğunda, daha fazla sodyum geri emilir ve daha fazla potasyum salgılanır. Seçici geri emilim sırasında amonyak da emilir. Atriyal natriüretik peptid distal kıvrımlı tübülün daha fazla sodyum salgılamasına neden olur. ⓘ
Bağlantı tübülü
Distal nefronun bir parçasıdır. Toplayıcı kanal sistemine girmeden önce tübülün son segmentidir. Su, bazı tuzlar ve üre ve kreatinin gibi azotlu atıklar toplayıcı tübüle geçer. ⓘ
Toplayıcı kanal sistemi
Her bir distal kıvrımlı tübül süzüntüsünü, ilk segmenti bağlantı tübülü olan bir toplayıcı kanallar sistemine iletir. Toplayıcı kanal sistemi böbrek korteksinde başlar ve medullanın derinliklerine uzanır. İdrar toplayıcı kanal sisteminde ilerlerken, Henle'nin ters akım çarpan sisteminin bir sonucu olarak yüksek sodyum konsantrasyonuna sahip olan medüller interstisyumdan geçer. ⓘ
İdrar ve üreme organlarının gelişimi sırasında nefronun geri kalanından farklı bir kökene sahip olduğu için, toplayıcı kanal bazen nefronun bir parçası olarak kabul edilmez. Toplayıcı kanal, metanefrojenik blastemadan kaynaklanmak yerine üreterik tomurcuktan kaynaklanır. ⓘ
Toplayıcı kanal normalde suya karşı geçirimsiz olsa da antidiüretik hormon (ADH) varlığında geçirgen hale gelir. ADH, akuaporinlerin işlevini etkileyerek su moleküllerinin toplayıcı kanaldan geçerken yeniden emilmesine neden olur. Akuaporinler, iyonların ve diğer çözünen maddelerin geçişini önlerken su moleküllerini seçici olarak ileten membran proteinleridir. İdrardaki suyun dörtte üçü osmoz yoluyla toplayıcı kanaldan çıkarken yeniden emilebilir. Böylece ADH seviyeleri idrarın konsantre mi yoksa seyrelmiş mi olacağını belirler. ADH'deki artış dehidrasyonun bir göstergesidir, su yeterliliği ise ADH'de azalmaya yol açarak idrarın seyrelmesine neden olur. ⓘ
Toplayıcı organın alt kısımları da üreye karşı geçirgendir, bir kısmının medullaya girmesine izin verir, böylece yüksek konsantrasyonunu korur (nefron için çok önemlidir). ⓘ
İdrar, medüller toplayıcı kanalları renal papillalar yoluyla terk eder, renal kalikslere, renal pelvise ve son olarak üreter yoluyla idrar kesesine boşalır. ⓘ
Juxtaglomerular aparat
Juxtaglomerular apparatus (JGA) nefronla ilişkili ancak ondan ayrı özel bir bölgedir. Anjiyotensinojeni parçalayan ve on amino asitli anjiyotensin-1 (A-1) maddesiyle sonuçlanan renin (anjiyotensinojenaz) enzimini üretir ve dolaşıma salgılar. A-1 daha sonra iki amino asidin çıkarılmasıyla güçlü bir vazokonstriktör olan anjiyotensin-2'ye dönüştürülür: bu işlem anjiyotensin dönüştürücü enzim (ACE) tarafından gerçekleştirilir. Bu olaylar dizisi renin-anjiyotensin sistemi (RAS) veya renin-anjiyotensin-aldosteron sistemi (RAAS) olarak adlandırılır. JGA, kalın çıkan kol ile afferent arteriyol arasında yer alır. Üç bileşen içerir: makula densa, jukstaglomerüler hücreler ve ekstraglomerüler mezangiyal hücreler. ⓘ
Klinik önemi
Kronik böbrek hastalığının erken evrelerindeki hastalarda nefron sayısında yaklaşık %50 azalma görülür ve bu azalma yaşlanmayla birlikte (18-29 ve 70-75 yaşları arasında) meydana gelen nefron kaybıyla karşılaştırılabilir. ⓘ
Nefron hastalıkları ağırlıklı olarak ya glomerülleri ya da tübülleri etkiler. Glomerüler hastalıklar arasında diyabetik nefropati, glomerülonefrit ve IgA nefropatisi; renal tübüler hastalıklar arasında ise akut tübüler nekroz, renal tübüler asidoz ve polikistik böbrek hastalığı yer alır. ⓘ
Ek görüntüler
Bu görüntü, bir böbrek nefronunun glomerül kısmında bulunan hücre tiplerini göstermektedir. Podositler, Endotel hücreleri ve Glomerüler mezangial hücre mevcuttur. ⓘ