Kırkayak
| Kırkayaklar Zamansal aralık: 428-0 Ma
PreꞒ
Ꞓ
O
S
D
C
P
T
J
K
Pg
N
| |
|---|---|
| |
| Kırkayak çeşitleri (ölçekli değil) | |
Bilimsel sınıflandırma 
| |
| Krallık: | Hayvanlar Alemi |
| Filum: | Arthropoda |
| Alt filum: | Myriapoda |
| Sınıf: | Diplopoda Gervais'deki Blainville, 1844 |
| Alt Sınıflar | |
| |
| Çeşitlilik | |
| 16 takım, yaklaşık 12.000 tür | |
Kırkayaklar, çoğu vücut segmentinde iki çift eklemli bacağa sahip olmaları ile karakterize edilen bir eklembacaklı grubudur; bilimsel olarak Diplopoda sınıfı olarak bilinirler ve bu özellikten türetilmiş bir isimdir. Her çift bacaklı segment, iki tek segmentin birbirine kaynaşması sonucu oluşur. Çoğu kırkayak 20'den fazla segmente sahip çok uzun silindirik veya yassı gövdelere sahipken, hap kırkayaklar daha kısadır ve bir top haline gelebilir. "Kırkayak" adı Latince "bin ayak" anlamına gelse de, 1.300'den fazla ayağa sahip olabilen Eumillipes persephone'nin keşfine kadar hiçbir türün 1.000 veya daha fazla ayağa sahip olduğu bilinmiyordu. 16 takım ve yaklaşık 140 familyada sınıflandırılan yaklaşık 12.000 adlandırılmış tür vardır ve bu da Diplopoda'yı kırkayaklar ve diğer çok bacaklı canlıları da içeren bir eklembacaklı grubu olan miyapodların en büyük sınıfı yapar. ⓘ
Kırkayakların çoğu yavaş hareket eden detritivorlardır, çürüyen yaprakları ve diğer ölü bitki maddelerini yerler. Bazıları mantar yer veya bitki sıvılarını içer ve küçük bir azınlık da yırtıcıdır. Kırkayaklar genellikle insanlar için zararsızdır, ancak bazıları ev veya bahçe zararlıları haline gelebilir. Kırkayaklar özellikle seralarda istenmeyen canlılar olabilir ve yeni çıkan fidelere ciddi zarar verebilirler. Kırkayakların çoğu kendilerini vücutlarındaki gözeneklerden salgıladıkları çeşitli kimyasallarla savunur, ancak küçük kıllı kırkayaklar sökülebilir kıllardan oluşan tutamlarla kaplıdır. Birincil savunma mekanizması sıkı bir sarmal şeklinde kıvrılmaktır, böylece bacaklarını ve vücuttaki diğer hayati hassas bölgeleri sert bir dış iskeletin arkasında korur. Çoğu türde üreme, sperm paketlerini dişilere aktaran gonopod adı verilen değiştirilmiş erkek bacakları tarafından gerçekleştirilir. ⓘ
İlk olarak Silüryen döneminde ortaya çıkan kırkayaklar, bilinen en eski kara hayvanlarından bazılarıdır. Arthropleura gibi tarih öncesi grupların bazı üyeleri 2 m'den (6+1⁄2 ft) fazla büyümüştür; en büyük modern türler maksimum 27 ila 38 cm (10+1⁄2 ila 15 inç) uzunluğa ulaşır. Günümüze ulaşan en uzun tür dev Afrika kırkayağıdır (Archispirostreptus gigas). ⓘ
Miyapodlar arasında kırkayaklar geleneksel olarak küçük pauropodlarla en yakın akraba olarak kabul edilir, ancak bazı moleküler çalışmalar bu ilişkiye meydan okumaktadır. Kırkayaklar, hızlı hareket eden, zehirli, etçil ve her vücut segmentinde sadece tek bir çift bacağı olan biraz benzer ancak sadece uzaktan akraba kırkayaklardan (Chilopoda sınıfı) ayırt edilebilir. Kırkayakların bilimsel çalışması diplopodoloji olarak bilinir ve onları inceleyen bir bilim insanına diplopodolog denir. ⓘ
| Kırkayaklar | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Trigoniulus corallinus | |||||||||
| Bilimsel sınıflandırma | |||||||||
| |||||||||
| Alt sınıflar | |||||||||
| Metne bakınız. | |||||||||
Çıyanlarla aynı sınıfta ele alınırlar. Her segmentte ikişer çift bacak bulunur ve bacak sayısı çıyanlarınkinden daha fazladır. Çıyanlar etçil ve zehirliyken, kırkayaklar otçul/çürükçül ve zehirsizdir. Vücutları da çıyanlara göre daha sert ve silindiriktir. ⓘ
Görünüşleri ile tespih böceklerine oldukça benzeyen tespih kırkayakları (Oniscomorpha) tıpkı tespih böcekleri gibi tostoparlak olmalarıyla tanınırlar. ⓘ
Kırkayakların ayak sayısı cinse göre değişken özelliktedir. Türkçe dilindeki bu kullanımın tamamen tesadüf olduğunu söylenebilir. Kelime olarak Latince dilinde 'yüz ayak' anlamına gelen centipeda kelimesinden gelmektedir. Ve de üstelik, henüz 100 ayaklı bir türe de rastlanılmış değildir. ⓘ
Etimoloji ve isimler
"Kırkayak" terimi popüler ve bilimsel literatürde yaygındır, ancak Kuzey Amerikalı bilim insanları arasında "milliped" (sondaki e olmadan) terimi de kullanılmaktadır. Diğer yerel isimler arasında "bin bacaklı" veya basitçe "diplopod" yer alır. Kırkayak biyolojisi ve taksonomisi bilimine diplopodoloji denir: diplopodların incelenmesi. ⓘ
Sınıflandırma
Yaklaşık 12.000 kırkayak türü tanımlanmıştır. Dünya üzerindeki gerçek tür sayısına ilişkin tahminler 15.000 ile 80.000 arasında değişmektedir. Çok az kırkayak türü yaygındır; karasal hareketliliğe ve nemli habitatlara bağlı olarak çok zayıf dağılma yeteneklerine sahiptirler. Bu faktörler genetik izolasyonu ve hızlı türleşmeyi desteklemiş, sınırlı menzillere sahip birçok soy üretmiştir. ⓘ
Diplopoda'nın yaşayan üyeleri iki alt sınıfta on altı takıma ayrılır. Temel alt sınıf Penicillata, tek bir takım olan Polyxenida'yı (kıllı kırkayaklar) içerir. Diğer tüm kırkayaklar iki alt sınıftan oluşan Chilognatha alt sınıfına aittir: Kısa gövdeli hap kırkayakları içeren Pentazonia ve türlerin büyük çoğunluğunu içeren Helminthomorpha (solucan benzeri kırkayaklar). ⓘ
Sınıflandırmanın ana hatları
Kırkayakların üst düzey sınıflandırması, Shear, 2011 ve Shear & Edgecombe, 2010 (soyu tükenmiş gruplar) temel alınarak aşağıda sunulmuştur. Son zamanlarda yapılan kladistik ve moleküler çalışmalar yukarıdaki geleneksel sınıflandırma şemalarına meydan okumaktadır ve özellikle Siphoniulida ve Polyzoniida takımlarının konumu henüz tam olarak belirlenmemiştir. Sadece fosillerden bilinen soyu tükenmiş grupların (†) yerleşimi ve konumları geçicidir ve tam olarak çözülmemiştir. Her isimden sonra yazar atıfı listelenmiştir: mevcut sıralamada olmasa bile, ismi bulan veya grubu tanımlayan kişinin adı. ⓘ
Sınıf Diplopoda de Blainville in Gervais, 1844
- Alt sınıf Penicillata Latreille, 1831
- Polyxenida Takımı Verhoeff, 1934
- Alt sınıf †Arthropleuridea (bazı yazarlar tarafından Penicillata'ya yerleştirilmiştir)
- Takım †Arthropleurida Waterlot, 1934
- Takım †Eoarthropleurida Shear & Selden, 1995
- Takım †Microdecemplicida Wilson & Shear, 2000
- Alt sınıf Chilognatha Latreille, 1802
- Takım †Zosterogrammida Wilson, 2005 (Chilognatha incertae sedis)
- Infraclass Pentazonia Brandt, 1833
- Takım †Amynilyspedida Hoffman, 1969
- Süpertakım Limacomorpha Pocock, 1894
- Sipariş Glomeridesmida Cook, 1895
- Süpertakım Oniscomorpha Pocock, 1887
- Sipariş Glomerida Brandt, 1833
- Sphaerotheriida Takımı Brandt, 1833
- Alt sınıf Helminthomorpha Pocock, 1887
- Süper takım †Archipolypoda Scudder, 1882
- Takım †Archidesmida Wilson & Anderson 2004
- Sipariş †Cowiedesmida Wilson & Anderson 2004
- Takım †Euphoberiida Hoffman, 1969
- Takım †Palaeosomatida Hannibal & Krzeminski, 2005
- Takım †Pleurojulida Schneider & Werneburg, 1998 (muhtemelen Colobognatha ile kardeş)
- Alt sınıf Colobognatha Brandt, 1834
- Platydesmida Siparişi Cook, 1895
- Polyzoniida Takımı Cook, 1895
- Siphonocryptida Takımı Cook, 1895
- Siphonophorida Takımı Newport, 1844
- Alt sınıf Eugnatha Attems, 1898
- Süpertakım Juliformia Attems, 1926
- Sipariş Julida Brandt, 1833
- Spirobolida Takımı Cook, 1895
- Spirostreptida Takımı Brandt, 1833
- Süperfamilya †Xyloiuloidea Cook, 1895 (Bazen Spirobolida ile hizalanır)
- Süpertakım Nematophora Verhoeff, 1913
- Callipodida Takımı Pocock, 1894
- Chordeumatida Takımı Pocock 1894
- Stemmiulida Takımı Cook, 1895
- Siphoniulida Takımı Cook, 1895
- Superorder Merocheta Cook, 1895
- Polydesmida Takımı Pocock, 1887 ⓘ
- Süpertakım Juliformia Attems, 1926
- Süper takım †Archipolypoda Scudder, 1882
Evrim
Kırkayaklar, Silüryen döneminde karada kolonileşen ilk hayvanlar arasındadır. İlk formlar muhtemelen yosunları ve ilkel damarlı bitkileri yemiştir. Tüm üyelerinin soyu tükenmiş olan iki ana kırkayak grubu vardır: bilinen en eski kara hayvanlarını içeren Archipolypoda ("eski, çok bacaklılar") ve bilinen en büyük kara omurgasızlarını içeren Arthropleuridea. Bilinen en eski kara canlısı olan Pneumodesmus newmani, 414 milyon yıl önce erken Devoniyen'de yaşamış 1 cm (1⁄2 inç) uzunluğunda bir archipolypodan'dır ve hava soluma alışkanlıklarını kanıtlayan spiracles (solunum delikleri) ile ilgili açık kanıtlara sahiptir. Üst Karbonifer döneminde (340 ila 280 milyon yıl önce) Arthropleura, en az 2 m (6+1⁄2 ft) uzunluğa ulaşarak kayıtlarda bilinen en büyük karada yaşayan omurgasız haline gelmiştir. Bazı Devoniyen fosillerinde ozopor adı verilen savunma bezi açıklıkları bulunduğundan, kırkayaklar kimyasal savunmanın en eski kanıtlarını da sergilemektedir. Kırkayaklar, çıyanlar ve diğer karasal eklembacaklılar, Devoniyen ve Karbonifer dönemlerinin oksijen açısından zengin ortamlarında modern türlere kıyasla çok büyük boyutlara ulaşmış ve bazıları bir metreden daha fazla büyüyebilmiştir. Zaman içinde oksijen seviyeleri düştükçe eklembacaklılar küçülmüştür. ⓘ
Yaşayan gruplar
_(3405605943).jpg)
Bilimsel kırkayak sınıflandırmasının tarihi, 1758 tarihli Systema Naturae'nin 10. baskısında yedi Julus türünü "Insecta Aptera" (kanatsız böcekler) olarak adlandıran Carl Linnaeus ile başlamıştır. 1802 yılında Fransız zoolog Pierre André Latreille, günümüzde Diplopoda olarak adlandırılan türlerin ilk grubu olarak Chilognatha ismini önermiş ve 1840 yılında Alman doğa bilimci Johann Friedrich von Brandt ilk detaylı sınıflandırmayı yapmıştır. Diplopoda ismi ise 1844 yılında Fransız zoolog Henri Marie Ducrotay de Blainville tarafından ortaya atılmıştır. 1890'dan 1940'a kadar kırkayak taksonomisi, her biri 1.000'den fazla tür tanımlayan Carl Attems, Karl Wilhelm Verhoeff ve Ralph Vary Chamberlin'in yanı sıra Orator F. Cook, Filippo Silvestri, R. I. Pocock ve Henry W. Brölemann'ın önemli katkılarıyla, herhangi bir zamanda nispeten az sayıda araştırmacı tarafından yönlendirildi. Bu, diplopodoloji biliminin geliştiği bir dönemdi: tür tanımlama oranları tarihteki en yüksek ortalamaya sahipti ve bazen yılda 300'ü aşıyordu. ⓘ
1971 yılında Hollandalı biyolog C. A. W. Jeekel, kırkayak taksonomisinde "modern çağı" başlattığı kabul edilen Nomenclator Generum et Familiarum Diplopodorum adlı eserinde 1758-1957 yılları arasında tanımlanan bilinen tüm kırkayak cins ve familyalarının kapsamlı bir listesini yayınladı. 1980 yılında Amerikalı biyolog Richard L. Hoffman, Penicillata, Pentazonia ve Helminthomorpha'yı tanıyan bir kırkayak sınıflandırması yayınladı ve modern kladistik yöntemler kullanılarak kırkayak takımlarının ilk filogenetik analizi 1984 yılında Danimarkalı Henrik Enghoff tarafından yayınlandı. Amerikalı myriapodolog Rowland Shelley tarafından 2003 yılında yapılan sınıflandırma, Verhoeff tarafından önerilen sınıflandırmaya benzerdir ve yakın zamanda yapılan moleküler çalışmaların çelişkili ilişkiler önermesine rağmen şu anda kabul edilen sınıflandırma şeması (aşağıda gösterilmiştir) olmaya devam etmektedir. William A. Shear tarafından 2011 yılında yapılan bir kırkayak ailesi çeşitliliği özeti, Siphoniulida takımını daha büyük bir grup olan Nematophora'nın içine yerleştirmiştir. ⓘ
ⓘ| Diplopoda |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Fosil kayıtları
Yaşayan 16 takımın yanı sıra, soyu tükenmiş 9 takım ve sadece fosillerden bilinen bir üst familya vardır. Bunların yaşayan gruplarla ve birbirleriyle olan ilişkileri tartışmalıdır. Soyu tükenmiş Arthropleuridea uzun süre ayrı bir myriapod sınıfı olarak kabul edilmiş, ancak 21. yüzyılın başlarındaki çalışmalar bu grubun kırkayakların bir alt sınıfı olduğunu ortaya koymuştur. Fosil kayıtlarında yaşayan birkaç takım da görülmektedir. Aşağıda fosil kırkayak grupları için önerilen iki düzenleme yer almaktadır. Soyu tükenmiş gruplar bir hançer (†) ile gösterilmiştir. Konumu belirsiz bir chilognath olan soyu tükenmiş Zosterogrammida takımı gösterilmemiştir. ⓘ
ⓘ
| |||||||||||||||||||||||||||
| Fosil ilişkilerine dair alternatif hipotez |
| Diplopoda |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Diğer myriapodlarla ilişki
Kırkayak takımlarının ilişkileri hala tartışma konusu olsa da, Diplopoda sınıfı bir bütün olarak eklembacaklıların monofiletik bir grubu olarak kabul edilir: tüm kırkayaklar birbirleriyle diğer eklembacaklılardan daha yakından ilişkilidir. Diplopoda, kırkayakların (Chilopoda sınıfı) yanı sıra daha az bilinen pauropodları (Pauropoda sınıfı) ve symphylanları (Symphyla sınıfı) içeren eklembacaklı alt filumu Myriapoda, myriapodlar içinde bir sınıftır. Myriapodlar içinde, kırkayakların en yakın akrabaları ya da kardeş grubu, aynı zamanda bir collum ve diplosegmentlere sahip olan pauropodlar olarak kabul edilmektedir. ⓘ
Kırkayaklardan ayrımı
Kırkayaklar ve çıyanlar arasındaki farklar halk arasında sıkça sorulan bir sorudur. Her iki myriapod grubu da uzun, çok segmentli vücutlar, çok sayıda bacak, tek bir çift anten ve postantennal organların varlığı gibi benzerlikleri paylaşır, ancak kırkayakların ve kırkayakların en son ortak atası yaklaşık 450 ila 475 milyon yıl önce Silüryen'de yaşadığı için birçok farklılığa ve farklı evrimsel geçmişlere sahiptir. Sadece baş bile farklılıklara örnek teşkil eder; kırkayakların alt tabakayı araştırmak için kısa, genikülat (dirsekli) antenleri, bir çift sağlam çene kemiği ve bir dudak şeklinde kaynaşmış tek bir çift üst çene kemiği vardır; çıyanların ise uzun, ipliksi antenleri, bir çift küçük çene kemiği, iki çift üst çene kemiği ve bir çift büyük zehirli pençesi vardır. ⓘ
| Özellik | Kırkayaklar | Kırkayaklar ⓘ |
|---|---|---|
| Bacaklar | Çoğu vücut segmentinde iki çift; vücudun alt tarafına bağlı | Vücut segmenti başına bir çift; vücudun yanlarına tutturulmuş; son çift geriye doğru uzanır |
| Lokomosyon | Genellikle yuva yapmaya veya küçük yarıklarda yaşamaya adapte olmuş; yavaş hareket eden | Yuva yapan toprak kırkayakları hariç, genellikle koşmaya adapte olmuşlardır |
| Besleme | Öncelikle detritivorlar, bazı otçullar, az sayıda etçil; zehir yok | Öncelikle zehirli dişlere dönüşmüş pençeleri olan etoburlar |
| Spiracles | Gövdenin alt tarafında | Vücudun yanlarında veya üstünde |
| Üreme açıklıkları | Üçüncü gövde segmenti | Son gövde segmenti |
| Üreme davranışı | Erkek genellikle spermatoforu gonopodlarla dişinin içine sokar | Erkek, genellikle dişi tarafından alınan spermatofor üretir |
Özellikler
Kırkayaklar, 2 mm'den (1⁄16 inç) yaklaşık 35 cm'ye (14 inç) kadar değişen çeşitli vücut şekillerine ve boyutlarına sahiptir ve on bir ila üç yüzden fazla segmente sahip olabilirler. Genellikle siyah veya kahverengi renktedirler, ancak birkaç parlak renkli tür vardır ve bazılarının zehirli olduklarını belirtmek için aposematik renkleri vardır. Motyxia türleri kimyasal bir savunma olarak siyanür üretir ve biyolüminesan özelliktedir. ⓘ
Vücut stilleri büyük kırkayak grupları arasında büyük farklılıklar gösterir. Küçük kıllı kırkayaklardan oluşan bazal alt sınıf Penicillata'da dış iskelet yumuşak ve kireçsizdir ve belirgin seta veya kıllarla kaplıdır. Chilognatha alt sınıfına ait diğer tüm kırkayaklar sertleşmiş bir dış iskelete sahiptir. Chilognathlar da kendi içinde iki alt sınıfa ayrılır: Hap kırkayakları gibi nispeten kısa gövdeli grupları içeren Pentazonia ve uzun, çok parçalı gövdeli türlerin büyük çoğunluğunu içeren Helminthomorpha ("solucan benzeri" kırkayaklar). ⓘ
Baş
Bir kırkayağın başı tipik olarak üstte yuvarlak ve altta düzdür ve gnathochilarium ("çene dudağı") adı verilen plaka benzeri bir yapının önünde bir çift büyük mandibula taşır. Başta yedi veya sekiz segmentli tek bir çift anten ve uçta bir grup duyu konisi bulunur. Birçok takımda ayrıca Tömösváry organları olarak bilinen ve antenlerin tabanının arka ve yan tarafında küçük oval halkalar şeklinde bir çift duyu organı bulunur. İşlevleri bilinmemektedir, ancak bazı kırkayaklarda da bulunurlar ve muhtemelen çevredeki nem veya ışık seviyelerini ölçmek için kullanılırlar. ⓘ
Kırkayak gözleri, başın her iki yanında bir grup veya yama halinde düzenlenmiş birkaç basit düz lensli ocelli'den oluşur. Bu yamalara oküler alanlar veya ocellaria da denir. Polydesmida, Siphoniulida, Glomeridesmida, Siphonophorida ve Platydesmida takımlarının tamamı ve Causeyella ve Trichopetalum gibi mağarada yaşayan kırkayaklar da dahil olmak üzere birçok kırkayak türü, görebilen atalara sahipti ancak daha sonra gözlerini kaybetti ve kör oldu. ⓘ
Vücut
Kırkayak gövdeleri yassı veya silindirik olabilir ve her biri dört kitin plakadan oluşan bir dış iskelete sahip çok sayıda metamerik segmentten oluşur: üstte tek bir plaka (tergit), her iki yanda birer tane (pleurit) ve bacakların bağlandığı alt tarafta (sternit) bir plaka. Merocheta ve Juliformia gibi birçok kırkayakta bu plakalar farklı derecelerde kaynaşarak bazen tek bir silindirik halka oluşturur. Plakalar tipik olarak serttir ve kalsiyum tuzları ile emprenye edilmiştir. Sürekli açık olan spiraküllerini kapatamadıkları ve çoğu türde mumsu bir kütikül bulunmadığı için kırkayaklar su kaybına karşı hassastır ve birkaç istisna dışında zamanlarının çoğunu nemli veya rutubetli ortamlarda geçirmeleri gerekir. ⓘ
Başın arkasındaki ilk segment bacaksızdır ve kolum (Latince boyun ya da yaka anlamına gelir) olarak bilinir. İkinci, üçüncü ve dördüncü vücut segmentlerinin her biri tek bir çift bacak taşır ve "haplosegment" olarak bilinir (üç haplosegment bazen "toraks" olarak adlandırılır). Geriye kalan segmentler, beşinci segmentten posteriora kadar, iki embriyonik segmentin birleşmesiyle oluşan diplosegmentler veya çift segmentler olarak bilinir. Her diplosegment, kırkayaklarda olduğu gibi bir yerine iki çift bacak taşır. Bazı kırkayaklarda son birkaç segment bacaksız olabilir. "Segment" veya "vücut halkası" terimleri genellikle hem haplo- hem de diplosegmentleri ifade etmek için birbirinin yerine kullanılır. Son segment telson olarak bilinir ve bacaksız bir preanal halka, bir çift anal valf (anüsün etrafındaki kapanabilir plakalar) ve anüsün altında küçük bir ölçekten oluşur. ⓘ
Çeşitli takımlardaki kırkayakların vücut duvarında paranota olarak bilinen, şekil, boyut ve doku bakımından büyük farklılıklar gösterebilen omurga benzeri uzantılar bulunur; modifikasyonlar arasında loblar, papillalar, sırtlar, tepeler, dikenler ve çentikler yer alır. Paranota, kırkayakların yarıklara daha güvenli bir şekilde sıkışmasını, bacakları korumasını veya kırkayağın yırtıcılar tarafından yutulmasını zorlaştırmasını sağlayabilir. ⓘ
Bacaklar yedi segmentten oluşur ve vücudun alt tarafına bağlanır. Bir bireyin bacakları genellikle birbirine oldukça benzerdir, ancak erkeklerde dişilerden daha uzundur ve bazı türlerin erkeklerinde ilk çift bacak küçülmüş veya büyümüş olabilir. En göze çarpan bacak modifikasyonları, aşağıda tartışılan üreme ile ilgilidir. Yaygın ismine rağmen, 2021 yılına kadar hiçbir kırkayağın 1.000 bacağa sahip olduğu bilinmiyordu: yaygın türlerin 34 ila 400 bacağı vardır ve rekor, 1.306 bacağa sahip bireylerle Eumillipes persephone'a aittir - dünyadaki diğer tüm canlılardan daha fazla. ⓘ
_with_618_legs_-_ZooKeys-241-077-SP-6-top.jpg)
İç organlar
Kırkayaklar, bacakların tabanına yakın her segmentte ventral olarak bulunan iki çift spiracles aracılığıyla nefes alır. Her biri bir iç keseye açılır ve bir trake sistemine bağlanır. Kalp vücudun tüm uzunluğu boyunca uzanır ve bir aort başın içine doğru uzanır. Boşaltım organları, bağırsağın orta kısmına yakın bir yerde bulunan iki çift malpighian tübülüdür. Sindirim sistemi, yiyecekleri sindirmeye yardımcı olmak için iki çift tükürük bezine sahip basit bir tüptür. ⓘ
Üreme ve büyüme
Kırkayaklar çeşitli çiftleşme stilleri ve yapıları gösterir. Polyxenida (kıllı kırkayaklar) bazal takımında çiftleşme dolaylıdır: erkekler spermatoforları özel bezlerle salgıladıkları ağlar üzerine bırakır ve spermatoforlar daha sonra dişiler tarafından alınır. Diğer tüm kırkayak gruplarında erkekler, çiftleşme sırasında spermleri dişiye aktarmak için kullanılan gonopod adı verilen bir veya iki çift modifiye bacağa sahiptir. Gonopodların konumu gruplar arasında farklılık gösterir: Pentazonia erkeklerinde vücudun arkasında bulunurlar ve telopod olarak bilinirler ve dişileri kavramada da işlev görebilirler, Helminthomorpha'da ise - türlerin büyük çoğunluğu - yedinci vücut segmentinde bulunurlar. Birkaç tür partenogenetiktir ve az sayıda da olsa erkekleri vardır. ⓘ
Gonopodlar çeşitli şekil ve büyüklüklerde ve yürüyen bacaklara çok benzeyen yapılardan bacaklara hiç benzemeyen karmaşık yapılara kadar uzanan bir yelpazede görülür. Bazı gruplarda gonopodlar vücut içinde geri çekilmiş halde tutulurken, diğerlerinde vücuda paralel olarak öne doğru çıkıntı yapar. Gonopod morfolojisi kırkayaklar arasında türleri belirlemenin başlıca yoludur: yapılar yakın akraba türler arasında büyük farklılıklar gösterebilir ancak bir tür içinde çok az farklılık gösterir. Gonopodlar, yürüme bacaklarından üreme olgunluğuna kadar birbirini takip eden moultlar yoluyla kademeli olarak gelişir. ⓘ
Her iki cinsiyetin genital açıklıkları (gonoporlar) üçüncü vücut segmentinin alt tarafında (ikinci çift bacağın yakınında) bulunur ve erkekte sperm paketlerini gonopodlara bırakan bir veya iki penis eşlik edebilir. Dişide genital gözenekler, sifopod veya vulva adı verilen ve küçük kapüşon benzeri kapaklarla örtülü çift küçük keselere açılır ve çiftleşmeden sonra spermleri depolamak için kullanılır. Sifopod morfolojisi türleri tanımlamak için de kullanılabilir. Kırkayak spermlerinde kamçı bulunmaz, bu da miyapodlar arasında benzersiz bir özelliktir. ⓘ
Kıl kırkayaklar hariç hepsinde çiftleşme iki birey birbirine bakacak şekilde gerçekleşir. Çiftleşmeden önce erkeğin antenleriyle vurması, dişinin sırtında koşması, yenilebilir salgılar sunması ya da bazı hap kırkayaklarda stridülasyon veya "cıvıldama" gibi davranışlar görülebilir. Çoğu kırkayakta çiftleşme sırasında erkek yedinci segmentini dişinin üçüncü segmentinin önüne yerleştirir ve gonopodlarını vulvaları dışarı çıkarmak için sokabilir, ardından vücudunu eğerek spermleri gonopodlarına bırakır ve "yüklü" gonopodları dişiye tekrar yerleştirir. ⓘ
Dişiler türlere bağlı olarak bir seferde on ila üç yüz arasında yumurta bırakır ve bunu yaparken depoladıkları spermlerle yumurtaları döller. Birçok tür yumurtaları nemli toprak veya organik kalıntılar üzerine bırakır, ancak bazıları kurumuş dışkı ile kaplı yuvalar inşa eder ve yumurtaları ipek kozalar içinde koruyabilir. Çoğu türde dişi yumurtaları bıraktıktan sonra terk eder, ancak Platydesmida ve Stemmiulida takımlarındaki bazı türler yumurta ve yavrular için ebeveyn bakımı sağlar. ⓘ
Yavrular birkaç hafta sonra yumurtadan çıkar ve tipik olarak sadece üç çift bacağa, ardından da dört adede kadar bacaksız segmente sahiptir. Büyüdükçe, sürekli olarak tüy dökerler ve bunu yaparken başka segmentler ve bacaklar eklerler. Bazı türler özel olarak hazırlanmış toprak veya ipek odacıklarında tüy döker ve yağışlı havalarda buralarda barınabilir ve çoğu tür tüy döktükten sonra atılan dış iskeleti yer. Bireylerin üreme olgunluğuna eriştiği yetişkinlik evresine genellikle türler ve takımlar arasında değişiklik gösteren son tüy dökme evresinde ulaşılır, ancak bazı türler yetişkinlikten sonra da tüy dökmeye devam eder. Ayrıca, bazı türler olgunluktan sonra üreme ve üreme dışı evreler arasında geçiş yapar; bu, üreme dışı evrelerde üreme yapılarının gerilediği periyodomorfoz olarak bilinen bir olgudur. Kırkayaklar türlere bağlı olarak bir ila on yıl arasında yaşayabilir. ⓘ
Ekoloji
Habitat ve dağılım
Kırkayaklar Antarktika hariç tüm kıtalarda görülür ve İzlanda, Norveç ve Orta Rusya'daki Kuzey Kutup Dairesi'ne kadar kuzeyde ve Arjantin'in Santa Cruz Eyaleti'ne kadar güneyde neredeyse tüm karasal habitatları işgal eder. Tipik olarak orman tabanında yaşayan bu canlılar, nemli koşulları tercih ederek yaprak çöplerinde, ölü odunlarda veya toprakta yaşarlar. Ilıman bölgelerde kırkayaklar en çok nemli yaprak döken ormanlarda bol miktarda bulunur ve metrekare başına 1.000'den fazla birey yoğunluğuna ulaşabilir. Diğer yaşam alanları arasında iğne yapraklı ormanlar, mağaralar ve alpin ekosistemler bulunur. Orthoporus ornatus gibi çölde yaşamak üzere evrimleşmiş türler olan çöl kırkayakları, mumsu bir epikütikül ve doymamış havadan su alma yeteneği gibi adaptasyonlar gösterebilir. Bazı türler tatlı su taşkınlarında hayatta kalabilir ve 11 aya kadar su altında yaşayabilir. Birkaç tür deniz kıyısına yakın yerlerde görülür ve biraz tuzlu koşullarda hayatta kalabilir. ⓘ
Yuvalama
Kırkayakların diplosegmentleri, oyuk açma alışkanlıklarıyla birlikte evrimleşmiştir ve neredeyse tüm kırkayaklar çoğunlukla yeraltı yaşam tarzını benimser. Üç ana yuva açma yöntemi kullanırlar; buldozer, kama ve delme. Julida, Spirobolida ve Spirostreptida takımlarının üyeleri, başlarını aşağı indirip alt tabakaya doğru ilerlerler ve kolum buna öncülük eder. Polydesmida takımındaki düz sırtlı kırkayaklar, ön uçlarını bir kama gibi yatay bir yarığa sokma eğilimindedir ve daha sonra bacaklarıyla yukarı doğru iterek çatlağı genişletir, bu durumda paranota ana kaldırma yüzeyini oluşturur. Delme işlemi Polyzoniida takımının üyeleri tarafından kullanılır. Bunların önde daha küçük, arkada ise giderek daha büyük segmentleri vardır; bacaklarıyla kendilerini bir çatlağın içine doğru iterler, kama şeklindeki vücutları ilerledikçe boşluğu genişletir. Bazı kırkayaklar yer üstünde bir yaşam tarzı benimsemiş ve yuva yapma alışkanlığını kaybetmiştir. Bunun nedeni, oymak için yeterli kaldıraca sahip olamayacak kadar küçük olmaları veya bu çabaya değmeyecek kadar büyük olmaları ya da bazı durumlarda nispeten hızlı hareket etmeleri (bir kırkayak için) ve aktif avcılar olmaları olabilir. ⓘ
Diyet
Kırkayakların çoğu detritivordur ve çürüyen bitki örtüsü, dışkı veya toprağa karışmış organik maddelerle beslenir. Genellikle bitki çöpünün parçalanması ve ayrışmasında önemli roller oynarlar: türlere ve bölgeye bağlı olarak, bireysel türler için tüketim oranlarının tahminleri tüm yaprak çöpünün yüzde 1 ila 11'i arasında değişir ve kırkayaklar toplu olarak bir bölgedeki yaprak çöpünün neredeyse tamamını tüketebilir. Yaprak çöpü kırkayak bağırsağında parçalanır ve yaprak parçaları, algler, mantarlar ve bakterilerden oluşan topaklar halinde dışarı atılır, bu da mikroorganizmalar tarafından ayrıştırmayı kolaylaştırır. Tropikal ormanlarda solucan popülasyonunun düşük olduğu yerlerde kırkayaklar yaprak çöpünün mikrobiyal ayrışmasını kolaylaştırmada önemli bir rol oynar. Bazı kırkayaklar otçuldur, canlı bitkilerle beslenir ve bazı türler ekinlerin ciddi zararlıları haline gelebilir. Polyxenida takımındaki kırkayaklar kabuktaki algleri otlar ve Platydesmida mantarlarla beslenir. Birkaç tür omnivordur veya Callipodida ve Chordeumatida'da bazen etçildir, böcekler, kırkayaklar, solucanlar veya salyangozlarla beslenirler. Bazı türlerin bitki sularını emmelerini sağlayan delici ağız parçaları vardır. ⓘ
Yırtıcılar ve parazitler
Kırkayaklar, çeşitli sürüngenler, amfibiler, kuşlar, memeliler ve böcekler de dahil olmak üzere çok çeşitli hayvanlar tarafından avlanır. Coatis ve mirket gibi memeli yırtıcılar, avlarını tüketmeden önce savunma salgılarını tüketmek ve ovmak için yakalanan kırkayakları yerde yuvarlarlar ve bazı zehirli ok kurbağalarının kırkayakların zehirli bileşiklerini kendi savunmalarına dahil ettiklerine inanılmaktadır. Larva kızböcekleri, Probolomyrmex karıncaları, klamiddeforid sümüklü böcekler ve Sceliages ve Deltochilum cinslerinin yırtıcı gübre böcekleri de dahil olmak üzere bazı omurgasızlar kırkayaklarla beslenmek için özel davranışlara veya yapılara sahiptir. Suikastçı böceklerin geniş bir alt familyası olan Ectrichodiinae, 600'den fazla türle kırkayakları avlama konusunda uzmanlaşmıştır. Kırkayakların parazitleri arasında nematodlar, phaeomyiid sinekler ve acanthocephalans bulunur. Laboulbeniales takımından yaklaşık 30 mantar türünün kırkayaklarda dıştan büyüdüğü tespit edilmiştir, ancak bazı türler parazitten ziyade kommensal olabilir. ⓘ
Savunma mekanizmaları
Hızlarının azlığı ve ısırma ya da sokma kabiliyetlerinin olmaması nedeniyle kırkayakların birincil savunma mekanizması sıkı bir sarmal şeklinde kıvrılmak ve narin bacaklarını zırhlı bir dış iskelet içinde korumaktır. ⓘ
Birçok tür ayrıca ikincil bir savunma olarak vücutlarının yan tarafları boyunca ozopor adı verilen mikroskobik deliklerden ("kokulu" veya "tiksindirici bezlerin" açıklıkları) çeşitli kötü kokulu sıvı salgılar yayar. Bu salgılarda bulunan birçok tahriş edici ve zehirli kimyasal arasında alkaloidler, benzokinonlar, fenoller, terpenoidler ve hidrojen siyanür bulunmaktadır. Bu maddelerden bazıları yakıcıdır ve karıncaların ve diğer böcek avcılarının dış iskeletini ve daha büyük avcıların derisini ve gözlerini yakabilir. Kapuçin maymunları ve lemurlar gibi primatların, sivrisinekleri uzaklaştırmak için kimyasalları üzerlerine sürmek amacıyla kırkayakları kasıtlı olarak tahriş ettikleri gözlemlenmiştir. Bu savunma bileşiklerinden bazıları antifungal aktivite de gösterir. ⓘ
Kıllı kırkayaklar (Polyxenida takımı) hem zırhlı bir dış iskeletten hem de koku bezlerinden yoksundur ve bunun yerine en az bir türde, Polyxenus fasciculatus'ta, karıncaları koparıp dolaştıran çok sayıda kılla kaplıdır. ⓘ
Türler arası diğer etkileşimler
Bazı kırkayaklar diğer türlerin organizmalarıyla mutualistik ilişkiler kurar; bu ilişkide her iki tür de etkileşimden fayda sağlar ya da kommensal ilişkiler kurar; bu ilişkide sadece bir tür fayda sağlarken diğer tür etkilenmez. Bazı türler karıncalarla yakın ilişkiler kurar, bu ilişki myrmecophily olarak bilinir, özellikle Pyrgodesmidae (Polydesmida) familyası içinde "zorunlu myrmecophiles", sadece karınca kolonilerinde bulunan türleri içerir. Dünyanın dört bir yanındaki karınca yuvalarında bulunan birçok Polyxenida türü de dahil olmak üzere, daha fazla tür, yalnızca karıncalarla ilişkili olmayan "fakültatif myrmecophiles" dir. ⓘ
Birçok kırkayak türünün Mesostigmata ve Astigmata takımlarından akarlarla kommensal ilişkileri vardır. Bu akarların birçoğunun parazitik olmaktan ziyade floretik olduğuna inanılmaktadır, bu da kırkayak konağını bir yayılma aracı olarak kullandıkları anlamına gelmektedir. ⓘ
Kırkayaklar ve yosunlar arasındaki yeni bir etkileşim 2011 yılında tanımlanmıştır; yeni keşfedilen Psammodesmus bryophorus'un bireylerinin sırt yüzeyinde kırkayak için kamuflaj ve yosunlar için daha fazla dağılım sağlayabilecek on kadar türün yaşadığı bulunmuştur. ⓘ
İnsanlarla etkileşimleri
_Mantadia.jpg)
Kırkayaklar, özellikle böceklerle karşılaştırıldığında, insanların ekonomik veya sosyal refahı üzerinde genellikle çok az etkiye sahiptir, ancak yerel olarak bir baş belası veya tarımsal zararlı olabilirler. Kırkayaklar ısırmaz ve savunma salgıları insanlar için çoğunlukla zararsızdır - genellikle ciltte sadece küçük renk değişikliklerine neden olurlar - ancak bazı tropikal türlerin salgıları ağrı, kaşıntı, lokal eritem, ödem, kabarcıklar, egzama ve bazen çatlaklara neden olabilir. Bu salgılara gözlerin maruz kalması genel tahrişe ve konjonktivit ve keratit gibi potansiyel olarak daha ciddi etkilere neden olur. Buna kırkayak yanığı denir. İlk yardım bölgeyi suyla iyice yıkamaktan ibarettir; daha ileri tedavi yerel etkileri hafifletmeyi amaçlar. ⓘ
Hindistan'da sazdan çatıları istila edebilen Xenobolus carnifex ve Avustralya'da periyodik olarak evleri istila eden Ommatoiulus moreleti gibi bazı kırkayaklar ev zararlısı olarak kabul edilir. Diğer türler, ev istilalarına, mahsul hasarına ve raylar yüzlerce kırkayağın ezilmiş kalıntılarıyla kayganlaştığında tren gecikmelerine neden olabilen periyodik sürü davranışı sergiler. Bazı kırkayaklar mahsullere önemli ölçüde zarar verebilir: benekli yılan kırkayak (Blaniulus guttulatus) şeker pancarı ve diğer köklü bitkilerin belirgin bir zararlısıdır ve bu nedenle yaygın bir adı olan birkaç kırkayaktan biridir. ⓘ
Spirobolida, Spirostreptida ve Sphaerotheriida takımlarındaki daha büyük kırkayaklardan bazıları evcil hayvan olarak popülerdir. Yaygın olarak satılan veya beslenen bazı türler arasında Archispirostreptus, Aphistogoniulus, Narceus ve Orthoporus türleri bulunur. ⓘ
Kırkayaklar dünya çapında folklorda ve geleneksel tıpta yer almaktadır. Bazı kültürler kırkayak aktivitesini yaklaşan yağmurlarla ilişkilendirir. Zambiya'da ezilmiş kırkayak posası yaraları tedavi etmek için kullanılır ve Kamerun'un Bafia halkı kulak ağrısını tedavi etmek için kırkayak suyu kullanır. Bazı Himalaya Bhotiya kabilelerinde kuru kırkayak dumanı hemoroid tedavisinde kullanılır. Malezya'daki yerliler kırkayak salgılarını zehirli oklarda kullanmaktadır. Spirobolus bungii salgılarının insan kanser hücrelerinin bölünmesini engellediği gözlemlenmiştir. Kırkayakların insanlar tarafından gıda olarak kullanıldığına dair tek kayıt, Batı Afrika'da Burkina Faso'da yaşayan Bobo halkına aittir; bu halk Gomphodesmidae ve Spirostreptidae familyalarına ait kırkayakları haşlayıp kuruttuktan sonra domates sosu ekleyerek tüketmektedir. ⓘ
Kırkayaklar bilimsel araştırmalara da ilham vermiş ve bu araştırmalarda rol oynamıştır. 1963 yılında, kırkayak hareketleri üzerine yapılan bir çalışmadan esinlenildiği söylenen 36 bacaklı bir yürüme aracı tasarlanmıştır. Deneysel robotlar da, özellikle ağır yüklerin dönüşler ve virajlar içeren dar alanlarda taşınması gerektiğinde aynı esin kaynağına sahip olmuştur. Biyolojide, bazı yazarlar eklembacaklı fizyolojisi ve vücut bölümlerinin sayısını ve şeklini kontrol eden gelişimsel süreçlerin incelenmesi için model organizmalar olarak kırkayakları savunmuşlardır. ⓘ