Mantarlar

Mantarlar Zamansal aralık: Erken Devoniyen - Günümüz (ancak metne bakınız) 410-0 Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N ⓘ
Sol üstten saat yönünde: Amanita muscaria, bir basidiomycete; Sarcoscypha coccinea, bir ascomycete; küfle kaplı ekmek; bir chytrid; bir Aspergillus konidiyoforu.
Bilimsel sınıflandırma
(sırasız):	Opisthokonta
(sırasız):	Holomycota
(sırasız):	Zoosporia
Krallık:	Mantarlar (L.) R.T.Moore
Altkomüniteler/Phyla
Rozellomyceta Rozellomycota Mikrosporidya Aphelidiomyceta Aphelidiomycota Eumycota Chytridiomyceta Neocallimastigomycota Chytridiomycota Blastocladiomyceta Blastocladiomycota Zoopagomyceta Basidiobolomycota Entomophthoromycota Kickxellomycota Mortierellomycota Mucoromyceta Calcarisporiellomycota Mucoromycota Symbiomycota Glomeromycota Entorrhizomycota Dikarya Basidiomycota Ascomycota

Mantar (çoğulu: fungi veya fungus), maya ve küf gibi mikroorganizmaların yanı sıra daha tanıdık mantarları da içeren ökaryotik organizmalar grubunun herhangi bir üyesidir. Bu organizmalar, geleneksel bir sınıflandırmaya göre Plantae, Animalia, Protozoa ve Chromista'yı içeren diğer ökaryotik krallıklardan ayrı bir krallık olarak sınıflandırılır. ⓘ

Mantarları bitkiler, bakteriler ve bazı protistlerden farklı bir aleme yerleştiren özellik, hücre duvarlarındaki kitindir. Mantarlar, hayvanlar gibi heterotroftur; besinlerini çözünmüş molekülleri emerek, tipik olarak çevrelerine sindirim enzimleri salgılayarak elde ederler. Mantarlar fotosentez yapmazlar. Büyüme, havada veya suda hareket edebilen sporlar (birkaçı kamçılıdır) hariç, hareketlilik araçlarıdır. Mantarlar ekolojik sistemlerdeki başlıca ayrıştırıcılardır. Bu ve diğer farklılıklar, mantarları Eumycota (gerçek mantarlar veya Eumycetes) olarak adlandırılan ve ortak bir atayı paylaşan (yani monofiletik bir grup oluşturan) tek bir akraba organizma grubuna yerleştirir; bu yorum moleküler filogenetik tarafından da güçlü bir şekilde desteklenmektedir. Bu mantar grubu, yapısal olarak benzer olan miksomisetler (cıvık küfler) ve oomisetlerden (su küfleri) farklıdır. Mantarların incelenmesine adanmış biyoloji disiplini mikoloji (Yunanca μύκης mykes, mantar) olarak bilinir. Geçmişte mikoloji, botaniğin bir dalı olarak görülmekteydi, ancak artık mantarların genetik olarak bitkilerden çok hayvanlarla daha yakın akraba olduğu bilinmektedir. ⓘ

Dünya çapında bol miktarda bulunan mantarların çoğu, yapılarının küçüklüğü ve toprakta ya da ölü maddeler üzerindeki gizemli yaşam tarzları nedeniyle göze çarpmaz. Mantarlar arasında bitkilerin, hayvanların veya diğer mantarların simbiyontları ve ayrıca parazitler bulunur. Mantar ya da küf olarak meyve verdiklerinde fark edilebilir hale gelebilirler. Mantarlar organik maddenin ayrışmasında önemli bir rol oynar ve çevrede besin döngüsü ve değişiminde temel rollere sahiptir. Mantar ve yer mantarı şeklinde doğrudan insan gıdası kaynağı olarak; ekmek için bir mayalama maddesi olarak ve şarap, bira ve soya sosu gibi çeşitli gıda ürünlerinin fermantasyonunda uzun süredir kullanılmaktadırlar. Mantarlar 1940'lardan bu yana antibiyotik üretiminde kullanılmakta ve son zamanlarda mantarlar tarafından üretilen çeşitli enzimler endüstriyel olarak ve deterjanlarda kullanılmaktadır. Mantarlar ayrıca yabani otları, bitki hastalıklarını ve böcek zararlılarını kontrol etmek için biyolojik pestisit olarak da kullanılmaktadır. Birçok tür, insanlar da dahil olmak üzere hayvanlar için toksik olan alkaloidler ve poliketidler gibi mikotoksin adı verilen biyoaktif bileşikler üretir. Birkaç türün meyve yapıları psikotropik bileşikler içerir ve rekreasyonel olarak veya geleneksel ruhani törenlerde tüketilir. Mantarlar, üretilen malzemeleri ve binaları parçalayabilir ve insanlar ve diğer hayvanlar için önemli patojenler haline gelebilir. Mantar hastalıkları (örneğin pirinç patlaması hastalığı) veya gıda bozulmaları nedeniyle meydana gelen ürün kayıpları, insan gıda kaynakları ve yerel ekonomiler üzerinde büyük bir etkiye sahip olabilir. ⓘ

Mantarlar alemi, çeşitli ekolojilere, yaşam döngüsü stratejilerine ve tek hücreli sucul chytridlerden büyük mantarlara kadar değişen morfolojilere sahip muazzam bir takson çeşitliliğini kapsar. Bununla birlikte, 2,2 milyon ila 3,8 milyon tür olduğu tahmin edilen Fungi Krallığı'nın gerçek biyoçeşitliliği hakkında çok az şey bilinmektedir. Bunlardan sadece 148.000 kadarı tanımlanmış olup, bitkiler için zararlı olduğu bilinen 8.000'den fazla tür ve insanlar için patojenik olabilen en az 300 tür bulunmaktadır. Carl Linnaeus, Christiaan Hendrik Persoon ve Elias Magnus Fries'in 18. ve 19. yüzyıldaki öncü taksonomik çalışmalarından bu yana, mantarlar morfolojilerine (örneğin, spor rengi veya mikroskobik özellikler gibi özellikler) veya fizyolojilerine göre sınıflandırılmıştır. Moleküler genetik alanındaki gelişmeler, DNA analizinin taksonomiye dahil edilmesinin yolunu açmış, bu da bazen morfoloji ve diğer özelliklere dayalı tarihsel gruplandırmalara meydan okumuştur. Yirmi birinci yüzyılın ilk on yılında yayınlanan filogenetik çalışmalar, bir alt krallık, yedi filum ve on alt filuma ayrılan Mantarlar Krallığı içindeki sınıflandırmanın yeniden şekillenmesine yardımcı olmuştur. ⓘ

Mantarlar Yaşadığı dönem aralığı: 410,8-0 Ma Pragian-Günümüz  PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Makroskobik ve mikroskobik mantarlar.
Bilimsel sınıflandırma
Üst âlem: Eukaryota (sırasız): Unikonta (sırasız): Obazoa (sırasız): Opisthokonta (sırasız): Holomycota (sırasız): Zoosporia Âlem: Fungi Linnaeus, 1753
Bölümler
Ascomycota Basidiomycota Chytridiomycota Deuteromycota Glomeromycota Zygomycota

Mantarlar (Latince: fungi, tekil hâli: fungus), çok sayıda çok hücreli ve tek hücreli ökaryotik canlıyı kapsayan bir biyolojik âlemin adıdır. Maya gibi mikroorganizmalardan, küf ve şapkalı mantarlara kadar pek çok üyesi olan bu canlılar grubu, halk arasında genellikle sadece şapkalı mantarları tanımlamak için kullanılır. Biyoloji alanında mantarları inceleyen bilim dalına mikoloji denir. ⓘ

Etimoloji

İngilizce fungus kelimesi doğrudan Horace ve Pliny'nin yazılarında kullanılan Latince fungus (mantar) kelimesinden uyarlanmıştır. Bu da Yunanca sphongos (σφόγγος 'sünger') kelimesinden türetilmiştir ve mantar ve küflerin makroskopik yapıları ve morfolojisine atıfta bulunur; bu kök Almanca Schwamm ('sünger') ve Schimmel ('küf') gibi diğer dillerde de kullanılmaktadır. ⓘ

Mikoloji kelimesi Yunanca mykes (μύκης 'mantar') ve logos (λόγος 'söylem') kelimelerinden türetilmiştir. Mantarların bilimsel olarak incelenmesini ifade eder. "Mikoloji "nin Latince sıfat hali (mycologicæ) 1796 gibi erken bir tarihte Christiaan Hendrik Persoon'un konuyla ilgili bir kitabında ortaya çıkmıştır. Kelime İngilizce'de 1824 gibi erken bir tarihte Robert Kaye Greville'in bir kitabında yer almıştır. İngiliz doğa bilimci Miles Joseph Berkeley'in 1836 yılında yayınladığı The English Flora of Sir James Edward Smith, Vol. 5. kitabında da mikolojiden mantarların incelenmesi olarak bahsedilmektedir. ⓘ

Belirli bir bölgede bulunan tüm mantarlardan oluşan bir grup mikobiyota (çoğul isim, tekil isim yok) olarak bilinir. Mikota terimi genellikle bu amaçla kullanılır, ancak birçok yazar bunu Fungi'nin eşanlamlısı olarak kullanır. Funga kelimesi, fauna ve floraya benzer şekilde daha az belirsiz bir terim olarak önerilmiştir. Uluslararası Doğa Koruma Birliği'nin (IUCN) Türleri Yaşatma Komisyonu (SSC) Ağustos 2021'de fauna ve flora ifadesinin fauna, flora ve funga ile değiştirilmesini istemiştir. ⓘ

Özellikler

Mantar hif hücreleri

1. Hif duvarı
2. Septum
3. Mitokondriyon
4. Vakuol
5. Ergosterol kristali
6. Ribozom
7. Nucleus
8. Endoplazmik retikulum
9. Lipit gövde
10. Plazma zarı
11. Spitzenkörper
12. Golgi aygıtı ⓘ

Yüksek Mantarlara özgü Dikaryonları gösteren mantar hücre döngüsü ⓘ

Filogenetik analiz için moleküler yöntemlerin kullanılmaya başlanmasından önce, taksonomistler yaşam tarzlarındaki benzerlikler nedeniyle mantarları bitkiler aleminin bir üyesi olarak kabul ediyordu: hem mantarlar hem de bitkiler çoğunlukla hareketsizdir ve genel morfoloji ve büyüme habitatı açısından benzerliklere sahiptir. Bitkiler gibi mantarlar da genellikle toprakta büyür ve mantarlar söz konusu olduğunda, bazen yosun gibi bitkilere benzeyen göze çarpan meyve gövdeleri oluştururlar. Mantarlar artık, yaklaşık bir milyar yıl önce (Neoproterozoik Çağ'ın başlangıcı civarında) ayrıldıkları anlaşılan hem bitkilerden hem de hayvanlardan ayrı bir alem olarak kabul edilmektedir. Bazı morfolojik, biyokimyasal ve genetik özellikler diğer organizmalarla paylaşılırken, diğerleri mantarlara özgüdür ve onları diğer krallıklardan açıkça ayırır: Paylaşılan özellikler:

• Diğer ökaryotlarla: Mantar hücreleri, intron adı verilen kodlamayan bölgelere ve ekzon adı verilen kodlama bölgelerine sahip DNA içeren kromozomlara sahip membrana bağlı çekirdekler içerir. Mantarlar mitokondri, sterol içeren membranlar ve 80S tipi ribozomlar gibi membrana bağlı sitoplazmik organellere sahiptir. Şeker alkolleri (örn. mannitol), disakkaritler (örn. trehaloz) ve polisakkaritler (örn. hayvanlarda da bulunan glikojen) dahil olmak üzere karakteristik bir dizi çözünür karbonhidrat ve depo bileşiğine sahiptirler.
• Hayvanlarla birlikte: Mantarlar kloroplasttan yoksundur ve heterotrofik organizmalardır ve bu nedenle enerji kaynağı olarak önceden oluşturulmuş organik bileşiklere ihtiyaç duyarlar.
• Bitkiler ile: Mantarların hücre duvarı ve vakuolleri vardır. Hem eşeyli hem de eşeysiz yollarla çoğalırlar ve bazal bitki grupları (eğrelti otları ve yosunlar gibi) gibi spor üretirler. Yosunlar ve alglere benzer şekilde, mantarlar tipik olarak haploid çekirdeklere sahiptir.
• Öglenoidler ve bakteriler ile: Yüksek mantarlar, öglenoidler ve bazı bakteriler α-aminoadipat yolu olarak adlandırılan belirli biyosentez adımlarında L-lizin amino asidini üretir.
• Çoğu mantarın hücreleri, birden fazla çekirdek içerebilen ve uçlarından büyüyerek uzayan hif adı verilen boru şeklinde, uzun ve iplik benzeri (filamentli) yapılar olarak büyür. Her bir uç, Spitzenkörper adı verilen proteinler, lipidler ve diğer organik moleküllerden oluşan bir dizi toplanmış vezikül-hücresel yapı içerir. Hem mantarlar hem de oomisetler filamentli hifal hücreler olarak büyür. Buna karşılık, ipliksi yeşil algler gibi benzer görünümlü organizmalar, bir hücre zinciri içinde tekrarlanan hücre bölünmesi ile büyür. Hif oluşturmayan tek hücreli mantarlar (mayalar) da vardır ve bazı mantarların hem hif hem de maya formları vardır.
• Bazı bitki ve hayvan türleriyle ortak olarak, 70'ten fazla mantar türü biyolüminesans gösterir. ⓘ

Benzersiz özellikler:

• Bazı türler tomurcuklanma veya fisyon yoluyla üreyen tek hücreli mayalar olarak büyür. Dimorfik mantarlar, çevresel koşullara yanıt olarak maya fazı ile hifal faz arasında geçiş yapabilir.
• Mantar hücre duvarı bir kitin-glukan kompleksinden oluşur; glukanlar bitkilerde ve kitin eklembacaklıların dış iskeletinde de bulunurken, mantarlar bu iki yapısal molekülü hücre duvarlarında birleştiren tek organizmalardır. Bitkiler ve oomisetlerin aksine, mantar hücre duvarları selüloz içermez. ⓘ

Omphalotus nidiformis, biyolüminesan bir mantar ⓘ

Çoğu mantar, birçok bitkideki ksilem ve floem gibi su ve besin maddelerinin uzun mesafeli taşınması için etkili bir sistemden yoksundur. Bu sınırlamanın üstesinden gelmek için Armillaria gibi bazı mantarlar, bitkilerin köklerine benzeyen ve benzer işlevleri yerine getiren rizomorflar oluşturur. Ökaryotlar olarak mantarlar, kimyasal yapı taşları olarak mevalonik asit ve pirofosfat kullanan terpenler üretmek için biyosentetik bir yola sahiptir. Bitkiler ve diğer bazı organizmalar, mantarların ve hayvanların sahip olmadığı bir yapı olan kloroplastlarında ek bir terpen biyosentez yoluna sahiptir. Mantarlar, bitkiler tarafından üretilenlere benzer veya aynı yapıda olan çeşitli ikincil metabolitler üretir. Bu bileşikleri yapan bitki ve mantar enzimlerinin çoğu, dizilim ve diğer özellikler bakımından birbirinden farklıdır; bu da mantarlarda ve bitkilerde bu enzimlerin ayrı kökenleri ve yakınsak evrimi olduğunu gösterir. ⓘ

Çeşitlilik

Ağaç kütüğü üzerinde braket mantarları ⓘ

Mantarlar dünya çapında bir dağılıma sahiptir ve çöller veya yüksek tuz konsantrasyonları veya iyonlaştırıcı radyasyon içeren alanlar gibi ekstrem ortamların yanı sıra derin deniz çökeltileri de dahil olmak üzere çok çeşitli habitatlarda yetişir. Bazıları uzay yolculuğu sırasında karşılaşılan yoğun UV ve kozmik radyasyonda hayatta kalabilir. Çoğu karasal ortamlarda yetişir, ancak birkaç tür kısmen veya sadece su habitatlarında yaşar, örneğin amfibi popülasyonlarında dünya çapında bir düşüşten sorumlu olan parazitler olan chytrid mantarları Batrachochytrium dendrobatidis ve B. salamandrivorans gibi. Bu organizmalar yaşam döngülerinin bir kısmını hareketli bir zoospor olarak geçirerek suda ilerlemelerini ve amfibi konaklarına girmelerini sağlar. Sucul mantarların diğer örnekleri arasında okyanusun hidrotermal bölgelerinde yaşayanlar da yer almaktadır. ⓘ

2020 itibariyle, taksonomistler tarafından yaklaşık 148.000 mantar türü tanımlanmıştır, ancak mantar krallığının küresel biyoçeşitliliği tam olarak anlaşılamamıştır. 2017 yılında yapılan bir tahmin, 2,2 ila 3,8 milyon arasında tür olabileceğini öne sürüyor. Her yıl keşfedilen yeni mantar türlerinin sayısı yaklaşık 10 yıl önce yılda 1.000 ila 1.500 iken, 2016 yılında 2.500'den fazla türle zirve yaparak yaklaşık 2000'e yükselmiştir. 2019 yılında 1882 yeni mantar türü tanımlanmıştır ve mantarların %90'ından fazlasının bilinmediği tahmin edilmektedir. Mikolojide, türler tarihsel olarak çeşitli yöntem ve kavramlarla ayırt edilmiştir. Sporların veya meyve yapılarının boyutu ve şekli gibi morfolojik özelliklere dayalı sınıflandırma, geleneksel olarak mantar taksonomisine hakim olmuştur. Türler, belirli biyokimyasalları metabolize etme yetenekleri veya kimyasal testlere verdikleri tepkiler gibi biyokimyasal ve fizyolojik özelliklerine göre de ayırt edilebilir. Biyolojik tür kavramı, türleri çiftleşme yeteneklerine göre ayırır. Çeşitliliği incelemek için DNA dizilimi ve filogenetik analiz gibi moleküler araçların uygulanması, çözünürlüğü büyük ölçüde artırmış ve çeşitli taksonomik gruplar içindeki genetik çeşitlilik tahminlerine sağlamlık katmıştır. ⓘ

Mikoloji

1729 yılında Pier Antonio Micheli ilk kez mantarların tanımlarını yayınlamıştır. ⓘ

Mikoloji, genetik ve biyokimyasal özellikleri, taksonomileri ve insanlar için ilaç, gıda ve dini amaçlarla tüketilen psikotropik madde kaynağı olarak kullanımlarının yanı sıra zehirlenme veya enfeksiyon gibi tehlikeleri de dahil olmak üzere mantarların sistematik olarak incelenmesiyle ilgilenen biyoloji dalıdır. Bitki hastalıklarını inceleyen fitopatoloji alanı, birçok bitki patojeni mantar olduğu için yakından ilişkilidir. ⓘ

Mantarların insanlar tarafından kullanımı tarih öncesine kadar uzanmaktadır; Avusturya Alpleri'nde donmuş halde bulunan 5.300 yıllık Neolitik bir adamın iyi korunmuş mumyası olan Buz Adam Ötzi, çıra olarak (Fomes fomentarius) veya tıbbi amaçlarla (Piptoporus betulinus) kullanılmış olabilecek iki tür polipor mantar taşımıştır. Eski insanlar binlerce yıldır mayalı ekmek ve fermente meyve sularının hazırlanmasında mantarları besin kaynağı olarak -genellikle bilmeden- kullanmışlardır. En eski yazılı kayıtlardan bazıları, muhtemelen patojenik mantarların neden olduğu ekinlerin tahribatına ilişkin referanslar içermektedir. ⓘ

Tarih

Mikoloji, 17. yüzyılda mikroskobun geliştirilmesinden sonra sistematik hale gelen nispeten yeni bir bilim dalıdır. Mantar sporları ilk olarak 1588 yılında Giambattista della Porta tarafından gözlemlenmiş olsa da, mikolojinin gelişiminde ufuk açıcı çalışma Pier Antonio Micheli'nin 1729 yılında Nova plantarum genera adlı eserinin yayınlanması olarak kabul edilir. Micheli sadece sporları gözlemlemekle kalmamış, aynı zamanda uygun koşullar altında sporların köken aldıkları mantar türlerine dönüşebileceklerini de göstermiştir. Carl Linnaeus tarafından Species plantarum (1753) adlı eserinde tanıtılan binomial isimlendirme sisteminin kullanımını genişleten Hollandalı Christiaan Hendrik Persoon (1761-1836), modern mikolojinin kurucusu olarak kabul edilecek kadar büyük bir beceriyle mantarların ilk sınıflandırmasını yapmıştır. Daha sonra Elias Magnus Fries (1794-1878), bugün hala taksonomistler tarafından kullanılan yöntemler olan spor rengi ve mikroskobik özellikleri kullanarak mantarların sınıflandırılmasını daha da detaylandırmıştır. 17-19. yüzyıllarda ve 20. yüzyılın başlarında mikolojiye katkıda bulunan diğer önemli isimler arasında Miles Joseph Berkeley, August Carl Joseph Corda, Anton de Bary, Louis René ve Charles Tulasne kardeşler, Arthur H. R. Buller, Curtis G. Lloyd ve Pier Andrea Saccardo sayılabilir. 20. ve 21. yüzyıllarda biyokimya, genetik, moleküler biyoloji, biyoteknoloji, DNA dizilimi ve filogenetik analiz alanlarındaki ilerlemeler mantar ilişkileri ve biyoçeşitliliği hakkında yeni bilgiler sağlamış ve mantar taksonomisinde geleneksel morfoloji temelli gruplandırmalara meydan okumuştur. ⓘ

Morfoloji

Mikroskobik yapılar

Penicillium'un çevresel bir izolatı

1. HİFA
2. konidiyofor
3. phialide
4. konidia
5. septa ⓘ

Çoğu mantar, 2-10 µm çapında ve birkaç santimetreye kadar uzunlukta silindirik, iplik benzeri yapılar olan hifler şeklinde büyür. Hifler uçlarından (apekslerinden) büyür; yeni hifler tipik olarak dallanma adı verilen bir süreçle mevcut hifler boyunca yeni uçların ortaya çıkmasıyla oluşur veya bazen büyüyen hif uçları çatallaşarak paralel büyüyen iki hifin ortaya çıkmasına neden olur. Hifler bazen de temas ettiklerinde kaynaşırlar, bu süreç hif füzyonu (veya anastomoz) olarak adlandırılır. Bu büyüme süreçleri, birbirine bağlı bir hif ağı olan miselyumun gelişmesine yol açar. Hifler septat ya da koenositik olabilir. Septalı hifler çapraz duvarlarla (hiflere şeklini veren hücre duvarına dik açılarla oluşan septa adı verilen iç hücre duvarları) ayrılmış bölmelere ayrılır ve her bölme bir veya daha fazla çekirdek içerir; koenositik hifler bölmelere ayrılmamıştır. Septa sitoplazma, organeller ve bazen çekirdeklerin geçmesine izin veren gözeneklere sahiptir; Basidiomycota filumundaki mantarlarda bulunan dolipore septum buna bir örnektir. Koenositik hifler özünde çok çekirdekli süper hücrelerdir. ⓘ

Birçok tür, canlı konaklardan besin alımı için özelleşmiş hif yapıları geliştirmiştir; çoğu mantar filumunun bitki paraziti türlerindeki haustoria ve besinleri tüketmek için konak hücrelere nüfuz eden çeşitli mikorizal mantarların arbuskülleri buna örnektir. ⓘ

Mantarlar opisthokont olmalarına rağmen -genel olarak tek bir arka kamçı ile karakterize edilen evrimsel olarak ilişkili organizmalar grubu- chytridler hariç tüm filumlar arka kamçılarını kaybetmiştir. Mantarlar, glukanlara (örn. β-1,3-glukan) ve diğer tipik bileşenlere ek olarak biyopolimer kitin de içeren bir hücre duvarına sahip olmaları bakımından ökaryotlar arasında sıra dışıdır. ⓘ

Makroskopik yapılar

Armillaria solidipes ⓘ

Mantar miselleri, örneğin nemli duvarlar ve bozulmuş yiyecekler gibi çeşitli yüzeylerde ve substratlarda çıplak gözle görülebilir hale gelebilir ve burada genellikle küf olarak adlandırılırlar. Laboratuvar petri kaplarında katı agar besiyerinde büyüyen miseller genellikle koloni olarak adlandırılır. Bu koloniler, türlerin veya grupların tanımlanmasında tanısal özellikler olarak kullanılabilecek büyüme şekilleri ve renkler (sporlar veya pigmentasyon nedeniyle) sergileyebilir. Bazı bireysel mantar kolonileri, yaklaşık 9.000 yıllık tahmini yaşı ile 900 hektardan (3,5 mil kare) fazla bir alana yayılan Armillaria solidipes klonal kolonisi örneğinde olduğu gibi olağanüstü boyutlara ve yaşlara ulaşabilir. ⓘ

Askomisetlerde eşeyli üremede önemli olan özel bir yapı olan apotesyum, genellikle makroskopik olan ve spor taşıyan hücreleri içeren bir doku tabakası olan hymenium'u tutan fincan şeklinde bir meyve gövdesidir. Basidiomisetlerin (basidiokarplar) ve bazı askomisetlerin meyve gövdeleri bazen çok büyüyebilir ve birçoğu mantar olarak bilinir. ⓘ

Büyüme ve fizyoloji

Çürüyen bir şeftaliyi kaplayan küf oluşumu. Kareler altı günlük bir süre boyunca yaklaşık 12 saat arayla çekilmiştir. ⓘ

Mantarların katı substratlar üzerinde veya içinde hifler halinde veya su ortamlarında tek hücreler halinde büyümesi, besin maddelerinin verimli bir şekilde ekstraksiyonu için uyarlanmıştır, çünkü bu büyüme formları yüksek yüzey alanı/hacim oranlarına sahiptir. Hifler özellikle katı yüzeylerde büyümeye ve substratları ve dokuları istila etmeye uyarlanmıştır. Büyük nüfuz edici mekanik kuvvetler uygulayabilirler; örneğin, Magnaporthe grisea dahil olmak üzere birçok bitki patojeni, bitki dokularını delmek için evrimleşen appressorium adı verilen bir yapı oluşturur. Bitki epidermisine karşı yönlendirilen appressorium tarafından üretilen basınç 8 megapaskali (1.200 psi) aşabilir. İpliksi mantar Paecilomyces lilacinus, nematodların yumurtalarına nüfuz etmek için benzer bir yapı kullanır. ⓘ

Appressorium tarafından uygulanan mekanik basınç, gliserol gibi ozmolitler üreterek hücre içi turgoru artıran fizyolojik süreçlerden kaynaklanır. Bu gibi adaptasyonlar, polisakkaritler, proteinler ve lipitler gibi büyük organik molekülleri daha sonra besin olarak emilebilecek daha küçük moleküllere sindirmek için çevreye salgılanan hidrolitik enzimlerle tamamlanır. İpliksi mantarların büyük çoğunluğu, hifin ucunda (apeksinde) uzama yoluyla polar bir şekilde (tek yönde uzayarak) büyür. Mantar büyümesinin diğer biçimleri arasında, bazı endofitik mantarlarda olduğu gibi interkalar uzama (tepe noktasının altındaki hif bölmelerinin uzunlamasına genişlemesi) veya mantar stiplerinin ve diğer büyük organların gelişimi sırasında hacim genişlemesi yoluyla büyüme yer alır. Mantarların somatik ve üreme hücrelerinden oluşan çok hücreli yapılar olarak büyümesi - hayvanlarda ve bitkilerde bağımsız olarak gelişen bir özellik - eşeyli sporların yayılması için meyve gövdelerinin (yukarıya bakınız) ve substrat kolonizasyonu ve hücreler arası iletişim için biyofilmlerin geliştirilmesi de dahil olmak üzere çeşitli işlevlere sahiptir. ⓘ

Mantarlar geleneksel olarak heterotrof, yani metabolizma için yalnızca diğer organizmalar tarafından sabitlenen karbona dayanan organizmalar olarak kabul edilir. Mantarlar, nitrat, amonyak, asetat veya etanol gibi basit bileşikler de dahil olmak üzere büyüme için çeşitli organik substratları kullanmalarına olanak tanıyan yüksek derecede metabolik çok yönlülük geliştirmiştir. Bazı türlerde melanin pigmenti, gama radyasyonu gibi iyonlaştırıcı radyasyondan enerji elde edilmesinde rol oynayabilir. Bu "radyotrofik" büyüme şekli sadece birkaç tür için tanımlanmıştır, büyüme oranları üzerindeki etkileri küçüktür ve altta yatan biyofiziksel ve biyokimyasal süreçler iyi bilinmemektedir. Bu süreç, görünür ışık yoluyla CO₂ fiksasyonuna benzerlik gösterebilir, ancak bunun yerine bir enerji kaynağı olarak iyonlaştırıcı radyasyon kullanır. ⓘ

Üreme

Polyporus squamosus ⓘ

Mantarların üremesi, bu çok çeşitli organizmalar alemindeki yaşam tarzları ve genetik yapı farklılıklarını yansıtan karmaşık bir süreçtir. Tüm mantarların üçte birinin birden fazla çoğalma yöntemi kullanarak ürediği tahmin edilmektedir; örneğin, üreme bir türün yaşam döngüsü içinde teleomorf (eşeyli üreme) ve anamorf (eşeysiz üreme) olmak üzere iki iyi farklılaşmış aşamada gerçekleşebilir. Çevresel koşullar genetik olarak belirlenmiş gelişimsel durumları tetikleyerek eşeyli veya eşeysiz üreme için özelleşmiş yapıların oluşmasına yol açar. Bu yapılar, sporları veya spor içeren propagülleri verimli bir şekilde dağıtarak üremeye yardımcı olur. ⓘ

Eşeysiz üreme

Eşeysiz üreme, vejetatif sporlar (konidia) veya miselyal parçalanma yoluyla gerçekleşir. Miselyal parçalanma, bir mantar miselyumu parçalara ayrıldığında ve her bir bileşen ayrı bir miselyum halinde büyüdüğünde meydana gelir. Misel parçalanması ve vejetatif sporlar, belirli bir nişe adapte olmuş klonal popülasyonları korur ve eşeyli üremeye göre daha hızlı dağılıma izin verir. "Fungi imperfecti" (mükemmel veya eşeyli aşamadan yoksun mantarlar) veya Deuteromycota, gözlemlenebilir bir eşey döngüsü olmayan tüm türleri kapsar. Deuteromycota (alternatif olarak Deuteromycetes, konidial mantarlar veya mitosporik mantarlar olarak da bilinir) kabul edilmiş bir taksonomik klad değildir ve artık sadece bilinen bir eşey aşamasından yoksun mantarlar olarak kabul edilmektedir. ⓘ

Eşeyli üreme

Mayoz bölünme ile eşeyli üreme Glomeromycota hariç tüm mantar filumlarında doğrudan gözlemlenmiştir (genetik analizler Glomeromycota'da da mayoz bölünme olduğunu göstermektedir). Hayvanlar ya da bitkilerdeki eşeyli üremeden birçok açıdan farklılık gösterir. Mantar grupları arasında da farklılıklar mevcuttur ve eşeyli yapılardaki morfolojik farklılıklar ve üreme stratejileri ile türleri ayırt etmek için kullanılabilir. Mantar izolatları arasındaki çiftleşme deneyleri, biyolojik tür kavramları temelinde türleri tanımlayabilir. Başlıca mantar grupları başlangıçta eşey yapılarının ve sporlarının morfolojisine göre tanımlanmıştır; örneğin, spor içeren yapılar, asci ve basidia, sırasıyla ascomycetes ve basidiomycetes'in tanımlanmasında kullanılabilir. Mantarlar iki çiftleşme sistemi kullanır: heterotalik türler yalnızca karşıt çiftleşme türündeki bireyler arasında çiftleşmeye izin verirken, homotalik türler başka herhangi bir bireyle veya kendisiyle çiftleşebilir ve cinsel olarak üreyebilir. ⓘ

Çoğu mantarın yaşam döngülerinde hem haploid hem de diploid evreleri vardır. Cinsel olarak üreyen mantarlarda, uyumlu bireyler hiflerini birbirine bağlı bir ağ şeklinde kaynaştırarak birleşebilir; bu süreç, yani anastomoz, cinsel döngünün başlaması için gereklidir. Birçok askomiset ve bazidiyomiset dikaryotik bir aşamadan geçer; bu aşamada iki ebeveynden miras kalan çekirdekler hücre füzyonundan hemen sonra birleşmez, ancak hifal hücrelerde ayrı kalır (bkz. heterokaryoz). ⓘ

Faz kontrast mikroskobu ile görüntülenen Morchella elata'nın 8 sporlu asci'si ⓘ

Askomisetlerde, hymenium'un (spor taşıyan doku tabakası) dikaryotik hifleri hifal septumda karakteristik bir kanca (krozier) oluşturur. Hücre bölünmesi sırasında, kancanın oluşumu yeni bölünen çekirdeklerin apikal ve bazal hifal bölmelere uygun şekilde dağılmasını sağlar. Daha sonra karyogaminin (nükleer füzyon) meydana geldiği bir ascus (çoğul asci) oluşur. Askuslar bir askokarp ya da meyve gövdesi içine gömülüdür. Asci'deki karyogamiyi hemen mayoz bölünme ve askospor üretimi takip eder. Dağıldıktan sonra askosporlar çimlenebilir ve yeni bir haploid miselyum oluşturabilir. ⓘ

Basidiomisetlerde eşeyli üreme askomisetlerdekine benzerdir. Uyumlu haploid hifler birleşerek dikaryotik miselyum oluşturur. Bununla birlikte, dikaryotik faz basidiomisetlerde daha kapsamlıdır ve genellikle vejetatif olarak büyüyen miselyumda da mevcuttur. Her bir hifal septumda kelepçe bağlantısı adı verilen özel bir anatomik yapı oluşur. Ascomycetes'teki yapısal olarak benzer kancada olduğu gibi, basidiomycetes'teki kelepçe bağlantısı, her hifal bölmede genetik olarak farklı iki çekirdek ile dikaryotik aşamayı korumak için hücre bölünmesi sırasında çekirdeklerin kontrollü transferi için gereklidir. Bazidia olarak bilinen kulüp benzeri yapıların karyogami ve mayoz bölünmeden sonra haploid bazidiyosporlar ürettiği bir bazidiyokarp oluşur. En yaygın olarak bilinen basidiokarplar mantarlardır, ancak başka şekillerde de olabilirler (bkz. Morfoloji bölümü). ⓘ

Eskiden Zygomycota olarak sınıflandırılan mantarlarda, iki bireyin haploid hifleri birleşerek, doğurgan bir gamet üreten hücre haline gelen özel bir hücre yapısı olan bir gametangium oluşturur. Gametangium, gametlerin birleşmesiyle oluşan kalın duvarlı bir spor olan zigospora dönüşür. Zigospor çimlendiğinde, mayoz bölünme geçirerek yeni haploid hifler oluşturur ve bunlar daha sonra aseksüel sporangiosporlar oluşturabilir. Bu sporangiosporlar mantarın hızla dağılmasını ve çimlenerek genetik olarak özdeş yeni haploid mantar misellerine dönüşmesini sağlar. ⓘ

Spor dağılımı

Araştırılan mantar türlerinin çoğunun sporları rüzgarla taşınır. Bu türler genellikle su emmeyen ve örneğin yağmur damlalarıyla kolayca dağılan kuru veya hidrofobik sporlar üretir. Diğer türlerde, hem eşeysiz hem de eşeyli sporlar veya sporangiosporlar genellikle üreme yapılarından zorla atılarak aktif bir şekilde dağılır. Bu fırlatma, sporların üreme yapılarından çıkmasını ve havada uzun mesafeler boyunca seyahat etmesini sağlar.

Kuş yuvası mantarı Cyathus stercoreus

Özelleşmiş mekanik ve fizyolojik mekanizmaların yanı sıra spor yüzey yapıları (hidrofobinler gibi) etkili spor atımını mümkün kılar. Örneğin, bazı ascomycete türlerinde spor taşıyan hücrelerin yapısı, hücre hacmini ve sıvı dengesini etkileyen maddelerin birikmesinin sporların patlayıcı bir şekilde havaya boşaltılmasını sağlayacak şekildedir. Balistospor olarak adlandırılan tek sporların zorla boşaltılması, sporla temas ettiğinde 10.000 g'dan daha fazla bir başlangıç ivmesiyle merminin serbest kalmasına yol açan küçük bir su damlasının (Buller damlası) oluşumunu içerir; net sonuç, sporun solungaçlardan veya gözeneklerden aşağıdaki havaya düşmesi için yeterli mesafe olan 0.01-0.02 cm fırlatılmasıdır. Puffball'lar gibi diğer mantarlar da spor salınımı için dış mekanik kuvvetler gibi alternatif mekanizmalara dayanır. Hidnoid mantarlar (diş mantarları) sporları sarkık, diş benzeri veya omurga benzeri çıkıntılar üzerinde üretir. Kuş yuvası mantarları, sporları fincan şeklindeki meyve gövdelerinden serbest bırakmak için düşen su damlalarının kuvvetini kullanır. Bir başka strateji de, sporlarını dağıtmak için böcekleri çeken canlı renklere ve kokuşmuş kokuya sahip bir mantar grubu olan kokuşmuş dikenlerde görülür. ⓘ

Homothallizm

Homotallik eşeyli üremede, aynı bireyden türetilen iki haploid çekirdek birleşerek mayoz bölünme geçirebilen bir zigot oluşturur. Homotalik mantarlar arasında çok sayıda farklı cinste görülen Aspergillus benzeri eşeysiz evreye (anamorf) sahip türler, Cochliobolus ascomycete cinsinin birkaç türü ve Pneumocystis jiroveccii ascomycete türü yer alır. Ökaryotlar arasındaki en eski eşeyli üreme şekli muhtemelen homotallizm, yani kendi kendine döllenen tek eşeyli üreme idi. ⓘ

Diğer cinsel süreçler

Mayoz bölünme ile düzenli eşeyli üremenin yanı sıra, Penicillium ve Aspergillus cinsleri gibi bazı mantarlar, hifler arasında anastomoz ve mantar hücrelerinin plazmogamisi ile başlatılan paraseksüel süreçler yoluyla genetik materyal alışverişinde bulunabilir. Paraseksüel olayların sıklığı ve göreceli önemi belirsizdir ve diğer cinsel süreçlerden daha düşük olabilir. Tür içi hibridizasyonda rol oynadığı bilinmektedir ve muhtemelen mantar evrimindeki önemli olaylarla ilişkilendirilen türler arasındaki hibridizasyon için gereklidir. ⓘ

Evrim

Bitki ve hayvanların aksine, mantarların erken fosil kayıtları yetersizdir. Fosiller arasında mantar türlerinin yeterince temsil edilmemesine katkıda bulunan faktörler arasında yumuşak, etli ve kolayca parçalanabilen dokular olan mantar meyve gövdelerinin doğası ve çoğu mantar yapısının mikroskobik boyutları ve bu nedenle kolayca görülememesi yer almaktadır. Mantar fosillerini diğer mikroplarınkinden ayırt etmek zordur ve en kolay şekilde mevcut mantarlara benzedikleri zaman tanımlanırlar. Genellikle permineralize bir bitki veya hayvan konakçısından elde edilen bu örnekler, tipik olarak ışık mikroskobu veya transmisyon elektron mikroskobu ile incelenebilen ince kesit preparatları yapılarak incelenir. Araştırmacılar, sıkıştırılmış fosilleri, çevreleyen matrisi asitle çözerek ve ardından yüzey ayrıntılarını incelemek için ışık veya taramalı elektron mikroskobu kullanarak incelemektedir. ⓘ

Prototaxites milwaukeensis (Penhallow, 1908)- Wisconsin'den bir Orta Devoniyen mantarı ⓘ

Mantarlara özgü özelliklere sahip en eski fosiller Paleoproterozoik döneme, yaklaşık 2.400 milyon yıl öncesine (Ma) aittir; bu çok hücreli bentik organizmalar anastomoz yapabilen ipliksi yapılara sahiptir. Diğer çalışmalar (2009), yakın akraba gruplardaki evrim hızının karşılaştırılmasına dayanarak mantar organizmalarının gelişini yaklaşık 760-1060 Ma olarak tahmin etmektedir. Paleozoik Çağ'ın büyük bölümünde (542-251 Ma), mantarların sucul olduğu ve flagellum taşıyan sporlara sahip olmaları bakımından günümüzdeki chytridlere benzer organizmalardan oluştuğu görülmektedir. Sucul yaşamdan karasal yaşam tarzına evrimsel adaptasyon, besin elde etmek için parazitizm, saprobizm ve mikoriza ve likenizasyon gibi mutualistik ilişkilerin geliştirilmesi de dahil olmak üzere ekolojik stratejilerin çeşitlendirilmesini gerektirmiştir. Çalışmalar, Ascomycota'nın atasal ekolojik durumunun saprobizm olduğunu ve bağımsız likenizasyon olaylarının birçok kez meydana geldiğini göstermektedir. ⓘ

Mayıs 2019'da bilim insanları, Kanada Kuzey Kutbu'nda Ourasphaira giraldae adlı fosilleşmiş bir mantarın keşfedildiğini ve bu mantarın bir milyar yıl önce, bitkiler karada yaşamaya başlamadan çok önce karada yetişmiş olabileceğini bildirdi. Güney Çin'de, Ediacaran Doushantuo Formasyonu'nun (~635 Ma) tabanında korunmuş piritleşmiş mantar benzeri mikrofosiller rapor edilmiştir. Daha önce, mantarların Kambriyen döneminde (542-488.3 Ma), yani kara bitkilerinden çok önce karada kolonileştiği tahmin ediliyordu. Wisconsin Ordovisiyen'den (460 Ma) çıkarılan fosilleşmiş hif ve sporlar günümüz Glomerales'ine benzemektedir ve kara florasının muhtemelen sadece damarsız briyofit benzeri bitkilerden oluştuğu bir zamanda var olmuştur. Muhtemelen bir mantar veya liken olan Prototaxites, geç Silüryen ve erken Devoniyen'in en uzun organizması olabilirdi. Mantar fosilleri, Rhynie çörtünde çoğunlukla Zygomycota ve Chytridiomycota olarak bol miktarda görüldükleri erken Devoniyen'e (416-359.2 Ma) kadar yaygın ve tartışmasız hale gelmez. Yaklaşık aynı zamanda, yaklaşık 400 Ma, Ascomycota ve Basidiomycota ayrışmış ve Geç Karbonifer'de (Pennsylvanian, 318.1-299 Ma) tüm modern mantar sınıfları mevcut olmuştur. ⓘ

Likenler erken karasal ekosistemlerin bir bileşenini oluşturmuştur ve en eski karasal liken fosilinin tahmini yaşı 415 Ma'dır; bu tarih kabaca Rhynie Chert'te bulunan bir Paleopyrenomycites türü olan bilinen en eski sporokarp fosilinin yaşına karşılık gelmektedir. Günümüz basidiomisetlerine benzeyen mikroskobik özelliklere sahip en eski fosil, Pennsylvanian'dan bir eğrelti otu ile permineralize olarak bulunan Palaeoancistrus'tur. Fosil kayıtlarında nadir olarak Homobasidiomycetes (Agaricomycetes'in mantar üreten türlerine kabaca eşdeğer bir takson) bulunur. Kehribardan korunmuş iki örnek, bilinen en eski mantar oluşturan mantarların (soyu tükenmiş Archaeomarasmius leggetti türü) Kretase'nin sonlarında, 90 Ma'da ortaya çıktığına dair kanıt sağlamaktadır. ⓘ

Permiyen-Triyas yok oluş olayından (251,4 Ma) bir süre sonra, bu döneme ait mevcut fosil kayıtlarının neredeyse %100'ünü temsil eden ve o dönemde mantarların baskın yaşam formu olduğunu düşündüren bir mantar sivrisi (başlangıçta tortulardaki mantar sporlarının olağanüstü bolluğu olarak düşünülmüştür) oluşmuştur. Bununla birlikte, mantar sporlarının alg türleri tarafından oluşturulan sporlara göre nispi oranını değerlendirmek zordur, sivri uç dünya çapında ortaya çıkmamıştır ve birçok yerde Permiyen-Triyas sınırına denk gelmemiştir. ⓘ

Altmış beş milyon yıl önce, dinozorların çoğunun ölümüne neden olan Kretase-Paleojen yok oluş olayından hemen sonra, mantar kanıtlarında dramatik bir artış olmuştur; görünüşe göre çoğu bitki ve hayvan türünün ölümü "devasa bir kompost yığını" gibi büyük bir mantar patlamasına yol açmıştır. ⓘ

Taksonomi

Botanik müfredatında ve ders kitaplarında yaygın olarak yer almasına rağmen, mantarlar bitkilerden ziyade hayvanlarla daha yakın akrabadır ve monofiletik opisthokonts grubunda hayvanlarla birlikte yer alırlar. Moleküler filogenetik kullanılarak yapılan analizler, mantarların monofiletik kökenini desteklemektedir. Mantarların taksonomisi, özellikle DNA karşılaştırmalarına dayanan araştırmalar nedeniyle sürekli bir değişim halindedir. Bu güncel filogenetik analizler, morfolojik özelliklere ve deneysel çiftleşmelerden elde edilen biyolojik tür kavramlarına dayanan daha eski ve bazen daha az ayırt edici yöntemlere dayalı sınıflandırmaları genellikle tersine çevirmektedir. ⓘ

Yüksek taksonomik seviyelerde genel kabul görmüş tek bir sistem yoktur ve türlerden yukarıya doğru her seviyede sık sık isim değişiklikleri olmaktadır. Araştırmacılar arasında birleşik ve daha tutarlı bir isimlendirme oluşturmak ve kullanımını teşvik etmek için çabalar devam etmektedir. Algler, mantarlar ve bitkiler için Uluslararası İsimlendirme Kodunda nispeten yakın zamanda (2012) yapılan değişikliklere kadar, mantar türleri yaşam döngülerine ve üreme şekillerine (eşeyli veya eşeysiz) bağlı olarak birden fazla bilimsel isme sahip olabiliyordu. Index Fungorum ve MycoBank gibi web siteleri resmi olarak tanınan isimlendirme havuzlarıdır ve mantar türlerinin güncel isimlerini listeler (eski eşanlamlılara çapraz referanslarla birlikte). ⓘ

Kingdom Fungi'nin 2007 sınıflandırması, düzinelerce mikolog ve mantar taksonomisi üzerine çalışan diğer bilim insanlarının katıldığı büyük ölçekli bir ortak araştırma çabasının sonucudur. Yedi filumu tanımaktadır; bunlardan ikisi - Ascomycota ve Basidiomycota - tüm mantarları, çoğu gıda bozucu küfleri, çoğu bitki patojeni mantarları ve bira, şarap ve ekmek mayalarını içeren en zengin ve tanıdık grup olan Dikarya alt krallığını temsil eden bir dal içinde yer almaktadır. Ekteki kladogram, Philippe Silar'ın "The Mycota" adlı çalışmasına dayanarak başlıca mantar taksonlarını ve bunların opisthokont ve unikont organizmalarla ilişkilerini göstermektedir: A Comprehensive Treatise on Fungi as Experimental Systems for Basic and Applied Research" ve Tedersoo ve ark. 2018 çalışmalarına dayanmaktadır. Dalların uzunlukları evrimsel mesafelerle orantılı değildir. ⓘ

ⓘ

Zoosporia

Rozellomyceta Rozellomycota Rozellomycetes   Microsporidiomycota   Mitosporidium       Paramicrosporidium       Nükleofaga       Metchnikovellea     Mikrospor                 Aphelidiomyceta Aphelidiomycota Aphelidiomycetes     Eumycota   Chytridiomyceta Neocallimastigomycota Neocallimastigomycetes   Chytridiomycota Monoblepharomycotina   Hyaloraphidiomycetes     Monoblepharidomycetes     Sanchytriomycetes     Chytridiomycotina   Mesochytriomycetes     Chytridiomycetes             Blastocladiomyceta Blastocladiomycota   Blastocladiomycetes     Physodermatomycetes       Amastigomycota   Zoopagomyceta Basidiobolomycota   Basidiobolomycetes     Olpidiomycetes       Entomophthoromycota   Neozygitomycetes     Entomophthoromycetes     Kickxellomycota Zoopagomycotina Zoopagomycetes   Kickxellomycotina   Dimargaritomycetes     Kickxellomycetes                 Mortierellomycota Mortierellomycetes       Mucoromyceta Calcarisporiellomycota Calcarisporiellomycetes   Mucoromycota   Umbelopsidomycetes     Mucoromycetes       Symbiomycota Glomeromycota   Paraglomeromycetes       Archaeosporomycetes     Glomeromycetes       Dikarya   Entorrhizomycota Entorrhizomycetes     Basidiomycota       Ascomycota

ⓘ

Basidiomycota

Pucciniomycotina     Tritirachiomycetes       Mixiomycetes     Agaricostilbomycetes           Cystobasidiomycetes         Klasikulaceae     Microbotryomycetes         Cryptomycocolacomycetes       Atractiellomycetes     Pucciniomycetes             Orthomycotina Ustilaginomycotina     Monilielliomycetes     Malasseziomycetes         Ustilaginomycetes     Exobasidiomycetes       Agaricomycotina   ?Geminibasidiomycetes     ?Wallemiomycetes     Bartheletiomycetes       Tremellomycetes       Dacrymycetes     Agaricomycetes

ⓘ

Ascomycota

Taphrinomycotina     Neolectomycetes     Taphrinomycetes     Schizosaccharomyceta   Archaeorhizomycetes       Pneumocystidomycetes     Schizosaccharomycetes         Saccharomyceta Saccharomycotina Sakkaromisetler   Pezizomycotina   ?Thelocarpales     ?Vezdaeales     ?Lahmiales     ?Triblidiales     Orbiliomycetes       Pezizomycetes   Leotiomyceta Sordariomyceta   Xylonomycetes       Geoglossomycetes       Leotiomycetes       Laboulbeniomycetes     Sordariomycetes           Dothideomyceta     Coniocybomycetes     Lichinomycetes           Eurotiomycetes     Lecanoromycetes         Collemopsidiomycetes       Arthoniomycetes     Dothideomycetes

Taksonomik gruplar

Ana mantar grupları ⓘ

Mantarların ana filumları (bazen bölümler olarak da adlandırılır) esas olarak eşeyli üreme yapılarının özelliklerine göre sınıflandırılmıştır. 2019 itibariyle dokuz ana soy tanımlanmıştır: Opisthosporidia, Chytridiomycota, Neocallimastigomycota, Blastocladiomycota, Zoopagomycota, Mucoromycota, Glomeromycota, Ascomycota ve Basidiomycota. ⓘ

Filogenetik analizler, hayvanların ve protistlerin tek hücreli parazitleri olan Microsporidia'nın oldukça yeni ve yüksek oranda türetilmiş endobiyotik mantarlar (başka bir türün dokusu içinde yaşayan) olduğunu göstermiştir. Önceleri "ilkel" protozoa olarak kabul edilen bu canlıların artık ya Mantarların bazal bir kolu ya da kardeş bir grup -birbirlerinin en yakın evrimsel akrabası- olduğu düşünülmektedir. ⓘ

Chytridiomycota yaygın olarak chytridler olarak bilinir. Bu mantarlar dünya çapında dağılım gösterir. Chytridler ve yakın akrabaları Neocallimastigomycota ve Blastocladiomycota (aşağıda), tek bir kamçı ile sulu fazlarda aktif hareket edebilen zoosporlar üreten aktif hareketliliğe sahip tek mantarlardır ve bu da ilk taksonomistlerin onları protist olarak sınıflandırmasına yol açmıştır. Ribozomlardaki rRNA dizilerinden çıkarılan moleküler filogeniler, Chytridlerin diğer fungal filumlardan farklı bir bazal grup olduğunu ve parafiliye veya muhtemelen polifiliye dair düşündürücü kanıtlar içeren dört ana kladdan oluştuğunu göstermektedir. ⓘ

Blastocladiomycota daha önce Chytridiomycota içinde taksonomik bir klad olarak kabul edilmiştir. Ancak moleküler veriler ve ultrastrüktürel özellikler, Blastocladiomycota'yı Zygomycota, Glomeromycota ve Dikarya (Ascomycota ve Basidiomycota) ile kardeş klad olarak konumlandırmaktadır. Blastocladiomycetes saprotroftur, çürüyen organik maddelerle beslenir ve tüm ökaryotik grupların parazitleridir. Çoğu zigotik mayoz bölünme gösteren yakın akrabaları olan chytridlerin aksine, blastocladiomycetes sporik mayoz bölünme geçirir. ⓘ

Neocallimastigomycota daha önce Chytridomycota filumuna yerleştirilmiştir. Bu küçük filumun üyeleri anaerobik organizmalardır, büyük otçul memelilerin sindirim sisteminde ve selüloz bakımından zengin diğer karasal ve sucul ortamlarda (örneğin, evsel atık depolama sahaları) yaşarlar. Mitokondriden yoksundurlar ancak mitokondriyal kökenli hidrojenozomlar içerirler. İlgili chrytridlerde olduğu gibi, neokallimastigomisetler de posteriorda uniflagellat veya polyflagellat olan zoosporlar oluşturur. ⓘ

Mikroskop altında görülen arbusküler mikoriza. Eşleştirilmiş arbusküller içeren keten kökü kortikal hücreleri. ⓘ

Steril dokuların yanı sıra gelişmekte olan ve olgun asci'leri gösteren bir apothecium (Ascomycetes'in tipik fincan benzeri üreme yapısı) diyagramı. ⓘ

Glomeromycota üyeleri, mantar hiflerinin bitki kök hücrelerini istila ettiği ve her iki türün de artan besin kaynağından faydalandığı bir mutualist simbiyoz şekli olan arbusküler mikorizalar oluşturur. Bilinen tüm Glomeromycota türleri eşeysiz olarak ürer. Glomeromycota ve bitkiler arasındaki simbiyotik ilişki, 400 milyon yıl öncesine dayanan kanıtlarla çok eskidir. Eskiden Zygomycota'nın (genellikle 'şeker' ve 'iğne' küfleri olarak bilinir) bir parçası olan Glomeromycota, 2001 yılında filum statüsüne yükseltildi ve şimdi eski filum Zygomycota'nın yerini aldı. Zygomycota'da yer alan mantarlar artık Glomeromycota'ya ya da Mucoromycotina, Kickxellomycotina, Zoopagomycotina ve Entomophthoromycotina altfamilyalarına yeniden atanmaktadır. Eskiden Zygomycota'da yer alan bazı iyi bilinen mantar örnekleri arasında siyah ekmek küfü (Rhizopus stolonifer) ve sporları havada birkaç metre öteye fırlatabilen Pilobolus türleri yer almaktadır. Tıbbi olarak ilgili cinsler arasında Mucor, Rhizomucor ve Rhizopus bulunur. ⓘ

Genellikle kese mantarları veya ascomycetes olarak bilinen Ascomycota, Eumycota içindeki en büyük taksonomik grubu oluşturur. Bu mantarlar, ascus adı verilen özel bir kese benzeri yapı içinde bulunan ve ascospor adı verilen mayotik sporlar oluşturur. Bu filum kuzugöbeği mantarlarını, birkaç mantar ve yer mantarını, tek hücreli mayaları (örneğin Saccharomyces, Kluyveromyces, Pichia ve Candida cinsleri) ve saprotrof, parazit ve mutualistik simbiyont (örneğin likenler) olarak yaşayan birçok filamentli mantarı içerir. Filamentli askomisetlerin önde gelen ve önemli cinsleri arasında Aspergillus, Penicillium, Fusarium ve Claviceps bulunur. Birçok askomiset türünün sadece eşeysiz üreme geçirdiği gözlemlenmiştir (anamorfik türler olarak adlandırılır), ancak moleküler verilerin analizi genellikle Ascomycota'daki en yakın teleomorflarını tanımlayabilmiştir. Mayoz bölünme ürünleri kese benzeri ascus içinde muhafaza edildiğinden, ascomycetes genetik ve kalıtım ilkelerini aydınlatmak için kullanılmıştır (örneğin, Neurospora crassa). ⓘ

Yaygın olarak sopalı mantarlar veya basidiomycetes olarak bilinen Basidiomycota üyeleri, basidia adı verilen sopa benzeri saplar üzerinde basidiospor adı verilen meiosporlar üretir. En yaygın mantarlar, tahılların başlıca patojenleri olan pas ve is mantarlarının yanı sıra bu gruba aittir. Diğer önemli basidiomisetler arasında mısır patojeni Ustilago maydis, Malassezia cinsinin insan kommensal türleri ve fırsatçı insan patojeni Cryptococcus neoformans bulunur. ⓘ

Mantar benzeri organizmalar

Morfoloji ve yaşam tarzındaki benzerlikler nedeniyle, cıvık küfler (mycetozoans, plasmodiophorids, acrasids, Fonticula ve labyrinthulids, şimdi Amoebozoa, Rhizaria, Excavata, Opisthokonta ve Stramenopiles, sırasıyla), su küfleri (oomycetes) ve hyphochytrids (her ikisi de Stramenopiles) daha önce Mastigomycotina, Gymnomycota ve Phycomycetes gibi gruplarda Fungi krallığında sınıflandırılmıştır. Cıvık küfler protozoanlar olarak da incelenmiş, bu da ambiregnal, duplike bir taksonomiye yol açmıştır. ⓘ

Gerçek mantarların aksine, oomisetlerin hücre duvarları selüloz içerir ve kitin içermez. Hipofitridler hem kitin hem de selüloza sahiptir. Cıvık küfler asimilatif faz sırasında hücre duvarından yoksundur (pullardan oluşan bir duvara sahip olan labirentliler hariç) ve besinleri emilim (ozmotrofi, mantarlar, labirentliler, oomisetler ve hipokitridler gibi) yerine yutma (fagositoz, labirentliler hariç) yoluyla alırlar. Ne su küfleri ne de cıvık küfler gerçek mantarlarla yakından ilişkili değildir ve bu nedenle taksonomistler artık onları Fungi krallığında gruplandırmamaktadır. Bununla birlikte, oomycetes ve myxomycetes çalışmaları hala mikoloji ders kitaplarında ve birincil araştırma literatüründe sıklıkla yer almaktadır. ⓘ

Eccrinales ve Amoebidiales, daha önce zigomiset mantarlar olduğu düşünülen opisthokont protistlerdir. Şu anda Opisthokonta'da bulunan diğer gruplar da (örneğin Corallochytrium, Ichthyosporea) bir zamanlar mantar olarak sınıflandırılmıştır. Şu anda Stramenopiles içinde yer alan Blastocystis cinsi başlangıçta maya olarak sınıflandırılmıştır. Şimdi Alveolata'da yer alan Ellobiopsis, bir chytrid olarak kabul edilmiştir. Bakteriler de bazı sınıflandırmalarda Schizomycetes grubu olarak mantarlara dahil edilmiştir. ⓘ

"Eski chytrid" Rozella'yı da içeren Rozellida klade, çoğunlukla çevresel DNA dizilerinden bilinen ve mantarlarla kardeş grup olan genetik olarak farklı bir gruptur. İzole edilen grup üyeleri, mantarların karakteristik özelliği olan kitinli hücre duvarından yoksundur. Alternatif olarak Rozella bir bazal mantar grubu olarak sınıflandırılabilir. ⓘ

Nucleariidler, eumycete kladının bir sonraki kardeş grubu olabilir ve bu nedenle genişletilmiş bir mantar krallığına dahil edilebilir. Birçok filamentli bakteri içeren bir grup olan Actinomycetales'in (Actinomycetota) de uzun zamandır mantar olduğuna inanılmaktadır. ⓘ

Ekoloji

Şeftaliyi çürüten bir iğne küfü ⓘ

Genellikle göze çarpmasalar da, mantarlar Dünya'daki her ortamda bulunur ve çoğu ekosistemde çok önemli roller oynarlar. Bakterilerle birlikte mantarlar çoğu karasal (ve bazı sucul) ekosistemde başlıca ayrıştırıcılardır ve bu nedenle biyojeokimyasal döngülerde ve birçok besin ağında kritik bir rol oynarlar. Ayrıştırıcılar olarak, özellikle saprotroflar ve simbiyontlar olarak, organik maddeyi inorganik moleküllere ayrıştırarak besin döngüsünde önemli bir rol oynarlar, bu da daha sonra bitkilerde veya diğer organizmalarda anabolik metabolik yollara yeniden girebilir. ⓘ

Simbiyoz

Birçok mantar, tüm alemlerden olmasa da çoğu alemden organizmalarla önemli simbiyotik ilişkilere sahiptir. Bu etkileşimler doğası gereği mutualistik veya antagonistik olabilir ya da kommensal mantarlar söz konusu olduğunda konakçıya belirgin bir fayda veya zarar sağlamaz. ⓘ

Bitkiler ile

Bitkiler ve mantarlar arasındaki mikorizal simbiyoz en iyi bilinen bitki-mantar birlikteliklerinden biridir ve birçok ekosistemde bitki büyümesi ve devamlılığı için büyük önem taşımaktadır; tüm bitki türlerinin %90'ından fazlası mantarlarla mikorizal ilişki içerisindedir ve hayatta kalmak için bu ilişkiye bağımlıdır. ⓘ

Koyu renkli filamentler, uzun çayır otu yaprak kılıfı dokusunun hücreler arası boşluklarındaki endofitik mantar Epichloë coenophiala'nın hifleridir ⓘ

Mikorizal simbiyoz çok eskidir, en az 400 milyon yıl öncesine dayanır. Genellikle bitkinin, bu temel bitki besin maddelerinin düşük konsantrasyonlarına sahip topraklardan nitrat ve fosfat gibi inorganik bileşiklerin alımını artırır. Mantar partnerler ayrıca karbonhidratların ve diğer besin maddelerinin bitkiden bitkiye transferine aracılık edebilir. Bu tür mikorizal topluluklar "yaygın mikorizal ağlar" olarak adlandırılır. Mikorizanın özel bir durumu miko-heterotrofidir; bu durumda bitki mantarı parazitleştirir ve tüm besinlerini mantar ortakyaşarından alır. Bazı mantar türleri köklerin, gövdelerin ve yaprakların içindeki dokularda yaşar, bu durumda endofit olarak adlandırılırlar. Mikorizaya benzer şekilde, mantarların endofitik kolonizasyonu her iki simbiyonta da fayda sağlayabilir; örneğin, otların endofitleri konakçılarına otçullara ve diğer çevresel streslere karşı daha fazla direnç kazandırır ve karşılığında bitkiden yiyecek ve barınak alır. ⓘ

Algler ve siyanobakteriler ile

Mantar, alg ve siyanobakteriyel türlerin simbiyozu olan liken Lobaria pulmonaria ⓘ

Likenler, mantarlar ile fotosentetik algler veya siyanobakteriler arasındaki simbiyotik bir ilişkidir. İlişkideki fotosentetik partner, liken terminolojisinde "fotobiont" olarak adlandırılır. İlişkinin mantar kısmı çoğunlukla çeşitli askomiset türlerinden ve birkaç basidiomisetten oluşur. Likenler tüm kıtalarda her ekosistemde görülür, toprak oluşumunda ve biyolojik süksesyonun başlamasında önemli bir rol oynar ve kutup, alpin ve yarı kurak çöl bölgeleri de dahil olmak üzere bazı ekstrem ortamlarda öne çıkar. Çıplak toprak, kayalar, ağaç kabukları, odun, kabuklar, midyeler ve yapraklar da dahil olmak üzere misafirperver olmayan yüzeylerde büyüyebilirler. Mikorizalarda olduğu gibi, fotobiont mantara fotosentez yoluyla şeker ve diğer karbonhidratları sağlarken, mantar da fotobionta mineral ve su sağlar. Her iki simbiyotik organizmanın işlevleri o kadar iç içe geçmiştir ki neredeyse tek bir organizma gibi işlev görürler; çoğu durumda ortaya çıkan organizma bireysel bileşenlerden büyük ölçüde farklıdır. Likenleşme mantarlar için yaygın bir beslenme şeklidir; bilinen mantarların yaklaşık %27'si -19.400'den fazla tür- likenleşmiştir. Likenlerin çoğunda ortak olan özellikler arasında fotosentez yoluyla organik karbon elde etme, yavaş büyüme, küçük boyut, uzun ömür, uzun ömürlü (mevsimsel) vejetatif üreme yapıları, büyük ölçüde havadaki kaynaklardan elde edilen mineral beslenme ve aynı habitattaki diğer fotosentetik organizmaların çoğundan daha fazla kuruma toleransı yer alır. ⓘ

Böcekler ile

Birçok böcek de mantarlarla mutualist ilişkiler içerisindedir. Çeşitli karınca grupları Chaetothyriales takımındaki mantarları çeşitli amaçlarla yetiştirmektedir: besin kaynağı olarak, yuvalarının yapısal bir bileşeni olarak ve domatia'daki (bitkilerde eklembacaklıları barındıran küçük odacıklar) karınca/bitki simbiyozunun bir parçası olarak. Ambrosia böcekleri, istila ettikleri ağaçların kabuklarında çeşitli mantar türlerini yetiştirir. Benzer şekilde, çeşitli ağaç yaban arısı türlerinin (Sirex cinsi) dişileri, yumurtalarını odun çürüten Amylostereum areolatum mantarının sporlarıyla birlikte çam ağaçlarının diri odunlarına enjekte eder; mantarın büyümesi, yaban arısı larvalarının gelişimi için ideal beslenme koşullarını sağlar. En az bir iğnesiz arı türünün Monascus cinsi bir mantarla ilişkisi vardır; larvalar bu mantarı tüketir ve eski yuvalardan yeni yuvalara aktarılan mantarlara bağımlıdır. Afrika savanalarındaki termitlerin de mantar yetiştirdiği bilinmektedir ve Candida ve Lachancea cinsi mayalar, nöroopteranlar, böcekler ve hamamböcekleri de dahil olmak üzere çok çeşitli böceklerin bağırsaklarında yaşamaktadır; bu mantarların konakçılarına fayda sağlayıp sağlamadığı bilinmemektedir. Ölü ağaçta büyüyen mantarlar, ksilofag böcekler (örneğin ağaç delen böcekler) için gereklidir. Ksilofajlar tarafından ihtiyaç duyulan besinleri, besin açısından kıt olan ölü odunlara taşırlar. Bu besin zenginliği sayesinde odun delici böceklerin larvaları büyüyüp yetişkinliğe kadar gelişebilir. Birçok fungicolous sinek ailesinin larvaları, özellikle de Mycetophilidae ve bazı Keroplatidae gibi Sciaroidea üst ailesindekiler mantar meyve gövdeleri ve steril mikorizalarla beslenir. ⓘ

Patojen ve parazit olarak

Bitki patojeni Puccinia magellanicum (kalafat pası), burada Şili'deki bir kızamık çalısında görülen cadı süpürgesi olarak bilinen kusura neden olur.

Kandidiyazisli bir kadından alınan vajinal sürüntüden Candida albicans'ın Gram boyaması, hifleri ve 2-4 µm çapında klamidosporları göstermektedir. ⓘ

Birçok mantar bitkiler, hayvanlar (insanlar dahil) ve diğer mantarlar üzerinde parazittir. Tarım ve ormancılıkta büyük hasar ve kayıplara neden olan birçok kültür bitkisinin ciddi patojenleri arasında pirinç patlaması mantarı Magnaporthe oryzae, Hollanda karaağaç hastalığına neden olan Ophiostoma ulmi ve Ophiostoma novo-ulmi ve kestane yanıklığından sorumlu Cryphonectria parasitica gibi ağaç patojenleri ve Fusarium, Ustilago, Alternaria ve Cochliobolus cinslerindeki bitki patojenleri bulunur. Paecilomyces lilacinus gibi bazı etobur mantarlar, daraltıcı halkalar veya yapışkan ağlar gibi bir dizi özel yapı kullanarak yakaladıkları nematodların avcılarıdır. Magnaporthe oryzae gibi bitki patojeni olan birçok mantar, biyotrofik (canlı bitkiler üzerinde parazit) olmaktan nekrotrofik (öldürdükleri bitkilerin ölü dokularıyla beslenen) olmaya geçebilir. Aynı prensip, hem yaşarken hem de öldükten sonra diğer mantarların meyve gövdeleriyle beslenen Asterotremella albida gibi mantarla beslenen parazitlere de uygulanır. ⓘ

Bazı mantarlar insanlarda ciddi hastalıklara neden olabilir ve bunların birçoğu tedavi edilmezse ölümcül olabilir. Bunlar arasında aspergilloz, kandidiyaz, koksidioidomikoz, kriptokokkoz, histoplazmoz, miketomlar ve parakoksidioidomikoz yer almaktadır. Ayrıca, bağışıklık sistemi yetersizliği olan kişiler Aspergillus, Candida, Cryptoccocus, Histoplasma ve Pneumocystis gibi cinslerin neden olduğu hastalıklara özellikle duyarlıdır. Dermatofitik ve keratinofilik mantarlar olarak adlandırılan diğer mantarlar gözlere, tırnaklara, saçlara ve özellikle de cilde saldırabilir ve saçkıran ve ayak mantarı gibi yerel enfeksiyonlara neden olabilir. Mantar sporları aynı zamanda bir alerji nedenidir ve farklı taksonomik gruplardan mantarlar alerjik reaksiyonlara yol açabilir. ⓘ

Mikoparazitlerin hedefi olarak

Mantarları parazitleyen organizmalar mikoparazitik organizmalar olarak bilinir. 13 sınıf ve 113 cinse ait yaklaşık 300 mantar ve mantar benzeri organizma türü, bitki mantar hastalıklarına karşı biyokontrol ajanları olarak kullanılmaktadır. Mantarlar, bolete mantarlarında yetişen Hypomyces chrysospermus gibi diğer mantarların mikoparazitleri veya antagonistleri olarak da hareket edebilir. Mantarlar ayrıca mikovirüsler tarafından enfeksiyonun hedefi haline gelebilir. ⓘ

İletişim

Spiking özelliklerine göre kelime benzeri bileşenlerde mantarlar arasında elektriksel iletişim olduğu görülmektedir. ⓘ

Mikotoksinler

Ergotamin, Claviceps türleri tarafından üretilen ve yutulduğunda kangren, konvülsiyon ve halüsinasyonlara neden olabilen önemli bir mikotoksin ⓘ

Birçok mantar biyolojik olarak aktif bileşikler üretir, bunların birçoğu hayvanlar veya bitkiler için toksiktir ve bu nedenle mikotoksin olarak adlandırılır. İnsanlar için özellikle önemli olanlar, gıda bozulmasına neden olan küfler ve zehirli mantarlar tarafından üretilen mikotoksinlerdir (yukarıya bakınız). Bazı Amanita mantarlarındaki ölümcül amatoksinler ve ergot mantarı Claviceps purpurea'nın sklerotisi ile kontamine olmuş çavdar veya ilgili tahılları tüketen insanlarda ciddi ergotizm salgınlarına (St Anthony Ateşi) neden olma konusunda uzun bir geçmişe sahip olan ergot alkaloidleri özellikle kötü şöhretlidir. Diğer önemli mikotoksinler arasında sinsi karaciğer toksinleri olan aflatoksinler ve genellikle insanlar tarafından tüketilen tahıl ve kabuklu yemişlerin içinde veya üzerinde yetişen bazı Aspergillus türleri tarafından üretilen yüksek derecede kanserojen metabolitler, okratoksinler, patulin ve trikotesenler (örneğin, T-2 mikotoksin) ve insan gıda kaynakları veya hayvan besiciliği üzerinde önemli etkileri olan fumonisinler bulunmaktadır. ⓘ

Mikotoksinler ikincil metabolitlerdir (veya doğal ürünlerdir) ve araştırmalar, yalnızca mantarlarda mikotoksin ve diğer doğal ürünleri üretmek amacıyla biyokimyasal yolların varlığını ortaya koymuştur. Mikotoksinler fizyolojik adaptasyon, diğer mikroplar ve mantarlarla rekabet ve tüketimden korunma (fungivory) açısından uygunluk faydaları sağlayabilir. Birçok mantar ikincil metaboliti (veya türevleri), aşağıda İnsan kullanımı altında açıklandığı gibi tıbbi olarak kullanılmaktadır. ⓘ

Patojenik mekanizmalar

Ustilago maydis, mısır ve teosinte'de smut hastalığına neden olan patojenik bir bitki mantarıdır. Bitkiler, U. maydis gibi patojenik mikroplara karşı etkili savunma sistemleri geliştirmiştir. Patojen saldırısından sonra hızlı bir savunma reaksiyonu, bitkinin istila girişiminin olduğu bölgede reaktif oksijen türleri ürettiği oksidatif patlamadır. U. maydis oksidatif patlamaya YAP1 geni tarafından düzenlenen bir oksidatif stres tepkisi ile yanıt verebilir. Bu yanıt U. maydis'i konak savunmasından korur ve patojenin virülansı için gereklidir. Ayrıca, U. maydis mitoz ve mayoz bölünme sırasında etkili olan iyi yapılandırılmış bir rekombinasyonel DNA onarım sistemine sahiptir. Bu sistem, patojenin konak bitkinin enfeksiyona karşı verdiği oksidatif savunma tepkisinden kaynaklanan DNA hasarından kurtulmasına yardımcı olabilir. ⓘ

Cryptococcus neoformans hem bitkilerde hem de hayvanlarda yaşayabilen kapsüllü bir mayadır. C. neoformans genellikle akciğerleri enfekte eder ve burada alveolar makrofajlar tarafından fagosite edilir. Bazı C. neoformans makrofajların içinde hayatta kalabilir, bu da latans, yayılmış hastalık ve antifungal ajanlara karşı direncin temeli gibi görünmektedir. C. neoformans'ın düşman makrofaj ortamında hayatta kalmasını sağlayan mekanizmalardan biri, oksidatif stres yanıtında rol oynayan genlerin ifadesini yukarı doğru düzenlemektir. Diğer bir mekanizma ise mayoz bölünmeyi içerir. C. neoformans'ın çoğunluğu "a tipi" çiftleşmektedir. Çiftleşme "tip a" filamentleri normalde haploid çekirdeklere sahiptir, ancak blastosporları oluşturmak için diploid hale gelebilirler (belki endoduplikasyon veya uyarılmış nükleer füzyon yoluyla). Blastosporların diploid çekirdekleri, dağılabilen haploid bazidiosporları oluşturmak için rekombinasyon da dahil olmak üzere mayoz bölünme geçirebilir. Bu süreç monokaryotik meyve verme olarak adlandırılır. Bu süreç, bakterilerdeki recA ve ökaryotlardaki RAD51 genlerinin korunmuş bir homoloğu olan ve mayoz bölünme sırasında homolog kromozom eşleşmesine ve DNA çift iplikçik kırılmalarının onarımına aracılık eden DMC1 adlı bir gen gerektirir. Böylece C. neoformans, konak makrofajın oksidatif, DNA'ya zarar veren ortamında rekombinasyonel onarımı destekleyen bir mayoz bölünme, monokaryotik meyve verme geçirebilir ve onarım kabiliyeti virülansına katkıda bulunabilir. ⓘ

İnsan kullanımı

DIC mikroskobu ile gösterilen Saccharomyces cerevisiae hücreleri ⓘ

Mantarların gıda hazırlama veya koruma ve diğer amaçlar için insan kullanımı yaygındır ve uzun bir geçmişe sahiptir. Mantar yetiştiriciliği ve mantar toplayıcılığı birçok ülkede büyük endüstrilerdir. Mantarların tarihsel kullanımlarının ve sosyolojik etkilerinin incelenmesi etnomikoloji olarak bilinir. Bu grubun antimikrobiyal veya diğer biyolojik aktivitelere sahip çok çeşitli doğal ürünler üretme kapasitesi nedeniyle, birçok tür uzun zamandır antibiyotiklerin, vitaminlerin ve anti-kanser ve kolesterol düşürücü ilaçların endüstriyel üretimi için kullanılmakta veya geliştirilmektedir. Mantarların genetik mühendisliği için, mantar türlerinin metabolik mühendisliğini mümkün kılan yöntemler geliştirilmiştir. Örneğin, büyük fermantasyon kaplarında hızlı oranlarda büyümesi kolay olan maya türlerinin genetik modifikasyonu, orijinal kaynak organizmalarla üretimden potansiyel olarak daha verimli olan ilaç üretim yollarını açmıştır. Mantar temelli endüstriler bazen tekstil, et ikamesi ve genel olarak mantar biyoteknolojisi kullanımı dahil olmak üzere araştırma ve geliştirme aşamasındaki uygulamalarla büyüyen biyoekonominin önemli bir parçası olarak kabul edilmektedir. ⓘ

Terapötik kullanımlar

Modern kemoterapötikler

Penicillium rubens küfü penisilin G'nin kaynağıdır. ⓘ

Birçok tür, farmakolojik olarak aktif ilaçların ana kaynakları olan metabolitler üretir. ⓘ

Antibiyotikler

Küçük peptidlerden sentezlenen ve yapısal olarak ilişkili bir β-laktam antibiyotik grubu olan penisilinler de dahil olmak üzere antibiyotikler özellikle önemlidir. Penisilin G (Penicillium chrysogenum tarafından üretilen) gibi doğal olarak oluşan penisilinler nispeten dar bir biyolojik aktivite spektrumuna sahip olsa da, doğal penisilinlerin kimyasal modifikasyonu ile çok çeşitli diğer penisilinler üretilebilir. Modern penisilinler, başlangıçta fermantasyon kültürlerinden elde edilen, ancak daha sonra belirli arzu edilen özellikler için yapısal olarak değiştirilen yarı sentetik bileşiklerdir. Mantarlar tarafından üretilen diğer antibiyotikler şunlardır: nakil ameliyatı sırasında yaygın olarak bağışıklık sistemini baskılayıcı olarak kullanılan siklosporin; ve metisiline dirençli Staphylococcus aureus bakterilerinden kaynaklanan enfeksiyonu kontrol etmeye yardımcı olmak için kullanılan fusidik asit. Tüberküloz, frengi, cüzzam ve diğerleri gibi bakteriyel hastalıkların tedavisi için antibiyotiklerin yaygın kullanımı 20. yüzyılın başlarında başlamış ve günümüze kadar devam etmektedir. Doğada, mantar veya bakteri kökenli antibiyotiklerin ikili bir rol oynadığı görülmektedir: yüksek konsantrasyonlarda, rizosfer gibi tür açısından zengin ortamlarda diğer mikroorganizmalarla rekabete karşı kimyasal savunma görevi görürler ve düşük konsantrasyonlarda tür içi veya türler arası sinyalizasyon için çekirdek algılama molekülleri olarak işlev görürler. ⓘ

Diğer

Mantarlar tarafından üretilen diğer ilaçlar arasında mantar enfeksiyonlarını tedavi etmek için kullanılan Penicillium griseofulvum'dan izole edilen griseofulvin ve kolesterol sentezini engellemek için kullanılan statinler (HMG-CoA redüktaz inhibitörleri) bulunmaktadır. Mantarlarda bulunan statinlere örnek olarak Penicillium citrinum'dan mevastatin ve Aspergillus terreus ve istiridye mantarından lovastatin verilebilir. Mantarlardan elde edilen psilosibin terapötik kullanım için araştırılmaktadır ve beyin ağı entegrasyonunda küresel artışlara neden olduğu görülmektedir. Mantarlar virüsleri ve kanser hücrelerini inhibe eden bileşikler üretir. Polisakkarit-K, ergotamin ve β-laktam antibiyotikler gibi spesifik metabolitler klinik tıpta rutin olarak kullanılmaktadır. Shiitake mantarı, Japonya da dahil olmak üzere birçok ülkede kanser tedavilerinde kullanımı onaylanmış bir klinik ilaç olan lentinan kaynağıdır. Avrupa ve Japonya'da, Trametes versicolor'dan elde edilen bir kimyasal olan polisakkarit-K (marka adı Krestin), kanser tedavisi için onaylanmış bir adjuvandır. ⓘ

Geleneksel tıp

Ganoderma lucidum (solda) ve Ophiocordyceps sinensis (sağda) mantarları geleneksel tıp uygulamalarında kullanılmaktadır ⓘ

Bazı mantarlar, geleneksel Çin tıbbı gibi halk tıbbı uygulamalarında sözde tedavi edici olarak kullanılmaktadır. Bu tür kullanım geçmişi olan mantarlar arasında Agaricus subrufescens, Ganoderma lucidum ve Ophiocordyceps sinensis bulunmaktadır. ⓘ

Kültürlenmiş gıdalar

Tek hücreli bir mantar olan ekmek mayası veya Saccharomyces cerevisiae, pizza hamuru ve köfte gibi ekmek ve diğer buğday bazlı ürünlerin yapımında kullanılır. Saccharomyces cinsi maya türleri de fermantasyon yoluyla alkollü içecekler üretmek için kullanılır. Shoyu koji küfü (Aspergillus oryzae), Shoyu (soya sosu) ve sake mayalanmasında ve miso hazırlanmasında önemli bir bileşendir; Rhizopus türleri ise tempeh yapımında kullanılır. Bu mantarların birçoğu, çok yakın akraba olan Aspergilli tarafından üretilen zararlı mikotoksinleri (aşağıya bakınız) üretmeden gıdaları fermente etme kapasitelerine göre yetiştirilen veya seçilen evcil türlerdir. Bir et ikamesi olan Quorn, Fusarium venenatum'dan yapılır. ⓘ

Yiyeceklerde

Asya'da yenilebilir mantarlardan bir seçki ⓘ

Yenilebilir mantarlar ticari olarak yetiştirilen ve yabani olarak hasat edilen mantarları içerir. Küçükken düğme mantarı, büyükken Portobello mantarı olarak satılan Agaricus bisporus, Batı'da en yaygın olarak yetiştirilen türdür ve salatalarda, çorbalarda ve diğer birçok yemekte kullanılır. Birçok Asya mantarı ticari olarak yetiştirilmektedir ve Batı'da popülaritesi artmıştır. Saman mantarı (Volvariella volvacea), istiridye mantarı (Pleurotus ostreatus), shiitakes (Lentinula edodes) ve enokitake (Flammulina spp.) dahil olmak üzere genellikle marketlerde ve pazarlarda taze olarak bulunurlar. ⓘ

Penicillium roqueforti ile damarlı Stilton peyniri ⓘ

Diğer birçok mantar türü kişisel tüketim veya ticari satış için doğadan toplanmaktadır. Süt mantarı, kuzugöbeği mantarı, chanterelles, trüf mantarı, siyah trompet ve porçini mantarı (Boletus edulis) (kral çörek olarak da bilinir) piyasada yüksek fiyatlara alıcı bulmaktadır. Genellikle gurme yemeklerde kullanılırlar. ⓘ

Bazı peynir türleri, peynire benzersiz bir lezzet ve doku kazandıran mantar türleriyle süt lorlarının aşılanmasını gerektirir. Örnekler arasında Penicillium roqueforti ile aşılanarak yapılan Stilton veya Roquefort gibi peynirlerdeki mavi renk yer almaktadır. Peynir üretiminde kullanılan küfler toksik değildir ve bu nedenle insan tüketimi için güvenlidir; ancak peynirin olgunlaşması veya depolanması sırasında diğer mantarların üremesi nedeniyle mikotoksinler (örneğin aflatoksinler, rokforin C, patulin veya diğerleri) birikebilir. ⓘ

Zehirli mantarlar

Amanita phalloides dünya çapında ölümcül mantar zehirlenmelerinin çoğunu oluşturur. Bazen burada görülen yeşilimsi renkten yoksundur. ⓘ

Birçok mantar türü insanlar için zehirlidir ve hafif sindirim sorunları, alerjik reaksiyonlar, halüsinasyonlar, ciddi organ yetmezliği ve ölüm dahil olmak üzere bir dizi reaksiyona neden olur. Ölümcül toksinler içeren mantarların bulunduğu cinsler arasında Conocybe, Galerina, Lepiota ve en kötü şöhretli olan Amanita bulunmaktadır. Son cins, ölümcül mantar zehirlenmesinin en yaygın nedeni olan yok edici meleği (A. virosa) ve ölüm şapkasını (A. phalloides) içerir. Sahte kuzugöbeği mantarı (Gyromitra esculenta) bazen pişirildiğinde bir lezzet olarak kabul edilir, ancak çiğ yenildiğinde oldukça zehirli olabilir. Tricholoma equestre, rabdomiyolize neden olan ciddi zehirlenmelere karışana kadar yenilebilir olarak kabul ediliyordu. Sinek mantarı (Amanita muscaria) da, çoğunlukla halüsinojenik özellikleri nedeniyle yutulması sonucunda, zaman zaman ölümcül olmayan zehirlenmelere neden olmaktadır. Tarihsel olarak, sinek mantarı Avrupa ve Asya'daki farklı halklar tarafından kullanılmıştır ve günümüzde dini veya şamanik amaçlarla kullanımı kuzeydoğu Sibirya'daki Koryak halkı gibi bazı etnik gruplardan bildirilmektedir. ⓘ

Uygun eğitim ve bilgi olmadan güvenli bir mantarı doğru bir şekilde tanımlamak zor olduğundan, genellikle yabani bir mantarın zehirli olduğunu varsaymak ve onu tüketmemek tavsiye edilir. ⓘ

Haşere kontrolü

Beauveria bassiana tarafından öldürülen çekirgeler ⓘ

Tarımda mantarlar, rekabetçi dışlama ilkesi yoluyla bakteri veya diğer mantarlar gibi patojen mikroorganizmalarla besin ve alan için aktif olarak rekabet ederlerse veya bu patojenlerin parazitleri iseler yararlı olabilirler. Örneğin, bazı türler böcekler, akarlar, yabani otlar, nematodlar ve önemli mahsul bitkilerinin hastalıklarına neden olan diğer mantarlar gibi zararlı bitki patojenlerinin büyümesini ortadan kaldırmak veya bastırmak için kullanılabilir. Bu durum, söz konusu mantarların bu tarımsal zararlıların biyolojik kontrolünde kullanıldığı pratik uygulamalara büyük ilgi duyulmasına yol açmıştır. Entomopatojenik mantarlar, böcekleri aktif olarak öldürdükleri için biyopestisit olarak kullanılabilirler. Biyolojik insektisit olarak kullanılan örnekler arasında Beauveria bassiana, Metarhizium spp., Hirsutella spp., Paecilomyces (Isaria) spp. ve Lecanicillium lecanii bulunmaktadır. E. coenophiala gibi Epichloë cinsi otların endofitik mantarları, bir dizi omurgasız ve omurgalı herbivor için toksik olan alkaloidler üretir. Bu alkaloidler çim bitkilerini otçulluğa karşı korur, ancak bazı endofit alkaloidler sığır ve koyun gibi otlayan hayvanları zehirleyebilir. Mera veya yem otu çeşitlerinin Epichloë endofitleri ile enfekte edilmesi, çim ıslah programlarında kullanılan bir yaklaşımdır; mantar suşları, sadece böcekler gibi otçullara karşı direnci artıran ve aynı zamanda çiftlik hayvanları için toksik olmayan alkaloidler üretmek için seçilir. ⓘ

Biyoremediasyon

Bazı mantarlar, özellikle de beyaz çürükçül mantarlar, böcek ilaçlarını, herbisitleri, pentaklorofenolü, kreozotu, kömür katranlarını ve ağır yakıtları bozarak karbondioksit, su ve temel elementlere dönüştürebilir. Mantarların uranyum oksitleri biyomineralize ettiği gösterilmiştir, bu da radyoaktif olarak kirlenmiş alanların biyoremediasyonunda uygulama alanı bulabileceklerini düşündürmektedir. ⓘ

Model organizmalar

Biyolojideki birçok önemli keşif, araştırmacılar tarafından mantarları model organizmalar, yani laboratuvarda hızla büyüyen ve eşeyli olarak üreyen mantarlar olarak kullanarak yapılmıştır. Örneğin, bir gen-bir enzim hipotezi, biyokimyasal teorilerini test etmek için ekmek küfü Neurospora crassa'yı kullanan bilim insanları tarafından formüle edilmiştir. Diğer önemli model mantarlar Aspergillus nidulans ve Saccharomyces cerevisiae ve Schizosaccharomyces pombe mayalarıdır; bunların her biri hücre döngüsü düzenlemesi, kromatin yapısı ve gen düzenlemesi gibi ökaryotik hücre biyolojisi ve genetiğindeki konuları araştırmak için uzun bir kullanım geçmişine sahiptir. Tıp, bitki patolojisi ve endüstriyel kullanımlarla ilgili belirli biyolojik soruları ele alan diğer mantar modelleri ortaya çıkmıştır; örnekler arasında dimorfik, fırsatçı bir insan patojeni olan Candida albicans, bir bitki patojeni olan Magnaporthe grisea ve ökaryotik protein üretimi için yaygın olarak kullanılan bir maya olan Pichia pastoris bulunmaktadır. ⓘ

Diğerleri

Mantarlar sitrik, glukonik, laktik ve malik asitler gibi endüstriyel kimyasalların ve biyolojik deterjanlarda kullanılan lipazlar, selülozik etanol ve taşlanmış kot yapımında kullanılan selülazlar ve amilazlar, invertazlar, proteazlar ve ksilanazlar gibi endüstriyel enzimlerin üretiminde yaygın olarak kullanılmaktadır. ⓘ

Tarihçe

Mantarlarla ilgili sistematik çalışmalar 250 yıllık bir geçmişe dayansa da bazılarının özellikleri yüzyıllardır bilinmektedir. Bira üretiminde, ekmek hamurunun kabartılmasında, şarap yapımında insanlık tarihinde hep kullanılmışlardır. Meksika ve Guatemala halkları bazı halüsinojenik mantarları dinî ve mitolojik törenlerde kullanmışlardır. Yine bazı mantarlar Kuzey Amerika yerlileri ve Çinliler tarafından tıbbî amaçla kullanılmışlardır. Şapkalı mantarların ilk olarak Proterozoik Devir’de (4 milyar – 570 milyon yıl önce) ortaya çıktıkları düşünülüyor. İnsanların şapkalı mantarları kullanımıysa Paleolitik Devir'e (yontma taş devrine) kadar uzanır. Tarihsel kayıtlar, şapkalı mantarların pek de iyi niyetleri olmayan amaçlar için kullanıldıklarını ortaya koymaktadır. II. Claudius ve Papa VII. Clement’in düşmanları tarafından zehirli bir mantar türü olan Amanita’yla zehirlendiği yazılmıştır. Bir efsaneye göre de Buddha, bir köylünün ona sunduğu toprak altında yetişen bir mantarı yediği için ölmüştür. ⓘ

Önemleri

Mantarlar insanlık tarihi açısından büyük öneme sahiptirler. Ekosistemin önemli parçalarıdır. Son iki milyar yıldır bitki ve hayvansal yapıları çürüttükleri bilinmektedir. Bu yapılardaki elementlerin serbest bırakılmaları mantarlar tarafından sağlanır. Orman ekosistemlerinde karbondioksit salınımı gerçekleştirmektedirler. Ayrıca toprağın yapısını bitki gelişimi için uygun hâle getirirler. "Mikoriza" denilen ortaklıklar oluşturarak bitkilerin köklerine tutunurlar ve bitki köklerinden karbonhidrat alırlar, bu sırada bitki de mantarın hifleri yardımı ile topraktan su ve suda çözünen tuzları emer. Bazı eklembacaklı türlerinde "mycangium" denen yapılar olarak bulunurlar ve selüloz sindirimine yardımcı olurlar.

Mantarlar nemli olan her yerde yetişebilirler.

Alglerle birleşerek ekosistem için çok önemli olan likenleri oluştururlar. Bazı parazitik mantarlardan tarım zararlıları ve hastalıklarıyla biyolojik mücadelede yaralanılmaktadır. Bazı marketlerde "Collego" adıyla satılan ürün, yabancı otlarla mücadelede kullanılan Colletotrichum gloeosporoides türünden elde edilen bir mikoherbisitdir. ⓘ

Gerçek mantarlardan olan mayalar, fırıncılık ve fermantasyon endüstrisinin temelini oluştururlar. Alkollü içki endüstrisinin temelini de mantarlar oluşturmaktadır. Bununla beraber, sitrik asidin endüstriyel olarak üretilmesinde ve bazı peynir tiplerinin hazırlanmasında da (rokfor, gorgonzola, kamembert gibi) kullanılırlar. Penisilin gibi birçok yararlı antibiyotiğin, thiamin, biyotin, riboflavin gibi bazı vitaminlerin; ergotamin, kortizon gibi önemli ilaçların kullanılmasında yine mantarlardan yaralanılmaktadır. Amilaz, pektolaz gibi enzimler; gibberellin gibi bazı hormonlar da mantarlardan yararlanılarak üretilmektedir. Ayrıca genetik çalışmalarda kullanılan Neurospora cinsi yine bir mantardır. ⓘ

Mantarlardan insanların çeşitli amaçlarla yararlandıkları cinslerden bazıları; fermantasyon yaparak alkollü içkilerin hazırlanmasında ve ekmek yapımında kullanılan Saccharomyces türleri, antibiyotik eldesinde kullanılan Penicillium türleri ve ergot alkaloidlerinin elde edildiği Claviceps purpureadır. ⓘ

Yetiştiriciliği

Ustilago maydis mantarı Şili gibi bazı ülkelerde mısır bitkisinde yetiştirilir ve gıda olarak kullanılır. ⓘ

Avrupa, Amerika, Çin ve Japonya'da gıda olarak mantar yetiştirme bir endüstri hâlini almıştır. Çin'de mantar yetiştiriliciği 600 yıl öncesine kadar dayanır. Avrupa'da ise 1650'li yıllarda Fransa'da kültür mantarı yetiştiriciliği başlamıştır. Şili gibi bazı Güney Amerika ülkelerinde Aztekler zamanından beri bilinen mısır rastığı (Ustilago maydis), bazı mısır tarlaları özellikle bu mantar ile enfekte edilerek üretimi yapılmakta ve yenilmektedir. Mantarlar gelişmek için; nem, sıcaklık, 4-7 arası pH, oksijen, az miktarda ışığa ihtiyaç duyarlar. ⓘ

Su Mantarları

Suda yaşayan mantarlar eşeysiz olarak kamçılı zoosporlarla ve eşeyli üreme izogami, aniogami, oogami, gametagogami veya soma-togami ile olur. ⓘ

Sümüksü Mantarlar :

• Myxomycetes
• Labyrinthulales ⓘ

Algsi Mantarlar :

• Phycomycetes
• Chytridales
• Blastocladiales
• Monoblepharidales
• Hypochytriales
• Saprolegniales
• Peronoporales ⓘ

Sınıflandırılmaları

Mikroskobik bir mantarın hifleri ve sporları ⓘ

Sınıflandırmada bitkiler âlemi içinde ele alınmaları bilim adamları arasında uzun yıllar tartışma konusu olmuştur. Her ne kadar Uluslararası Botanik Nomenklatür Kodunun kurallarına göre adlandırılıp sınıflandırılsa da, bitkilerden farklı bir âlem olarak ele alınmışlardır. İlk taksonomik gruplandırılma eşeysel sporlarına göre yapılmıştır. Günümüze kadar mantarlar, gamet, gametangia, sporokarp ve sporlarının özelliklerine, hayat döngülerindeki sitolojik ve morfolojik özelliklerine göre sınıflandırılmıştır. ⓘ

Mantarlara ait ilk sınıflandırma Linnaeus tarafından yapılmıştır. "Species Plantarum" adlı kitabında mantarları Cryptogamia Fungi sınıfında toplamıştır. İlk modern mikolog ve mikolojinin kurucusu olan Antonio Micheli, mantarları 1719'da yayımladığı "Nova Genera Plantarum" adlı eserinden toplamıştır. Carl Woese (1981), sınıflandırmasını filogenetik kurallara göre yapılmıştır. Monofiletik grup olarak düşünülmüş olan mantarlar, artık üç farklı grup olarak düşünülmektedir. Bu sınıflandırma fungi olarak bilinen organizmaların birbirleriyle sıkı bir ilişki içinde olmadıklarını kabul eder. Buna gore mantarlar;

• Âlem : Fungi

Bölüm : Chytridiomycota

Bölüm : Zygomycota

Bölüm : Ascomycota

Bölüm : Basidiomycota

• Âlem : Stramenopila

Bölüm : Oomycota

Bölüm : Hypochytiridiomycota

Bölüm : Labyrinthulomycota

• Âlem : Protista

Bölüm : Plasmodiophora

Bölüm : Dictyosteliomycota

Bölüm : Acrasiomycota

Bölüm : Myxomycota ⓘ

Yenilebilen mantarlar

Ölümcül seviyede zehirli olan mantar türlerinin sayısı tüm mantar türlerinin sayısına oranlandığında oldukça azdır. Diğer zehirli mantarların bir kısmı ise pişirildiklerinde bu niteliklerini kaybetmektedir. Doğadan toplanan yenilebilen mantar türlerinin sayısı ise hiç de az değildir. Bu türlere ekonomik değerleri ve lezzetleriyle ile köylülerin bütçelerine ciddi katkılar sağlayan Morchella (Kuzu Göbeği) Mantarları iyi bir örnek teşkil eder. Zehirli ve yenilebilen bazı mantar türlerinin ayırdedilmesindeki bazı zorluklar ve yaşanan ölüm olayları nedeniyle kültür mantarlarının yiyecek olarak tüketilmesi önerilmektedir. Mantarların yenilebilen bir türü olan parazitler bitkilerde de bulunur. Bu durumda ilişki tek yönlüdür. Bu parazit içine girdiği bitkiye anında bulaşır ve öldürür. ⓘ

Yenilebilen mantar türleri

Mycena interrupta ⓘ

Boletus edulis ⓘ

Coprinus comatus ⓘ

Bir yer yıldızı - Geastrum saccatum ⓘ

Morchella esculenta ⓘ

• Agaricus campestris
• Amanita caesarea
• Armillaria mellea
• Boletus badius
• Boletus bovinus
• Boletus edulis
• Boletus elegans
• Boletus luteus
• Cantharellus cibarius
• Chroogomphus rutilus
• Coprinus comatus
• Craterellus cornucopioides
• Fistulina hepatica
• Hydnum coralloides
• Hydnum repandum
• Hygrophorus chrysodon
• Lactarius deliciosus
• Lactarius salmonicolor
• Lactarius volemus
• Lepiota procera
• Morchella conica var. deliciosa
• Morchella esculanta var.
• Phlegmacium variecolor
• Pleurotus cornucopiae
• Pleurotus ostreatus
• Polyporus squamosus
• Polyporus sulphureus
• Russula delica
• Sparassis crispa
• Tricholoma terreum ⓘ