Semender
| Caudata | |||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
.jpg) Lekeli Semender (Salamandra salamandra) | |||||||||||
 Ambystoma maculatum | |||||||||||
Bilimsel sınıflandırma  | |||||||||||
| |||||||||||
| Alttakımlar | |||||||||||
| |||||||||||
 | |||||||||||
| Native distribution of salamanders (in green) | |||||||||||
Kuyruklu kurbağalar ya da Semenderler (Caudata ya da Urodela), iki yaşamlıların yaklaşık 500 türünün ortak adıdır. Vücutları uzunlamasınadır ve uzun kuyrukludurlar. ⓘ
Nesli tükenmemiş olanlar Urodela olarak gruplandırılırken, bilinen tüm fosil kalıntıları ve nesli tükenmiş türleri ile beraber Caudata adı altında gruplandırılırlar. ⓘ
| Semenderler Zamansal aralık:
Geç Jurasik - Günümüz, 160-0 Ma | |
|---|---|
|
| |
| Benekli semender, Ambystoma maculatum | |
| Bilimsel sınıflandırma
| |
| Krallık: | Hayvanlar Alemi |
| Filum: | Kordalılar |
| Sınıf: | Amphibia |
| Clade: | Caudata |
| Sipariş: | Urodela Duméril, 1806 |
| Alt Sınırlar | |
|
Cryptobranchoidea | |
|
| |
| Semenderlerin doğal dağılımı (yeşil renkte) | |
Semenderler tipik olarak kertenkeleye benzer görünümleri, ince vücutları, küt burunları, vücuda dik açılarla çıkıntı yapan kısa uzuvları ve hem larvalarda hem de yetişkinlerde bir kuyruğun varlığı ile karakterize edilen bir amfibi grubudur. Mevcut on semender ailesinin tamamı Urodela takımı altında toplanmıştır. Semender çeşitliliği Kuzey Amerika'nın doğusunda en yüksektir ve türlerin çoğu Holarktik bölgede bulunurken bazı türler Neotropikal bölgede de mevcuttur. ⓘ
Semenderlerin nadiren ön ayaklarında dörtten ve arka ayaklarında beşten fazla parmak bulunur, ancak bazı türlerin daha az parmağı vardır ve bazılarının arka bacakları yoktur. Geçirgen derileri onları genellikle su veya diğer serin, nemli yerlerdeki veya yakınındaki habitatlara bağımlı kılar. Bazı semender türleri yaşamları boyunca tamamen suda yaşar, bazıları aralıklı olarak suya girer ve diğerleri tamamen karasaldır, çünkü yetişkinler kaybettikleri uzuvlarını ve vücutlarının diğer hasarlı kısımlarını yenileyebilir. Araştırmacılar, beyin ve omurilik yaralanması tedavisi veya kalp ameliyatı iyileşmesi sırasında zararlı yara izlerinin önlenmesi gibi potansiyel insan tıbbi uygulamaları için olağanüstü rejeneratif süreçleri tersine mühendislik yapmayı umuyor. ⓘ
Salamandridae familyasının üyeleri çoğunlukla semenderler olarak bilinir ve diğer gruplara özgü vücutlarının yanlarındaki kostal oluklardan yoksundur. Bazı türlerin derisi güçlü zehir tetrodotoksin içerir; bu semenderler yavaş hareket etme eğilimindedir ve zehirliliklerini ilan etmek için parlak uyarı renklerine sahiptir. Semenderler tipik olarak suya yumurta bırakır ve suda yaşayan larvalara sahiptir, ancak yaşam döngülerinde büyük farklılıklar görülür. Zorlu ortamlardaki bazı türler hala larva halindeyken ürerler. ⓘ
Tanım
Salamandridae familyasına ait semenderler hariç, kadifemsi veya siğilli bir deriye sahip olabilen semenderlerin derisi pullardan yoksundur ve dokunulduğunda nemli ve pürüzsüzdür. Deri, çeşitli çizgiler, çubuklar, lekeler, lekeler veya noktalar sergileyerek sıkıcı veya parlak renkli olabilir. Erkek semenderler üreme mevsimi boyunca çarpıcı bir şekilde renklenir. Karanlıkta yaşayan mağara türleri pigmentasyondan yoksundur ve yarı saydam pembe veya sedefli bir görünüme sahiptir. ⓘ
Semenderlerin boyutları, kuyruk dahil toplam uzunluğu 27 mm (1+1⁄8 inç) olan küçük semenderlerden, 1,8 m'ye (6 ft) ulaşan ve 65 kg (145 lb) ağırlığında olan Çin dev semenderine kadar değişir. Bununla birlikte, çoğu 10 ila 20 cm (4 ila 8 inç) uzunluğundadır. ⓘ
Gövde, uzuvlar ve kuyruk
Erişkin bir semender genellikle küçük bir kertenkeleyi andırır; silindirik bir gövdeye, dört uzva ve uzun bir kuyruğa sahip bazal bir tetrapod vücut formuna sahiptir. Salamandridae familyası hariç, baş, gövde ve kuyruk yüzeyinde orta dorsal bölgeden ventral bölgeye uzanan ve kostal oluklar olarak bilinen bir dizi dikey girinti vardır. Bunların işlevi, suyu vücut yüzeyine kanalize ederek derinin nemli kalmasına yardımcı olmak gibi görünmektedir. ⓘ
Sirenler ve amfiyumalar gibi bazı suda yaşayan türlerin arka bacakları azalmıştır veya yoktur, bu da onlara yılan balığı benzeri bir görünüm verir, ancak çoğu türde ön ve arka bacaklar yaklaşık aynı uzunluktadır ve gövdeyi yerden zar zor kaldırarak yana doğru çıkıntı yapar. Ayaklar geniş ve kısa parmaklıdır, genellikle ön ayaklarda dört, arka ayaklarda ise beş parmak bulunur. Semenderlerin pençeleri yoktur ve ayak şekli hayvanın habitatına göre değişir. Tırmanıcı türler uzun, kare uçlu ayak parmaklarına sahipken, kaya sakinleri kısa, küt parmaklı daha büyük ayaklara sahiptir. Ağaca tırmanan semender (Bolitoglossa sp.) düz yüzeylere emme yoluyla yapışan plaka benzeri perdeli ayaklara sahipken, Kaliforniya'daki kayaya tırmanan Hydromantes türlerinin etli perdeli ve kısa parmaklı ayakları vardır ve kuyruklarını ekstra bir uzuv olarak kullanırlar. Yükselirken, kuyruk vücudun arkasını destekler, bir arka ayak öne doğru hareket eder ve ardından diğer arka ayak ilerlerken destek sağlamak için diğer tarafa sallanır. ⓘ
Larvalarda ve su semenderlerinde kuyruk yanal olarak düzleşmiştir, sırt ve karın yüzgeçlerine sahiptir ve hayvanı suda ilerletmek için bir yandan diğer yana dalgalanır. Ambystomatidae ve Salamandridae familyalarında, erkeğin dişininkinden daha büyük olan kuyruğu, ampleksus kucaklaşması sırasında çiftleşen çifti tenha bir yere götürmek için kullanılır. Karasal türlerde kuyruk, koşarken hayvanı dengelemek için hareket ederken, ağaçta yaşayan semender ve diğer ağaca tırmanan türlerde ön gergindir. Kuyruk ayrıca zıplayabilen bazı plethodontid semenderler tarafından kendilerini havaya fırlatmaya yardımcı olmak için kullanılır. Kuyruk, kur yapmada ve proteinler ile lipidler için bir depolama organı olarak kullanılır. Aynı zamanda avlanmaya karşı bir savunma işlevi görür; saldırgana doğru fırlatılabilir ya da yakalandığında otomatik olarak kesilebilir. Kurbağaların aksine, yetişkin bir semender uzuvlarını ve kuyruğunu kaybettiğinde yenileyebilir. ⓘ
Deri
.JPG)
Semenderlerin derisi, diğer amfibilerle ortak olarak incedir, su geçirir, solunum zarı görevi görür ve bezlerle iyi bir şekilde beslenir. Oldukça kornifiye dış katmanlara sahiptir ve hipofiz ve tiroid bezlerinden gelen hormonlar tarafından kontrol edilen bir deri dökme işlemi ile periyodik olarak yenilenir. Tüy dökümü sırasında, deri başlangıçta ağız çevresinde kırılır ve hayvan deriyi dökmek için boşluktan ileriye doğru hareket eder. Ön uzuvlar temizlendiğinde, bir dizi vücut dalgalanması deriyi arkaya doğru iter. Arka uzuvlar çıkarılır ve deriyi daha da geriye iter, sonunda semender kuyruğunu yere bastırarak ilerlerken sürtünme ile serbest kalır. Hayvan daha sonra genellikle sıyrılan deriyi yer. ⓘ
Derideki bezler, deriyi nemli tutan mukus salgılar, bu da derinin solunumu ve termoregülasyonunda önemli bir faktördür. Yapışkan tabaka bakteriyel enfeksiyonlara ve küflere karşı korunmaya yardımcı olur, yüzerken sürtünmeyi azaltır ve hayvanı kayganlaştırarak avcıların yakalamasını zorlaştırır. Üst yüzeye, özellikle de baş, sırt ve kuyruğa dağılmış olan granüler bezler itici veya zehirli salgılar üretir. Bazı semender toksinleri özellikle güçlüdür. Kaba derili semender (Taricha granulosa) bilinen en zehirli protein olmayan madde olan nörotoksin tetrodotoksini üretir. Semenderlere dokunmak zarar vermez, ancak çok küçük bir deri parçasının yutulması bile ölümcüldür. Beslenme denemelerinde balıklar, kurbağalar, sürüngenler, kuşlar ve memelilerin hepsinin duyarlı olduğu görülmüştür. ⓘ
Bazı semender türlerinin olgun yetişkinlerinin kloaklarında, kuyruklarının dibinde, başlarında veya çenelerinin altında "çiftleşme" bez dokusu bulunur. Bazı dişiler erkekleri çekmek için muhtemelen ventral kloakal bezden kimyasal maddeler salgılar, ancak erkekler bu amaçla feromon kullanmıyor gibi görünmektedir. Bazı plethodontlarda erkeklerin çenesinde, kur yapma ritüeli sırasında dişilerin burun deliklerine bastırılan göze çarpan zihinsel bezler bulunur. Bu bezler çiftleşme sürecini hızlandırarak bir avcı ya da rakip erkek tarafından bozulma riskini azaltma işlevi görüyor olabilir. Plethodon cinereus'ta kuyruğun dibindeki bez, bölge sahipliğini ilan etmek için dışkı topaklarını işaretlemek için kullanılır. ⓘ
Duyular
Semenderlerde koku alma, bölgenin korunmasında, avcıların tanınmasında ve kur yapma ritüellerinde rol oynar, ancak muhtemelen av seçimi ve beslenme sırasında görmeye göre ikincildir. Semenderler çevrenin kimyasına yanıt veren iki tür duyusal alana sahiptir. Burun boşluğundaki koku alma epiteli havadan ve sudan gelen kokuları alırken, bitişikteki vomeronazal organlar ağızdaki tatlar gibi uçucu olmayan kimyasal ipuçlarını tespit eder. Plethodontlarda, vomeronazal organların duyusal epiteli burun deliklerinden ağız köşelerine kadar uzanan nazolabial oluklara kadar uzanır. Bu genişlemiş alanlar, av öğelerinin tanımlanması, türdeşlerin tanınması ve bireylerin tanımlanması ile ilişkili görünmektedir. ⓘ
Çoğu semenderin gözleri öncelikle gece görüşüne adapte olmuştur. Bazı sürekli suda yaşayan türlerde, boyutları küçülmüştür ve basitleştirilmiş bir retina yapısına sahiptirler ve Georgia kör semenderi gibi mağara sakinlerinde yokturlar veya bir deri tabakasıyla kaplıdırlar. Amfibik türlerde gözler bir uzlaşmadır ve havada miyop, suda ise uzak görüşlüdür. Ateş semenderi gibi tamamen karasal türler, çok daha geniş bir mesafeye odaklanabilen daha düz bir merceğe sahiptir. Semenderler avlarını bulmak için, 450, 500 ve 570 nm civarında maksimum düzeyde hassas olan üç fotoreseptör tipine dayanan ultraviyole aralığına uzanan trikromatik renkli görüş kullanır. Larvalar ve suda yaşayan bazı türlerin yetişkinleri de balıklarınkine benzer şekilde su basıncındaki değişiklikleri algılayabilen bir yanal çizgi organına sahiptir. ⓘ
Tüm semenderler orta kulak boşluğu, kulak zarı ve östaki borusundan yoksundur, ancak kurbağalar gibi bir opercularis sistemine sahiptir ve yine de havadan gelen sesi algılayabilirler. Opercularis sistemi iki kemikçikten oluşur: kafatasına kaynaşmış olan columella (yüksek omurgalıların stapes'ine eşdeğer) ve operculum. Bir opercularis kası, ikincisini pektoral kuşağa bağlar ve hayvan uyanıkken gerilim altında tutulur. Sistem, ön uzuvlar tarafından yerden alınıp iç kulağa iletilebilen düşük frekanslı titreşimleri (500-600 Hz) tespit edebiliyor gibi görünmektedir. Bunlar hayvanı yaklaşan bir avcıya karşı uyarmaya yarayabilir. ⓘ
Semenderlerin genellikle sesi olmadığı düşünülür ve iletişim için kurbağalar gibi ses kullanmazlar; ancak çiftleşme sisteminde feromon sinyali ile iletişim kurarlar; bazı türler, belki de burundaki valflerin açılıp kapanmasıyla sessiz tıklama veya patlama sesleri çıkarabilir. Kaliforniya dev semenderi bir havlama veya çıngırak sesi çıkarabilir ve birkaç tür boğazdaki kasları kasarak gıcırdayabilir. Arboreal semender farklı bir mekanizma kullanarak gıcırdayabilir; gözlerini kafasının içine çekerek ağzından hava çıkmasını sağlar. Ensatina semenderi zaman zaman tıslama sesi çıkarırken, sirenler bazen sessiz tıklamalar üretir ve saldırıya uğradıklarında hafif çığlıklara başvurabilirler. Benzer tıklama davranışı iki Avrupa semenderi Lissotriton vulgaris ve Ichthyosaura alpestris'te suda yaşadıkları dönemde gözlemlenmiştir. Semenderlerde vokalizasyon çok az çalışılmıştır ve bu seslerin amacının avcıları ürkütmek olduğu tahmin edilmektedir. ⓘ
Solunum
Solunum, farklı semender türleri arasında farklılık gösterir ve solungaçları, akciğerleri, deriyi ve ağız ve boğaz zarlarını içerebilir. Larva semenderleri esas olarak genellikle dış ve tüylü bir görünüme sahip olan solungaçlar aracılığıyla nefes alır. Su ağız yoluyla içeri çekilir ve solungaç yarıklarından dışarı akar. Çamur köpeği (Necturus maculosus) gibi bazı neotenik türler solungaçlarını yaşamları boyunca korur, ancak çoğu tür metamorfozda kaybeder. Ensatina gibi doğrudan gelişim gösteren bazı karasal akciğersiz semenderlerin embriyoları, yumurta yüzeyine yakın duran büyük solungaçlara sahiptir. ⓘ
Yetişkin semenderlerde mevcut olduğunda, akciğerler boyut ve yapı bakımından farklı türler arasında büyük farklılıklar gösterir. Güney sel semenderi (Rhyacotriton variegatus) gibi sucul, soğuk su türlerinde akciğerler çok küçük ve düz duvarlıyken, küçük siren (Siren intermedia) gibi az çözünmüş oksijenli ılık suda yaşayan türlerde kıvrımlı yüzeylere sahip büyük akciğerler bulunur. Karasal akciğersiz semenderlerde (Plethodontidae familyası) akciğer veya solungaç bulunmaz ve gaz alışverişi çoğunlukla ağzı kaplayan dokularla desteklenen deri yoluyla gerçekleşir. Bunu kolaylaştırmak için, bu semenderler derinin hemen altında ve ağızda yoğun bir kan damarı ağına sahiptir. ⓘ
Amphiumas'ta metamorfoz tamamlanmamıştır ve yetişkin olduklarında bir çift solungaç yarığını korurlar ve iç akciğerleri tamamen işlevseldir. Akciğerleri olmayan bazı türler solungaçlar aracılığıyla solunum yapar. Çoğu durumda, bunlar başın her iki yanında tutamlar halinde görülebilen dış solungaçlardır. Bazı karasal semenderlerin solunumda kullanılan akciğerleri vardır, ancak bunlar memelilerde bulunan daha karmaşık organların aksine basit ve keseye benzerdir. Olm gibi birçok türün yetişkinlikte hem akciğerleri hem de solungaçları vardır. ⓘ
Necturus'ta dış solungaçlar, yumurta sarısı metabolik olarak aktif dokuya dönüştürülürken yumurtadaki hipoksiyle mücadele etmenin bir yolu olarak oluşmaya başlar. Bununla birlikte, embriyonik gelişim sonrası dönemde çamur sıçanında başlıca tiroid bezinden kaynaklanan moleküler değişiklikler, metamorfoz geçiren çoğu semenderde görüldüğü gibi dış solungaçların içselleşmesini engeller. Semenderlerde görülen dış solungaçlar, solungaçları içselleştirilmiş amfibilerinkinden büyük ölçüde farklıdır. Solungaç perdesine oksijen difüzyonunu sağlamak için tipik olarak bukkal ve faringeal boşluklar içindeki basınçların değişmesine dayanan içselleştirilmiş solungaçlara sahip amfibilerin aksine, Necturus gibi neotenik semenderler, solunum yüzeylerini sürekli olarak yeni oksijenli suyla temas halinde tutmak için dış solungaçları hareket ettirmek için levatores arcuum gibi belirli kas sistemini kullanır. ⓘ
Beslenme ve diyet
Semenderler fırsatçı avcılardır. Genellikle belirli yiyeceklerle sınırlı değildirler, makul büyüklükteki hemen hemen her organizma ile beslenirler. Japon dev semenderi (Andrias japonicus) gibi büyük türler yengeçleri, balıkları, küçük memelileri, amfibileri ve suda yaşayan böcekleri yerler. Appalachian Dağları'ndaki daha küçük esmer semenderler (Desmognathus) üzerinde yapılan bir çalışmada, diyetlerinde solucanlar, sinekler, böcekler, böcek larvaları, yaprak çekirgeleri, yay kuyrukları, güveler, örümcekler, çekirgeler ve akarlar bulunmaktadır. Yamyamlık bazen, özellikle kaynaklar az olduğunda veya zaman kısıtlı olduğunda gerçekleşir. Geçici havuzlardaki kaplan semender iribaşları bazen birbirlerini yemeye başvururlar ve görünüşe göre ilgisiz bireyleri hedef alabilirler. Yetişkin karagözlü semenderler (Desmognathus quadramaculatus) diğer semender türlerinin yetişkinlerini ve yavrularını avlarken, larvaları bazen daha küçük larvaları kanibalize eder. ⓘ
Çoğu semender türünün hem üst hem de alt çenelerinde küçük dişleri vardır. Kurbağaların aksine, semenderlerin larvaları bile bu dişlere sahiptir. Larva dişleri sivri koni şeklinde olsa da, yetişkinlerin dişleri avlarını kolayca kavrayabilmelerini sağlayacak şekilde uyarlanmıştır. İki çıkıntıya (biküspit) sahip olan taç, kolajen liflerle bir pedisele bağlanır. Biküspit ve pedisel arasında oluşan eklem, içe doğru bükülebildiği, ancak dışa doğru bükülemediği için kısmen esnektir. Mücadele eden av semenderin ağzına doğru ilerlediğinde, diş uçları gevşer ve aynı yönde bükülür, boğaza doğru hareketi teşvik eder ve avın kaçmasına direnir. Birçok semenderin ağzının çatısındaki vomer ve palatin kemiklerine bağlı diş parçaları vardır ve bunlar avı tutmaya yardımcı olur. Her tür diş, hayvanın yaşamı boyunca belirli aralıklarla eritilir ve değiştirilir. ⓘ
Karada yaşayan bir semender, yarım saniyeden daha kısa süren bir hareketle yapışkan dilini çıkararak avını yakalar. Bazı türlerde dil ağzın tabanına önden tutturulmuşken, diğerlerinde bir pedicel üzerine monte edilmiştir. Ucundaki ve ağzın çatısındaki bezlerden gelen mukus salgılarıyla yapışkan hale getirilir. Yüksek hızlı sinematografi, kaplan semenderinin (Ambystoma tigrinum) burnu avına yakın olacak şekilde nasıl pozisyon aldığını gösteriyor. Daha sonra ağzı genişçe açılır, alt çene sabit kalır ve dil öne doğru fırlarken şişkinleşir ve şekil değiştirir. Çıkıntılı dilin merkezi bir çukuru vardır ve hedefe vurulduğunda bunun kenarı içe doğru çökerek avı mukus yüklü bir çukura hapseder. Hayvanın boynu bükülürken, dil geri çekilirken ve çeneler kapanırken av burada tutulur. Büyük veya dirençli av dişler tarafından tutulurken, dilin tekrarlanan çıkıntıları ve geri çekilmeleri onu içeri çeker. Yutkunma, göz kürelerinin ağzın çatısına doğru çökmesiyle desteklenen boğazdaki kasların dönüşümlü olarak kasılmasını ve gevşemesini içerir. Plethodontidae familyasındaki birçok ciğersiz semenderin daha ayrıntılı beslenme yöntemleri vardır. Dil kemiğini çevreleyen kaslar, yaylı bağ dokusunda elastik enerji depolamak için kasılır ve aslında dil kemiğini ağızdan dışarı "fırlatır", böylece dili uzatır. Pelvik bölgeden çıkan ve dile giren kaslar, dili ve dil kemiğini orijinal konumlarına geri döndürmek için kullanılır. ⓘ
Bir su semenderinin dilinde kas bulunmaz ve avını tamamen farklı bir şekilde yakalar. Besin maddesini yakalar, dişleriyle kavrar ve bir tür eylemsiz beslenmeyi benimser. Bu, başını sağa sola savurmayı, suyu ağzının içine ve dışına keskin bir şekilde çekmeyi ve çenelerini kırmayı içerir; bunların hepsi avı yırtma ve maserasyona uğratma eğilimindedir, daha sonra yutulur. ⓘ
Sıklıkla salyangoz, karides ve solucan gibi yavaş hareket eden hayvanlarla beslenseler de sirenidler, gaga benzeri çene uçları ve geniş bağırsaklar gibi otçulluğa yönelik özellikler geliştirdikleri için semenderler arasında benzersizdir. Vahşi doğada yosun ve diğer yumuşak bitkilerle beslenirler ve sunulan marulları kolayca yerler. ⓘ
Savunma
Semenderlerin ince derileri ve yumuşak vücutları vardır, oldukça yavaş hareket ederler ve ilk bakışta fırsatçı avlanmaya karşı savunmasız görünebilirler. Ancak, birkaç etkili savunma hattına sahiptirler. Nemli deri üzerindeki mukus tabakası yakalanmalarını zorlaştırır ve sümüksü kaplama rahatsız edici bir tada sahip olabilir veya zehirli olabilir. Bir avcı tarafından saldırıya uğrayan semender, ana zehir bezlerini saldırgana dönük hale getirecek şekilde konumlanabilir. Bunlar genellikle kuyrukta bulunur ve sallanarak ya da yukarı kaldırılarak hayvanın sırtının üzerinde kavisli bir şekilde durabilir. Semender canını kurtarırsa ve avcı gelecekte bu semender türünden kaçınmayı öğrenirse, kuyruğun feda edilmesi faydalı bir strateji olabilir. ⓘ
Aposematizm
Sıçanlara yedirilen kaplan semenderinin (Ambystoma tigrinum) deri salgılarının aromaya karşı isteksizlik yarattığı ve sıçanların kendilerine tekrar sunulduğunda sunum ortamından kaçındıkları gösterilmiştir. Ateş semenderi (Salamandra salamandra), omurgasının aşağısında, saldırganına ince bir zehirli sıvı püskürtebilen büyük tanecikli bezlerden oluşan bir sırta sahiptir. Vücudunu uygun şekilde açarak, spreyi 80 cm'ye (30 inç) kadar bir mesafeye doğru yönlendirebilir. ⓘ
İberya nervürlü semenderinin (Pleurodeles waltl) saldırganları caydırmak için başka bir yöntemi daha vardır. Derisi zehirli, yapışkan bir sıvı yayar ve aynı zamanda semender keskin sivri kaburgalarını 27 ila 92° arasında bir açıyla döndürür ve şişirilmiş bir duruş benimser. Bu hareket kaburgaların vücut duvarını delmesine neden olur, her kaburga yanal bir sıra halinde düzenlenmiş turuncu bir siğilden dışarı çıkar. Bu, dikenleri daha görünür kılan aposematik bir sinyal sağlayabilir. Tehlike geçtiğinde kaburgalar geri çekilir ve deri iyileşir. ⓘ
Kamuflaj ve taklitçilik
Birçok semender fark edilmeyecek şekilde gizemli renklere sahip olsa da, diğerleri canlı renkleriyle zehirliliklerini belli ederler. Sarı, turuncu ve kırmızı genellikle kullanılan renklerdir, genellikle daha fazla kontrast için siyahla birlikte kullanılır. Bazen, hayvan saldırıya uğradığında, alt tarafında uyarıcı renkte bir parıltı ortaya çıkararak durur. Doğu semenderinin (Notophthalmus viridescens) parlak renkli karasal yavru formu olan kırmızı eft oldukça zehirlidir. Kuşlar ve yılanlar tarafından kaçınılır ve yutulduktan (daha sonra kusulduktan) sonra 30 dakikaya kadar hayatta kalabilir. Kırmızı semender (Pseudotriton ruber), kırmızı eft ile benzer renklere sahip, lezzetli bir türdür. Daha önce bu türle beslenen yırtıcıların, Batesian taklitçiliğinin bir örneği olan kırmızı eftlerle karşılaştıktan sonra bu türden kaçındıkları görülmüştür. Diğer türler de benzer taklitçilik sergilemektedir. Kaliforniya'da, lezzetli sarı gözlü semender (Ensatina eschscholtzii), zehirli Kaliforniya semenderi (Taricha torosa) ve kaba derili semendere (Taricha granulosa) çok benzerken, menzilinin diğer kısımlarında gizemli bir renge sahiptir. Kaliforniya semender türlerinin zehirliliği ile günlük alışkanlıkları arasında bir korelasyon vardır: Kaliforniya ince semenderi (Batrachoseps attenuatus) gibi nispeten zararsız türler gececidir ve yılanlar tarafından yenirken, Kaliforniya semenderinin derisinde çok sayıda büyük zehir bezi vardır, günlüktür ve yılanlar tarafından kaçınılır. ⓘ
Ototomi
Bazı semender türleri avcılardan kaçmak için kuyruk ototomisini kullanır. Kuyruk düşer ve bir saldırıdan sonra bir süre kıpırdanır ve semender ya kaçar ya da avcının dikkati dağılırken fark edilmeyecek kadar hareketsiz kalır. Kuyruk zamanla yeniden oluşur ve semenderler gözün lensi veya retinası da dahil olmak üzere diğer karmaşık dokuları rutin olarak yeniler. Bir uzvunun bir parçasını kaybettikten sonra sadece birkaç hafta içinde, bir semender eksik yapıyı mükemmel bir şekilde yeniler. ⓘ
Dağılım ve yaşam alanı
Semenderler Permiyen'in ortalarından sonlarına doğru diğer amfibilerden ayrılmıştır ve başlangıçta Cryptobranchoidea'nın modern üyelerine benzemektedir. Kertenkelelere olan benzerlikleri, ilkel tetrapod vücut planını ortak olarak muhafaza etmeleri olan simplesiomorfi sonucudur, ancak kertenkelelerle memelilerle olduklarından daha yakın akraba değildirler. En yakın akrabaları Batrachia içinde yer alan kurbağalar ve kara kurbağalarıdır. Bilinen en eski semender fosilleri Çin ve Kazakistan'daki jeolojik yataklarda bulunmuş olup, yaklaşık 164 milyon yıl önce orta Jura dönemine tarihlenmektedir. ⓘ
Semenderler sadece Holarktik ve Neotropikal bölgelerde bulunur, Akdeniz Havzası'nın güneyine, Himalayalar'a veya Güney Amerika'da Amazon Havzası'na ulaşmazlar. En kuzeydeki Asya türü olan Salamandrella keyserlingii Saha'nın Sibirya karaçam ormanlarında görülür ve Kuzey Amerika'daki en kuzeydeki tür olan Ambystoma laterale Labrador'dan daha kuzeye ulaşmaz ve Taricha granulosa Alaska Panhandle'dan öteye geçmez. Bolitoglossa'nın Orta Amerika'dan Güney Amerika'yı istila etmesine kadar, muhtemelen Erken Miyosen'in başlangıcında, yaklaşık 23 milyon yıl önce, sadece Laurasian bir dağılıma sahiptiler. Erken Miyosen döneminde Karayip Adaları'nda da yaşadıkları, Dominik Cumhuriyeti'nde kehribar içinde sıkışmış olarak bulunan Palaeoplethodon hispaniolae'nin keşfi ile doğrulanmıştır. Bununla birlikte, Avustralya'da Murgon fosil alanında, kıtadan bilinen tek semenderleri temsil eden olası semender fosilleri bulunmuştur. ⓘ
Yaklaşık 760 yaşayan semender türü vardır. Bilinen semender türlerinin üçte biri Kuzey Amerika'da bulunur. Bunların en yoğun olduğu bölge, Plethodontidae'nin dağ akarsularında ortaya çıktığı düşünülen Appalachian Dağları bölgesidir. Burada bitki örtüsü bölgeleri ve suya yakınlık, rakımdan daha büyük önem taşımaktadır. Sadece daha karasal bir yaşam tarzını benimseyen türler diğer bölgelere dağılabilmiştir. Kuzey sümüksü semenderi (Plethodon glutinosus) geniş bir yelpazeye sahiptir ve güney gri yanaklı semender (Plethodon metcalfi) ile benzer bir habitatı işgal eder. İkincisi, güney Appalachians'taki kuzeye bakan koy ormanlarındaki biraz daha serin ve daha ıslak koşullarla ve 900 m'nin (3.000 ft) üzerindeki yüksek rakımlarla sınırlıyken, ilki daha uyumludur ve bu yerlerde mükemmel bir şekilde yaşayabilir, ancak bilinmeyen bir faktör iki türün birlikte var olmasını engelliyor gibi görünmektedir. ⓘ
Bir tür olan Anderson semenderi, acı veya tuzlu suda yaşayan az sayıdaki amfibi türünden biridir. ⓘ
Üreme ve gelişim
Birçok semender ses çıkarmaz ve çoğu türde cinsiyetler birbirine benzer, bu nedenle potansiyel eşleri belirlemek için koku ve dokunma ipuçlarını kullanırlar ve cinsel seçilim meydana gelir. Feromonlar bu süreçte önemli bir rol oynar ve erkeklerde karın bezi tarafından, her iki cinsiyette de kloakal bezler ve deri tarafından üretilebilir. Erkekler bazen burunlarıyla potansiyel eşleri araştırırken görülebilir. Eski Dünya semenderlerinde, Triturus spp., erkekler cinsel olarak dimorfiktir ve dişilerin önünde gösteri yaparlar. Görsel ipuçlarının bazı Plethodont türlerinde de önemli olduğu düşünülmektedir. ⓘ
Tüm türlerin yaklaşık %90'ında döllenme içseldir. Erkek, türe göre tipik olarak yere veya suya bir spermatofor bırakır ve dişi bunu ventiyle alır. Spermatofor, konik jelatinimsi bir taban üzerinde desteklenen bir sperm paketine sahiptir ve genellikle bırakılması ve toplanması için ayrıntılı bir kur davranışı söz konusudur. Kloak içine girdikten sonra spermatozoa, kloak çatısındaki bir veya daha fazla odacık olan spermatekaya taşınır ve burada yumurtalar bırakılana kadar bazen uzun süreler boyunca depolanır. Asya semenderleri ve dev semenderler gibi en ilkel semenderlerde bunun yerine dış döllenme gerçekleşir. Bu türlerde erkek, tipik kurbağalarınkine benzer bir üreme sürecinde yumurta kütlesinin üzerine sperm bırakır. ⓘ
Üç farklı yumurta biriktirme türü meydana gelir. Ambystoma ve Taricha türleri, çok sayıda küçük yumurtayı büyük yırtıcıların bulunma ihtimalinin düşük olduğu sessiz göletlere bırakır. Çoğu esmer semender (Desmognathus) ve Pasifik dev semenderleri (Dicamptodon) akan suda gizlenmiş bir alana daha küçük gruplar halinde orta büyüklükte yumurtalar bırakır ve bunlar genellikle bir yetişkin, normalde dişi tarafından korunur. Tropikal tırmanıcı semenderlerin (Bolitoglossa) ve akciğersiz semenderlerin (Plethodontinae) çoğu karada iyi gizlenmiş bir noktaya az sayıda büyük yumurta bırakır ve bu yumurtalar da anne tarafından korunur. Ateş semenderleri (Salamandra) gibi bazı türler ovovivipar olup, dişi yumurtaları çatlayıp bir su kütlesine bırakılacak larvalara ya da tamamen şekillenmiş yavrulara dönüşene kadar vücudunda tutar. ⓘ
Ilıman bölgelerde üreme genellikle mevsimseldir ve semenderler üreme alanlarına göç edebilir. Erkekler genellikle önce gelir ve bazı durumlarda bölge kurarlar. Tipik olarak, organizmanın tamamen suda yaşadığı larva evresi bunu takip eder. İribaşın üç çift dış solungacı vardır, göz kapakları yoktur, uzun bir vücudu, sırt ve karın yüzgeçleri ile yanal olarak yassılaşmış bir kuyruğu ve bazı türlerde uzuv tomurcukları veya uzuvları vardır. Gölet tipi larvalar başın her iki yanında bir çift çubuk benzeri dengeleyici, uzun solungaç filamentleri ve geniş yüzgeçlere sahip olabilir. Akarsu tipi larvalar kısa solungaç filamentleri, daha dar yüzgeçleri ile daha incedir ve dengeleyicileri yoktur, ancak bunun yerine yumurtadan çıktıklarında arka bacakları zaten gelişmiştir. İribaşlar etoburdur ve larva evresi türe bağlı olarak günlerden yıllara kadar sürebilir. Bazen bu aşama tamamen atlanır ve çoğu akciğersiz semenderin (Plethodontidae) yumurtaları, araya larva aşaması girmeden doğrudan yetişkinlerin minyatür versiyonlarına dönüşür. ⓘ
Larva evresinin sonunda, iribaşların zaten uzuvları vardır ve metamorfoz normal şekilde gerçekleşir. Semenderlerde bu kısa bir süre içinde gerçekleşir ve solungaç yarıklarının kapanmasını ve yetişkin olarak gerekli olmayan solungaçlar ve kuyruk yüzgeçleri gibi yapıların kaybını içerir. Aynı zamanda göz kapakları gelişir, ağız genişler, dil ortaya çıkar ve dişler oluşur. Sulu larva, karasal bir yetişkin olarak karaya çıkar. ⓘ
Tüm semender türleri bu yolu takip etmez. Paedomorfoz olarak da bilinen neoteny, tüm semender ailelerinde gözlemlenmiştir ve tüm semender türlerinde evrensel olarak mümkün olabilir. Bu durumda, bir birey üreme olgunluğuna erişirken solungaçlarını veya diğer genç özelliklerini koruyabilir. Metamorfozda meydana gelen değişiklikler tiroid hormonlarının kontrolü altındadır ve aksolotl (Ambystoma mexicanum) gibi zorunlu neotenlerde dokular hormonlara tepkisiz gibi görünmektedir. Diğer türlerde, karasal ortamdaki koşullar çok elverişsiz olduğunda ortaya çıkabilecek hipotalamus-hipofiz-tiroid mekanizmasının yetersiz çalışması nedeniyle değişiklikler tetiklenmeyebilir. Bunun nedeni soğuk veya aşırı dalgalanan sıcaklıklar, kuraklık, yiyecek eksikliği, örtü eksikliği veya tiroid hormonlarının oluşumu için yetersiz iyot olabilir. Genetik de bir rol oynayabilir. Örneğin kaplan semenderlerinin (Ambystoma tigrinum) larvaları yumurtadan çıktıktan kısa bir süre sonra uzuvlarını geliştirir ve mevsimlik havuzlarda hemen metamorfoza uğrar. Diğer larvalar, özellikle kalıcı havuzlarda ve daha sıcak iklimlerde, tamamen yetişkin olana kadar metamorfoz geçirmeyebilir. Daha soğuk iklimlerdeki diğer popülasyonlar hiç metamorfoz geçirmeyebilir ve larva formlarındayken cinsel olarak olgunlaşabilirler. Neoteny, karasal ortam yetişkinlerin karada gelişmesi için çok sert olduğunda bile türlerin hayatta kalmasını sağlar. ⓘ
Koruma
Yaşayan amfibi türlerindeki genel düşüş, mantar hastalığı chytridiomycosis ile ilişkilendirilmiştir. Semender türlerinin kurbağalar ve caecilianlara göre daha yüksek bir oranı IUCN tarafından belirlenen risk altındaki kategorilerden birinde yer almaktadır. Semenderler 20. yüzyılın son birkaç on yılında sayılarında önemli bir azalma göstermiştir, ancak mantar ile nüfus düşüşü arasında doğrudan bir bağlantı henüz bulunamamıştır. IUCN 2005 yılında Amfibi Koruma Eylem Planı'nı (ACAP) oluşturarak daha fazla çaba göstermiş, bunu Amphibian Ark (AArk), Amfibi Uzman Grubu (ASG) ve son olarak Amfibi Hayatta Kalma Birliği (ASA) olarak bilinen şemsiye kuruluş izlemiştir. Araştırmacılar ayrıca, uygun yaşam alanlarının parçalanmasına neden olan ormansızlaşma ve iklim değişikliğini de olası katkıda bulunan faktörler olarak belirtmektedir. 1970'lerde Guatemala ve Meksika'nın bulut ormanlarında bol miktarda bulunan Pseudoeurycea brunnata ve Pseudoeurycea goebeli gibi türlerin 2009 yılında nadir olduğu tespit edilmiştir. Bununla birlikte, yıllar içinde popülasyon büyüklükleri hakkında çok az veri toplanmıştır ve tarihi ve uygun yeni lokasyonların yoğun bir şekilde araştırılmasıyla, neslinin tükendiği düşünülen Parvimolge townsendi gibi diğer türlerin bireylerini bulmak mümkün olmuştur. Şu anda semenderlerin korunmasına yönelik başlıca savunma hatları hem in situ hem de ex situ koruma yöntemlerini içermektedir. Semender ailesinin bazı üyelerinin koruma amaçlı yetiştirme programı (CBP) kapsamında korunmasına yönelik çabalar mevcuttur, ancak araştırmacılar bazı amfibi türlerinin bu ortamda tamamen başarısız olduğunu belirttiğinden, Semender türünün CBP'den gerçekten fayda sağlayıp sağlamayacağını belirlemek için önceden araştırma yapılması gerektiğine dikkat etmek önemlidir. ⓘ
Dünya çapında çeşitli koruma girişimleri yürütülmektedir. Çin dev semenderi, 1.8 m (6 ft) ile dünyanın en büyük amfibisi olup, yiyecek ve geleneksel Çin tıbbında kullanılmak üzere toplandığı için kritik tehlike altındadır. Qinling Dağları'ndaki yabani popülasyonların sürdürülebilir yönetimini teşvik etmek için bir çevre eğitim programı yürütülmektedir ve esir yetiştirme programları oluşturulmuştur. Cehennem bükücü, sayıları azalan ve eskiye oranla daha az sayıda yavrunun olgunluğa eriştiği bir diğer büyük ve uzun ömürlü türdür. Bir başka endişe verici bulgu da Arkansas'taki Spring Nehri havzasındaki cehennem bükücü popülasyonunun %90'ında anormalliklerin artmasıdır. Habitat kaybı, akarsuların tıkanması, kirlilik ve hastalıklar bu düşüşte rol oynamıştır ve Saint Louis Hayvanat Bahçesi'nde bir esir yetiştirme programı başarıyla kurulmuştur. Meksika'daki 20 küçük semender türünden (Thorius spp.) yarısının neslinin tükendiğine ve diğerlerinin çoğunun kritik tehlike altında olduğuna inanılmaktadır. Azalmanın spesifik nedenleri arasında iklim değişikliği, chytridiomycosis veya volkanik faaliyetler yer alabilir, ancak asıl tehdit, ağaç kesimi, tarımsal faaliyetler ve insan yerleşiminin genellikle küçük, parçalanmış aralıklarını azaltması nedeniyle habitat tahribatıdır. Bu semenderlerin durumunu değerlendirmek ve harekete geçmek amacıyla popülasyonlarındaki düşüşte rol oynayan faktörleri daha iyi anlamak için anket çalışmaları yürütülmektedir. ⓘ
Bir sucul semender olan Ambystoma mexicanum, Nisan 1994 itibariyle Meksika UMA (Yaban Hayatı Yönetim ve Koruma Birimi) kapsamında korunan bir türdür. Bir başka zararlı faktör de, Nil tilapisi ve sazan gibi yerel egzotik türlerin kullanılmaya başlanmasından bu yana aksolotlların en iyi avcı olma rollerini kaybetmiş olmalarıdır. Tilapia ve sazan yumurtalarını, larvalarını ve yavrularını tüketerek aksolotllarla doğrudan rekabet etmektedir. İklim değişikliği de aksolotları ve güney Meksika bölgesindeki popülasyonlarını büyük ölçüde etkilemiştir. Mexico City'ye yakınlığı nedeniyle yetkililer şu anda Xochimilco Gölü'nde turizmi canlandırmak ve yerel halkı bu canlıların doğal yaşam alanlarının restorasyonu konusunda eğitmek için programlar üzerinde çalışmaktadır. Bu yakınlık, axolotl'un hayatta kalmasını etkileyen büyük bir faktördür, çünkü şehir su, tedarik ve kanalizasyon kaynaklarından yararlanmak için Xochimilco bölgesini ele geçirmek üzere genişlemiştir. Bununla birlikte, aksolotl, araştırma tesisleri amacıyla çiftliklerde yetiştirilme avantajına sahiptir. Dolayısıyla doğal yaşam alanlarına dönme şansları hala var. Son zamanlarda popülasyondaki düşüş, aksolotl popülasyonları arasındaki genetik çeşitliliği önemli ölçüde etkilemiş ve bilimsel olarak daha fazla ilerleme kaydetmeyi zorlaştırmıştır. Aksolotl gibi Ambystoma popülasyonlarının paedeomorfik türler olması nedeniyle sınırlı düzeyde genetik çeşitlilik olsa da, bunun genel çeşitlilik eksikliğini açıklamadığını belirtmek önemlidir. Çeşitlilik sorunlarına katkıda bulunan Ambystoma'nın tarihsel bir darboğaza girdiğine işaret eden kanıtlar vardır. Ne yazık ki, tarihsel zamanların aksine türlerin yararlanabileceği geniş bir genetik havuz bulunmamaktadır. Bu nedenle gen akışının olmaması nedeniyle akraba evliliği konusunda ciddi endişeler var. Araştırmacıların popülasyon içindeki genetik çeşitliliği korumanın bir yolu, erkek aksolotldan alınan spermatoforların kriyoprezervasyonudur. Bu yöntem, spermatoforların toplanmasını ve muhafaza edilmek üzere derin dondurucuya yerleştirilmesini gerektiren güvenli ve invazif olmayan bir yöntemdir. En önemlisi, çözülme sırasında spermatoforlara yalnızca sınırlı bir zarar verildiğini ve bu nedenle uygulanabilir bir seçenek olduğunu bulmuşlardır. 2013 yılı itibariyle bu yöntem sadece aksolotlun değil, semender ailesinin diğer birçok üyesinin de kurtarılması için kullanılıyor. ⓘ
Tutsak hayvanların üremeye ikna edilebilmesi için tekrarlanması gereken çevresel ipuçları üzerine araştırmalar yapılmaktadır. Kaplan semenderi ve çamur köpeği gibi yaygın türlere sperm ve yumurta üretimini teşvik etmek için hormonlar verilmekte ve arjinin vazotosinin kur yapma davranışındaki rolü araştırılmaktadır. Bir başka araştırma alanı da in vitro ya da spermatoforların dişilerin kloaklarına yerleştirilmesi yoluyla suni döllemedir. Bu araştırmanın sonuçları, nesli tükenmekte olan türler için esir yetiştirme programlarında kullanılabilir. ⓘ
Taksonomi
Caudata ve Urodela terimlerinin tanımı konusunda farklı otoriteler arasında anlaşmazlık bulunmaktadır. Bazıları Urodela'nın taç grubuyla sınırlandırılması gerektiğini, Caudata'nın ise tüm grup için kullanılması gerektiğini savunmaktadır. Diğerleri ise Caudata ismini taç grubuyla sınırlandırmakta ve toplam grup için Urodela ismini kullanmaktadır. İlk yaklaşım en yaygın olarak benimsenmiş gibi görünmektedir ve bu makalede kullanılmıştır. ⓘ
Urodela'ya ait on familya üç alt takıma ayrılmıştır. Neocaudata kümesi genellikle Cryptobranchoidea ve Salamandroidea'yı Sirenoidea'dan ayırmak için kullanılır. ⓘ
| Cryptobranchoidea (Dev semenderler) ⓘ | |||
| Aile | Yaygın isimler | Örnek türler |
Örnek resim |
|---|---|---|---|
| Cryptobranchidae | Dev semenderler | Cehennembüken (Cryptobranchus alleganiensis) | 
|
| Hynobiidae | Asya semenderleri | Hida semenderi (Hynobius kimurae) | _edit.jpg)
|
| Salamandroidea (Gelişmiş semenderler) | |||
| Ambystomatidae | Köstebek semenderleri | Mermer semender (Ambystoma opacum) | 
|
| Amphiumidae | Amphiumas veya Kongo yılan balıkları | İki parmaklı amphiuma (Amphiuma anlamına gelir) | 
|
| Plethodontidae | Akciğersiz semenderler | Kırmızı sırtlı semender (Plethodon cinereus) | 
|
| Proteidae | Mudpuppies ve olms | Olm (Proteus anguinus) | 
|
| Rhyacotritonidae | Torrent semenderleri | Güney sel semenderi (Rhyacotriton variegatus) | 
|
| Salamandridae | Semenderler ve gerçek semenderler | Alp semenderi (Ichthyosaura alpestris) | 
|
| Sirenoidea (Sirenler) | |||
| Sirenidae | Sirenler | Büyük siren (Siren lacertina) | 
|
Filogeni ve evrim
Üç ana amfibi grubu (gymnophionans, urodeles ve anurans) arasındaki kökenler ve evrimsel ilişkiler tartışma konusudur. RDNA analizine dayanan 2005 tarihli bir moleküler filogeni, bu üç grup arasındaki ilk farklılaşmanın, Devoniyen'de (yaklaşık 360 milyon yıl önce) lob yüzgeçli balıklardan dallanmalarından kısa bir süre sonra ve süper kıta Pangaea'nın parçalanmasından önce gerçekleştiğini öne sürmüştür. Bu dönemin kısalığı ve radyasyonun gerçekleşme hızı, lissamphibians ile yakından ilişkili görünen amfibi fosillerinin nispeten azlığını açıklamaya yardımcı olabilir. Bununla birlikte, daha yakın tarihli çalışmalar, lissamphibians arasındaki en temel ayrışma için genellikle daha yakın (Geç Karbonifer ila Permiyen) yaş bulmuştur. ⓘ
Bilinen en eski semender soylu lissamphibian, Kırgızistan'ın Orta-Geç Triyas'ından Triassurus'tur. Kırgızistan'ın Orta Jura'sından Kokartus honorarius, İngiltere ve İskoçya'nın Orta Jura'sından görünüşte neotenik, sucul Marmorerpeton'un iki türü ve Kazakistan'ın Orta-Geç Jura'sından Karaurus da dahil olmak üzere Avrasya'nın Orta-Geç Jura'sından bilinen diğer fosil semenderler, morfolojik olarak modern köstebek semenderlerine benzemektedir ve muhtemelen benzer bir yuva yaşam tarzına sahipti. Sağlam modern semenderlere benziyorlardı ancak tüm modern semenderleri karakterize eden bir dizi anatomik özellikten yoksundular. ⓘ
Günümüze ulaşan iki semender grubu, Diadectosalamandroidei olarak da bilinen Cryptobranchoidea (Asya semenderleri ve dev semenderleri içerir) ve Salamandroidea'dır (yaşayan diğer tüm semenderleri içerir). Her iki grup da Çin'in Orta-Geç Jura'sından bilinmektedir. İlki Chunerpeton tianyiensis, Pangerpeton sinensis, Jeholotriton paradoxus, Regalerpeton weichangensis, Liaoxitriton daohugouensis ve Iridotriton hechti ile, ikincisi ise Beiyanerpeton jianpingensis ile örneklenmektedir. Üst Kretase'ye gelindiğinde, yaşayan semender ailelerinin çoğu veya tamamı muhtemelen ortaya çıkmıştır. ⓘ
Aşağıdaki kladogram, Pyron ve Wiens'in (2011) moleküler analizine dayanan semender aileleri arasındaki ilişkileri göstermektedir. Sirenidae'nin konumu tartışmalıdır, ancak Salamandroidea'nın kardeşi konumu moleküler ve fosil kanıtlara en iyi şekilde uymaktadır. ⓘ
ⓘ
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
Genom ve genetik
Semenderler, 14 Gb ile 120 Gb arasında değişen devasa genomlara sahiptir (insan genomu 3,2 Gb uzunluğundadır). Pleurodeles waltl (20 Gb) ve Ambystoma mexicanum (32 Gb) genomları dizilenmiştir. ⓘ
İnsan toplumunda
Efsane ve mit
Semender etrafında yüzyıllar boyunca çoğu ateşle ilgili efsaneler gelişmiştir. Bu bağlantı muhtemelen birçok semenderin çürüyen kütüklerin içinde yaşama eğiliminden kaynaklanmaktadır. Kütük ateşe atıldığında semender kaçmaya çalışır, bu da semenderlerin alevlerden yaratıldığı inancını güçlendirir. ⓘ
Semenderin ateşle ilişkilendirilmesi ilk olarak antik Roma'da ortaya çıkmıştır; Yaşlı Plinius Doğa Tarihi'nde şöyle yazmıştır: "Semender o kadar soğuktur ki temas ettiği anda ateşi söndürür. Ağzından sütümsü bir sıvı kusar; bu sıvı insan vücudunun herhangi bir yerine değerse tüm saçların dökülmesine, derinin renk değiştirmesine ve kızarıklıklara neden olur." Ateşi söndürme yeteneği beşinci yüzyılda Aziz Augustine ve yedinci yüzyılda Sevillalı Isidore tarafından tekrarlanmıştır. ⓘ
Efsanevi hükümdar Prester John'un semender kılından yapılmış bir cübbesi olduğu varsayılır; "Hindistan İmparatoru" bin deriden yapılmış bir elbiseye sahipti; Papa Alexander III'ün çok değer verdiği bir tuniği vardı ve William Caxton (1481) şöyle yazmıştı: "Bu Salemandre berithe wulle, kendisinden kumaş ve ateşte yanmayacak gyrdles yapılır." Semenderin o kadar zehirli olduğu söylenirdi ki, bir ağacın etrafına dolanarak meyveleri zehirleyebilir ve böylece onları yiyenleri öldürebilir ve bir kuyuya düşerek ondan içen herkesi öldürebilirdi. ⓘ
Otobiyografisinde Benvenuto Cellini şöyle anlatır: "Ben beş yaşlarındayken babam küçük odalarımızdan birinde tek başına oturmuş şarkı söylüyor ve kemanını çalıyordu. Çamaşırlar yeni yıkanmıştı ve odun ateşi hala yanıyordu. Hava çok soğuktu ve o da ateşin yanına çekilmişti. Sonra alevlere bakarken gözü ateşin en sıcak yerinde neşeyle koşuşturan kertenkeleye benzer küçük bir hayvana takıldı. Birden ne olduğunu anladı, kız kardeşimi ve beni çağırdı ve onu bize gösterdi. Sonra kulağıma öyle şiddetli bir yumruk indirdi ki çığlık attım ve gözyaşlarına boğuldum. Bunun üzerine beni olabildiğince nazik bir şekilde sakinleştirdi ve şöyle dedi: 'Sevgili küçük oğlum, sana yanlış yaptığın için vurmadım. Bunu sadece ateşte gördüğün kertenkelenin bir semender olduğunu ve bildiğimiz kadarıyla daha önce kimsenin görmediğini asla unutmaman için yaptım' dedi." ⓘ
Japon dev semenderi, Japonya'da Utagawa Kuniyoshi'nin ukiyo-e çalışmalarında efsane ve sanat eserlerine konu olmuştur. Kappa olarak bilinen meşhur Japon mitolojik yaratığı bu semenderden esinlenmiş olabilir. ⓘ
İnsanlara uygulandığı şekliyle uzuv rejenerasyonu
Semenderlerin uzuv rejenerasyonu uzun zamandır bilim insanları arasında ilgi odağı olmuştur. Hücre düzeyinde ilk kapsamlı çalışma 1886 yılında Vincenzo Colucci tarafından yapılmıştır. Araştırmacılar yeni uzuvların büyümesi için gerekli koşulları bulmaya çalışıyor ve bu tür bir rejenerasyonun kök hücreler kullanılarak insanlarda çoğaltılabileceğini umuyorlar. Araştırmada kullanılan akkolotlar, genetik olarak bacaktaki hücrelerde floresan protein bulunacak şekilde tasarlanmış ve böylece hücre bölünme sürecinin mikroskop altında izlenebilmesi sağlanmıştır. Görünüşe göre bir uzvun kaybından sonra hücreler bir araya gelerek blastema olarak bilinen bir yığın oluşturuyor. Bu yüzeysel olarak farklılaşmamış gibi görünür, ancak deriden kaynaklanan hücreler daha sonra yeni deriye, kas hücreleri yeni kasa ve kıkırdak hücreleri yeni kıkırdağa dönüşür. Pluripotent olan ve her tür hücreye dönüşebilenler yalnızca deri yüzeyinin hemen altındaki hücrelerdir. Avustralya Rejeneratif Tıp Enstitüsü'nden araştırmacılar, makrofajlar çıkarıldığında semenderlerin yenilenme yeteneklerini kaybettiklerini ve bunun yerine yara dokusu oluşturduklarını bulmuşlardır. Yeni doku oluşturma süreçleri insanlarda tersine mühendislikle gerçekleştirilebilirse, omurilik veya beyin yaralanmalarının iyileştirilmesi, hasarlı organların onarılması ve ameliyat sonrası yara izi ve fibrozisin azaltılması mümkün olabilir. ⓘ
Brandy
Slovenya'nın haftalık dergisi Mladina'da 1995 yılında yayınlanan bir makalede Slovenya'ya özgü olduğu iddia edilen semender brendisi tanıtılıyordu. Halüsinojenik ve afrodizyak etkileri bir arada barındırdığı söylenen bu içki, birkaç canlı semenderin fermante meyve fıçısına konulmasıyla elde ediliyordu. Alkol tarafından uyarılan semenderler savunmak için zehirli mukus salgılar ve sonunda ölürler. Halüsinasyonlara neden olmasının yanı sıra, demlemede bulunan nörotoksinlerin aşırı cinsel uyarılmaya neden olduğu söyleniyordu. ⓘ
Sloven antropolog Miha Kozorog'un (Ljubljana Üniversitesi) daha sonra yaptığı araştırma çok farklı bir tablo çiziyor -Kanyak içindeki semender geleneksel olarak sağlığa zarar veren bir tağşiş maddesi olarak görülüyor. Aynı zamanda bir iftira terimi olarak da kullanılmıştır. ⓘ
Türkiye'deki türleri
Türkiye'de semenderlerin tek bir familyada (Salamandridae) toplanan 17 türü bulunur. ⓘ
- Türk semenderi (Salamandra infraimmaculata )
- Kafkas semenderi (Mertensiella caucasica)
- Şeritli semender (Ommatotriton vittatus)
- Kuzey şeritli semenderi (Ommatotriton ophryticus)
- Pürtüklü semender (Triturus karelinii)
- Küçük semender (Lissotriton vulgaris)
- Urmiye semenderi (Neurergus crocatus)
- Benekli semender (Neurergus strauchii barani)
- Kara semenderi (Lyciaslamandra luschani)
- Lyciasalamandra luschani basoglui
- Lyciasalamandra luschani finikensis
- Lyciasalamandra luschani luschani
- Fazıla kara semenderi (Lyciasalamandra fazilae)
- Marmaris semenderi (Lyciasalamandra flavimembris)
- Sarıçınar semenderi ya da Beldibi semenderi (Lyciasalamandra billae)
- Antalya semenderi (Lyciasalamandra antalyana)
- Alanya semenderi (Lyciasalamandra atifi)
- Göynük semenderi (Lyciasalamandra irfani) keşif tarihi: 2011
- Ulupınar semenderi (Lyciasalamandra arikani) keşif tarihi: 2012
- Kemer semenderi (Lyciasalamandra yehudahi) keşif tarihi: 2012 ⓘ