Ekoloji
Ekoloji, küçük bakterilerden tüm gezegeni kapsayan süreçlere kadar yaşamın tüm ölçeğini ele alır. Ekologlar, türler arasında avlanma ve tozlaşma gibi çok çeşitli ve karmaşık ilişkileri inceler. Yaşamın çeşitliliği, karasal (orta) ekosistemlerden sucul ekosistemlere kadar farklı habitatlar halinde düzenlenmiştir. |
Bir serinin parçası ⓘ |
Biyoloji |
---|
|
|
Ekoloji (Eski Yunanca οἶκος (oîkos) 'ev' ve -λογία (-logía) 'çalışması'), insanlar da dahil olmak üzere canlı organizmalar ile fiziksel çevreleri arasındaki ilişkilerin incelenmesidir. Ekoloji, organizmaları birey, popülasyon, topluluk, ekosistem ve biyosfer düzeyinde ele alır. Ekoloji, biyocoğrafya, evrimsel biyoloji, genetik, etoloji ve doğa tarihi gibi yakından ilişkili bilimlerle örtüşmektedir. Ekoloji biyolojinin bir dalıdır ve çevrecilik ile eş anlamlı değildir. ⓘ
Diğer şeylerin yanı sıra, ekoloji şu konuların incelenmesidir:
- Yaşam süreçleri, kırılganlık karşıtlığı, etkileşimler ve adaptasyonlar
- Malzemelerin ve enerjinin canlı topluluklar boyunca hareketi
- Ekosistemlerin ardışık gelişimi
- Türler içinde ve arasında işbirliği, rekabet ve avlanma
- Çevre bağlamında organizmaların bolluğu, biyokütlesi ve dağılımı
- Biyoçeşitlilik örüntüleri ve ekosistem süreçleri üzerindeki etkisi ⓘ
Ekolojinin koruma biyolojisi, sulak alan yönetimi, doğal kaynak yönetimi (agroekoloji, tarım, ormancılık, tarımsal ormancılık, balıkçılık), kentsel planlama (kentsel ekoloji), toplum sağlığı, ekonomi, temel ve uygulamalı bilim ve insan sosyal etkileşimi (insan ekolojisi) alanlarında pratik uygulamaları vardır. ⓘ
Ekoloji (Almanca: Ökologie) kelimesi 1866 yılında Alman bilim adamı Ernst Haeckel tarafından ortaya atılmış ve 19. yüzyılın sonlarında titiz bir bilim dalı haline gelmiştir. Adaptasyon ve doğal seçilimle ilgili evrimsel kavramlar modern ekoloji teorisinin temel taşlarıdır. ⓘ
Ekosistemler, organizmaların, oluşturdukları toplulukların ve çevrelerinin cansız (abiyotik) bileşenlerinin dinamik olarak etkileşim halinde olduğu sistemlerdir. Birincil üretim, besin döngüsü ve niş inşası gibi ekosistem süreçleri, bir çevre boyunca enerji ve madde akışını düzenler. Ekosistemler, gezegenin canlı (biyotik) ve abiyotik bileşenleri üzerinde etkili olan süreçleri ılımlı hale getiren biyofiziksel geri bildirim mekanizmalarına sahiptir. Ekosistemler yaşamı destekleyen işlevleri sürdürür ve biyokütle üretimi (gıda, yakıt, lif ve ilaç), iklimin düzenlenmesi, küresel biyojeokimyasal döngüler, su filtreleme, toprak oluşumu, erozyon kontrolü, sel koruması ve bilimsel, tarihi, ekonomik veya içsel değeri olan diğer birçok doğal özellik gibi ekosistem hizmetleri sağlar. ⓘ
Ekoloji (ya da doğa bilimi) (Yunanca: Οίκος — ev, Yunanca: Λόγος — bilim), canlıların birbirleri ve çevreleriyle ilişkilerini inceleyen bilimdir. Ekosistemse canlı ve cansız çevrenin tamamıdır. Kelime kökeni Eski Yunanca οἶκος (oikos), "ev, yakın çevre"; -λογία, (logia) "bilimi" kelimelerinin birleşiminden gelmektedir. Ekosistemi de abiyotik faktörler (toprak, su, hava, iklim gibi cansız faktörler) ve biyotik (üreticiler, tüketiciler ve ayrıştırıcılar) faktörler olmak üzere iki faktör oluşturur. Bir sistem içinde yürüyen bu dengede av-avcı ilişkisi vardır. Örneğin: Bir tahılı bir hayvan yer, onu başka bir hayvan... Diye devam eder. Bu ilişki besin piramidi ile ayrıştırılır. En üst kısmında Tüketiciler (hepçil), bir altında Tüketiciler (etçil), onun da altında Tüketiciler (otçul), en altta ise Üreticiler vardır. Mantarlar ise ayrı bir gruptadır. Genellikle madde dönüşümünde rol oynadıklarından ve ölü bitki ve hayvan fosillerini toprağa çevirdiklerinden bu piramidin her basamağında bulunabilirler ve saprofitler (çürükçüller) olarak bilinirler. ⓘ
Organizasyonun düzeyleri, kapsamı ve ölçeği
Ekolojinin kapsamı, mikro düzeyden (örn. hücreler) gezegen ölçeğine (örn. biyosfer) kadar uzanan geniş bir yelpazede etkileşimli organizasyon düzeylerini içerir. Örneğin ekosistemler, abiyotik kaynakları ve etkileşim halindeki yaşam formlarını (yani, farklı ekolojik topluluklar halinde bir araya gelen popülasyonlar halinde bir araya gelen bireysel organizmalar) içerir. Ekosistemler dinamiktir, her zaman doğrusal bir ardıllık yolu izlemezler, ancak her zaman değişirler, bazen hızlı bazen de o kadar yavaş değişirler ki ekolojik süreçlerin bir ormanın belirli ardıllık aşamalarını meydana getirmesi binlerce yıl alabilir. Bir ekosistemin alanı küçükten büyüğe büyük farklılıklar gösterebilir. Tek bir ağaç, bir orman ekosisteminin sınıflandırılması için çok az önem taşır, ancak içinde ve üzerinde yaşayan organizmalar için kritik öneme sahiptir. Bir yaprak biti popülasyonunun birkaç nesli, tek bir yaprağın ömrü boyunca var olabilir. Bu yaprak bitlerinin her biri, sırayla, çeşitli bakteri topluluklarını destekler. Ekolojik topluluklardaki bağlantıların doğası, her bir türün ayrıntılarını tek başına bilerek açıklanamaz, çünkü ortaya çıkan model, ekosistem entegre bir bütün olarak incelenene kadar ne ortaya çıkar ne de tahmin edilir. Bununla birlikte, bazı ekolojik ilkeler, bileşenlerin toplamının bütünün özelliklerini açıkladığı kolektif özellikler sergiler; örneğin, bir popülasyonun doğum oranlarının belirli bir zaman dilimindeki bireysel doğumların toplamına eşit olması gibi. ⓘ
Ekolojinin ana alt disiplinleri olan popülasyon (veya topluluk) ekolojisi ve ekosistem ekolojisi, sadece ölçek farkını değil, aynı zamanda alandaki iki zıt paradigmayı da ortaya koymaktadır. Birincisi organizmaların dağılımı ve bolluğuna odaklanırken, ikincisi materyal ve enerji akışlarına odaklanır. ⓘ
Hiyerarşi
Sistem davranışları öncelikle farklı organizasyon düzeylerine göre sıralanmalıdır. Daha yüksek seviyelere karşılık gelen davranışlar yavaş oranlarda ortaya çıkar. Tersine, daha düşük organizasyonel seviyeler hızlı oranlar sergiler. Örneğin, tek tek ağaç yaprakları ışık yoğunluğu, CO2 konsantrasyonu ve benzerlerindeki anlık değişikliklere hızla tepki verir. Ağacın büyümesi daha yavaş tepki verir ve bu kısa vadeli değişiklikleri bütünleştirir.
O'Neill ve diğerleri (1986) ⓘ
Ekolojik dinamiklerin ölçeği, tek bir ağaç üzerinde göç eden yaprak bitleri gibi kapalı bir sistem gibi çalışabilirken, aynı zamanda atmosfer veya iklim gibi daha geniş ölçekli etkilere açık kalabilir. Bu nedenle ekologlar, bitki örtüsü birlikleri, iklim ve toprak türleri gibi daha ince ölçekli birimlerden toplanan verileri analiz ederek ekosistemleri hiyerarşik olarak sınıflandırır ve yerelden bölgeye, peyzaja ve kronolojik ölçeklerde işleyen tek tip organizasyon ve süreçlerin ortaya çıkan modellerini belirlemek için bu bilgileri entegre eder. ⓘ
Ekoloji çalışmalarını kavramsal olarak yönetilebilir bir çerçeveye oturtmak için biyolojik dünya, genlerden hücrelere, dokulara, organlara, organizmalara, türlere, popülasyonlara, topluluklara, ekosistemlere, biyomlara ve biyosfer seviyesine kadar uzanan iç içe geçmiş bir hiyerarşi şeklinde düzenlenmiştir. Bu çerçeve bir panarşi oluşturur ve doğrusal olmayan davranışlar sergiler; bu, "etki ve nedenin orantısız olduğu, böylece azot sabitleyicilerin sayısı gibi kritik değişkenlerdeki küçük değişikliklerin sistem özelliklerinde orantısız, belki de geri döndürülemez değişikliklere yol açabileceği" anlamına gelir. ⓘ
Biyoçeşitlilik
Biyoçeşitlilik, yaşamın ve süreçlerinin çeşitliliğini ifade eder. Canlı organizmaların çeşitliliğini, aralarındaki genetik farklılıkları, içinde bulundukları toplulukları ve ekosistemleri ve bunların işlevsel kalmasını sağlayan, ancak sürekli değişen ve uyum sağlayan ekolojik ve evrimsel süreçleri içerir.
Noss & Carpenter (1994) ⓘ
Biyoçeşitlilik ("biyolojik çeşitlilik "in kısaltması) genlerden ekosistemlere kadar yaşamın çeşitliliğini tanımlar ve biyolojik organizasyonun her seviyesini kapsar. Bu terimin çeşitli yorumları vardır ve karmaşık organizasyonunu endekslemek, ölçmek, karakterize etmek ve temsil etmek için birçok yol vardır. Biyoçeşitlilik tür çeşitliliğini, ekosistem çeşitliliğini ve genetik çeşitliliği içerir ve bilim insanları bu çeşitliliğin ilgili seviyelerde ve bu seviyeler arasında işleyen karmaşık ekolojik süreçleri nasıl etkilediğiyle ilgilenmektedir. Biyoçeşitlilik, tanımı gereği insanların yaşam kalitesini koruyan ve geliştiren ekosistem hizmetlerinde önemli bir rol oynamaktadır. Koruma öncelikleri ve yönetim teknikleri, biyolojik çeşitliliğin tüm ekolojik kapsamını ele almak için farklı yaklaşımlar ve değerlendirmeler gerektirir. Popülasyonları destekleyen doğal sermaye, ekosistem hizmetlerinin sürdürülmesi için kritik öneme sahiptir ve türlerin göçü (örneğin, nehir balıkları ve kuş böceklerinin kontrolü) bu hizmet kayıplarının yaşandığı mekanizmalardan biri olarak gösterilmektedir. Biyoçeşitliliğin anlaşılması, danışmanlık firmalarına, hükümetlere ve endüstriye yönetim önerilerinde bulunurken tür ve ekosistem düzeyinde koruma planlamacıları için pratik uygulamalara sahiptir. ⓘ
Habitat
Bir türün habitatı, bir türün oluştuğu bilinen çevreyi ve bunun sonucunda oluşan topluluk türünü tanımlar. Daha spesifik olarak, "habitatlar, her biri biyotik veya abiyotik bir çevresel değişkeni temsil eden birden fazla boyuttan oluşan çevresel uzaydaki bölgeler olarak tanımlanabilir; yani, bir yerin hayvan tarafından kullanımıyla doğrudan (örneğin yem biyokütlesi ve kalitesi) veya dolaylı olarak (örneğin yükseklik) ilgili çevrenin herhangi bir bileşeni veya özelliği." Örneğin, bir habitat, dağlık veya alpin ekosistem olarak daha da kategorize edilebilen sucul veya karasal bir ortam olabilir. Habitat kaymaları, bir popülasyonun türün diğer bireylerinin çoğunun işgal ettiği habitatlara göre değiştiği doğada rekabetin önemli kanıtlarını sağlar. Örneğin, bir tropikal kertenkele türünün (Tropidurus hispidus) bir popülasyonu, açık savanada yaşayan ana popülasyonlara göre yassılaşmış bir vücuda sahiptir. Yalıtılmış bir kaya çıkıntısında yaşayan popülasyon, yassılaşmış vücudunun seçici bir avantaj sağladığı yarıklarda saklanır. Habitat değişimleri aynı zamanda amfibilerin gelişimsel yaşam öyküsünde ve sudan karasal habitatlara geçiş yapan böceklerde de görülür. Biyotop ve habitat bazen birbirinin yerine kullanılır, ancak birincisi bir topluluğun çevresi için geçerliyken, ikincisi bir türün çevresi için geçerlidir. ⓘ
Niş
Niş tanımları 1917'ye kadar uzanmaktadır, ancak G. Evelyn Hutchinson 1957'de yaygın olarak benimsenen bir tanım getirerek kavramsal ilerlemeler kaydetmiştir: "Bir türün varlığını sürdürebildiği ve istikrarlı popülasyon boyutlarını koruyabildiği biyotik ve abiyotik koşullar kümesi." Ekolojik niş, organizmaların ekolojisinde merkezi bir kavramdır ve temel niş ile gerçekleşen niş olarak alt bölümlere ayrılır. Temel niş, bir türün varlığını sürdürebildiği çevresel koşullar kümesidir. Gerçekleşen niş ise bir türün varlığını sürdürebildiği çevresel artı ekolojik koşullar kümesidir. Hutchinson nişi daha teknik olarak "boyutları çevresel değişkenler olarak tanımlanan ve boyutu bir organizmanın pozitif uygunluğa sahip olduğu çevresel değerlerin alabileceği değerlerin sayısının bir fonksiyonu olan Öklidyen bir hiperuzay" olarak tanımlanır. ⓘ
Biyocoğrafi örüntüler ve menzil dağılımları, bir türün özellikleri ve niş gereksinimleri hakkındaki bilgilerle açıklanır veya tahmin edilir. Türler, ekolojik nişe benzersiz bir şekilde adapte olmuş işlevsel özelliklere sahiptir. Bir özellik, bir organizmanın hayatta kalmasını etkileyebilecek ölçülebilir bir özelliği, fenotipi veya karakteristiğidir. Genler, özelliklerin gelişimi ve çevresel ifadesinin etkileşiminde önemli bir rol oynar. Yerleşik türler, yerel çevrelerinin seçilim baskılarına uygun özellikler geliştirir. Bu onlara rekabet avantajı sağlama eğilimindedir ve benzer şekilde adapte olmuş türlerin örtüşen bir coğrafi aralığa sahip olmalarını engeller. Rekabetçi dışlama ilkesi, iki türün aynı sınırlayıcı kaynaktan geçimini sağlayarak süresiz olarak bir arada var olamayacağını, birinin her zaman diğerine üstün geleceğini ifade eder. Benzer şekilde adapte olmuş türler coğrafi olarak çakıştığında, daha yakından incelendiğinde habitat veya beslenme gereksinimlerindeki ince ekolojik farklılıklar ortaya çıkar. Bununla birlikte, bazı modeller ve ampirik çalışmalar, rahatsızlıkların, tür açısından zengin topluluklarda yaşayan benzer türlerin birlikte evrimini ve ortak niş kullanımını dengeleyebileceğini öne sürmektedir. Habitat artı niş, bir türün tamamını etkileyen çevresel ve biyolojik değişkenlerin tamamı olarak tanımlanan ekotop olarak adlandırılır. ⓘ
Niş inşası
Organizmalar çevresel baskılara maruz kalırlar, ancak aynı zamanda yaşam alanlarını da değiştirirler. Organizmalar ve çevreleri arasındaki düzenleyici geri bildirim, yerel ölçekten (örneğin bir kunduz göleti) küresel ölçeğe, zaman içinde ve hatta çürüyen kütükler veya deniz organizmalarının silika iskelet birikintileri gibi ölümden sonra bile koşulları etkileyebilir. Ekosistem mühendisliği süreci ve kavramı niş inşası ile ilişkilidir, ancak ilki yalnızca habitatın fiziksel modifikasyonları ile ilgiliyken, ikincisi aynı zamanda çevreye yapılan fiziksel değişikliklerin evrimsel etkilerini ve bunun doğal seçilim süreci üzerinde neden olduğu geri bildirimi de dikkate alır. Ekosistem mühendisleri şu şekilde tanımlanmaktadır: "Biyotik veya abiyotik materyallerde fiziksel durum değişikliklerine neden olarak kaynakların diğer türler için kullanılabilirliğini doğrudan veya dolaylı olarak değiştiren organizmalar. Bunu yaparken habitatları değiştirir, korur ve yaratırlar." ⓘ
Ekosistem mühendisliği kavramı, organizmaların ekosistem ve evrimsel süreç üzerindeki etkisine yönelik yeni bir takdiri teşvik etmiştir. "Niş inşası" terimi daha çok doğal seçilimin abiyotik nişe güç katan ve yeterince takdir edilmeyen geri bildirim mekanizmalarına atıfta bulunmak için kullanılmaktadır. Ekosistem mühendisliği yoluyla doğal seçilimin bir örneği, karıncalar, arılar, eşek arıları ve termitler de dahil olmak üzere sosyal böceklerin yuvalarında görülür. Yuvanın yapısında, tüm koloninin fizyolojisini düzenleyen, koruyan ve savunan bir homeostaz ya da homeorez vardır. Örneğin termit höyükleri, klima bacalarının tasarımı sayesinde sabit bir iç sıcaklığı muhafaza eder. Yuvaların yapısı doğal seçilim güçlerine tabidir. Dahası, bir yuva birbirini takip eden nesiller boyunca hayatta kalabilir, böylece yavrular hem genetik materyali hem de kendi zamanlarından önce inşa edilmiş miras bir nişi miras alırlar. ⓘ
Biyom
Biyomlar, esas olarak bitki örtüsünün yapısı ve bileşimine göre, Dünya ekosistemlerinin bölgelerini kategorize eden daha büyük organizasyon birimleridir. İklim, yağış, hava durumu ve diğer çevresel değişkenler tarafından dağılımı sınırlandırılan farklı işlevsel bitki topluluklarının hakim olduğu biyomların kıtasal sınırlarını tanımlamak için farklı yöntemler vardır. Biyomlar arasında tropikal yağmur ormanları, ılıman geniş yapraklı ve karışık ormanlar, ılıman yaprak döken ormanlar, tayga, tundra, sıcak çöl ve kutup çölleri bulunmaktadır. Diğer araştırmacılar son zamanlarda insan ve okyanus mikrobiyomları gibi diğer biyomları da kategorize etmişlerdir. Bir mikrop için insan vücudu bir yaşam alanı ve bir manzaradır. Mikrobiyomlar büyük ölçüde moleküler genetik alanındaki ilerlemeler sayesinde keşfedilmiş ve gezegendeki mikrobiyal çeşitliliğin gizli zenginliği ortaya çıkarılmıştır. Okyanus mikrobiyomu, gezegenin okyanuslarının ekolojik biyojeokimyasında önemli bir rol oynamaktadır. ⓘ
Biyosfer
Ekolojik organizasyonun en büyük ölçeği biyosferdir: gezegendeki ekosistemlerin toplamı. Ekolojik ilişkiler gezegen ölçeğine kadar enerji, besin ve iklim akışını düzenler. Örneğin, gezegensel atmosferin CO2 ve O2 bileşiminin dinamik tarihi, solunum ve fotosentezden gelen gazların biyojenik akışından etkilenmiş, seviyeler bitki ve hayvanların ekolojisi ve evrimi ile ilişkili olarak zaman içinde dalgalanmıştır. Ekolojik teori, gezegen ölçeğinde kendi kendine ortaya çıkan düzenleyici fenomenleri açıklamak için de kullanılmıştır: örneğin, Gaia hipotezi, ekolojik teoride uygulanan bütüncüllüğün bir örneğidir. Gaia hipotezi, Dünya'nın çekirdek sıcaklığını ve atmosferik koşulları kendi kendini düzenleyen dar bir tolerans aralığında tutan canlı organizmaların metabolizması tarafından üretilen acil bir geri bildirim döngüsü olduğunu belirtir. ⓘ
Nüfus ekolojisi
Popülasyon ekolojisi, tür popülasyonlarının dinamiklerini ve bu popülasyonların daha geniş çevre ile nasıl etkileşime girdiğini inceler. Bir popülasyon, aynı niş ve habitatta yaşayan, etkileşime giren ve göç eden aynı türe ait bireylerden oluşur. ⓘ
Nüfus ekolojisinin temel yasalarından biri, "nüfustaki tüm bireylerin deneyimlediği çevre sabit kaldığı sürece bir nüfusun üstel olarak büyüyeceğini (veya azalacağını)" belirten Malthus büyüme modelidir. Basitleştirilmiş nüfus modelleri genellikle dört değişkenle başlar: ölüm, doğum, göç ve göç. ⓘ
Giriş niteliğindeki bir nüfus modeli örneği, göçün ve yer değiştirmenin gerçekleşmediği bir ada gibi kapalı bir nüfusu tanımlar. Hipotezler, gözlemlenen verileri rastgele süreçlerin oluşturduğunu ifade eden bir sıfır hipotezine göre değerlendirilir. Bu ada modellerinde, nüfus değişim oranı şu şekilde tanımlanır:
Burada N nüfustaki toplam birey sayısı, b ve d sırasıyla kişi başına düşen doğum ve ölüm oranları, r ise kişi başına düşen nüfus değişim oranıdır. ⓘ
Bu modelleme teknikleri kullanılarak, Malthus'un nüfus artış ilkesi daha sonra Pierre Verhulst tarafından lojistik denklem olarak bilinen bir modele dönüştürülmüştür:
Burada N(t) zamanın bir fonksiyonu olarak biyokütle yoğunluğu olarak ölçülen birey sayısıdır, t, r genellikle içsel büyüme oranı olarak bilinen kişi başına maksimum değişim oranıdır ve eklenen birey başına nüfus artış hızındaki azalmayı temsil eden kalabalıklaşma katsayısıdır. Formül, nüfus büyüklüğündeki değişim oranının () dengeye yaklaşmak için büyüyecektir, burada (), artış ve kalabalıklaşma oranları dengelendiğinde, . Yaygın, benzer bir model dengeyi sabitler, K, "taşıma kapasitesi" olarak bilinir. ⓘ
Popülasyon ekolojisi, gerçek çalışma popülasyonlarındaki demografik süreçleri daha iyi anlamak için bu giriş modellerini temel alır. Yaygın olarak kullanılan veri türleri arasında yaşam öyküsü, doğurganlık ve hayatta kalma yer alır ve bunlar matris cebiri gibi matematiksel teknikler kullanılarak analiz edilir. Bu bilgiler yaban hayatı stoklarını yönetmek ve hasat kotalarını belirlemek için kullanılır. Temel modellerin yetersiz kaldığı durumlarda, ekologlar Akaike bilgi kriteri gibi farklı istatistiksel yöntemleri benimseyebilir veya "verilerle aynı anda birkaç rakip hipotez karşı karşıya geldiği için" matematiksel olarak karmaşık hale gelebilen modeller kullanabilirler. ⓘ
Metapopülasyonlar ve göç
Metapopülasyon kavramı 1969 yılında "yerel olarak soyu tükenen ve yeniden kolonileşen popülasyonlardan oluşan bir popülasyon" olarak tanımlanmıştır. Metapopülasyon ekolojisi, koruma araştırmalarında sıklıkla kullanılan bir başka istatistiksel yaklaşımdır. Metapopülasyon modelleri, peyzajı farklı kalite seviyelerine sahip yamalar halinde basitleştirir ve metapopülasyonlar organizmaların göç davranışları ile birbirine bağlanır. Hayvan göçü, bireylerin bir habitattan mevsimsel olarak ayrılması ve geri dönmesini içerdiği için diğer hareket türlerinden ayrılır. Buzul sonrası kuzey ortamlarını işgal eden bitkilerin izlediği göç rotalarında olduğu gibi, göç aynı zamanda popülasyon düzeyinde bir olgudur. Bitki ekologları, tarihi ve çağdaş iklimlere göre bitki göçü ve dağılımının zamanlamasını yeniden yapılandırmak için sulak alanlarda biriken ve tabakalaşan polen kayıtlarını kullanır. Bu göç rotaları, bitki popülasyonları bir bölgeden diğerine genişledikçe menzilin genişlemesini içeriyordu. Gidip gelme, yiyecek arama, bölgesel davranış, durağanlık ve menzil gibi daha geniş bir hareket taksonomisi vardır. Dağılma genellikle göçten ayrılır çünkü bireylerin doğdukları popülasyondan başka bir popülasyona tek yönlü kalıcı hareketini içerir. ⓘ
Metapopülasyon terminolojisinde, göç eden bireyler göçmen (bir bölgeden ayrıldıklarında) veya göçmen (bir bölgeye girdiklerinde) olarak sınıflandırılır ve bölgeler ya kaynak ya da yutak olarak sınıflandırılır. Saha, ekologların popülasyonları örneklediği, göletler veya bir ormandaki tanımlanmış örnekleme alanları gibi yerleri ifade eden genel bir terimdir. Kaynak bölgeler, diğer bölgelere göç eden yavruların mevsimsel arzını sağlayan üretken bölgelerdir. Lavabo yamaları ise sadece göçmen alan verimsiz alanlardır; bitişikteki bir kaynak yama tarafından kurtarılmadıkça ya da çevresel koşullar daha elverişli hale gelmedikçe bu alandaki popülasyon yok olacaktır. Metapopülasyon modelleri, mekansal ve demografik ekoloji hakkındaki potansiyel soruları yanıtlamak için zaman içindeki yama dinamiklerini inceler. Metapopülasyonların ekolojisi dinamik bir yok olma ve kolonileşme sürecidir. Daha düşük kaliteli küçük yamalar (yani yutaklar) mevsimsel yeni göçmen akınıyla korunur veya kurtarılır. Dinamik bir metapopülasyon yapısı yıldan yıla gelişir; bazı bölgeler kurak yıllarda yutak, koşullar daha elverişli olduğunda ise kaynak olur. Ekologlar metapopülasyon yapısını açıklamak için bilgisayar modelleri ve saha çalışmalarının bir karışımını kullanmaktadır. ⓘ
Topluluk ekolojisi
Topluluk ekolojisi, türler ve çevreleri arasındaki etkileşimlerin topluluklar içindeki türlerin bolluğunu, dağılımını ve çeşitliliğini nasıl etkilediğini inceler.
Johnson & Stinchcomb (2007) ⓘ
Topluluk ekolojisi, aynı coğrafi bölgede yaşayan bir türler topluluğu arasındaki etkileşimlerin incelenmesidir. Topluluk ekologları, etkileşim halinde olan iki veya daha fazla tür için örüntü ve süreçlerin belirleyicilerini inceler. Topluluk ekolojisi araştırmaları, toprak verimliliğine bağlı olarak otlaklardaki tür çeşitliliğini ölçebilir. Ayrıca avcı-av dinamikleri, benzer bitki türleri arasındaki rekabet veya yengeçler ve mercanlar arasındaki mutualistik etkileşimlerin analizini de içerebilir. ⓘ
Ekosistem ekolojisi
Bu ekosistemler çok çeşitli tür ve boyutlardadır. Bir bütün olarak evrenden atoma kadar uzanan evrenin çok sayıdaki fiziksel sistemlerinin bir kategorisini oluştururlar.
Tansley (1935) ⓘ
Ekosistemler, entegre bir bütün oluşturan biyomlar içindeki habitatlar ve hem fiziksel hem de biyolojik komplekslere sahip dinamik olarak yanıt veren bir sistem olabilir. Ekosistem ekolojisi, farklı havuzlar (örneğin ağaç biyokütlesi, toprak organik maddesi) arasındaki materyal (örneğin karbon, fosfor) akışlarını belirleme bilimidir. Ekosistem ekologları bu akışların altında yatan nedenleri belirlemeye çalışırlar. Ekosistem ekolojisindeki araştırmalar, bir sulak alandaki birincil üretimi (g C/m^2) ayrışma ve tüketim oranlarıyla (g C/m^2/y) ilişkili olarak ölçebilir. Bu, bitkiler (yani birincil üreticiler) ve ayrıştırıcılar (örneğin mantarlar ve bakteriler) arasındaki topluluk bağlantılarının anlaşılmasını gerektirir, ⓘ
Ekosistem kavramının temelleri 1864 yılında George Perkins Marsh'ın ("İnsan ve Doğa") yayınladığı çalışmaya kadar uzanmaktadır. Bir ekosistem içinde organizmalar, uyum sağladıkları çevrenin fiziksel ve biyolojik bileşenleriyle bağlantılıdır. Ekosistemler, yaşam süreçlerinin etkileşiminin farklı zaman ve mekan ölçeklerinde kendi kendini organize eden örüntüler oluşturduğu karmaşık uyarlanabilir sistemlerdir. Ekosistemler genel olarak karasal, tatlı su, atmosferik veya denizel olarak kategorize edilir. Farklılıklar, her birinin içindeki biyolojik çeşitliliği şekillendiren benzersiz fiziksel ortamların doğasından kaynaklanmaktadır. Ekosistem ekolojisine daha yeni bir ekleme, insan faaliyetlerinden etkilenen veya öncelikle insan faaliyetlerinin sonucu olan teknoekosistemlerdir. ⓘ
Besin ağları
Bir besin ağı, arketipik ekolojik ağdır. Bitkiler güneş enerjisini yakalar ve fotosentez sırasında basit şekerleri sentezlemek için kullanır. Bitkiler büyüdükçe besin biriktirir ve otlayan otoburlar tarafından yenir ve enerji, tüketim yoluyla bir organizma zinciri boyunca aktarılır. Bir bazal trofik türden bir üst tüketiciye doğru hareket eden basitleştirilmiş doğrusal beslenme yollarına besin zinciri denir. Ekolojik bir topluluktaki besin zincirlerinin birbirine kenetlenmiş daha büyük modeli, karmaşık bir besin ağı oluşturur. Besin ağları, enerji ve materyal akış yollarını göstermek ve incelemek için kullanılan bir tür kavram haritası veya sezgisel bir araçtır. ⓘ
Besin ağları genellikle gerçek dünyaya göre sınırlıdır. Tam ampirik ölçümler genellikle mağara veya gölet gibi belirli bir habitatla sınırlıdır ve besin ağı mikrokozmos çalışmalarından elde edilen ilkeler daha büyük sistemlere ekstrapole edilir. Beslenme ilişkileri, deşifre edilmesi zor olabilen organizmaların bağırsak içeriklerine ilişkin kapsamlı araştırmalar gerektirir veya besin diyetlerinin ve enerjinin bir besin ağı boyunca akışını izlemek için kararlı izotoplar kullanılabilir. Bu kısıtlamalara rağmen, besin ağları topluluk ekosistemlerini anlamada değerli bir araç olmaya devam etmektedir. ⓘ
Besin ağları, trofik ilişkilerin doğası gereği ekolojik ortaya çıkış ilkelerini sergiler: bazı türler çok sayıda zayıf beslenme bağlantısına sahipken (örn. hepçiller), bazıları daha az sayıda güçlü beslenme bağlantısıyla (örn. birincil avcılar) daha uzmanlaşmıştır. Teorik ve ampirik çalışmalar, ekolojik toplulukların zaman içinde nasıl istikrarlı kaldığını açıklayan az sayıda güçlü ve çok sayıda zayıf bağlantının rastgele olmayan ortaya çıkan modellerini tanımlamaktadır. Besin ağları, bir topluluktaki üyelerin güçlü etkileşimlerle birbirine bağlandığı alt gruplardan oluşur ve zayıf etkileşimler bu alt gruplar arasında gerçekleşir. Bu da besin ağının istikrarını artırır. Bir yaşam ağı resmedilene kadar adım adım çizgiler veya ilişkiler çizilir. ⓘ
Trofik seviyeler
Bir trofik seviye (Yunanca troph, τροφή, trophē, "gıda" veya "beslenme" anlamına gelir) "enerjisinin önemli bir çoğunluğunu abiyotik kaynağa daha yakın olan alt komşu seviyeden (ekolojik piramitlere göre) elde eden bir organizma grubudur." Besin ağlarındaki bağlantılar öncelikle türler arasındaki beslenme ilişkilerini veya trofizmi birbirine bağlar. Ekosistemler içindeki biyolojik çeşitlilik, dikey boyutun besin zincirinin tabanından en üstteki yırtıcılara doğru gittikçe uzaklaşan beslenme ilişkilerini temsil ettiği ve yatay boyutun her seviyedeki bolluk veya biyokütleyi temsil ettiği trofik piramitler halinde düzenlenebilir. Her bir türün göreceli bolluğu veya biyokütlesi kendi trofik seviyesine göre sıralandığında, doğal olarak bir 'sayı piramidi' şeklinde sıralanırlar. ⓘ
Türler genel olarak ototroflar (veya birincil üreticiler), heterotroflar (veya tüketiciler) ve Detritivorlar (veya ayrıştırıcılar) olarak kategorize edilir. Ototroflar fotosentez veya kemosentez yoluyla kendi besinlerini üreten organizmalardır (üretim solunumdan daha fazladır). Heterotroflar, besin ve enerji için başkalarından beslenmek zorunda olan organizmalardır (solunum, üretimi aşar). Heterotroflar, birincil tüketiciler (katı otçullar), ikincil tüketiciler (yalnızca otçullarla beslenen etçil yırtıcılar) ve üçüncül tüketiciler (otçul ve yırtıcıların karışımıyla beslenen yırtıcılar) dahil olmak üzere farklı işlevsel gruplara ayrılabilir. Omnivorlar hem bitki hem de hayvan dokularını yedikleri için işlevsel bir kategoriye tam olarak uymazlar. Omnivorların avcı olarak daha büyük bir işlevsel etkiye sahip olduğu öne sürülmüştür çünkü otçullara kıyasla otlamada nispeten verimsizdirler. ⓘ
Trofik seviyeler, ekosistemlerin bütünsel veya karmaşık sistemler görüşünün bir parçasıdır. Her bir trofik seviye, ortak ekolojik işlevleri paylaştıkları için bir arada gruplandırılan ve sistemin makroskopik bir görünümünü veren ilgisiz türleri içerir. Trofik seviyeler kavramı, besin ağları içindeki enerji akışı ve yukarıdan aşağıya kontrol hakkında fikir verirken, gerçek ekosistemlerde omnivorinin yaygınlığı nedeniyle sorunludur. Bu durum bazı ekolojistlerin "türlerin net bir şekilde ayrı, homojen trofik seviyelerde toplandığı fikrinin kurgu olduğunu yinelemelerine" yol açmıştır. Bununla birlikte, son zamanlarda yapılan çalışmalar gerçek trofik seviyelerin var olduğunu, ancak "otçul trofik seviyenin üzerinde, besin ağlarının daha çok hepçillerden oluşan karışık bir ağ olarak nitelendirildiğini" göstermiştir. ⓘ
Kilit taşı türler
Kilit taşı türler, besin ağındaki diğer türlerle orantısız bir şekilde bağlantılı olan türlerdir. Kilit taşı türler, rollerinin önemine göre trofik piramitte daha düşük biyokütle seviyelerine sahiptir. Kilit taşı bir türün sahip olduğu çok sayıda bağlantı, tüm toplulukların organizasyonunu ve yapısını koruduğu anlamına gelir. Kilit taşı bir türün kaybı, trofik dinamikleri, diğer besin ağı bağlantılarını değiştiren ve diğer türlerin yok olmasına neden olabilen bir dizi dramatik basamaklı etkiyle sonuçlanır. ⓘ
Deniz su samurları (Enhydra lutris) genellikle kilit taşı türlere örnek olarak gösterilir çünkü yosunla beslenen deniz kestanelerinin yoğunluğunu sınırlarlar. Deniz su samurları sistemden çıkarılırsa, deniz kestaneleri yosun yatakları yok olana kadar otlar ve bunun topluluk yapısı üzerinde dramatik bir etkisi olur. Örneğin su samurlarının avlanmasının dolaylı olarak Steller deniz ineğinin (Hydrodamalis gigas) neslinin tükenmesine yol açtığı düşünülmektedir. Kilit taşı tür kavramı bir koruma aracı olarak yaygın bir şekilde kullanılmış olsa da, operasyonel açıdan yeterince tanımlanmamış olması nedeniyle eleştirilmektedir. Her bir ekosistemde hangi türlerin kilit taşı rolüne sahip olabileceğini deneysel olarak belirlemek zordur. Ayrıca, besin ağı teorisi kilit taşı türlerin yaygın olmayabileceğini öne sürmektedir, bu nedenle kilit taşı tür modelinin ne kadar genel olarak uygulanabileceği belirsizdir. ⓘ
Karmaşıklık
Karmaşıklık, insan zihninin yinelemeli bellek kapasitesini aşan çok sayıda etkileşimli parçayı bir araya getirmek için gereken büyük bir hesaplama çabası olarak anlaşılmaktadır. Biyolojik çeşitliliğin küresel örüntüleri karmaşıktır. Bu biyo-karmaşıklık, geçiş alanları veya peyzajları kapsayan ekotonlar gibi farklı ölçeklerde işleyen ve örüntüleri etkileyen ekolojik süreçler arasındaki etkileşimden kaynaklanmaktadır. Karmaşıklık, enerji ve madde daha küçük parçaların üzerine binen daha büyük birimlere entegre olurken biyolojik organizasyon seviyeleri arasındaki etkileşimden kaynaklanır. "Bir seviyede bütün olan şeyler, daha yüksek bir seviyede parça haline gelir." Küçük ölçekli örüntüler büyük ölçekli olguları açıklamak zorunda değildir, aksi takdirde (Aristo tarafından ortaya atılan) 'toplam parçalardan daha büyüktür' ifadesinde yakalanır. ⓘ
"Ekolojide karmaşıklık en az altı farklı türdedir: mekansal, zamansal, yapısal, süreçsel, davranışsal ve geometrik." Bu ilkelerden yola çıkan ekologlar, molekülerden gezegene kadar değişen farklı çevresel etki ölçeklerinde faaliyet gösteren ve her bir bütünleştirici düzeyde farklı açıklamalar gerektiren ortaya çıkan ve kendi kendini organize eden olguları tanımlamışlardır. Ekolojik karmaşıklık, tarihin rastgele dalgalanmaları tarafından yönlendirilen çoklu değişen sabit durumlara geçiş yapan ekosistemlerin dinamik esnekliği ile ilgilidir. Uzun vadeli ekolojik çalışmalar, ekosistemlerin karmaşıklığını ve direncini daha uzun zamansal ve daha geniş mekansal ölçeklerde daha iyi anlamak için önemli iz kayıtları sağlar. Bu çalışmalar Uluslararası Uzun Vadeli Ekolojik Ağ (LTER) tarafından yönetilmektedir. Var olan en uzun deney 1856 yılında başlatılan Park Çim Deneyi'dir. Bir başka örnek de 1960 yılından beri faaliyette olan Hubbard Brook çalışmasıdır. ⓘ
Bütüncüllük
Holizm, çağdaş ekolojik çalışmalarda teorik temelin kritik bir parçası olmaya devam etmektedir. Holizm, indirgenemez özelliklere göre işleyen, ortaya çıkan bütün sistemlerin katmanları halinde kendi kendini organize eden yaşamın biyolojik organizasyonunu ele alır. Bu, bir ekosistem gibi bütün bir işlevsel sistemin üst düzey modellerinin, parçaların basit bir toplamıyla tahmin edilemeyeceği veya anlaşılamayacağı anlamına gelir. "Yeni özellikler, bileşenlerin temel doğası değiştiği için değil, bileşenler etkileşime girdiği için ortaya çıkar." ⓘ
Ekolojik çalışmalar indirgemeciliğin aksine zorunlu olarak bütüncüldür. Holizmin ekoloji ile özdeşleşen üç bilimsel anlamı veya kullanımı vardır: 1) ekosistemlerin mekanik karmaşıklığı, 2) korelasyonların tanımlanabildiği ancak tüm sisteme atıfta bulunulmadan nedensel ilişkiler hakkında hiçbir şeyin anlaşılamadığı niceliksel indirgemeci terimlerle örüntülerin pratik tanımı, bu da 3) daha büyük sistemlerin nedensel ilişkilerinin daha küçük parçalara atıfta bulunulmadan anlaşıldığı metafizik bir hiyerarşiye yol açar. Bilimsel holizm, aynı terimi kendine mal etmiş olan mistisizmden farklıdır. Metafiziksel bütüncüllüğün bir örneği, farklı türlerin kabuklarında artan dış kalınlık eğiliminde tespit edilmiştir. Kalınlık artışının nedeni, dış kabukların biyomoleküler özelliklerine atıfta bulunmaya veya bunları anlamaya gerek kalmadan, avlanma yoluyla doğal seçilim ilkelerine atıfta bulunularak anlaşılabilir. ⓘ
Evrim ile ilişki
Ekoloji ve evrimsel biyoloji, yaşam bilimlerinin kardeş disiplinleri olarak kabul edilir. Doğal seçilim, yaşam öyküsü, gelişim, adaptasyon, popülasyonlar ve kalıtım, ekolojik ve evrimsel teoride eşit şekilde yer alan kavramlara örnektir. Örneğin morfolojik, davranışsal ve genetik özellikler, farklı ekolojik koşullardaki işlevleri ve rolleriyle ilişkili olarak bir türün tarihsel gelişimini incelemek için evrimsel ağaçlara eşlenebilir. Bu çerçevede, ekolojistlerin ve evrimcilerin analitik araçları, filogenetik veya Linnaean taksonomi sistemi gibi ortak sistematik ilkeler aracılığıyla yaşamı düzenledikleri, sınıflandırdıkları ve araştırdıkları için örtüşmektedir. Trends in Ecology and Evolution dergisinin başlığında olduğu gibi, bu iki disiplin sıklıkla birlikte anılmaktadır. Ekolojiyi evrimden ayıran keskin bir sınır yoktur ve daha çok uygulamalı odak alanlarında farklılık gösterirler. Her iki disiplin de farklı mekânsal veya zamansal organizasyon ölçeklerinde işleyen, ortaya çıkan ve benzersiz özellikleri ve süreçleri keşfeder ve açıklar. Ekoloji ve evrim arasındaki sınır her zaman net olmasa da, ekologlar evrimsel süreçleri etkileyen abiyotik ve biyotik faktörleri inceler ve evrim hızlı olabilir, bir nesil kadar kısa ekolojik zaman ölçeklerinde meydana gelebilir. ⓘ
Davranışsal ekoloji
Tüm organizmalar davranışlar sergileyebilir. Bitkiler bile hafıza ve iletişim dahil olmak üzere karmaşık davranışlar sergiler. Davranış ekolojisi, bir organizmanın çevresindeki davranışlarının ve bunun ekolojik ve evrimsel sonuçlarının incelenmesidir. Etoloji, hayvanlarda gözlemlenebilir hareket veya davranışların incelenmesidir. Bu, bitkilerin hareketli spermlerinin, hareketli fitoplanktonların, dişi yumurtaya doğru yüzen zooplanktonların, mantarların kurtçuklar tarafından yetiştirilmesinin, bir semenderin çiftleşme dansının veya amiplerin sosyal toplantılarının incelenmesini içerebilir. ⓘ
Adaptasyon, davranışsal ekolojide merkezi birleştirici kavramdır. Davranışlar özellik olarak kaydedilebilir ve tıpkı göz ve saç renginde olduğu gibi kalıtsal olarak aktarılabilir. Davranışlar, üreme uygunluğunu artıran işlevsel faydalar sağlayan uyarlanabilir özellikler olarak doğal seçilim yoluyla evrimleşebilir. ⓘ
Avcı-av etkileşimleri, davranışsal ekolojinin yanı sıra besin ağı çalışmalarına da giriş niteliğinde bir kavramdır. Av türleri, avcılara karşı kaçma, kaçınma veya savunma gibi farklı davranışsal adaptasyonlar sergileyebilir. Birçok av türü, yarattığı tehlikenin derecesine göre farklılık gösteren birden fazla avcıyla karşı karşıyadır. Organizmalar, çevrelerine uyum sağlamak ve yırtıcı tehditlerle yüzleşmek için büyüme, beslenme, çiftleşme, sosyalleşme veya yaşam alanlarını değiştirme gibi yaşam öykülerinin farklı yönlerine yatırım yaparken enerji bütçelerini dengelemelidir. Davranışsal ekolojide ortaya atılan hipotezler genellikle adaptif koruma, optimizasyon veya verimlilik ilkelerine dayanır. Örneğin, "tehdide duyarlı avcıdan kaçınma hipotezi, avın farklı avcıların oluşturduğu tehdit derecesini değerlendirmesi ve davranışlarını mevcut risk seviyelerine göre eşleştirmesi gerektiğini öngörür" veya "optimum uçuş başlatma mesafesi, avın başlangıçtaki uygunluğuna, kaçmayarak elde edilebilecek faydalara, enerjik kaçış maliyetlerine ve avlanma riski nedeniyle beklenen uygunluk kaybına bağlı olarak, karşılaşma sonrası beklenen uygunluğun en üst düzeye çıkarıldığı yerde gerçekleşir." ⓘ
Hayvanların davranışsal ekolojisinde ayrıntılı cinsel gösterilere ve duruşlara rastlanır. Örneğin, cennet kuşları kur yapma sırasında şarkı söyler ve ayrıntılı süsler sergiler. Bu gösteriler, sağlıklı ya da iyi adapte olmuş bireylere ve arzu edilen genlere işaret etmek gibi ikili bir amaca hizmet eder. Gösteriler, talipler arasında özelliklerin kalitesinin bir reklamı olarak cinsel seçilim tarafından yönlendirilir. ⓘ
Bilişsel ekoloji
Bilişsel ekoloji, hayvanların yaşam alanlarıyla etkileşimlerinin bilişsel sistemleri üzerindeki etkisini ve bu sistemlerin ekolojik ve evrimsel bir çerçevede davranışı nasıl kısıtladığını anlamak için başta bilişsel bilim olmak üzere evrimsel ekoloji ve nörobiyolojiden teori ve gözlemleri bütünleştirir. "Ancak yakın zamana kadar bilişsel bilimciler, bilişsel özelliklerin belirli doğal ortamlarda evrimleştiği temel gerçeğine yeterince dikkat etmemişlerdir. Bilişsel ekoloji, biliş üzerindeki seçilim baskısını göz önünde bulundurarak, bilişin çok disiplinli çalışmasına entelektüel bir tutarlılık katabilir." Organizma ve çevre arasındaki 'bağlantı' veya etkileşimleri içeren bir çalışma olarak bilişsel ekoloji, "...organizma ve çevreyi karşılıklı spesifikasyon ve seçilim içinde birbirine bağlı olarak görmeliyiz..." görüşüne dayanan bir alan olan enaktivizm ile yakından ilişkilidir. ⓘ
Sosyal ekoloji
Sosyal-ekolojik davranışlar sosyal böceklerde, cıvık küflerde, sosyal örümceklerde, insan toplumunda ve eusosyalizmin evrimleştiği çıplak köstebek sıçanlarında dikkate değerdir. Sosyal davranışlar, akraba ve yuva arkadaşları arasında karşılıklı olarak faydalı davranışları içerir ve akraba ve grup seçiliminden evrimleşir. Akraba seçilimi özgeciliği genetik ilişkiler yoluyla açıklar; ölüme yol açan özgeci bir davranış, hayatta kalan akrabalar arasında dağıtılan genetik kopyaların hayatta kalmasıyla ödüllendirilir. Karıncalar, arılar ve eşek arıları da dahil olmak üzere sosyal böcekler bu tür bir ilişki için en ünlü çalışmalardır çünkü erkek arılar kolonideki diğer tüm erkeklerle aynı genetik yapıyı paylaşan klonlardır. Buna karşılık, grup seçilimcileri genetik olmayan akrabalar arasında özgecilik örnekleri bulur ve bunu grup üzerinde etkili olan seçilim yoluyla açıklar; bu sayede, üyelerinin birbirlerine karşı özgeci davranışlar sergilemesi gruplar için seçici olarak avantajlı hale gelir. Ağırlıklı olarak özgeci üyelere sahip gruplar, ağırlıklı olarak bencil üyelere sahip gruplardan daha iyi hayatta kalır. ⓘ
Birlikte Evrim
Ekolojik etkileşimler genel olarak bir konakçı ve bir ortakçı ilişkisi olarak sınıflandırılabilir. Konakçı, ortak olarak adlandırılan başka bir varlığı barındıran herhangi bir varlıktır. Bir tür içinde karşılıklı veya karşılıklı olarak faydalı olan ilişkilere mutualizm denir. Mutualizm örnekleri arasında tarımsal simbiyoz kullanan mantar yetiştiren karıncalar, böceklerin ve diğer organizmaların bağırsaklarında yaşayan bakteriler, incir yaban arısı ve avize güvesi tozlaşma kompleksi, mantarlı ve fotosentetik algli likenler ve fotosentetik algli mercanlar sayılabilir. Konakçı ve ortakçı arasında fiziksel bir bağlantı varsa, bu ilişkiye simbiyoz adı verilir. Örneğin tüm bitkilerin yaklaşık %60'ı, köklerinde yaşayan arbusküler mikorizal mantarlarla simbiyotik bir ilişkiye sahiptir ve mineral besinler için karbonhidrat değişim ağı oluşturur. ⓘ
Dolaylı mutualizmler, organizmaların ayrı yaşadığı yerlerde ortaya çıkar. Örneğin, gezegenin ekvatoral bölgelerinde yaşayan ağaçlar atmosfere oksijen sağlayarak gezegenin uzak kutup bölgelerinde yaşayan türleri besler. Bu ilişki kommensalizm olarak adlandırılır çünkü oksijeni sağlayan ağaçlara herhangi bir maliyet ya da zarar gelmeden diğer birçok canlı temiz havanın faydalarından yararlanır. Eğer ev sahibi acı çekerken ortak fayda sağlıyorsa, bu ilişki parazitlik olarak adlandırılır. Parazitler konaklarına bir maliyet yüklese de (örneğin, üreme organlarına veya propagüllerine zarar vererek, faydalı bir ortağın hizmetlerini reddederek), konak uygunluğu üzerindeki net etkileri mutlaka negatif değildir ve bu nedenle tahmin edilmesi zorlaşır. Birlikte evrim aynı zamanda türler arasında ya da aynı türün üyeleri arasında, büyüme alanı için rekabet eden otlar gibi karşılıklı antagonizm bayrağı altındaki rekabet tarafından da yönlendirilir. Örneğin Kırmızı Kraliçe Hipotezi, parazitlerin konakçısının yerel olarak ortak genetik savunma sistemlerini izleyip uzmanlaştığını ve bunun da antagonistik baskıya yanıt veren popülasyonların genetik yapısını çeşitlendirmek için cinsel üremenin evrimini tetiklediğini öne sürer. ⓘ
Biyocoğrafya
Biyocoğrafya (biyoloji ve coğrafyanın birleşimi), organizmaların coğrafi dağılımının ve buna bağlı olarak özelliklerinin uzay ve zamandaki evriminin karşılaştırmalı olarak incelenmesidir. Journal of Biogeography 1974 yılında kurulmuştur. Biyocoğrafya ve ekoloji, disipliner köklerinin çoğunu paylaşmaktadır. Örneğin, 1967 yılında Robert MacArthur ve Edward O. Wilson tarafından yayınlanan ada biyocoğrafyası teorisi, ekoloji teorisinin temellerinden biri olarak kabul edilmektedir. ⓘ
Biyocoğrafya, doğa bilimlerinde bitki ve hayvanların mekânsal dağılımıyla ilgili uzun bir geçmişe sahiptir. Ekoloji ve evrim, biyocoğrafya çalışmaları için açıklayıcı bir bağlam sağlar. Biyocoğrafi örüntüler, göç ve dağılma gibi menzil dağılımlarını etkileyen ekolojik süreçlerden ve popülasyonları veya türleri farklı alanlara bölen tarihsel süreçlerden kaynaklanır. Türlerin doğal bölünmesiyle sonuçlanan biyocoğrafik süreçler, Dünya'nın biyotasının modern dağılımının çoğunu açıklamaktadır. Bir türdeki soyların bölünmesine vicariance biyocoğrafyası denir ve biyocoğrafyanın bir alt disiplinidir. Biyocoğrafya alanında ekolojik sistemler ve süreçlerle ilgili pratik uygulamalar da vardır. Örneğin, iklim değişikliğine yanıt veren biyoçeşitliliğin ve istilacı türlerin menzili ve dağılımı, küresel ısınma bağlamında ciddi bir endişe ve aktif bir araştırma alanıdır. ⓘ
r/K seçilim teorisi
Bir popülasyon ekolojisi kavramı olan r/K seçilim teorisi, ekolojide yaşam öyküsü evrimini açıklamak için kullanılan ilk öngörücü modellerden biridir. R/K seçilim modelinin arkasındaki öncül, doğal seçilim baskılarının nüfus yoğunluğuna göre değiştiğidir. Örneğin, bir ada ilk kolonize edildiğinde, bireylerin yoğunluğu düşüktür. Popülasyon büyüklüğündeki ilk artış rekabetle sınırlı değildir ve hızlı popülasyon büyümesi için bol miktarda mevcut kaynak bırakır. Nüfus artışının bu ilk aşamalarında, r-seçilimi olarak adlandırılan yoğunluktan bağımsız doğal seçilim güçleri yaşanır. Nüfus kalabalıklaştıkça, adanın taşıma kapasitesine yaklaşır ve böylece bireyler daha az mevcut kaynak için daha yoğun rekabet etmeye zorlanır. Kalabalık koşullar altında popülasyon, K-seçilimi olarak adlandırılan yoğunluğa bağlı doğal seçilim kuvvetlerine maruz kalır. ⓘ
R/K-seçilim modelinde, ilk değişken r popülasyon büyüklüğündeki doğal artış oranı, ikinci değişken K ise bir popülasyonun taşıma kapasitesidir. Farklı türler, bu iki seçici güç arasındaki sürekliliği kapsayan farklı yaşam tarihi stratejileri geliştirir. R-seçimli bir tür, yüksek doğum oranlarına, düşük ebeveyn yatırım seviyelerine ve bireyler olgunluğa ulaşmadan önce yüksek ölüm oranlarına sahip olan türdür. Evrim, r-seçimli türlerde yüksek doğurganlık oranlarını tercih eder. Birçok böcek türü ve istilacı tür r-seçimli özellikler sergiler. Buna karşılık, K-seçimli bir tür düşük doğurganlık oranlarına, gençlere yüksek düzeyde ebeveyn yatırımına ve bireyler olgunlaştıkça düşük ölüm oranlarına sahiptir. İnsanlar ve filler, uzun ömürlülük ve daha fazla kaynağın daha az yavruya dönüştürülmesindeki verimlilik de dahil olmak üzere K-seçimli özellikler sergileyen türlere örnektir. ⓘ
Moleküler ekoloji
Ekoloji ve genetik kalıtım arasındaki önemli ilişki, moleküler analiz için modern tekniklerden öncesine dayanmaktadır. Moleküler ekolojik araştırmalar, polimeraz zincir reaksiyonu (PCR) gibi hızlı ve erişilebilir genetik teknolojilerin gelişmesiyle daha uygulanabilir hale gelmiştir. Moleküler teknolojilerin yükselişi ve araştırma sorularının bu yeni ekolojik alana akın etmesi, 1992 yılında Moleküler Ekoloji'nin yayınlanmasıyla sonuçlandı. Moleküler ekoloji, genleri evrimsel ve ekolojik bağlamda incelemek için çeşitli analitik teknikler kullanır. John Avise de 1994 yılında Moleküler Belirteçler, Doğal Tarih ve Evrim adlı kitabını yayınlayarak bu bilim alanında öncü bir rol oynamıştır. Yeni teknolojiler, bakteriler, mantarlar ve nematodlar gibi bir zamanlar ekolojik veya evrimsel açıdan incelenmesi zor olan organizmalara yönelik bir genetik analiz dalgası başlattı. Moleküler ekoloji, başka türlü çözülemeyeceği düşünülen ekolojik soruların araştırılması için yeni bir araştırma paradigması oluşturdu. Moleküler incelemeler, doğanın küçük inceliklerinde daha önce gizlenmiş ayrıntıları ortaya çıkardı ve davranışsal ve biyocoğrafi ekoloji hakkındaki soruların çözümünü geliştirdi. Örneğin, moleküler ekoloji, daha önce sosyal olarak tek eşli olduğu düşünülen ağaç kırlangıçlarında rastgele cinsel davranışları ve birden fazla erkek partneri ortaya çıkardı. Biyocoğrafi bağlamda, genetik, ekoloji ve evrim arasındaki evlilik filocoğrafya adı verilen yeni bir alt disiplinin ortaya çıkmasına neden olmuştur. ⓘ
İnsan ekolojisi
Dünya üzerindeki yaşamın tarihi, canlılar ve çevreleri arasındaki etkileşimin tarihi olmuştur. Büyük ölçüde, dünyanın bitki örtüsü ve hayvan yaşamının fiziksel biçimi ve alışkanlıkları çevre tarafından şekillendirilmiştir. Dünyevi zamanın tamamı göz önüne alındığında, yaşamın çevresini gerçekten değiştirdiği ters etki nispeten az olmuştur. Yalnızca içinde bulunduğumuz yüzyılın temsil ettiği zaman dilimi içinde insan türü, kendi dünyasının doğasını değiştirecek önemli bir güce sahip olmuştur.
Rachel Carson, "Sessiz Bahar" ⓘ
Ekoloji bir biyoloji bilimi olduğu kadar bir insan bilimidir de. İnsan ekolojisi, türümüzün ekolojisine ilişkin disiplinler arası bir araştırmadır. "İnsan ekolojisi şu şekilde tanımlanabilir: (1) biyoekolojik açıdan, bitki ve hayvan toplulukları ve sistemlerinde ekolojik baskın olarak insanın incelenmesi; (2) biyoekolojik açıdan, fiziksel çevresini etkileyen ve ondan etkilenen başka bir hayvan olarak; ve (3) genel olarak hayvan yaşamından bir şekilde farklı olan, fiziksel ve değiştirilmiş çevrelerle kendine özgü ve yaratıcı bir şekilde etkileşime giren bir insan olarak. Gerçek anlamda disiplinler arası bir insan ekolojisi büyük olasılıkla bu üç konuya da değinecektir." Bu terim resmi olarak 1921 yılında ortaya atılmıştır, ancak birçok sosyolog, coğrafyacı, psikolog ve diğer disiplinler yüzyıllar önce, özellikle de 19. yüzyılın sonlarında insanların doğal sistemlerle olan ilişkileriyle ilgilenmiştir. ⓘ
Gezegensel biyomun teknolojik dönüşümü yoluyla insanoğlunun karşı karşıya kaldığı ekolojik karmaşıklıklar Antroposen'i ortaya çıkarmıştır. Bu benzersiz koşullar, insan ekolojisi alanının üzerine inşa edilen ancak onun ötesine geçen, insan ve doğal sistemlerin birleşimi olarak adlandırılan yeni bir birleştirici bilime ihtiyaç duyulmasına neden olmuştur. Ekosistemler, sürdürdükleri kritik ve her şeyi kapsayan yaşam destekleyici işlevler aracılığıyla insan toplumlarına bağlanır. Bu işlevlerin ve geleneksel ekonomik değerleme yöntemlerinin ekosistemlerdeki değeri görme konusundaki yetersizliğinin farkına varılmasıyla birlikte, ekosistem mal ve hizmetlerinden kaynaklanan bilgi ve materyal stoku ve kullanımına bir değer biçilmesini sağlayan sosyal-doğal sermayeye olan ilgi artmıştır. Ekosistemler, insan sağlığı (bilişsel ve fizyolojik), ekonomiler için kritik öneme sahip ve faydalı hizmetler üretir, düzenler, sürdürür ve tedarik eder ve hatta doğal dünyanın karmaşıklığıyla ilgilenen çocuklara bilim ve bilişsel gelişim fırsatları sunan canlı bir kütüphane olarak bilgi veya referans işlevi sağlarlar. Ekosistemler, küresel ekonominin nihai temelini oluşturdukları için insan ekolojisiyle önemli ölçüde ilişkilidir, çünkü her mal ve değişim kapasitesi nihayetinde Dünya'daki ekosistemlerden kaynaklanmaktadır. ⓘ
Restorasyon ve yönetim
Ekosistem yönetimi sadece bilimle ilgili değildir ya da sadece geleneksel kaynak yönetiminin bir uzantısı değildir; insanların doğayla nasıl çalışabileceğine dair temel bir yeniden çerçeveleme sunar.
Grumbine (1994) ⓘ
Ekoloji, doğal kaynak yönetiminde ve çevresel etki değerlendirmelerinde, insan müdahalesi yoluyla bozulan alanların onarılmasında kullanılan bir restorasyon bilimidir. Edward O. Wilson 1992 yılında 21. yüzyılın "ekolojide restorasyon çağı olacağını" öngörmüştür. Ekoloji bilimi, ekosistemlerin ve süreçlerinin bozulma sonrasında terk edilmiş alanlarda restore edilmesine yönelik endüstriyel yatırımlarda patlama yaşamıştır. Doğal kaynak yöneticileri, örneğin ormancılıkta, arazi kullanımının planlama, işletme ve restorasyon aşamalarında ekosistem temelli yöntemler geliştirmek, uyarlamak ve uygulamak için ekologları istihdam etmektedir. Ekoloji bilimi, sürdürülebilir hasat, hastalık ve yangın salgını yönetimi yöntemlerinde, balıkçılık stok yönetiminde, arazi kullanımının korunan alanlar ve topluluklarla bütünleştirilmesinde ve karmaşık jeopolitik manzaraların korunmasında kullanılmaktadır. ⓘ
Çevre ile ilişki
Ekosistemlerin çevresi hem fiziksel parametreleri hem de biyotik özellikleri içerir. Dinamik olarak birbiriyle bağlantılıdır ve yaşam döngüleri boyunca herhangi bir zamanda organizmalar için kaynaklar içerir. Ekoloji gibi çevre terimi de farklı kavramsal anlamlara sahiptir ve doğa kavramıyla örtüşmektedir. Çevre "fiziksel dünyayı, insan ilişkilerinin sosyal dünyasını ve insan yaratımının inşa edilmiş dünyasını içerir." Fiziksel çevre, sıcaklık, radyasyon, ışık, kimya, iklim ve jeoloji gibi abiyotik faktörler de dahil olmak üzere incelenen biyolojik organizasyon seviyesinin dışındadır. Biyotik çevre genleri, hücreleri, organizmaları, aynı türün üyelerini (konspesifikler) ve bir habitatı paylaşan diğer türleri içerir. ⓘ
Bununla birlikte, dış ve iç çevre arasındaki ayrım, yaşamı ve çevreyi gerçekte birbirinden ayrılamayan birimler veya olgular olarak ayrıştıran bir soyutlamadır. Çevre ve yaşam arasında neden ve sonuçların iç içe geçmesi söz konusudur. Örneğin termodinamik yasaları, fiziksel durumu aracılığıyla ekolojiye uygulanır. Metabolik ve termodinamik ilkelerin anlaşılmasıyla, bir ekosistem boyunca enerji ve malzeme akışının tam bir muhasebesi yapılabilir. Bu şekilde, çevresel ve ekolojik ilişkiler, kavramsal olarak yönetilebilir ve izole edilmiş maddi parçalara referansla incelenir. Etkili çevresel bileşenler nedenlerine atıfta bulunularak anlaşıldıktan sonra, kavramsal olarak entegre bir bütün ya da bir zamanlar denildiği gibi holocoenotic sistem olarak tekrar birbirine bağlanır. Bu, ekolojiye diyalektik yaklaşım olarak bilinir. Diyalektik yaklaşım parçaları inceler ancak organizmayı ve çevreyi dinamik bir bütün (ya da umwelt) halinde bütünleştirir. Tek bir ekolojik veya çevresel faktördeki değişim, eş zamanlı olarak tüm bir ekosistemin dinamik durumunu etkileyebilir. ⓘ
Rahatsızlık ve esneklik
Ekosistemler düzenli olarak zaman ve coğrafi alan içinde doğal çevresel değişimler ve bozulmalarla karşı karşıya kalmaktadır. Bozulma, yangın, sel, kuraklık veya avlanma gibi bir topluluktan biyokütleyi uzaklaştıran herhangi bir süreçtir. Rahatsızlıklar, büyüklüklerinin yanı sıra mesafeler ve zaman dilimleri açısından da çok farklı aralıklarda meydana gelir ve bir ekolojik topluluktaki ölüm oranları, tür toplulukları ve biyokütle yoğunluklarındaki doğal dalgalanmaların hem nedeni hem de ürünüdür. Bu bozulmalar, doğal deney ve fırsatların oluşturduğu yamalı bohçadan yeni yönlerin ortaya çıktığı yenilenme alanları yaratır. Ekolojik esneklik, ekosistem yönetiminde bir köşe taşı teorisidir. Biyoçeşitlilik, bir tür rejeneratif sigorta görevi görerek ekosistemlerin direncini artırır. ⓘ
Metabolizma ve erken atmosfer
Metabolizma - enerji ve maddi kaynakların çevreden alınma, bir organizma içinde dönüştürülme ve bakım, büyüme ve üremeye tahsis edilme hızı - temel bir fizyolojik özelliktir.
Ernest vd. ⓘ
Dünya yaklaşık 4,5 milyar yıl önce oluşmuştur. Soğudukça ve bir kabuk ve okyanuslar oluştukça, atmosferi hidrojenin hakimiyetinden çoğunlukla metan ve amonyaktan oluşan bir atmosfere dönüştü. Sonraki milyar yıl boyunca, yaşamın metabolik aktivitesi atmosferi karbondioksit, nitrojen ve su buharı karışımına dönüştürdü. Bu gazlar güneşten gelen ışığın Dünya yüzeyine çarpma şeklini değiştirdi ve sera etkileri ısıyı hapsetti. İlkel ekosistemlerin evrimleşmesine zemin hazırlayan indirgeyici ve oksitleyici gazların karışımı içinde kullanılmayan serbest enerji kaynakları vardı ve buna bağlı olarak atmosfer de evrimleşti. ⓘ
Tarih boyunca, Dünya'nın atmosferi ve biyojeokimyasal döngüleri gezegensel ekosistemlerle dinamik bir denge içinde olmuştur. Tarih, milyonlarca yıllık istikrarın ardından gelen önemli dönüşüm dönemleriyle karakterize edilir. Muhtemelen anaerobik metanojen mikroplar olan en eski organizmaların evrimi, atmosferik hidrojeni metana dönüştürerek süreci başlatmıştır (4H2 + CO2 → CH4 + 2H2O). Anoksijenik fotosentez, hidrojen sülfürü suya veya diğer sülfür bileşiklerine dönüştürerek hidrojen konsantrasyonlarını azaltmış ve atmosferik metanı artırmıştır (örneğin, 2H2S + CO2 + hv → CH2O + H2O + 2S). Fermantasyonun ilk biçimleri atmosferik metan seviyelerini de artırmıştır. Oksijen ağırlıklı bir atmosfere geçiş (Büyük Oksidasyon) yaklaşık 2,4-2,3 milyar yıl öncesine kadar başlamadı, ancak fotosentetik süreçler 0,3 ila 1 milyar yıl önce başladı. ⓘ
Radyasyon: ısı, sıcaklık ve ışık
Yaşam biyolojisi belirli bir sıcaklık aralığında işler. Isı, sıcaklığı düzenleyen bir enerji biçimidir. Isı büyüme oranlarını, aktiviteyi, davranışı ve birincil üretimi etkiler. Sıcaklık büyük ölçüde güneş radyasyonu insidansına bağlıdır. Sıcaklığın enlemsel ve boylamsal mekansal değişimi, iklimleri ve dolayısıyla biyolojik çeşitliliğin dağılımını ve gezegendeki farklı ekosistemlerde veya biyomlarda birincil üretim seviyelerini büyük ölçüde etkiler. Isı ve sıcaklık önemli ölçüde metabolik faaliyetlerle ilişkilidir. Örneğin poikilotermler, büyük ölçüde düzenlenmiş ve dış ortamın sıcaklığına bağlı bir vücut sıcaklığına sahiptir. Buna karşılık, homeotermler metabolik enerji harcayarak iç vücut sıcaklıklarını düzenlerler. ⓘ
Işık, birincil üretim ve ekolojik enerji bütçeleri arasında bir ilişki vardır. Güneş ışığı, gezegenin ekosistemlerine birincil enerji girdisidir. Işık, farklı dalga boylarındaki elektromanyetik enerjiden oluşur. Güneşten gelen radyan enerji ısı üretir, yaşamın kimyasal reaksiyonlarında aktif enerji olarak ölçülen ışık fotonlarını sağlar ve aynı zamanda genetik mutasyon için bir katalizör görevi görür. Bitkiler, algler ve bazı bakteriler ışığı emer ve fotosentez yoluyla enerjiyi özümser. Fotosentez yoluyla veya H2S'nin inorganik fiksasyonu yoluyla enerjiyi özümseyebilen organizmalar ototroflardır. Birincil üretimden sorumlu olan ototroflar, biyokimyasal entalpik bağlar şeklinde potansiyel enerji olarak metabolik olarak depolanan ışık enerjisini özümserler. ⓘ
Fiziksel ortamlar
Su
Sığ su, yüksek bitki verimliliği ve anaerobik substratlar gibi sulak alan koşulları önemli fiziksel, biyolojik ve kimyasal süreçler için uygun bir ortam sağlar. Bu süreçler nedeniyle sulak alanlar küresel besin ve element döngülerinde hayati bir rol oynamaktadır.
Cronk & Fennessy (2001)
Karbondioksit ve oksijenin difüzyonu suda havadakinden yaklaşık 10.000 kat daha yavaştır. Toprak sular altında kaldığında, hızla oksijen kaybederek hipoksik (O2 konsantrasyonu 2 mg/litrenin altında olan bir ortam) ve sonunda kökler arasında anaerobik bakterilerin geliştiği tamamen anoksik hale gelir. Su, su yüzeyinden ve su altındaki partiküllerden yansıyan ışığın yoğunluğunu ve spektral bileşimini de etkiler. Su bitkileri, bu ortamlarda hayatta kalmalarını, rekabet etmelerini ve çeşitlenmelerini sağlayan çok çeşitli morfolojik ve fizyolojik adaptasyonlar sergiler. Örneğin, kökleri ve gövdeleri, solunum ve fotosentezde kullanılan gazların (örneğin CO2 ve O2) verimli bir şekilde taşınmasını düzenleyen geniş hava boşlukları (aerenchyma) içerir. Tuzlu su bitkileri (halofitler), haliç, acı su veya okyanus ortamlarında yaşamak için tuzu atmak ve iç tuz (NaCl) konsantrasyonlarını osmoregüle etmek için özel organların geliştirilmesi gibi ek özel adaptasyonlara sahiptir. Sucul ortamlardaki anaerobik toprak mikroorganizmaları nitrat, manganez iyonları, ferrik iyonlar, sülfat, karbondioksit ve bazı organik bileşikleri kullanır; diğer mikroorganizmalar fakültatif anaerobdur ve toprak kuruduğunda solunum sırasında oksijen kullanır. Toprak mikroorganizmalarının aktivitesi ve suyun kimyası, suyun oksidasyon-redüksiyon potansiyellerini azaltır. Örneğin karbondioksit, metanojenik bakteriler tarafından metana (CH4) indirgenir. Balıkların fizyolojisi de osmoregülasyon yoluyla çevresel tuz seviyelerini telafi etmek için özel olarak uyarlanmıştır. Solungaçları, tuzlu suda tuz atımına ve tatlı suda tuz alımına aracılık eden elektrokimyasal gradyanlar oluşturur. ⓘ
Yerçekimi
Arazinin şekli ve enerjisi yerçekimi kuvvetlerinden önemli ölçüde etkilenir. Büyük ölçekte, yerçekimi kuvvetlerinin yeryüzündeki dağılımı eşit değildir ve tektonik plakaların şeklini ve hareketini etkilemenin yanı sıra orojen ve erozyon gibi jeomorfik süreçleri de etkiler. Bu kuvvetler, jeofiziksel özelliklerin çoğunu ve ekolojik biyomların Dünya genelindeki dağılımlarını yönetir. Organizma ölçeğinde, yerçekimi kuvvetleri bitki ve mantar büyümesi için yönsel ipuçları (gravitropizm), hayvan göçleri için oryantasyon ipuçları sağlar ve hayvanların biyomekaniğini ve boyutunu etkiler. Büyüme sırasında ağaçlardaki biyokütlenin dağılımı gibi ekolojik özellikler, yerçekimi kuvvetleri dalların ve yaprakların konumunu ve yapısını etkilediği için mekanik arızaya maruz kalır. Hayvanların kardiyovasküler sistemleri, organizmaların özelliklerine (örn. boy, büyüklük, şekil), davranışlarına (örn. dalış, koşma, uçma) ve işgal edilen habitata (örn. su, sıcak çöller, soğuk tundra) göre değişen basınç ve yerçekimi kuvvetlerinin üstesinden gelmek için işlevsel olarak uyarlanmıştır. ⓘ
Basınç
İklimsel ve ozmotik basınç, özellikle yüksek irtifalarda uçan ve solunum yapan veya derin okyanus derinliklerine dalan organizmalar üzerinde fizyolojik kısıtlamalar getirir. Organizmalar atmosferik ve ozmotik su basıncı farklılıklarına fizyolojik olarak duyarlı ve adapte olduklarından, bu kısıtlamalar biyosferdeki ekosistemlerin dikey sınırlarını etkiler. Örneğin, oksijen seviyeleri azalan basınçla birlikte düşer ve yüksek irtifalardaki yaşam için sınırlayıcı bir faktördür. Bitkiler tarafından su taşınması, ozmotik basınç gradyanlarından etkilenen bir diğer önemli ekofizyolojik süreçtir. Okyanusların derinliklerindeki su basıncı, organizmaların bu koşullara uyum sağlamasını gerektirir. Örneğin, balinalar, yunuslar ve foklar gibi dalgıç hayvanlar, su basıncı farklılıklarından kaynaklanan ses değişiklikleriyle başa çıkmak için özel olarak uyarlanmıştır. Hagfish türleri arasındaki farklılıklar, özel protein adaptasyonları yoluyla derin deniz basıncına adaptasyonun bir başka örneğini sunmaktadır. ⓘ
Rüzgar ve türbülans
Hava ve sudaki türbülanslı kuvvetler çevreyi ve ekosistem dağılımını, biçimini ve dinamiklerini etkiler. Gezegen ölçeğinde, ekosistemler küresel ticaret rüzgarlarındaki dolaşım modellerinden etkilenir. Rüzgar gücü ve yarattığı türbülanslı kuvvetler ekosistemlerin ısı, besin ve biyokimyasal profillerini etkileyebilir. Örneğin, bir gölün yüzeyinden geçen rüzgar türbülans yaratarak su sütununu karıştırır ve balıkların, alglerin ve su ekosisteminin diğer kısımlarının nasıl yapılandırıldığını etkileyen termal olarak katmanlı bölgeler oluşturmak için çevresel profili etkiler. Rüzgar hızı ve türbülans aynı zamanda bitki ve hayvanların evapotranspirasyon oranlarını ve enerji bütçelerini de etkiler. Rüzgar hızı, sıcaklığı ve nem içeriği, rüzgarlar farklı arazi özellikleri ve yükseklikleri boyunca hareket ettikçe değişebilir. Örneğin, batı rüzgarları Kuzey Amerika'nın batısındaki kıyı ve iç dağlarla temas ederek dağın sol tarafında bir yağmur gölgesi oluşturur. Rüzgarların yüksekliği arttıkça hava genişler ve nem yoğunlaşır; buna orografik yükselme denir ve yağışa neden olabilir. Bu çevresel süreç biyoçeşitlilikte mekansal bölünmeler yaratır, çünkü daha yağışlı koşullara adapte olan türler kıyı dağ vadileriyle sınırlıdır ve iç dağ sistemlerine ayrılmış kardeş soylarla karışmak için kserik ekosistemlere (örneğin, Batı Kuzey Amerika'daki Columbia Havzası) göç edemezler. ⓘ
Yangın
Bitkiler karbondioksiti biyokütleye dönüştürür ve atmosfere oksijen yayar. Yaklaşık 350 milyon yıl önce (Devonian döneminin sonu), fotosentez atmosferik oksijen konsantrasyonunu %17'nin üzerine çıkarmış ve bu da yanmanın gerçekleşmesine olanak sağlamıştır. Yangın CO2 açığa çıkarır ve yakıtı kül ve katrana dönüştürür. Yangın, kontrolü ve bastırılmasıyla ilgili birçok sorunu gündeme getiren önemli bir ekolojik parametredir. Yangının ekoloji ve bitkilerle ilişkisi uzun zamandır bilinmekle birlikte, Charles Cooper 1960'larda orman yangınlarının bastırılması ve yönetiminin ekolojiyle ilişkisi konusuna dikkat çekmiştir. ⓘ
Kuzey Amerika yerlileri, evlerinin yakınında yayılmalarını kontrol ederek veya otsu gıdaların ve sepetçilik malzemelerinin üretimini teşvik etmek için ateş yakarak yangın rejimlerini ilk etkileyenler arasındaydı. Yangın, heterojen bir ekosistem yaşı ve gölgelik yapısı yaratır ve değişen toprak besin kaynağı ve temizlenen gölgelik yapısı, fide oluşumu için yeni ekolojik nişler açar. Çoğu ekosistem doğal yangın döngülerine adapte olmuştur. Örneğin bitkiler, orman yangınlarıyla başa çıkmak için çeşitli adaptasyonlarla donatılmıştır. Bazı türler (örneğin Pinus halepensis), tohumları bir yangın geçirene veya dumandan kaynaklanan belirli bileşiklere maruz kalana kadar çimlenemez. Tohumların çevresel olarak tetiklenen çimlenmesine serotini denir. Yangın, ekosistemlerin devamlılığı ve esnekliğinde önemli bir rol oynar. ⓘ
Topraklar
Toprak, gezegenin yüzeyini kaplayan mineral ve organik kirden oluşan canlı üst katmandır. Çoğu ekosistem işlevinin başlıca düzenleyici merkezidir ve tarım bilimi ve ekolojide kritik öneme sahiptir. Ölü organik maddelerin (örneğin orman zeminindeki yapraklar) ayrışması, bitki üretimini besleyen mineraller ve besin maddeleri içeren topraklarla sonuçlanır. Gezegenin toprak ekosistemlerinin tamamına pedosfer adı verilir ve burada Dünya'nın biyolojik çeşitliliğinin büyük bir biyokütlesi trofik seviyeler halinde örgütlenir. Örneğin daha büyük yaprakları besleyen ve parçalayan omurgasızlar, beslenme zincirindeki daha küçük organizmalar için daha küçük parçalar oluşturur. Bu organizmalar toplu olarak toprak oluşumunu düzenleyen detritivorlardır. Ağaç kökleri, mantarlar, bakteriler, solucanlar, karıncalar, böcekler, kırkayaklar, örümcekler, memeliler, kuşlar, sürüngenler, amfibiler ve diğer daha az tanıdık canlıların hepsi toprak ekosistemlerindeki trofik yaşam ağını oluşturmak için çalışır. Topraklar, inorganik maddenin bütün bir topluluğun fizyolojisini sarmaladığı bileşik fenotipler oluşturur. Organizmalar beslendikçe ve toprakta göç ettikçe, biyoturbasyon adı verilen ekolojik bir süreç olan materyalleri fiziksel olarak yer değiştirirler. Bu durum toprağı havalandırır ve heterotrofik büyümeyi ve üretimi teşvik eder. Toprak mikroorganizmaları ekosistemin trofik dinamiklerinden etkilenir ve bu dinamiklere geri beslenir. Topraktaki biyolojik sistemleri jeomorfolojik sistemlerden ayırmak için tek bir nedensellik ekseni ayırt edilemez. Topraklarla ilgili paleoekolojik çalışmalar, biyoturbasyonun kökenini Kambriyen döneminden önceki bir zamana dayandırmaktadır. Ağaçların evrimi ve Devoniyen döneminde arazinin kolonizasyonu gibi diğer olaylar, topraklarda ekolojik trofizmin erken gelişiminde önemli bir rol oynamıştır. ⓘ
Biyojeokimya ve iklim
Ekologlar, bu materyallerin çevre boyunca nasıl düzenlendiğini, aktığını ve geri dönüştürüldüğünü anlamak için besin bütçelerini incelemekte ve ölçmektedir. Bu araştırma, ekosistemler ile mineraller, toprak, pH, iyonlar, su ve atmosferik gazlar dahil olmak üzere bu gezegenin fiziksel parametreleri arasında küresel bir geri bildirim olduğunun anlaşılmasına yol açmıştır. Altı ana element (hidrojen, karbon, nitrojen, oksijen, kükürt ve fosfor; H, C, N, O, S ve P) tüm biyolojik makromoleküllerin yapısını oluşturur ve Dünya'nın jeokimyasal süreçlerini besler. Biyolojinin en küçük ölçeğinden itibaren, milyarlarca ekolojik sürecin birleşik etkisi, Dünya'nın biyojeokimyasal döngülerini güçlendirir ve nihayetinde düzenler. Bu elementler ve bunların ekolojik yolları arasında aracılık edilen ilişkileri ve döngüleri anlamak, küresel biyojeokimyayı anlamak için önemli bir öneme sahiptir. ⓘ
Küresel karbon bütçelerinin ekolojisi, biyoçeşitlilik ve biyojeokimya arasındaki bağlantıya bir örnek teşkil etmektedir. Dünya okyanuslarının 40.000 gigaton (Gt) karbon tuttuğu, bitki örtüsü ve toprağın 2070 Gt tuttuğu ve fosil yakıt emisyonlarının yılda 6,3 Gt karbon olduğu tahmin edilmektedir. Dünya tarihi boyunca bu küresel karbon bütçelerinde, büyük ölçüde arazi ekolojisi tarafından düzenlenen önemli yeniden yapılanmalar olmuştur. Örneğin, erken-orta Eosen boyunca volkanik gaz çıkışı, sulak alanlarda depolanan metanın oksidasyonu ve deniz tabanı gazları atmosferik CO2 (karbondioksit) konsantrasyonlarını 3500 ppm gibi yüksek seviyelere çıkarmıştır. ⓘ
Oligosen'de, yirmi beş ila otuz iki milyon yıl önce, otların yeni bir fotosentez mekanizması olan C4 fotosentezini geliştirmesi ve yayılım alanlarını genişletmesiyle küresel karbon döngüsünde önemli bir yeniden yapılanma daha olmuştur. Bu yeni yol, atmosferik CO2 konsantrasyonlarının 550 ppm'in altına düşmesine yanıt olarak gelişmiştir. Biyoçeşitliliğin göreceli bolluğu ve dağılımı, organizmalar ve çevreleri arasındaki dinamikleri değiştirir, öyle ki ekosistemler iklim değişikliğinin hem nedeni hem de sonucu olabilir. Gezegenin ekosistemlerinde insan kaynaklı değişiklikler (örn. bozulma, biyoçeşitlilik kaybı, tarım) atmosferik sera gazı seviyelerinin yükselmesine katkıda bulunur. Önümüzdeki yüzyılda küresel karbon döngüsünün dönüşümünün gezegensel sıcaklıkları yükselteceği, hava koşullarında daha aşırı dalgalanmalara yol açacağı, türlerin dağılımlarını değiştireceği ve yok olma oranlarını artıracağı tahmin edilmektedir. Küresel ısınmanın etkileri şimdiden buzulların erimesi, dağlardaki buzulların erimesi ve deniz seviyelerinin yükselmesi şeklinde kaydedilmektedir. Sonuç olarak, türlerin dağılımları su kenarları boyunca ve göç modellerinin ve üreme alanlarının iklimdeki hakim değişimleri takip ettiği kıtasal alanlarda değişmektedir. Permafrostun büyük bölümleri de eriyerek, metan (CH4) emisyonlarını artıran toprak ayrıştırma faaliyeti oranlarının arttığı yeni bir su basmış alanlar mozaiği oluşturmaktadır. Küresel karbon döngüsü bağlamında atmosferik metandaki artışlar konusunda endişe duyulmaktadır çünkü metan, 100 yıllık bir zaman ölçeğinde uzun dalga radyasyonunu emmede CO2'den 23 kat daha etkili bir sera gazıdır. Dolayısıyla, küresel ısınma ile toprak ve sulak alanlardaki ayrışma ve solunum arasında önemli iklim geri bildirimleri ve küresel olarak değişen biyojeokimyasal döngüler üreten bir ilişki vardır. ⓘ
Tarihçe
Erken başlangıçlar
Ekoloji derken, geniş anlamda tüm "varoluş koşulları" dahil olmak üzere, organizmanın çevreyle olan ilişkilerinin bütününü kastediyoruz. Böylece evrim teorisi, organizmaların ev içi ilişkilerini mekanik olarak, etkili nedenlerin zorunlu sonuçları olarak açıklar; ve böylece ekolojinin tekçi temelini oluşturur.
Ernst Haeckel (1866) ⓘ
Ekoloji, büyük ölçüde disiplinler arası doğası nedeniyle karmaşık bir kökene sahiptir. Hipokrat ve Aristoteles gibi Antik Yunan filozofları doğa tarihine ilişkin gözlemlerini ilk kaydedenler arasındadır. Ancak bu filozoflar yaşamı, türlerin statik ve değişmeyen şeyler olarak kavramsallaştırıldığı, çeşitlerin ise idealize edilmiş bir tipin sapmaları olarak görüldüğü özcülük açısından ele almışlardır. Bu durum, çeşitlerin ilgilenilen gerçek olgular olarak görüldüğü ve doğal seçilim yoluyla adaptasyonların kökeninde rol oynadığı modern ekolojik teori anlayışıyla tezat oluşturmaktadır. Doğadaki denge ve düzenleme gibi erken ekoloji anlayışları, "doğal dişçilik" gözleminde mutualizmin en eski anlatımlarından birini tanımlayan Herodot'a (ölümü MÖ 425) kadar izlenebilir. Nil timsahlarının ağızlarını açarak çullukların sülükleri koparması için güvenli erişim sağladığını, böylece çullukların beslenirken timsahın da ağız hijyenini sağladığını belirtmiştir. Aristoteles, ekolojinin felsefi gelişimi üzerinde erken bir etkiye sahipti. O ve öğrencisi Theophrastus, bitki ve hayvan göçleri, biyocoğrafya, fizyoloji ve davranışları üzerine kapsamlı gözlemler yaparak modern ekolojik niş kavramının erken bir benzerini ortaya koymuşlardır. ⓘ
Böyle bir organik kompleksin duyarlılığı olarak adlandırılabilecek olan ve ona ait herhangi bir türü etkileyen her şeyin hızla tüm topluluk üzerinde bir tür etkiye sahip olması gerektiği gerçeğiyle ifade edilen şey hiçbir yerde daha açık bir şekilde gösterilemez. Böylece, herhangi bir formu diğer formlarla ilişkisi dışında tamamen incelemenin imkansızlığı, - herhangi bir parçanın tatmin edici bir şekilde anlaşılmasının bir koşulu olarak bütünün kapsamlı bir şekilde incelenmesinin gerekliliği görülecektir.
Stephen Forbes (1887) ⓘ
Besin zincirleri, nüfus düzenlemesi ve üretkenlik gibi ekolojik kavramlar ilk olarak 1700'lerde mikroskobist Antoni van Leeuwenhoek (1632-1723) ve botanikçi Richard Bradley'in (1688?-1732) yayınlanmış çalışmaları aracılığıyla geliştirilmiştir. Biyocoğrafyacı Alexander von Humboldt (1769-1859) ekolojik düşüncenin ilk öncülerindendi ve türlerin çevresel eğimler boyunca yer değiştirdiği ya da biçim değiştirdiği ekolojik eğimleri (örneğin yükseklikteki bir yükselti boyunca oluşan bir klin gibi) ilk fark edenler arasındaydı. Humboldt, bir tür "karasal fizik" geliştirirken Isaac Newton'dan ilham almıştır. Newton tarzında, doğa tarihine bilimsel bir ölçüm kesinliği getirdi ve hatta türler-alan ilişkileri üzerine modern bir ekolojik yasanın temeli olan kavramları ima etti. Humboldt, James Hutton ve Jean-Baptiste Lamarck gibi doğa tarihçileri (diğerlerinin yanı sıra) modern ekolojik bilimlerin temellerini atmışlardır. "Ekoloji" () terimi Ernst Haeckel tarafından Generelle Morphologie der Organismen (1866) adlı kitabında kullanılmıştır. Haeckel bir zoolog, sanatçı, yazar ve daha sonra karşılaştırmalı anatomi profesörüydü. ⓘ
Modern ekoloji teorisinin kurucusunun kim olduğu konusunda görüşler farklılık göstermektedir. Bazıları Haeckel'in tanımını başlangıç olarak gösterirken, diğerleri Eugenius Warming'in Oecology of Plants kitabını yazdığını söyler: An Introduction to the Study of Plant Communities (1895) adlı kitabıyla Eugenius Warming ya da Carl Linnaeus'un 18. yüzyılın başlarında olgunlaşan doğa ekonomisine ilişkin ilkeleri olduğunu söyler. Linnaeus, doğa ekonomisi adını verdiği erken bir ekoloji dalı kurmuştur. Çalışmaları Charles Darwin'i etkilemiş ve Linnaeus'un doğanın ekonomisi ya da yönetimine ilişkin ifadesini Türlerin Kökeni'nde benimsemiştir. Linnaeus, doğanın dengesini test edilebilir bir hipotez olarak çerçeveleyen ilk kişiydi. Darwin'in çalışmalarına hayranlık duyan Haeckel, ekolojiyi doğanın ekonomisine atıfta bulunarak tanımlamış, bu da bazılarının ekoloji ve doğanın ekonomisinin eşanlamlı olup olmadığını sorgulamasına neden olmuştur. ⓘ
Aristo'dan Darwin'e kadar doğal dünya ağırlıklı olarak statik ve değişmez olarak kabul ediliyordu. Türlerin Kökeni'nden önce, organizmalar, adaptasyonları ve çevre arasındaki dinamik ve karşılıklı ilişkilere dair çok az takdir veya anlayış vardı. Gilbert White'ın (1720-1793) 1789 tarihli Natural History of Selborne (Selborne'un Doğal Tarihi) adlı yayını bir istisnadır ve bazıları tarafından ekoloji üzerine yazılmış en eski metinlerden biri olarak kabul edilmektedir. Charles Darwin esas olarak evrim üzerine yazdığı tezle tanınsa da, toprak ekolojisinin kurucularından biridir ve Türlerin Kökeni'nde ilk ekolojik deneyi not etmiştir. Evrim teorisi, araştırmacıların ekolojik bilimlere yaklaşımını değiştirmiştir. ⓘ
1900'den beri
Modern ekoloji, ilk olarak 19. yüzyılın sonlarına doğru (evrimsel çalışmaların bilimsel ilgi görmeye başladığı dönemde) önemli bilimsel ilgi gören genç bir bilim dalıdır. Bilim insanı Ellen Swallow Richards, 1892 gibi erken bir tarihte ABD'de "oekoloji" terimini (daha sonra ev ekonomisine dönüşmüştür) ilk kez ortaya atmış olabilir. ⓘ
20. yüzyılın başlarında ekoloji, doğa tarihinin daha tanımlayıcı bir biçiminden bilimsel doğa tarihinin daha analitik bir biçimine geçiş yaptı. Frederic Clements, 1905 yılında ilk Amerikan ekoloji kitabını yayınlayarak bitki toplulukları fikrini bir süper organizma olarak sundu. Bu yayın, ekolojik bütüncülük ile bireycilik arasında 1970'lere kadar sürecek bir tartışma başlattı. Clements'in süperorganizma kavramı, ekosistemlerin bir organizmanın gelişim aşamalarına benzeyen düzenli ve belirlenmiş seral gelişim aşamaları boyunca ilerlediğini öne sürmüştür. Clementsçi paradigmaya, ekolojik toplulukların bireysel organizmaların benzersiz ve tesadüfi birlikteliğinden geliştiğini belirten Henry Gleason tarafından meydan okundu. Bu algısal değişim, odağı tekrar bireysel organizmaların yaşam geçmişlerine ve bunun topluluk birlikteliklerinin gelişimiyle nasıl ilişkili olduğuna çevirmiştir. ⓘ
Clementsyen süperorganizma teorisi, idealist bir bütüncülük biçiminin aşırı genişletilmiş bir uygulamasıydı. "Holizm" terimi 1926 yılında, Clements'in süperorganizma kavramından esinlenen Güney Afrikalı bir general ve kutuplaştırıcı bir tarihi figür olan Jan Christiaan Smuts tarafından ortaya atılmıştır. Aynı dönemde Charles Elton, Hayvan Ekolojisi adlı klasik kitabında besin zincirleri kavramına öncülük etmiştir. Elton, besin zincirleri, besin döngüleri ve besin büyüklüğü kavramlarını kullanarak ekolojik ilişkileri tanımlamış ve farklı işlevsel gruplar ve bunların göreceli bollukları arasındaki sayısal ilişkileri tarif etmiştir. Elton'ın 'besin döngüsü' kavramı, daha sonraki bir ekolojik metinde 'besin ağı' ile değiştirilmiştir. Alfred J. Lotka, termodinamik ilkeleri ekolojiye uygulayan birçok teorik kavram getirmiştir. ⓘ
1942'de Raymond Lindeman ekolojinin trofik dinamikleri üzerine bir dönüm noktası olan bir makale yazdı ve bu makale başlangıçta teorik vurgusu nedeniyle reddedildikten sonra ölümünden sonra yayınlandı. Trofik dinamikler, ekosistemlerdeki enerji ve materyal akışı üzerine yapılacak pek çok çalışmanın temelini oluşturmuştur. Robert MacArthur 1950'lerde ekolojide matematiksel teoriyi, tahminleri ve testleri geliştirerek teorik matematiksel ekolojistlerin yeniden canlanmasına ilham verdi. Ekoloji, 1920'lerde Rus Vladimir Vernadsky ve onun biyosfer kavramını bulması ve 1950'lerde Japon Kinji Imanishi ve onun doğada uyum ve habitat ayrımı kavramları da dahil olmak üzere diğer ulusların katkılarıyla da gelişmiştir. İngilizce konuşulmayan kültürlerden ekolojiye yapılan katkıların bilimsel olarak tanınması, dil ve çeviri engelleri nedeniyle engellenmektedir. ⓘ
O halde tüm bu zehirlenme zinciri, orijinal yoğunlaştırıcılar olması gereken küçük bitkilerden oluşan bir tabana dayanıyor gibi görünüyor. Peki ya besin zincirinin diğer ucunda, tüm bu olaylar dizisinden muhtemelen habersiz bir şekilde olta takımını hazırlayan, Clear Lake'in sularından bir dizi balık yakalayan ve onları akşam yemeği için kızartmak üzere evine götüren insanoğlu?
Rachel Carson (1962) ⓘ
Ekoloji, 1960-1970'lerin çevre hareketi sırasında popüler ve bilimsel ilgide artış gösterdi. Ekoloji, çevre yönetimi ve koruma arasında güçlü tarihsel ve bilimsel bağlar vardır. Aldo Leopold ve Arthur Tansley gibi koruma biyolojisi tarihindeki önemli ekologların yabani alanların korunmasını savunan tarihsel vurguları ve şiirsel natüralist yazıları, kirliliğin ve çevresel bozulmanın yoğunlaştığı iddia edilen kent merkezlerinden uzak görülmüştür. Palamar (2008), 1900'lerin başında kentsel sağlık ekolojisi (o zamanki adıyla ötenik) için mücadele eden ve çevre mevzuatında değişiklikler yapılmasını sağlayan öncü kadınların ana akım çevrecilik tarafından gölgede bırakıldığını belirtmektedir. Diğerlerinin yanı sıra Ellen Swallow Richards ve Julia Lathrop gibi kadınlar, 1950'lerden sonra daha popüler hale gelen çevre hareketlerinin öncüleriydi. ⓘ
1962 yılında deniz biyoloğu ve ekolog Rachel Carson'ın Sessiz Bahar adlı kitabı, DDT gibi zehirli pestisitlerin çevrede biyolojik olarak biriktiği konusunda halkı uyararak çevre hareketinin harekete geçmesine yardımcı oldu. Carson, çevresel toksinlerin salınımını insan ve ekosistem sağlığı ile ilişkilendirmek için ekoloji bilimini kullandı. O zamandan bu yana ekolojistler, gezegenin ekosistemlerinin bozulmasına ilişkin anlayışlarını çevre politikaları, hukuk, restorasyon ve doğal kaynak yönetimi ile birleştirmek için çalıştılar. ⓘ
Kapsam
Bu tanımlamadaki organizmalar; diğer bir deyim ile canlılar veya canlı çevre, insan dahil tüm hayvan ve bitkilere ait bireyleri veya bunlardan oluşmuş toplulukları ifade etmektedir. Tanımlamanın içinde geçen organizmaların içinde yaşadıkları ortam deyimi ise cansız çevre olarak da ifade edilir ve hava, su, toprak, ışık gibi faktörleri kapsar. Ekolojinin anatomi, bitki beslenmesi, botanik, fizik, fizyoloji, coğrafya, klimatoloji, kimya, jeoloji, jeomorfoloji, meteoroloji, morfoloji, patoloji, pedoloji ve zooloji gibi bilim dalları ile yakın ilgisi vardır. ⓘ
Araştırma konusu, yöntemi ve amaçlarındaki bazı özellikleri yardımıyla çevre bilimi diğer doğa bilimlerinden ayırma imkânı vardır. Ekoloji, bütün canlılar için ortak olan ve canlılar üzerinde etki yapabilen temel konularla ilgilenir. Diğer bir ayırıcı özelliği ise ekolojinin bir canlıya ait belirli organları ve bu organlardaki hayat süreçlerini değil, canlıların içinde bulundukları hayat ortamı ve diğer canlılarla olan karşılıklı ilişkilerini incelemesidir. ⓘ
Ekolojik disiplinler
ⓘWikimedia Commons'ta Ekoloji ile ilgili ortam dosyaları bulunmaktadır. |
- Ekopsikoloji
- Ekosistem ekolojisi
- Otokoloji
- Peyzaj ekolojisi
- Topluluk ekolojisi ⓘ