Süksesyon

Bozulma sonrası ardıllık: orman yangınından bir yıl (solda) ve iki yıl (sağda) sonra bir boreal orman. ⓘ

Ekolojik süksesyon, bir ekolojik topluluğun tür yapısında zaman içinde meydana gelen değişim sürecidir. Zaman ölçeği onlarca yıl (örneğin bir orman yangınından sonra) veya daha fazla ya da daha az olabilir. ⓘ

Topluluk nispeten az sayıda öncü bitki ve hayvanla başlar ve bir doruk topluluk olarak istikrarlı veya kendi kendini devam ettiren bir hale gelene kadar artan karmaşıklık yoluyla gelişir. Süksesyonun "motoru", ekosistem değişiminin nedeni, yerleşik organizmaların kendi çevreleri üzerindeki etkisidir. Yaşamın bir sonucu da kişinin kendi çevresini bazen ince bazen de açık bir şekilde değiştirmesidir. ⓘ

Bu, ekolojik bir topluluğun bir rahatsızlığı ya da yeni bir habitatın ilk kolonizasyonunu takiben az ya da çok düzenli ve öngörülebilir değişikliklere uğradığı bir süreçtir. Süksesyon ya bir lav akıntısı ya da şiddetli bir toprak kayması gibi yeni, boş bir habitatın oluşmasıyla ya da yangın, şiddetli rüzgârla savrulma ya da ağaç kesimi gibi bir topluluğun bir şekilde rahatsız edilmesiyle başlatılabilir. Önceden var olan topluluklardan etkilenmeden yeni habitatlarda başlayan ardıllık birincil ardıllık olarak adlandırılırken, önceden var olan bir topluluğun bozulmasını takip eden ardıllık ikincil ardıllık olarak adlandırılır. ⓘ

Süksesyon, ekolojide geliştirilen ilk teoriler arasındadır. Ekolojik ardıllık ilk olarak Kuzeybatı Indiana'daki Indiana Kumulları'nda belgelenmiştir ve önemli bir ekolojik çalışma konusu olmaya devam etmektedir. ⓘ

Bozkırları ormanların kaplaması süksesyona bir örnektir. ⓘ

Tarihçe

Ekolojik ardıllık fikrinin öncüleri 19. yüzyılın başlarına kadar gitmektedir. Fransız doğa bilimci Buffon, 1742 gibi erken bir tarihte, bir ormanın doğal evriminde kavakların meşe ve kayınlardan önce geldiğini kaydetmiştir. Buffon daha sonra Paris Üniversitesi'ndeki teoloji komitesi tarafından, İncil'deki Yaratılış anlatısıyla çeliştiği için fikirlerinin çoğunu geri çekmeye zorlanmıştır. ⓘ

İsviçreli jeolog Jean-André Deluc ve daha sonra Fransız doğa bilimci Adolphe Dureau de la Malle, orman kesiminden sonra bitki örtüsünün gelişimiyle ilgili olarak süksesyon kelimesini kullanan ilk kişilerdir. 1859'da Henry David Thoreau, bir meşe-çam ormanındaki ardıllığı tanımladığı "Orman Ağaçlarının Ardıllığı" adlı bir konuşma yazdı. "Sincapların cevizleri toprağa gömdüğü gözlemciler tarafından uzun zamandır bilinmektedir, ancak ormanların düzenli ardıllığını kimsenin bu şekilde açıkladığını bilmiyorum." Avusturyalı botanikçi Anton Kerner 1863 yılında Tuna nehri havzasındaki bitkilerin ardıllığı hakkında bir çalışma yayınlamıştır. ⓘ

Ragnar Hult'un 1885 yılında Blekinge'de orman gelişiminin aşamaları üzerine yaptığı çalışmada, fundalık ormana dönüşmeden önce otlakların fundalığa dönüştüğü belirtilmiştir. Orman gelişiminin ilk aşamalarında huş ağacı, daha sonra çam (kuru toprakta) ve ladin (ıslak toprakta) hakimdir. Huş ağacının yerini meşe alırsa, sonunda kayın ağacına dönüşür. Bataklıklar yosunlardan sazlara ve bozkır bitki örtüsüne, ardından huş ağacına ve son olarak da ladine doğru ilerler. ⓘ

H. C. Cowles

Cowles'ın ekolojik ardıllık teorilerini geliştirmesini teşvik eden Michigan Gölü'ndeki Indiana Kumulları

1899-1910 yılları arasında Chicago Üniversitesi'nden Henry Chandler Cowles daha resmi bir ardıllık kavramı geliştirmiştir. Eugen Warming'in Danimarka kumulları üzerine yaptığı çalışmalardan esinlenen Cowles, Michigan Gölü kıyısındaki kumullarda (Indiana Kumulları) bitki örtüsü gelişimini incelemiştir. Farklı yaşlardaki kumullardaki bitki örtüsünün, kumullardaki bitki örtüsü gelişiminin genel bir eğiliminin farklı aşamaları olarak yorumlanabileceğini fark etti (bitki örtüsü değişiminin incelenmesine yönelik bir yaklaşım daha sonra zaman için yer değiştirme veya kronosekans çalışmaları olarak adlandırıldı). Bu çalışmasını ilk olarak 1899 yılında Botanical Gazette'de bir makale olarak yayınladı ("Michigan Gölü kumullarının bitki örtüsünün ekolojik ilişkileri"). Bu klasik yayında ve sonraki makalelerinde, birincil ardıllık fikrini ve belirli çevresel koşullara özgü topluluk değişikliklerinin tekrarlanabilir bir dizisi olan sere kavramını formüle etmiştir. ⓘ

Gleason ve Clements

Ancak yaklaşık 1900'den 1960'a kadar süksesyon anlayışına Cowles'ın çağdaşı olan Frederic Clements'in serilerin yüksek oranda öngörülebilir ve deterministik olduğunu ve başlangıç koşullarından bağımsız olarak iklimsel olarak belirlenmiş kararlı bir doruk topluluğuna yakınsadığını savunan teorileri hakim olmuştur. Clements, ekolojik toplulukların ardışık gelişimini açıkça bireysel organizmaların ontogenetik gelişimine benzetmiştir ve onun modeli genellikle topluluk ekolojisinin sözde-organizmik teorisi olarak anılmaktadır. Clements ve takipçileri, toplulukların ve ardışık yolların karmaşık bir taksonomisini geliştirmiştir. ⓘ

Henry Gleason 1920'lerin başlarında karşıt bir çerçeve sunmuştur. Gleason modeli Clements modelinden daha karmaşık ve çok daha az deterministikti. Clementsyen görüşten en temel farkı, şans faktörlerinin çok daha büyük bir rol oynadığını öne sürmesi ve tutarlı, keskin sınırlara sahip topluluk türlerinin varlığını reddetmesidir. Gleason, tür dağılımlarının çevresel faktörlere bireysel olarak tepki verdiğini ve toplulukların en iyi tür dağılımlarının yan yana gelmesinin eserleri olarak görüldüğünü savunmuştur. İlk olarak 1926 yılında yayınlanan Gleason'un fikirleri 1950'lerin sonlarına kadar büyük ölçüde göz ardı edilmiştir. ⓘ

İki alıntı Clements ve Gleason'un zıt görüşlerini ortaya koymaktadır. Clements 1916'da şöyle yazmıştır:

Bitki örtüsünün gelişimsel olarak incelenmesi zorunlu olarak birim ya da doruk formasyonun organik bir varlık olduğu varsayımına dayanır. Bir organizma gibi oluşum ortaya çıkar, büyür, olgunlaşır ve ölür. Dahası, her doruk oluşumu, gelişiminin aşamalarını temel bir sadakatle tekrarlayarak kendini yeniden üretebilir.

- Frederic Clements

Gleason ise 1926 tarihli makalesinde şöyle demiştir:

Bir birliktelik bir organizma değildir, hatta bitkisel bir birim bile değildir, sadece bir tesadüftür.

- Henry Gleason ⓘ

Gleason'ın fikirleri aslında Cowles'ın ardıllık konusundaki orijinal düşünceleriyle daha tutarlıydı. Clements'in birincil süksesyon ve ikincil süksesyon arasındaki ayrımı hakkında Cowles şöyle yazmıştır (1911):

Bu sınıflandırma, erozyon ve çökelme gibi birbiriyle yakından ilişkili olguları birbirinden ayırdığı ve insan faaliyetleri ile toprağın çökmesi gibi birbirine benzemeyen şeyleri bir araya getirdiği için temel bir değere sahip değil gibi görünmektedir.

- Henry Cowles ⓘ

Modern dönem

Süksesyon modellerinin ve topluluk teorisinin daha titiz ve veri odaklı bir şekilde test edilmesi genellikle 1950'li ve 1960'lı yıllarda Robert Whittaker ve John Curtis'in çalışmalarıyla başlamıştır. Süksesyon teorisi o zamandan beri daha az monolitik ve daha karmaşık hale gelmiştir. J. Connell ve R. Slatyer, ardıllık süreçlerini mekanizmaya göre kodlamaya çalışmıştır. İngiliz ve Kuzey Amerikalı ekolojistler arasında, istikrarlı bir doruk bitki örtüsü kavramı büyük ölçüde terk edilmiş ve ardıl süreçler, toplulukların gerçek gelişiminde tarihsel olumsallık ve alternatif yollar için önemli roller ile çok daha az deterministik olarak görülmeye başlanmıştır. Süksesyonel dinamiklerin genel öngörülebilirliği ve denge ile denge dışı süreçlerin göreceli önemi konusunda tartışmalar devam etmektedir. Eski Harvard profesörü Fakhri A. Bazzaz, yerel veya küçük alan ölçeğinde süreçlerin stokastik ve düzensiz olduğunu, ancak daha büyük bölgesel alanlar dikkate alındığında belirli eğilimlerin inkar edilemeyeceğini düşündüğü için ölçek kavramını tartışmaya dahil etmiştir. ⓘ

Faktörler

Süksesyonel değişimin yörüngesi, saha koşullarından, süksesyonu başlatan olayların karakterinden (pertürbasyonlar), mevcut türlerin etkileşimlerinden ve kolonistlerin veya tohumların mevcudiyeti veya bozulma sırasındaki hava koşulları gibi daha stokastik faktörlerden etkilenebilir. Bu faktörlerden bazıları süksesyon dinamiklerinin öngörülebilirliğine katkıda bulunurken, diğerleri daha olasılıklı unsurlar ekler. Günümüzde iki önemli pertürbasyon faktörü insan eylemleri ve iklim değişikliğidir. ⓘ

Genel olarak, erken süksesyondaki topluluklara hızlı büyüyen, iyi dağılmış türler (fırsatçı, kaçak veya r-seçimli yaşam öyküleri) hakim olacaktır. Süksesyon ilerledikçe, bu türlerin yerini daha rekabetçi (k-seçimli) türler alma eğiliminde olacaktır. ⓘ

Süksesyon sırasında ekosistem ve topluluk özelliklerindeki eğilimler önerilmiştir, ancak çok azı genel görünmektedir. Örneğin, yeni türler geldikçe tür çeşitliliği erken süksesyon sırasında neredeyse zorunlu olarak artar, ancak rekabet fırsatçı türleri ortadan kaldırdıkça ve yerel olarak üstün rakiplerin baskınlığına yol açtıkça daha sonraki süksesyonda azalabilir. Net Birincil Verimlilik, biyokütle ve trofik özelliklerin tümü, belirli sistem ve sahaya bağlı olarak süksesyon boyunca değişken modeller gösterir. ⓘ

Ekolojik süksesyon eskiden doruk noktası olarak adlandırılan, bazen bir alanın 'potansiyel bitki örtüsü' olarak adlandırılan ve öncelikle yerel iklim tarafından şekillendirilen istikrarlı bir son aşamaya sahip olarak görülüyordu. Bu fikir, modern ekolojistler tarafından ekosistem dinamiklerinin denge dışı fikirleri lehine büyük ölçüde terk edilmiştir. Çoğu doğal ekosistem, bir "doruk" topluluğunu ulaşılamaz kılan bir oranda rahatsızlık yaşar. İklim değişikliği genellikle bir doruk noktasına ulaşılmasını engelleyecek hızda ve sıklıkta meydana gelir. Menzil genişlemeleri ve girişler yoluyla mevcut tür havuzlarına yapılan eklemeler de toplulukları sürekli olarak yeniden şekillendirebilir. ⓘ

Toprak özellikleri ve besin döngüleri gibi bazı ekosistem özelliklerinin gelişimi hem topluluk özelliklerinden etkilenir hem de daha sonraki ardıl gelişimi etkiler. Bu geri besleme süreci sadece yüzyıllar veya bin yıllar boyunca gerçekleşebilir. Bozulma olaylarının ve diğer uzun vadeli (örneğin iklimsel) değişikliklerin stokastik doğası ile birleştiğinde, bu tür dinamikler 'doruk noktası' kavramının gerçek bitki örtüsünü değerlendirirken geçerli olup olmadığını veya özellikle yararlı olup olmadığını şüpheli hale getirir. ⓘ

Türler

Primer süksesyon

Yeni açığa çıkmış kaya veya kum yüzeyleri, lav akıntıları, yeni açığa çıkmış buzul dolguları gibi daha önce bir ekolojik topluluk tarafından işgal edilmemiş bir alanın kolonizasyonu ile başlayan süksesyon dinamikleri birincil süksesyon olarak adlandırılır. Birincil süksesyonun aşamaları arasında öncü mikroorganizmalar, bitkiler (likenler ve yosunlar), çimenlik aşama, daha küçük çalılar ve ağaçlar yer alır. Hayvanlar, orada yemeleri için yiyecek olduğunda geri dönmeye başlar. Tam olarak işleyen bir ekosistem olduğunda, doruk topluluk aşamasına ulaşmıştır. ⓘ

Karasal (kurak) bitki gelişimi (primer süksesyon)

• Kabuksu liken safhası
• Yapraksı liken safhası
• Yosun safhası
• Otsu safha
• Klimaks vejetasyon safhası (klimaks mera safhası) ⓘ

Su içi (sulu) bitki gelişimi (primer süksesyon)

• Su içi safhası
• Yüzme safhası
• Bataklık safhası
• Çayır safhası
• Klimaks safha (klimaks ağaç safhası) ⓘ

İkincil ardıllık

Aşamalara göre ikincil süksesyona bir örnek:

1. Kararlı bir yaprak döken orman topluluğu
2. Orman yangını gibi bir rahatsızlık ormanı yok eder
3. Yangın ormanı yakıp kül ediyor.
4. Yangın geride boş ama tahrip olmamış bir toprak bıraktı
5. Çimenler ve diğer otsu bitkiler önce büyür
6. Küçük çalılar ve ağaçlar bölgede kolonileşmeye başlar
7. Hızlı büyüyen yaprak dökmeyen ağaçlar en iyi şekilde gelişirken, gölgeye toleranslı ağaçlar alt tabakada gelişir
8. Kısa ömürlü ve gölgeye dayanıklı yaprak dökmeyen ağaçlar, daha büyük yaprak döken ağaçlar üzerlerine çıktıkça ölür. Ekosistem şimdi başladığı yere benzer bir duruma geri dönmüştür. ⓘ

Önceden var olan bir topluluğun ciddi şekilde rahatsız edilmesini veya ortadan kaldırılmasını takip eden ardıl dinamikler ikincil ardıllık olarak adlandırılır. İkincil süksesyondaki dinamikler, toprak gelişimi, tohum bankaları, kalan organik madde ve kalan canlı organizmalar da dahil olmak üzere bozulma öncesi koşullardan büyük ölçüde etkilenir. Kalıntı doğurganlık ve önceden var olan organizmalar nedeniyle, ikincil süksesyonun erken aşamalarındaki topluluk değişimi nispeten hızlı olabilir. ⓘ

İkincil süksesyon, birincil süksesyondan çok daha yaygın olarak gözlemlenmekte ve incelenmektedir. Özellikle yaygın ikincil süksesyon türleri arasında yangın, sel ve şiddetli rüzgarlar gibi doğal bozulmalara ve ağaç kesimi ve tarım gibi insan kaynaklı bozulmalara verilen tepkiler yer alır. İkincil süksesyonda, toprak ve organizmaların zarar görmeden bırakılması gerekir, böylece yeni malzemenin yeniden inşa edilmesi için bir yol bulunur. ⓘ

Örnek olarak, doğu Kansas'ta oluşturulan parçalanmış eski bir tarla habitatında, odunsu bitkiler "büyük ve yakın yamalarda (birim alan başına) daha hızlı kolonileşmiştir". ⓘ

İkincil süksesyon: ağaçlar ekilmemiş tarlalarda ve çayırlarda kolonileşmektedir. ⓘ

İkincil ardıllık bir manzarayı hızla değiştirebilir. 1900'lerde Acadia Ulusal Parkı'nda çıkan bir orman yangını manzaranın büyük bir kısmını yok etmiştir. Başlangıçta arazide yaprak dökmeyen ağaçlar yetişiyordu. Yangından sonra bölgede çalıların yetişmesi en az bir yıl sürdü. Sonunda, yaprak dökmeyen ağaçlar yerine yaprak döken ağaçlar büyümeye başladı. ⓘ

Moorman ve Rapidan nehirlerinde 1995 yılında meydana gelen ve bitki ve hayvan yaşamını yok eden selin ardından Shenandoah Ulusal Parkı'nda ikincil süksesyon meydana gelmiştir. ⓘ

Mevsimsel ve döngüsel dinamikler

İkincil süksesyondan farklı olarak, bu tür bitki örtüsü değişimleri bozulmaya bağlı olmayıp, dalgalanan tür etkileşimlerinden veya tekrar eden olaylardan kaynaklanan periyodik değişimlerdir. Bu modeller klimaks kavramını dinamik durumlardan birine doğru değiştirmektedir. ⓘ

Bitki süksesyonunun nedenleri

Otojenik süksesyon, topraktaki organizmaların neden olduğu değişikliklerle meydana gelebilir. Bu değişiklikler arasında çöp veya humik tabakada organik madde birikimi, toprak besin maddelerinin değişmesi veya orada yetişen bitkiler nedeniyle toprağın pH'ının değişmesi yer alır. Bitkilerin kendi yapıları da topluluğu değiştirebilir. Örneğin, ağaçlar gibi daha büyük türler olgunlaştığında, gelişmekte olan orman zemininde gölge oluşturarak ışığa ihtiyaç duyan türleri dışlama eğiliminde olurlar. Gölgeye toleranslı türler alanı istila edecektir. ⓘ

Allojenik süksesyona bitki örtüsü değil, dış çevresel etkiler neden olur. Örneğin, erozyon, sızıntı veya silt ve killerin birikmesi nedeniyle toprakta meydana gelen değişiklikler ekosistemlerdeki besin içeriğini ve su ilişkilerini değiştirebilir. Hayvanlar da tozlaştırıcı, tohum dağıtıcı ve otçul oldukları için allojenik değişikliklerde önemli bir rol oynarlar. Ayrıca belirli alanlarda toprağın besin içeriğini artırabilir ya da toprağı kaydırarak (termitler, karıncalar ve köstebeklerin yaptığı gibi) habitatta yamalar oluşturabilirler. Bu da belirli türleri destekleyen yenilenme alanları yaratabilir. ⓘ

İklimsel faktörler çok önemli olabilir, ancak diğerlerinden çok daha uzun bir zaman ölçeğinde. Sıcaklık ve yağış düzenindeki değişiklikler topluluklarda değişikliklere yol açacaktır. Her buzul çağının sonunda iklim ısındıkça, büyük süksesyonel değişiklikler meydana gelmiştir. Tundra bitki örtüsü ve çıplak buzul toprak birikintileri, karışık yaprak döken ormanlara dönüşmüştür. Sıcaklık artışına neden olan sera etkisinin önümüzdeki yüzyılda derin allojenik değişikliklere yol açması muhtemeldir. Volkanik patlamalar, depremler, çığlar, meteorlar, seller, yangınlar ve şiddetli rüzgar gibi jeolojik ve iklimsel felaketler de allojenik değişiklikleri beraberinde getirmektedir. ⓘ

Mekanizmalar

Frederic Clements, 1916 yılında tanımlayıcı bir ardıllık teorisi yayınlamış ve bunu genel bir ekolojik kavram olarak geliştirmiştir. Onun ardıllık teorisinin ekolojik düşünce üzerinde güçlü bir etkisi olmuştur. Clements'in kavramı genellikle klasik ekolojik teori olarak adlandırılır. Clements'e göre süksesyon çeşitli aşamaları içeren bir süreçtir:

1. Döllenme: Süksesyon çıplak bir alanın gelişmesiyle başlar, buna Nudation (bozulma) denir.
2. Göç: Propagüllerin gelişini ifade eder.
3. Ecesis: vejetasyonun kurulması ve ilk büyümesini içerir.
4. Rekabet: bitki örtüsü iyice yerleştikçe, büyüdükçe ve yayıldıkça, çeşitli türler alan, ışık ve besinler için rekabet etmeye başlar.
5. Reaksiyon: bu aşamada humus birikimi gibi otojenik değişiklikler habitatı etkiler ve bir bitki topluluğu diğerinin yerini alır.
6. Stabilizasyon: sözde istikrarlı bir doruk topluluğu oluşur. ⓘ

• Nudasyon
• Göç
• Yerleşme
• Rekabet
• Reaksiyon
• Son evre (klimaks) ⓘ

Seral topluluklar

Gölet süksesyonu veya sere A: ortaya çıkan bitki yaşamı B: sediman C: Ortaya çıkan bitkiler içe doğru büyür, sediman birikir D: ortaya çıkan ve karasal bitkiler E: sediman göleti doldurur, karasal bitkiler devralır F: ağaçlar büyür ⓘ

Bir hidrosere topluluğu ⓘ

Seral topluluk, bir ekosistemde bulunan ve doruk topluluğuna doğru ilerleyen bir ara aşamadır. Çoğu durumda, doruk koşullara ulaşılana kadar birden fazla seral aşama gelişir. Bir prisere, bir alanın bitki örtüsü olmayan yüzeylerden klimaks topluluğa doğru gelişimini oluşturan bir seres topluluğudur. Substratuma ve iklime bağlı olarak farklı seralar bulunur. ⓘ

Hayvan yaşamındaki değişiklikler

Ardıllık teorisi öncelikle botanikçiler tarafından geliştirilmiştir. Tüm ekosistemlere uygulanan ardıllık çalışması Ramon Margalef'in yazılarıyla başlarken, Eugene Odum'un The Strategy of Ecosystem Development adlı yayını resmi başlangıç noktası olarak kabul edilir. ⓘ

Hayvan yaşamı da değişen topluluklarla birlikte değişim gösterir. Liken evresinde fauna seyrektir. Çatlak ve yarıklarda yaşayan birkaç akar, karınca ve örümcekten oluşur. Bitki otu evresinde fauna niteliksel bir artış gösterir. Bu aşamada bulunan hayvanlar arasında nematodlar, böcek larvaları, karıncalar, örümcekler, akarlar vb. bulunmaktadır. Hayvan popülasyonu, orman klimaks topluluğunun gelişmesiyle birlikte artar ve çeşitlenir. Fauna sümüklüböcek, salyangoz, solucan, kırkayak, çıyan, karınca, böcek gibi omurgasızlardan; sincap, tilki, fare, köstebek, yılan, çeşitli kuşlar, semender ve kurbağa gibi omurgalılardan oluşur. ⓘ

Mikrosuccession

Bir mikro habitat içerisinde meydana gelen mantar ve bakteri gibi mikro organizmaların ardıllığı mikro ardıllık veya serül olarak bilinir. Bitkilerde olduğu gibi, mikrobiyal ardıllık bitki yapraklarının yüzeyleri, yakın zamanda açığa çıkmış kaya yüzeyleri (örn. buzul toprakları) veya hayvan yavrularının bağırsakları gibi yeni mevcut habitatlarda (birincil ardıllık) ve ayrıca yakın zamanda ölmüş ağaçlarda, çürüyen meyvelerde veya hayvan dışkılarında yetişenler gibi bozulmuş topluluklarda (ikincil ardıllık) meydana gelebilir. Mikrobiyal topluluklar, mevcut bakteriler tarafından salgılanan ürünler nedeniyle de değişebilir. Bir habitattaki pH değişiklikleri, yeni bir türün bölgede yaşaması için ideal koşulları sağlayabilir. Bazı durumlarda yeni türler besin için mevcut türlerle rekabete girerek birincil türlerin yok olmasına neden olabilir. Su mevcudiyeti ve sıcaklıktaki değişimlerle birlikte mikrobiyal süksesyon yoluyla da değişiklikler meydana gelebilir. Makroekoloji teorileri mikrobiyolojiye ancak yakın zamanda uygulanmıştır ve bu büyüyen alan hakkında anlaşılması gereken çok şey vardır. Mikrobiyal süksesyon üzerine yapılan yeni bir çalışmada, bir tuzlu bataklık kronosekansının bakteriyel kolonizasyonunda stokastik ve deterministik süreçler arasındaki dengeler değerlendirilmiştir. Bu çalışmanın sonuçları, makro süksesyonda olduğu gibi, erken kolonizasyonun (birincil süksesyon) çoğunlukla stokastiklikten etkilendiğini, bu bakteri topluluklarının ikincil süksesyonunun ise deterministik faktörlerden daha güçlü bir şekilde etkilendiğini göstermektedir. ⓘ

Doruk noktası kavramı

Klasik ekolojik teoriye göre, sere fiziksel ve biyotik çevre ile bir denge ya da kararlı duruma ulaştığında süksesyon durur. Büyük rahatsızlıklar dışında, süresiz olarak devam edecektir. Süksesyonun bu son noktasına doruk noktası denir. ⓘ

Doruk topluluk

Bir sere içindeki nihai veya istikrarlı topluluk, klimaks topluluk veya klimatik vejetasyondur. Kendi kendini devam ettirir ve fiziksel habitat ile denge halindedir. Klimaks toplulukta yıllık net organik madde birikimi olmaz. Böyle bir toplulukta yıllık enerji üretimi ve kullanımı dengelidir. ⓘ

Özellikler

• Bitki örtüsü çevresel koşullara karşı toleranslıdır.
• Geniş bir tür çeşitliliğine, iyi drene edilmiş bir mekânsal yapıya ve karmaşık besin zincirlerine sahiptir.
• Doruk ekosistemi dengelidir. Brüt birincil üretim ile toplam solunum arasında, güneş ışığından kullanılan enerji ile ayrışmayla açığa çıkan enerji arasında, topraktan besin alımı ile altlığın toprağa düşmesiyle besin geri dönüşü arasında denge vardır.
• Doruk aşamasındaki bireylerin yerini aynı türden başkaları alır. Böylece tür kompozisyonu dengesini korur.
• Bölgenin ikliminin bir indeksidir. Yaşam ya da büyüme biçimleri iklim tipini gösterir. ⓘ

Klimaks türleri

İklimsel Doruk Noktası

Sadece tek bir klimaks varsa ve klimaks topluluğun gelişimi bölgenin iklimi tarafından kontrol ediliyorsa, klimatik klimaks olarak adlandırılır. Örneğin, Akçaağaç-kayın klimaks topluluğunun nemli toprak üzerinde gelişmesi. Klimatik klimaks teoriktir ve substratın fiziksel koşullarının hakim bölgesel iklimin etkilerini değiştirecek kadar aşırı olmadığı yerlerde gelişir.

Edafik Klimaks

Bölgede toprak nemi, toprak besinleri, topoğrafya, eğime maruz kalma, yangın ve hayvan aktivitesi gibi substratın yerel koşulları tarafından değiştirilen birden fazla klimaks topluluk olduğunda, buna edafik klimaks denir. Topoğrafya, toprak, su, yangın veya diğer rahatsızlıkların bir klimatik klimaksın gelişemeyeceği şekilde olduğu yerlerde süksesyon bir edafik klimaksta sona erer.

Katastrofik Klimaks

Orman yangını gibi bir felaket olayına karşı savunmasız olan doruk bitki örtüsü. Örneğin, Kaliforniya'da chaparral bitki örtüsü son bitki örtüsüdür. Orman yangını olgun bitki örtüsünü ve ayrıştırıcıları ortadan kaldırır. Çalı hakimiyeti yeniden tesis edilene kadar otsu bitki örtüsünün hızlı bir gelişimi bunu takip eder. Bu durum katastrofik doruk noktası olarak bilinir.

Disclimax

Belirli bir alan için iklimsel veya edafik doruk noktası olmayan istikrarlı bir topluluk, insan veya evcil hayvanları tarafından sürdürüldüğünde, Disklimaks (bozulma doruk noktası) veya antropojenik alt doruk noktası (insan kaynaklı) olarak adlandırılır. Örneğin, hayvanların aşırı otlatması, yerel iklimin aslında otlakların kendini korumasına izin vereceği yerde, çalı ve kaktüslerden oluşan bir çöl topluluğu üretebilir.

Alt doruk

Klimatik doruk noktasından hemen önceki uzun süreli ardışık aşama alt doruk noktasıdır.

Doruk Öncesi ve Doruk Sonrası

Bazı bölgelerde benzer iklim koşulları altında farklı klimaks topluluklar gelişir. Eğer topluluk beklenen iklimsel klimakstan daha düşük yaşam formlarına sahipse preklimaks olarak adlandırılır; beklenen iklimsel klimakstan daha yüksek yaşam formlarına sahip bir topluluk ise postklimaks olarak adlandırılır. Preklimaks şeritler daha az nemli ve daha sıcak bölgelerde gelişirken, Postklimaks şeritler çevre iklime göre daha nemli ve daha serin bölgelerde gelişir. ⓘ

Teoriler

Doruk kavramını açıklayan üç yorum ekolü vardır:

• Monoklimaks veya İklimsel Klimaks Teorisi Clements (1916) tarafından geliştirilmiştir ve özellikleri yalnızca iklim tarafından belirlenen tek bir klimaksı (iklimsel klimaks) kabul eder. Süksesyon ve ortam değiĢikliği süreçleri, topografyadaki farklılıkların, toprağın ana materyalinin ve diğer faktörlerin etkilerinin üstesinden gelir. Tüm alan tek tip bitki topluluğu ile kaplanacaktır. Klimaks dışındaki topluluklar bununla ilişkilidir ve subklimaks, postklimaks ve disklimaks olarak tanınırlar.
• Poliklimaks Teorisi Tansley (1935) tarafından geliştirilmiştir. Bir bölgenin klimaks vejetasyonunun toprak nemi, toprak besinleri, topografya, eğim maruziyeti, yangın ve hayvan aktivitesi tarafından kontrol edilen birden fazla vejetasyon klimaksından oluştuğunu öne sürmektedir.
• Klimaks Desen Teorisi Whittaker (1953) tarafından önerilmiştir. Klimaks örüntü teorisi, tür popülasyonlarının biyotik ve abiyotik koşullara verdiği tepkiler tarafından yönetilen çeşitli klimaksları kabul eder. Bu teoriye göre, ekosistemin toplam çevresi, bir doruk topluluğunun kompozisyonunu, tür yapısını ve dengesini belirler. Çevre, türlerin nem, sıcaklık ve besin maddelerine verdiği tepkileri, biyotik ilişkilerini, bölgede kolonileşecek flora ve faunanın mevcudiyetini, tohumların ve hayvanların tesadüfen dağılmasını, toprakları, iklimi ve yangın ve rüzgar gibi rahatsızlıkları içerir. Çevre değiştikçe klimaks bitki örtüsünün doğası da değişecektir. Klimaks topluluğu, çevre modeline karşılık gelen ve çevre modeliyle birlikte değişen bir popülasyon modelini temsil eder. Merkezi ve en yaygın topluluk klimatik klimakstır. ⓘ

Alternatif kararlı durumlar teorisi, tek bir son nokta olmadığını, ekolojik zaman içinde birbirleri arasında geçiş yapan birçok nokta olduğunu öne sürer. ⓘ

Orman ardıllığı

Ekolojik bir sistem olan ormanlar, türlerin ardıllık sürecine tabidir. Rüzgarla yayılan büyük miktarlarda tohum üreten ve bu nedenle büyük boş uzantıları kolonize edebilen "fırsatçı" veya "öncü" türler vardır. Doğrudan güneş ışığı altında çimlenme ve büyüme yeteneğine sahiptirler. Kapalı bir gölgelik oluşturduklarında, toprağa doğrudan güneş ışınlarının ulaşmaması kendi fidelerinin gelişmesini zorlaştırır. Bu da gölgeye toleranslı türlerin öncülerin koruması altında yerleşik hale gelmesi için bir fırsattır. Öncüler öldüğünde, gölgeye toleranslı türler onların yerini alır. Bu türler gölgelik altında yetişme yeteneğine sahiptir ve bu nedenle herhangi bir rahatsızlık olmadığı sürece burada kalacaklardır. Bu nedenle meşcerenin doruk noktasına ulaştığı söylenir. Bir rahatsızlık meydana geldiğinde, mevcut olmaları ya da makul bir aralıkta bulunmaları koşuluyla öncü türler için fırsat yeniden doğar. ⓘ

Kuzeydoğu Kuzey Amerika ormanlarındaki öncü türlere örnek olarak Betula papyrifera (Beyaz huş ağacı) ve Prunus serotina (Kara kiraz) verilebilir; bu türler orman kanopilerindeki geniş boşluklardan faydalanmak için özellikle iyi adapte olmuşlardır, ancak gölgeye karşı toleranssızdırlar ve bu tür boşlukları yaratan rahatsızlıkların yokluğunda eninde sonunda gölgeye toleranslı diğer türlerle yer değiştirirler. Tropik bölgelerde, Cecropia, Ochroma ve Trema cinsleri arasında iyi bilinen öncü orman türleri bulunabilir. ⓘ

Doğada her şey siyah ve beyaz değildir ve ara aşamalar vardır. Bu nedenle, ışık ve gölgenin iki uç noktası arasında bir eğim olması ve koşullara bağlı olarak öncü veya toleranslı davranabilen türlerin bulunması normaldir. Etkili bir silvikültür uygulamak için türlerin toleransını bilmek büyük önem taşımaktadır. ⓘ