Çıyanlar
| Kırkayak Zamansal aralık: 430-0 Ma
PreꞒ
Ꞓ
O
S
D
C
P
T
J
K
Pg
N
| |
|---|---|
| |
| Lithobius forficatus | |
Bilimsel sınıflandırma 
| |
| Krallık: | Hayvanlar Alemi |
| Filum: | Arthropoda |
| Alt filum: | Myriapoda |
| Sınıf: | Chilopoda Latreille, 1817 |
| Siparişler ve aileler | |
| |
Kırkayaklar (Yeni Latince centi-, "yüz" ön eki ve Latince pes, pedis, "ayak" kelimesinden), kırkayak ve diğer çok bacaklı canlıları da içeren bir eklembacaklı grubu olan Myriapoda alt filumunun Chilopoda (Eski Yunanca χεῖλος, kheilos, dudak ve Yeni Latince -poda, "ayak" son eki, ön ayakları tanımlar) sınıfına ait yırtıcı eklembacaklılardır. Kırkayaklar, vücut segmenti başına bir çift bacağı olan uzun segmentli (metamerik) canlılardır. Tüm kırkayaklar zehirlidir ve zehirlerini forcipules olarak bilinen kıskaç benzeri uzantılar yoluyla enjekte ederek acı verici ısırıklar oluşturabilirler. İsmine rağmen, kırkayakların 30 ila 382 arasında değişen sayıda bacağı olabilir. Kırkayakların her zaman tek sayıda bacak çifti vardır. Sonuç olarak, hiçbir kırkayağın tam olarak 100 bacağı yoktur. Örümcekler ve akrepler gibi çıyanlar da ağırlıklı olarak etoburdur. ⓘ
Boyutları, daha küçük litobiyomorflarda ve jeofilomorflarda birkaç milimetreden en büyük skolopendromorflarda yaklaşık 30 cm'ye (12 inç) kadar değişebilir. ⓘ
Kırkayaklar çok çeşitli ortamlarda bulunabilir. Normalde kahverengi ve kırmızının tonlarını birleştiren donuk bir renkleri vardır. Cavernicolous (mağarada yaşayan) ve yeraltı türleri pigmentasyondan yoksun olabilirken, birçok tropikal scolopendromorph parlak aposematik renklere sahiptir. ⓘ
Dünya çapında tahminen 8.000 kırkayak türünün var olduğu düşünülmektedir ve bunların 3.000'i tanımlanmıştır. Kırkayaklar, Kuzey Kutup Dairesi'nin ötesine bile ulaşan geniş bir coğrafi aralığa sahiptir. Tropikal yağmur ormanlarından çöllere kadar bir dizi karasal habitatta bulunurlar. Bu habitatlarda, kırkayaklar nemli bir mikrohabitata ihtiyaç duyarlar çünkü böcekler ve araknidlerin mumsu kütikülleri yoktur, bu nedenle hızla su kaybetmelerine neden olurlar. Bu nedenle toprak ve yaprak altlıklarında, taşların ve ölü odunların altında ve kütüklerin içinde bulunurlar. Kırkayaklar en büyük karasal omurgasız avcıları arasındadır ve genellikle karasal ekosistemlerdeki omurgasız avcı biyokütlesine önemli ölçüde katkıda bulunurlar. ⓘ
| Çıyanlar | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 bir Scolopendra örneği | |||||||||
| Bilimsel sınıflandırma | |||||||||
| |||||||||
| Takımlar | |||||||||
| |||||||||
Çıyanlar (Chilopoda), çok hızlı hareket eden, uzun vücuda sahip, eklembacaklılar şubesine ait bir Çok bacaklılar sınıfı. İri türleri zehirlidir, birçoğu dişleri küçük olduğundan deriyi delemez, Antarktika dışında her yerde yaşarlar. Arılarda olduğu gibi şahdamar, göz gibi organlar sakınılmalıdır, ısırılan yere buz konulmalıdır. Boyları 1 mm ile 30 cm arasında değişir. Akrep, örümcek ve küçük böcekleri yiyerek beslenir. ⓘ
Tesbih böceğinin bir akrabası olup, daha yavaş ve zararsız olan diğer çöpçül kırkayaklarda (Diplopoda) her boğumda iki çift bacak varken, Çıyanlarda da bir çift bacak olması ikisini ayırt eder. Etçil beslenen çıyanlar utangaç olsa da tehdit esnasında ısırabilmesine karşın kırkayaklar ise genel kanının aksine sokmaz ve ısırmaz, dokunulduğunda veya tehlike sezince hemen kıvrılıp ölü taklidi yapar. ⓘ
Tropik iklimlerdeki çıyanlar en fazla 30 cm olabilirler. Böcek olmaktan çok karides türevi eklem bacaklılardır. ⓘ
Tanım
Kırkayakların yuvarlak veya yassı bir başları vardır ve ön kenarda bir çift anten taşırlar. Bir çift uzun çene kemiği ve iki çift üst çene kemiği vardır. İlk çift çene kemiği alt dudağı oluşturur ve kısa palpler taşır. İlk çift uzuv, ağzın geri kalanını kaplamak için vücuttan öne doğru uzanır. Bu uzuvlar ya da maksillipedler keskin pençelerle sonlanır ve hayvanın avını öldürmesine ya da felç etmesine yardımcı olan zehir bezleri içerir. ⓘ
Birçok kırkayak türünün gözleri yoktur, ancak bazılarında değişken sayıda ocelli bulunur ve bunlar bazen bir araya gelerek gerçek bileşik gözler oluşturur. Ancak bu gözler yalnızca aydınlık ve karanlığı ayırt edebilir ve gerçek bir görüşe sahip değildir. Bazı türlerde, kırkayağın baş ucundaki ilk bacak çifti antene benzer duyu organları olarak işlev görür, ancak diğer hayvanların çoğunun antenlerinden farklı olarak, bunların ucu arkaya dönüktür. Bazı gruplarda bulunan alışılmadık duyu organları Tömösváry organlarıdır. Bunlar antenlerin tabanında yer alır ve duyu hücreleriyle çevrili merkezi bir gözeneğe sahip disk benzeri bir yapıdan oluşur. Muhtemelen titreşimleri algılamak için kullanılırlar ve hatta işitme duyusu sağlıyor olabilirler. ⓘ
Forcipüller sadece kırkayaklarda bulunan ve başka hiçbir eklembacaklıda bulunmayan benzersiz bir özelliktir. Forcipüller ilk bacak çiftinin (maxillipedler) modifikasyonlarıdır ve her zaman başın hemen arkasında bulunan kıskaç benzeri bir uzantı oluştururlar. Forcipüller gerçek ağız parçaları değildir, ancak av maddelerinin yakalanmasında, zehir enjekte edilmesinde ve yakalanan avın tutulmasında kullanılırlar. Zehir bezleri neredeyse her bir forkipülün ucuna kadar bir tüpten geçer. ⓘ
Başın arkasında vücut 15 ya da daha fazla segmentten oluşur. Segmentlerin çoğu tek bir çift bacak taşır, maksillipedler ilk vücut segmentinden öne doğru çıkıntı yapar ve son iki segment küçük ve bacaksızdır. Her bir bacak çifti hemen önündeki çiftten biraz daha uzundur, bu da üst üste binmemelerini sağlar, böylece hızlı hareket ederken birbirleriyle çarpışma olasılıklarını azaltır. Aşırı durumlarda, son bacak çifti ilk çiftin iki katı uzunluğunda olabilir. Son segment bir telson taşır ve üreme organlarının açıklıklarını içerir. ⓘ
Yırtıcılar olarak kırkayaklar avlarını bulmak için çoğunlukla antenlerini kullanırlar. Sindirim sistemi, ağız parçalarına bağlı sindirim bezleri ile basit bir tüp oluşturur. Böcekler gibi, kırkayaklar da tipik olarak her vücut segmentinde tek bir açıklık veya spiracle bulunan trakeal bir sistem aracılığıyla nefes alırlar. Atıkları tek bir çift malpighian tübülü aracılığıyla dışarı atarlar. ⓘ
Amazon dev kırkayağı olarak da bilinen Scolopendra gigantea, 30 cm (12 inç) uzunluğa ulaşan mevcut en büyük kırkayak türüdür. Kertenkeleler, kurbağalar, kuşlar, fareler ve hatta yarasaların yanı sıra kemirgenler ve örümcekleri de uçuş sırasında yakalayarak yediği bilinmektedir. ⓘ
Kırkayaklardan farkı
Kırkayaklar ve çıyanlar arasındaki farklar halk arasında sıkça sorulan bir sorudur. Her iki myriapod grubu da uzun, çok segmentli vücutlar, çok sayıda bacak, tek bir çift anten ve postantennal organların varlığı gibi benzerlikleri paylaşır, ancak kırkayak ve kırkayakların en son ortak atası yaklaşık 450 ila 475 milyon yıl önce Silüryen döneminde yaşadığı için birçok farklılığa ve farklı evrimsel geçmişlere sahiptir. Sadece baş bile bu farklılıklara örnek teşkil eder: kırkayakların alt tabakayı incelemek için kısa, genikülat (dirsekli) antenleri, bir çift sağlam çene kemiği ve bir dudak şeklinde kaynaşmış tek bir çift üst çene kemiği vardır; çıyanların ise uzun, ipliksi antenleri, bir çift küçük çene kemiği, iki çift üst çene kemiği ve bir çift büyük zehir pençesi vardır. ⓘ
| Özellik | Kırkayaklar | Kırkayaklar ⓘ |
|---|---|---|
| Bacaklar | Çoğu vücut segmentinde iki çift; vücudun alt tarafına bağlı | Vücut segmenti başına bir çift; vücudun yanlarına tutturulmuş; son çift geriye doğru uzanır |
| Lokomosyon | Genellikle yuva yapmaya veya küçük yarıklarda yaşamaya adapte olmuş; yavaş hareket eden | Yuva yapan toprak kırkayakları hariç, genellikle koşmaya adapte olmuşlardır |
| Besleme | Öncelikle detritivorlar, bazı otçullar, az sayıda etçil; zehir yok | Öncelikle zehirli dişlere dönüşmüş pençeleri olan etoburlar |
| Spiracles | Gövdenin alt tarafında | Vücudun yanlarında veya üstünde |
| Üreme açıklıkları | Üçüncü gövde segmenti | Son gövde segmenti |
| Üreme davranışı | Erkek genellikle spermatoforu gonopodlarla dişinin içine sokar | Erkek, genellikle dişi tarafından alınan spermatofor üretir |
Yaşam Döngüsü
Kırkayak üremesi çiftleşmeyi içermez. Erkekler dişinin alması için bir spermatofor bırakır. Bir klonda, bu spermatofor bir ağda biriktirilir ve erkek, dişiyi spermini yutmaya teşvik etmek için bir kur dansı yapar. Diğer durumlarda ise erkekler spermleri dişilerin bulması için bırakır. Ilıman bölgelerde yumurtlama ilkbahar ve yaz aylarında gerçekleşir, ancak subtropikal ve tropikal bölgelerde kırkayak üremesinde çok az mevsimsellik görülür. Birkaç partenogenetik kırkayak türü bilinmektedir. ⓘ
Lithobiomorpha ve Scutigeromorpha yumurtalarını topraktaki deliklere tek tek bırakır ve dişi delikleri toprakla doldurup bırakır. Bırakılan yumurta sayısı yaklaşık 10 ila 50 arasında değişir. Embriyonun yumurtadan çıkana kadarki gelişim süresi oldukça değişkendir ve bir ila birkaç ay sürebilir. Üreme dönemine kadar olan gelişim süresi tür içinde ve türler arasında oldukça değişkendir. Örneğin, S. coleoptrata'nın yetişkinliğe ulaşması 3 yıl sürebilirken, doğru koşullar altında litobiyomorf türler 1 yıl içinde üreme dönemine ulaşabilir. Ayrıca, kırkayaklar böceklere kıyasla nispeten uzun ömürlüdür. Örneğin, Avrupalı Lithobius forficatus 5 ila 6 yıl yaşayabilir ve geniş yayılımlı Scolopendra subspinipes 10 yıldan fazla yaşayabilir. Az sayıda yumurta bırakılması, uzun gebelik süresi ve üremeye kadar geçen uzun gelişim süresinin birleşimi, yazarların litobiyomorf kırkayakları K-seçimli olarak etiketlemesine yol açmıştır. ⓘ
Geophilomorpha ve Scolopendromorpha'nın dişileri çok daha fazla ebeveyn bakımı gösterir. Sayıları 15 ila 60 arasında değişen yumurtalar toprakta ya da çürümüş ahşapta bir yuvaya bırakılır. Dişi yumurtalarla birlikte kalır, onları mantarlardan korumak için korur ve temizler. Bazı türlerde dişi, yavrular yumurtadan çıktıktan sonra da yanlarında kalır ve ayrılmaya hazır olana kadar onları korur. Rahatsız edilirse, dişi yumurtaları ya terk eder ya da yer; terk edilen yumurtalar hızla mantarların avı olma eğilimindedir. Bazı Scolopendromorpha türleri matriphagictir, yani yavrular annelerini yerler. ⓘ
Craterostigmomorpha'nın yaşam öyküsü hakkında çok az şey bilinmektedir. ⓘ
Anamorfi ve epimorfi
Kırkayaklar gelişimlerinin farklı noktalarında bacaklarını büyütürler. Lithobiomorpha, Scutigeromorpha ve Craterostigmomorpha tarafından sergilenen ilkel durumda, gelişim anamorfiktir: moultlar arasında daha fazla bacak çifti büyür. Örneğin, Scutigera coleoptrata, ev kırkayağı, sadece dört çift bacakla yumurtadan çıkar ve cinsel olarak olgun bir yetişkin olmadan önce 5, 7, 9, 11, 15, 15, 15 ve 15 çift bacağa sahip olur. Bacak sayısı 15 çiftten az olan yaşam evrelerine larva stadyumu (yaklaşık beş evre) denir. Bacakların tamamına ulaşıldıktan sonra, artık postlarval stadia (yaklaşık beş aşama) gonopodlar, duyusal gözenekler, daha fazla anten segmenti ve daha fazla ocelli geliştirir. Tüm olgun litobiyomorf kırkayakların 15 bacak taşıyan segmenti vardır. ⓘ
Craterostigmomorpha'da anamorfozun yalnızca bir aşaması vardır; embriyolar 12 çift, moulte'ler ise 15 çifttir. ⓘ
Geophilomorpha ve Scolopendromorpha takımlarından oluşan Epimorpha kümesi epimorfi sergiler: tüm bacak çiftleri embriyonik aşamalarda gelişir ve yavrular moultlar arasında daha fazla bacak geliştirmez. Bu klad en uzun kırkayakları içerir; maksimum torasik segment sayısı da tür içi ve genellikle coğrafi olarak değişebilir; çoğu durumda dişiler erkeklerden daha fazla bacak taşır. Bacak taşıyan segmentlerin sayısı 15 ila 191 arasında değişir, ancak oluşumlarının gelişimsel modu, her zaman çiftler halinde eklendikleri anlamına gelir - bu nedenle toplam çift sayısı her zaman tektir. ⓘ
Ekoloji
Kırkayaklar ağırlıklı olarak genel avcılardır, bu da çeşitli mevcut avları yemeye adapte oldukları anlamına gelir. Kırkayak bağırsak içeriklerinin incelenmesi, bitki materyalinin diyetlerinin önemsiz bir parçası olduğunu göstermektedir, ancak kırkayakların laboratuvar deneyleri sırasında aç bırakıldıklarında bitkisel madde yedikleri gözlemlenmiştir. ⓘ
Kırkayaklar çoğunlukla gececidir. Aktivite ritimleri üzerine yapılan çalışmalar bunu doğrulamaktadır, ancak gün boyunca aktif olan birkaç kırkayak gözlemi yapılmıştır ve bir tür, Strigamia chinophila, diurnaldir. Kırkayakların gerçekte ne yedikleri, gizemli yaşam tarzları ve yiyecekleri tamamen çiğnemeleri nedeniyle iyi bilinmemektedir. Laboratuvar beslenme deneyleri, genelci olarak besleneceklerini, yumuşak gövdeli ve makul bir boyut aralığında olan hemen hemen her şeyi alacaklarını desteklemektedir. Toprak solucanları jeofilomorfların beslenmelerinin büyük bir kısmını oluşturabilir, çünkü toprağı kazarlar ve toprak solucanlarının gövdeleri zehirli pençeleri tarafından kolayca delinebilir. Jeofilomorflar muhtemelen kendilerinden daha büyük toprak solucanlarına boyun eğdiremezler, bu nedenle daha küçük toprak solucanları diyetlerinin önemli bir bölümünü oluşturuyor olabilir. ⓘ
Scolopendromorphs, boyutları göz önüne alındığında, omurgasızların yanı sıra omurgalılarla da beslenebilir. Yay kuyruklar litobiyomorfların diyetlerinin büyük bir bölümünü oluşturabilir. Scutigeromorph veya craterostigmomorph diyetleri hakkında çok az şey bilinmektedir. Tüm kırkayaklar potansiyel yırtıcılardır. Kırkayaklar ve örümcekler sıklıkla birbirlerini avlayabilirler. Üç türün (Scolopendra cataracta, S. paradoxa ve S. alcyona) amfibik olduğu bilinmektedir ve suda yaşayan ya da amfibik omurgasızları avladıkları düşünülmektedir. ⓘ
Firavun fareleri, fareler, semenderler, böcekler ve yılanlar gibi birçok büyük hayvan kırkayakları avlar. Birçok tür için önemli bir besin maddesidir ve yalnızca geophilomorph kırkayaklarla beslenen Afrika karıncası Amblyopone pluto ve Güney Afrika Cape kara başlı yılanı Aparallactus capensis gibi bazılarının temel besin maddesidir. ⓘ
Kırkayakların savunma mekanizmaları arasında hızları ve zehirli forsipüllerinin yanı sıra savunma kimyasalları salgılamaları da yer alır. Geophilomorph kırkayaklar, alt kısımlarındaki mikroskobik bezlerden toksik hidrojen siyanür ve benzoik asit üreten yapışkan maddeler salgılayabilir. Benzer şekilde, litobiyomorf kırkayaklar da bacaklarının en arka iki çiftindeki bezlerden yapışkan bir madde salgılar. ⓘ
Kuru koşullarda hızla su kaybettikleri ve nemli mikrohabitatlarda bulundukları için su düzenlemesi kırkayak ekolojisinin önemli bir yönüdür. Su kaybı, kırkayakların dış iskeletlerinin mumsu bir kaplamaya sahip olmamasının ve atık azotu amonyak olarak atmalarının bir sonucudur, bu da ekstra su gerektirir. Kırkayaklar su kaybıyla çeşitli adaptasyonlar yoluyla başa çıkar. Jeofilomorflar, daha büyük bir yüzey alanı/hacim oranına sahip olmalarına rağmen litobiyomorflara göre daha az su kaybederler. Bunun nedeni jeofilomorfların daha yoğun sklerotize olmuş bir plevral zara sahip olması olabilir. Spiracle şekli, boyutu ve daralma kabiliyeti de su kaybı oranı üzerinde etkilidir. Ek olarak, koksal gözeneklerin sayısı ve boyutu da kırkayak su dengesini etkileyen değişkenler olabilir. ⓘ
Kırkayaklar orman, savan, çayır ve çöl gibi birçok farklı habitat türünde yaşar. Bazı jeofilomorflar, midyelerle beslendikleri kıyı habitatlarına adapte olmuştur. Craterostigmomorpha hariç tüm takımların türleri mağaralara adapte olmuştur. Kırkayak yoğunlukları 600/m2 ve biyokütleleri 500 mg/m2 yaş ağırlık kadar yüksek olarak kaydedilmiştir. Küçük jeofilomorflar en yüksek yoğunluğa ulaşır, onları küçük litobiyomorflar takip eder. Büyük litobiyomorflar 20/m2 yoğunluğa ulaşır. Scolopendromorflar üzerine yapılan bir çalışmada, Nijerya savanasında Scolopendra morsitans'ın 0,16/m2 yoğunlukta ve 140 mg/m2 yaş ağırlıkta biyokütleye sahip olduğu kaydedilmiştir. ⓘ
Kullanım Alanları
Gıda olarak
Bir gıda maddesi olarak, bazı büyük boyutlu kırkayaklar Çin'de genellikle şişte, ızgarada veya derin yağda kızartılarak tüketilmektedir. Pekin'deki Donghuamen ve Wangfujing pazarları da dahil olmak üzere büyük şehirlerdeki sokak satıcılarının tezgahlarında sıklıkla görülürler. ⓘ
Çin'in yanı sıra Laos, Tayland ve Kamboçya'da da büyük kırkayaklar bir süre likör içinde bekletilir. Bu geleneğin geleneksel Çin tıbbının bir parçası olduğu iddia edilmektedir. Tıbbi özelliklere sahip olduğu ve canlandırıcı olduğu söylenen kırkayağın içine batırıldığı likör, özel bir içecek olarak tüketilmektedir. ⓘ
İnsanlar için tehlikeler
Bazı kırkayak türleri ısırıkları nedeniyle insanlar için tehlikeli olabilir. Yetişkin bir insanın ısırılması genellikle çok acı verir ve şiddetli şişlik, titreme, ateş ve halsizliğe neden olsa da ölümcül olma ihtimali düşüktür. Isırıklar küçük çocuklar ve arı sokmasına karşı alerjisi olanlar için tehlikeli olabilir. Büyük kırkayakların zehirli ısırıkları bu kişilerde anafilaktik şoka neden olabilir. Daha küçük kırkayaklar genellikle insan derisini delemezler. ⓘ
İnsan derisini delemeyen küçük çıyanlar bile, aynı anda hareket eden düzinelerce bacakları ve karanlıktan kişinin ayaklarına doğru hızla fırlama eğilimleri nedeniyle bazı insanlar tarafından korkutucu olarak kabul edilir. 19. yüzyılda yaşamış Tibetli bir şair Budist dostlarını şöyle uyarmıştır: "Eğer başkalarını korkutmaktan hoşlanıyorsanız, bir kırkayak olarak yeniden doğarsınız." ⓘ
Evrim
| Chilopoda'nın iç filogenisi ⓘ | ||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||||||||||||||||
| Üstteki üç grup parafiletik Anamorpha'yı oluşturur. |
Kırkayakların fosil kayıtları 430 milyon yıl öncesine, Geç Silüryen dönemine kadar uzanmaktadır. Diplopoda, Symphyla ve Pauropoda'yı içeren Myriapoda alt filumuna aittirler. Bilinen en eski fosil kara hayvanı olan Pneumodesmus newmani bir myriapoddur. En eski karasal hayvanlar arasında yer alan kırkayaklar, detrital besin ağlarında yer seviyesinde genel avcılar olarak temel bir niş dolduran ilk hayvanlardan biridir. Günümüzde kırkayaklar bol miktarda bulunur ve pek çok zorlu habitatta varlıklarını sürdürürler. ⓘ
Tüm kırkayaklar zehirlidir. Kladın evrimsel tarihinin ilk 50 milyon yılı boyunca, kırkayak zehirleri yaklaşık dört farklı bileşenden oluşan basit bir kokteylden oluşmuş gibi görünmektedir ve belirli zehir türlerine farklılaşma ancak şu anda tanınan beş takım geliştikten sonra meydana gelmiş gibi görünmektedir. Zehrin evrimi bakteri, mantar ve oomisetlerin dahil olduğu yatay gen transferini içermektedir. ⓘ
Miyapodlar içinde, kırkayakların son ortak atadan dallanan mevcut sınıfların ilki olduğuna inanılmaktadır. Beş kırkayak takımı şunlardır: Craterostigmomorpha, Geophilomorpha, Lithobiomorpha, Scolopendromorpha ve Scutigeromorpha. Bu takımlar aşağıdaki sinapomorfilerle Chilopoda kümesinde birleştirilmiştir:
- İlk postsefalik uzantı zehir pençeleri olarak modifiye edilmiştir.
- İkinci maksilliped üzerindeki embriyonik kutikula bir yumurta dişine sahiptir.
- Trokanter-prefemur eklemi sabittir.
- Spermatozoonun çekirdeğinde spiral bir çıkıntı oluşur. ⓘ
Chilopoda daha sonra iki klasta ayrılır: Scutigeromorpha'yı içeren Notostigmophora ve diğer dört takımı içeren Pleurostigmophora. Temel fark, Notostigmophora'nın spiraküllerinin sırtın ortasında yer almasıdır. Daha önce Chilopoda'nın, Craterostigmomorpha'nın ilişkisi belirsiz olmakla birlikte, gelişim modlarına dayalı olarak Anamorpha (Lithobiomorpha ve Scutigeromorpha) ve Epimorpha (Geophilomorpha ve Scolopendromorpha) olarak ayrıldığına inanılıyordu. Birleştirilmiş moleküler ve morfolojik karakterler kullanılarak yapılan son filogenetik analizler önceki filogeniyi desteklemektedir. Epimorpha hala Pleurostigmophora içinde monofiletik bir grup olarak varlığını sürdürmektedir, ancak Anamorpha parafiletiktir. ⓘ
Geophilomorph kırkayaklar, evrimin gelişimsel kısıtlamasını tartışmak için kullanılmıştır; bir özelliğin evrimleşebilirliğinin, geophilomorph kırkayaklar örneğinde segment sayısının, gelişim modu tarafından kısıtlandığı. Jeofilomorf kırkayaklar türler içinde değişken segment sayılarına sahiptir, ancak tüm kırkayaklarda olduğu gibi, her zaman tek sayıda bacak çiftine sahiptirler. Bu taksonda segment sayısı 27 ila 191 arasında değişir, ancak hiçbir zaman çift sayı değildir. ⓘ
Siparişler ve aileler
(Scutigeromorpha: Scutigeridae)
_1.jpg)
(Lithobiomorpha: Lithobiidae)
(Scolopendromorpha: Scolopendridae)
(Geophilomorpha: Geophilidae) ⓘ
Scutigeromorpha
Scutigeromorpha anamorfiktir ve 15 bacak taşıyan segment uzunluğuna ulaşır. Ev kırkayakları olarak da bilinen bu canlılar çok hızlıdır ve büyük bir hızla düşmeye dayanabilirler: Düştüklerinde saniyede 15 vücut uzunluğuna ulaşarak hayatta kalırlar. Orijinal bileşik gözlerini koruyan tek kırkayak grubudur ve bu gözlerin içinde şeliseratlarda ve böceklerde görülene benzer bir kristal tabaka gözlemlenebilir. Ayrıca uzun ve çok segmentli antenler taşırlar. Yuva yapan bir yaşam tarzına adaptasyon, diğer takımlarda bileşik gözlerin dejenerasyonuna yol açmıştır; bu özellik filogenetik analizde büyük yarar sağlar. ⓘ
Grup, Notostigmophora'nın günümüze ulaşan tek temsilcisidir ve her bir dorsal plakanın posteriorunda tek bir spiracle açıklığına sahip olmasıyla tanımlanır. Daha türemiş gruplar yanlarında çok sayıda spiraküler açıklık taşır ve Pleurostigmophora olarak adlandırılır. Hatta bazılarında orta sırt çizgisi boyunca ve tergitlerin arka kısımlarına daha yakın olarak bulunabilen birkaç eşleşmemiş spirakül vardır. Üç aile vardır: Pselliodidae, Scutigeridae ve Scutigerinidae. Pselliodidae, Neotropik ve tropikal Afrika'da görülen Sphendononema (=Pselliodes) cinsindeki sadece birkaç türü içerir. Scutigerinidae, Scutigerina cinsindeki üç türden oluşur ve Güney Afrika ve Madagaskar ile sınırlıdır. Dünyanın diğer bölgelerindeki scutigeromorfların çoğu, Scutigerinae ve Thereuoneminae olmak üzere iki alt familya içeren Scutigeridae'ye aittir. ⓘ
Lithobiomorpha
Taş çıyanlar olarak da bilinen Lithobiomorpha, anamorfik çıyanların diğer ana grubunu temsil eder; bunlar da 15 gövde segmentinden oluşan olgun segment sayısına ulaşır. Bu grup bileşik gözlerini kaybetmiştir ve bazen hiç gözleri yoktur. Bunun yerine, gözlerinde tek bir ocellus veya bir grup ocelli bulunur. Spirakülleri çifttir ve yanlarda bulunabilir. Bu organizmanın bacak taşıyan her segmenti ayrı bir tergite sahiptir, bunlar 7. ve 8. segmentlerin her birinde bir çift uzun tergit dışında uzunluk olarak değişir. Ayrıca Scutigeromorpha'ya kıyasla nispeten kısa anten ve bacaklara sahiptir. Henicopidae ve Lithobiidae olmak üzere iki familyaya dahildir. ⓘ
Craterostigmomorpha
Craterostigmomorpha, her ikisi de Craterostigmus cinsinde olmak üzere sadece iki türden oluşan, en az çeşitliliğe sahip kırkayak kladını oluşturur. Coğrafi yayılımları Tazmanya ve Yeni Zelanda ile sınırlıdır. Baş kapsülünün her iki yanında tek bir ocellus bulunur. Farklı bir vücut planına sahiptirler; anamorfozları tek bir aşamadan oluşur: ilk tüy dökümünde 12 gövde segmentinden 15 segmente sahip olacak şekilde büyürler. Bu takımdaki yetişkin kırkayaklar, Scutigeromorpha ve Lithobiomorpha'dakiler gibi, 15 bacak taşıyan segmente sahiptir. Düşük çeşitlilikleri ve ilkel anamorfik çıyanlar ile türemiş Epimorpha arasındaki ara konumları, ornitorenklere benzetilmelerine yol açmıştır. Bir zamanlar çok çeşitli olan bir kladın hayatta kalanlarını temsil ederler. ⓘ
Maternal kuluçka, Craterostigmomorpha ile Epimorpha'yı Phylactometria kladında birleştirir. Bu özelliğin, esas olarak avcıları ve parazitleri uzaklaştırmaya yarayan yapışkan veya zararlı salgılar salgılayan sternal gözeneklerin varlığıyla yakından bağlantılı olduğu düşünülmektedir. Devoniyen Devonobius'ta bu gözeneklerin bulunması, bu türün bu klana dahil edilmesine ve farklılaşmasının 375 (veya daha fazla) milyon yıl öncesine tarihlendirilmesine olanak tanımaktadır. ⓘ
Scolopendromorpha
Tropikal kırkayaklar olarak da bilinen Scolopendromorpha, genellikle aynı sayıda çift bacağa sahip 21 veya 23 gövde segmentine sahiptir. Bacak çifti sayısı bu takımdaki çoğu tür için 21'de sabittir ve tür içi varyasyon gösteren iki tür dışında kalan türler için 23'te sabittir: Scolopendropsis bahiensis, 21 veya 23 bacak çiftine sahiptir ve Scolopendropsis duplicata, 39 veya 43 bacak çiftine sahiptir. Bu takımdaki türlerin antenleri 17 veya daha fazla segmente sahiptir. Bu takım Cryptopidae, Scolopendridae, Mimopidae, Scolopocryptopidae ve Plutoniumidae olmak üzere beş familyadan oluşur. Scolopendridae familyasındaki neredeyse tüm türlerin başın her iki yanında dört ocelli (basit göz) bulunur ve Mimops cinsi (Mimopidae familyası) başın her iki yanında genellikle ocellus olarak kabul edilen soluk bir alana sahipken, diğer üç familya kördür. Scolopocryptopidae familyasındaki türler 23 bacak taşıyan segmente sahipken, bu takımdaki diğer tüm familyalardaki türler sadece 21 bacak taşıyan segmente sahiptir (Scolopendridae'deki Scolopendropsis cinsi hariç). Bilinen 3 amfibik kırkayak, Scolopendra cataracta, Scolopendra paradoxa ve Scolopendra alcyona bu takıma aittir. ⓘ
Geophilomorpha
Genellikle toprak kırkayakları olarak bilinen Geophilomorpha, 27'den fazla bacak taşıyan segmente sahiptir. Gözsüz ve kördürler ve genellikle sadece 3., 5., 8., 10., 12. ve 14. segmentlerinde spiracles taşıyan diğer grupların aksine, bacak taşıyan tüm segmentlerde spiracles taşırlar - tagmatik şekildeki bir değişikliğin eşlik ettiği bir "orta vücut kırılması", kabaca tek segmentlerden çift segmentlere geçişte meydana gelir. Bu grup 180 cins ile en çeşitli kırkayak takımıdır. Bu takımdaki kırkayakların her biri 27 (Schendylops cinsinde) ile 191 (Gonibregmatus plurimipes türünde) arasında değişen tek sayıda bacak taşıyan segmente sahiptir. Ayrıca 14 segmentli antenleri vardır. İki alt takım içeren monofiletik bir gruptur: Mecistocephalidae'yi içeren monofiletik Placodesmata ve Himantarioidea (Ballophilidae dahil Oryidae, Himantariidae ve Schendylidae) ve Geophiloidea (Zelanophilidae) üst familyalarını içeren Adesmata, Eriphantidae ve Neogeophilidae'yi içeren Gonibregmatidae ve Aphilodontidae, Dignathodontidae, Linotaeniidae, Chilenophilinae ve Macronicophilidae'yi içeren Geophilidae). Mecistocephalidae familyasında segment sayısı genellikle türlere göre sabittir, bu takımdaki diğer familyalarda segment sayısı genellikle her tür içinde değişir. ⓘ
Seçilmiş türler
| Bilimsel adı | Ortak ad ⓘ |
| Alipes grandidieri | tüy kuyruklu kırkayak |
| Ethmostigmus trigonopodus | mavi halka kırkayak |
| Lithobius forficatus | taş kırkayak |
| Pachymerium ferrugineum | toprak kırkayağı |
| Scolopendra galapagoensis | Galápagos kırkayağı |
| Scolopendra cataracta | Sucul kırkayak |
| Scutigera coleoptrata | ev kırkayağı |
| Scolopendra gigantea | Peru dev sarı bacaklı kırkayak |
| Scolopendra kahramanları | dev kirmizi başli kirkayak |
| Scolopendra morsitans | kırmızı başlı kırkayak |
| Scolopendra polymorpha | dev Sonoran kırkayağı |
| Scolopendra subspinipes | Vietnam kırkayağı |