Başkalaşım
Metamorfoz, bir hayvanın doğum veya yumurtadan çıkma dahil olmak üzere fiziksel olarak geliştiği, hücre büyümesi ve farklılaşması yoluyla hayvanın vücut yapısında göze çarpan ve nispeten ani bir değişikliği içeren biyolojik bir süreçtir. Bazı böcekler, balıklar, amfibiler, yumuşakçalar, kabuklular, sölenterler, ekinodermler ve tunikatlar metamorfoz geçirir ve buna genellikle beslenme kaynağı veya davranış değişikliği eşlik eder. Hayvanlar tam metamorfoz ("holometaboly"), eksik metamorfoz ("hemimetaboly") geçiren veya metamorfoz geçirmeyen ("ametaboly") türlere ayrılabilir. ⓘ
Bu terimin bilimsel kullanımı teknik olarak kesindir ve hızlı büyüme atakları da dahil olmak üzere hücre büyümesinin genel yönlerine uygulanmaz. Genel olarak larva evresine sahip organizmalar metamorfoz geçirir ve metamorfoz sırasında organizma larva özelliklerini kaybeder. Memelilerde "metamorfoz "a yapılan atıflar kesin değildir ve sadece konuşma diline özgüdür, ancak Goethe'nin Bitkilerin Metamorfozu'nda olduğu gibi tarihsel olarak idealist dönüşüm ve morfoloji fikirleri evrim fikirlerinin gelişimini etkilemiştir. ⓘ
Başkalaşım ya da metamorfoz, özellikle böcekler için kullanılan bir terim olup canlının tırtıl düzeyinden yetişkin düzeye geçişine denir. ⓘ
Insecta sınıfı içerisinde sınıflandırılan canlılar, genel olarak başkalaşım geçirip geçirmemelerine bağlı olarak üç gruba ayrılırlar; ⓘ
- Ametabolus böcekler: Bu gruba böcek olmayan altı ayaklı (hexapod) canlılardan bir kısmı girer. Bu gruptaki canlıların larva ve yetişkin halleri çiftleşme organlarının yokluğu dışında aynıdır ve başkalaşım geçirmezler.
- Hemimetabolus böcekler: Bu gruba pek çok böcek grubu girmektedir. Larva yetişkinlik aşamasına kademeli olarak geçer ve koza aşaması yoktur.
- Holometabolus böcekler: Kelebekler ve pek çok böcek sınıfının dahil olduğu bu grupta yaşam döngüsü, tırtıl, koza ve yetişkin aşamalarından oluşur.
Başkalaşım geçiren canlılar: kelebek, kene, kurbağa, sinek, arı vb. ⓘ
Etimoloji
Metamorfoz kelimesi Yunanca μεταμόρφωσις, "dönüşüm, dönüştürme", μετα- (meta-), "sonra" ve μορφή (morphe), "biçim" kelimelerinden türetilmiştir. ⓘ
Hormonal kontrol
Böceklerde büyüme ve metamorfoz, vücudun ön kısmına (anterior) yakın endokrin bezler tarafından sentezlenen hormonlar tarafından kontrol edilir. Bir böceğin beynindeki nöro salgı hücreleri, protorasikotropik hormon (PTTH) adında bir hormon salgılar ve bu hormon protorasik bezleri harekete geçirerek ekdizise neden olan ikinci bir hormon, genellikle ekdizon (bir ekdisteroid) salgılar. PTTH aynı zamanda retroserebral bir organ olan corpora allata'yı, ekdiz sırasında yetişkin özelliklerinin gelişmesini önleyen juvenil hormon üretmesi için uyarır. Holometabol böceklerde larva evreleri arasındaki tüy dökümlerinde yüksek düzeyde juvenil hormon bulunur, pupa evresine geçişte düşük düzeyde juvenil hormon bulunur ve son ya da imajinal tüy dökümünde hiç juvenil hormon bulunmaz. Ateş böcekleri üzerinde yapılan deneyler, juvenil hormonun hemimetabol böceklerde nimf aşaması sayısını nasıl etkileyebileceğini göstermiştir. ⓘ
Metamorfoz iyodotironin kaynaklı olup tüm kordalıların atasal bir özelliğidir. ⓘ
Böcekler
Metamorfozun üç kategorisi de böcek çeşitliliğinde bulunabilir: metamorfoz yok ("ametaboli"), eksik veya kısmi metamorfoz ("hemimetaboli") ve tam metamorfoz ("holometaboli"). Ametabol böcekler larva ve yetişkin formları arasında çok az fark gösterirken ("doğrudan gelişim" olarak da bilinir), hem hemimetabol hem de holometabol böcekler larva ve yetişkin formları arasında önemli morfolojik ve davranışsal farklılıklara sahiptir, en önemlisi holometabol organizmalarda larva ve yetişkin formları arasında bir pupa veya dinlenme aşamasının bulunmasıdır. ⓘ
Gelişim ve terminoloji
Hemimetabol böceklerde, olgunlaşmamış aşamalara nimf denir. Gelişim, tekrarlanan büyüme ve ekdiz (tüy dökme) aşamalarında ilerler; bu aşamalara instar denir. Genç formlar yetişkinlere çok benzer, ancak daha küçüktürler ve kanat ve genital organ gibi yetişkin özelliklerinden yoksundurlar. Farklı evrelerdeki nimfler arasındaki boyut ve morfolojik farklılıklar küçüktür, genellikle sadece vücut oranları ve segment sayısındaki farklılıklardır; daha sonraki evrelerde dış kanat tomurcukları oluşur. Bir deri değiştirmeden diğerine kadar geçen süreye stadyum denir. ⓘ
Holometabol böceklerde, olgunlaşmamış evreler larva olarak adlandırılır ve yetişkinlerden belirgin şekilde farklıdır. Holometabolizma geçiren böcekler bir larva evresinden geçer, daha sonra pupa adı verilen inaktif bir duruma girer (kelebek türlerinde "krizalit" olarak adlandırılır) ve son olarak yetişkin olarak ortaya çıkar. ⓘ
Evrim
En eski böcek formları doğrudan gelişim (ametabolizma) göstermiştir ve böceklerde metamorfozun evriminin dramatik radyasyonlarını körüklediği düşünülmektedir (1,2). Kılkuyruk ve gümüş balığı gibi bazı erken ametabolik "gerçek böcekler" bugün hala mevcuttur. Hemimetabol böcekler arasında hamamböcekleri, çekirgeler, yusufçuklar ve gerçek böcekler bulunur. Filogenetik olarak, Pterygota'daki tüm böcekler olgunlaşmamış aşamadan yetişkine kadar biçim, doku ve fiziksel görünümde belirgin bir değişim geçirir. Bu böcekler ya hemimetabol gelişim gösterir ve eksik veya kısmi bir metamorfoz geçirir ya da larva ve yetişkin formları arasında bir pupa veya dinlenme aşaması da dahil olmak üzere tam bir metamorfoz geçiren holometabol gelişim gösterir. ⓘ
Hemimetaboliden holometabolinin evrimini açıklamak için, çoğunlukla hemimetabol formların ara aşamalarının holometabol formların pupa aşamasına köken olarak homolog olup olmadığına odaklanan bir dizi hipotez öne sürülmüştür. ⓘ
Sıcaklığa bağlı metamorfoz
2009 yılında yapılan bir araştırmaya göre, sıcaklık böcek gelişiminde önemli bir rol oynamaktadır, çünkü her bir türün gelişim aşamalarında ilerlemelerini sağlayan belirli termal pencerelere sahip olduğu bulunmuştur. Bu pencereler ekolojik özelliklerden önemli ölçüde etkilenmez, bunun yerine pencereler filogenetik olarak böceklerin içinde yaşadıkları ekolojik koşullara uyarlanmıştır. ⓘ
Son araştırmalar
2008'de yapılan bir araştırmaya göre, yetişkin Manduca sexta tırtılken öğrendiği davranışları koruyabiliyor. Bir başka tırtıl olan süslü güve tırtılı, beslenmesinden edindiği toksinleri metamorfoz yoluyla yetişkinliğe taşıyabilmekte ve toksinler hala avcılara karşı koruma görevi görmektedir. ⓘ
2002'de yayınlanan ve 2013'te desteklenen birçok gözlem, programlı hücre ölümünün çok hücreli organizmaların fizyolojik süreçlerinde, özellikle de embriyogenez ve metamorfoz sırasında önemli bir rol oynadığını göstermektedir. 2019'da yapılan ek araştırmalar, programlı hücre ölümünün iki yolu olan otofaji ve apoptozun her ikisinin de böcek metamorfozu sırasında gerçekleşen süreçler olduğunu ortaya koymuştur. ⓘ
Aşağıda kelebeğin metamorfozundaki adımların sırası gösterilmektedir (resimli):
ⓘ
.png)
1 - Bir kelebeğin larvası
2 - Pupa şimdi krizalit oluşturmak için ipliği kusuyor
3 - Krizalit tamamen oluşmuştur
4 - Krizalitten çıkan yetişkin kelebek ⓘ
- Beyaz lahana kelebeği Pieris rapaede tam metamorfozu gösteren sekans
larva
pupa
yumurtadan çıkmaya hazır pupa
yetişkin ⓘ
Kordalılar
Amphioxus
Cephalochordata'da metamorfoz iyodotironin ile tetiklenir ve tüm kordalıların atasal bir özelliği olabilir. ⓘ
Balık
Hem kemikli balıklar (Osteichthyes) hem de çenesiz balıklar (Agnatha) olmak üzere bazı balıklar metamorfoz geçirir. Balık metamorfozu tipik olarak tiroid hormonu tarafından güçlü bir şekilde kontrol edilir. ⓘ
Kemiksiz balıklar arasındaki örnekler arasında lamprey bulunur. Kemikli balıklar arasında mekanizmalar çeşitlidir. ⓘ
Somon diadromözdür, yani tatlı sudan tuzlu su yaşam tarzına geçiş yapar. ⓘ
Birçok yassı balık türü yaşamlarına iki taraflı simetrik olarak başlar, vücudun her iki tarafında bir göz bulunur; ancak yetişkin formda bir göz balığın diğer tarafına -üst tarafa- katılmak üzere hareket eder. ⓘ
Avrupa yılanbalığı larva aşamasından leptocephalus aşamasına, ardından kıta sahanlığının kenarında cam yılanbalığına hızlı bir metamorfoz (Japon yılanbalığı için sekiz gün), cam yılanbalığının elver'e hızlı bir metamorfoz geçirdiği tatlı ve tuzlu su sınırında iki ay, ardından uzun bir büyüme aşaması ve ardından daha kademeli bir metamorfoz ile göç aşamasına kadar bir dizi metamorfoza sahiptir. Yetişkinlik öncesi tatlı su evresinde yılan balığı da fenotipik plastisiteye sahiptir çünkü balık yiyen yılan balıkları çok geniş çeneler geliştirerek başın küt görünmesine neden olur. Leptocephali yaygındır ve tüm Elopomorpha'da (tarpon ve yılan balığı benzeri balıklar) görülür. ⓘ
Diğer kemikli balıkların çoğu embriyodan larvaya (yavru) ve ardından yumurta sarısı kesesinin emilimi sırasında yavru aşamasına metamorfoz geçirir, çünkü bu aşamadan sonra bireyin kendi kendine beslenebilmesi gerekir. ⓘ
Amfibiler
Tipik amfibi gelişiminde yumurtalar suya bırakılır ve larvalar suda yaşayan bir yaşam tarzına adapte olur. Kurbağalar, kara kurbağaları ve semenderlerin hepsi yumurtadan dış solungaçları olan larvalar olarak çıkar ancak amfibilerin akciğer solunumu ile dışarıda etkileşime girmeleri biraz zaman alacaktır. Daha sonra semender larvaları yırtıcı bir yaşam tarzına başlarken, kurbağa yavruları çoğunlukla azgın diş çıkıntılarıyla yüzeylerdeki yiyecekleri sıyırır. ⓘ
Amfibilerde metamorfoz, metamorfozu uyaran kandaki tiroksin konsantrasyonu ve bunun etkisine karşı koyan prolaktin tarafından düzenlenir. Spesifik olaylar farklı dokular için eşik değerlere bağlıdır. Embriyonik gelişimin çoğu ebeveyn vücudunun dışında olduğu için, gelişim belirli ekolojik koşullara bağlı olarak birçok adaptasyona tabidir. Bu nedenle iribaşlar dişler, bıyıklar ve yüzgeçler için boynuzsu çıkıntılara sahip olabilir. Ayrıca yanal çizgi organını da kullanırlar. Metamorfozdan sonra, bu organlar gereksiz hale gelir ve apoptoz adı verilen kontrollü hücre ölümü ile emilir. Belirli ekolojik koşullara adaptasyon miktarı dikkat çekicidir ve hala birçok keşif yapılmaktadır. ⓘ
Kurbağalar ve kara kurbağaları
Kurbağalar ve kara kurbağalarında, yumurtadan yeni çıkan iribaşın dış solungaçları birkaç gün sonra bir solungaç kesesi ile kaplanır ve akciğerler hızla oluşur. Solungaç kesesinin altında ön bacaklar oluşur ve birkaç gün sonra arka bacaklar görünür hale gelir. Bunu takiben genellikle iribaşın vejetaryen bir diyetle yaşadığı daha uzun bir aşama vardır. Kurbağa yavruları bu diyeti sindirmek için nispeten uzun, spiral şekilli bir bağırsak kullanır. Son çalışmalar, iribaşların metamorfozun başlangıç aşamalarına kadar dengeli bir homeostatik geri bildirim kontrol sistemine sahip olmadıklarını göstermektedir. Bu noktada, uzun bağırsakları kısalır ve böceklerin diyetini tercih etmeye başlar. ⓘ
Daha sonra kurbağanın yaşam tarzı tamamen değişirken vücudundaki hızlı değişiklikler gözlemlenebilir. Azgın diş çıkıntılarına sahip spiral şeklindeki ağız, spiral bağırsakla birlikte rezorbe olur. Hayvan büyük bir çene geliştirir ve solungaçları solungaç kesesiyle birlikte kaybolur. Gözler ve bacaklar hızla büyür, bir dil oluşur ve tüm bunlara sinir ağlarındaki ilişkili değişiklikler eşlik eder (stereoskopik görüşün gelişimi, yanal çizgi sisteminin kaybı, vb) Tüm bunlar yaklaşık bir gün içinde gerçekleşebilir, bu yüzden gerçekten bir metamorfozdur. Kuyruk rezorpsiyonu için gereken yüksek tiroksin konsantrasyonları nedeniyle kuyruğun yeniden emilmesi ancak birkaç gün sonra gerçekleşir. ⓘ
Semenderler
Semender gelişimi oldukça çeşitlidir; bazı türler sucul larvalardan karasal yetişkinlere geçerken dramatik bir yeniden yapılanma geçirirken, aksolotl gibi diğerleri pedomorfoz gösterir ve asla karasal yetişkinlere dönüşmez. Ambystoma cinsi içinde türler birkaç kez pedomorfik olacak şekilde evrimleşmiştir ve bazı türlerde hem pedomorfoz hem de tam gelişim görülebilir. ⓘ
Yengeçler
Semenderlerde metamorfoz, diyetteki bir değişiklikten değil, habitattaki değişiklikten kaynaklanır, çünkü semender larvaları zaten yırtıcı olarak beslenir ve bunu yetişkin olarak yapmaya devam eder. Semenderlerin solungaçları asla bir solungaç kesesi ile kaplanmaz ve sadece hayvan sudan çıkmadan hemen önce emilir. Yetişkinler karada suda olduğundan daha hızlı hareket edebilir. Semenderler genellikle ilkbahar ve yaz aylarında bir su evresi, kış aylarında ise bir kara evresi geçirir. Su evresine adaptasyon için prolaktin, kara evresine adaptasyon için ise tiroksin hormonu gereklidir. Dış solungaçlar sonraki su evrelerinde geri dönmez çünkü bunlar ilk kez sudan çıktıktan sonra tamamen emilir. ⓘ
Caecilians
Ichthyophis gibi bazal keseliler, sucul larvaların fosil yetişkinlere dönüştüğü ve yanal çizginin kaybını içeren bir metamorfozdan geçer. Daha yakın zamanda farklılaşan keseliler (Teresomata) bu tür bir ontogenetik niş değişiminden geçmez ve genel olarak yaşamları boyunca fosilleşirler. Dolayısıyla, çoğu keseli anuran benzeri bir metamorfoz geçirmez. ⓘ