Amfibiler
| Amfibiler Zamansal aralık: Erken Karbonifer - günümüz, 350-0 Ma
| |
|---|---|
| |
| Sağ üstten saat yönünde: Seymouria, Meksika yuva yapan caecilian, doğu semenderi ve yaprak yeşili ağaç kurbağası | |
Bilimsel sınıflandırma 
| |
| Krallık: | Hayvanlar Alemi |
| Filum: | Kordalılar |
| Clade: | Batrachomorpha |
| Sınıf: | Amphibia Gri 1825 |
| Alt Sınıflar | |
| |
.png)
Amfibiler, Amphibia sınıfının ektotermik, tetrapod omurgalılarıdır. Yaşayan tüm amfibiler Lissamphibia grubuna aittir. Çok çeşitli habitatlarda yaşarlar; çoğu tür karasal, fosil, ağaçlık veya tatlı su ekosistemlerinde yaşar. Bu nedenle amfibiler tipik olarak suda yaşayan larvalar olarak başlar, ancak bazı türler bunu atlamak için davranışsal adaptasyonlar geliştirmiştir. ⓘ
Yavrular genellikle solungaçları olan larvadan akciğerleri olan hava soluyan yetişkin bir forma metamorfoz geçirir. Amfibiler derilerini ikincil bir solunum yüzeyi olarak kullanır ve bazı küçük karasal semenderler ve kurbağalar akciğerlerden yoksundur ve tamamen derilerine güvenirler. Kertenkeleler gibi sürüngenlere yüzeysel olarak benzerler ancak memeliler ve kuşlarla birlikte sürüngenler de amniyottur ve üremek için su kütlelerine ihtiyaç duymazlar. Karmaşık üreme ihtiyaçları ve geçirgen derileri ile amfibiler genellikle ekolojik göstergelerdir; son yıllarda dünya çapında birçok tür için amfibi popülasyonlarında dramatik bir düşüş olmuştur. ⓘ
En eski amfibiler, Devoniyen döneminde akciğerleri ve kemik uzuvlu yüzgeçleri olan sarkopterygian balıklardan evrimleşmiştir, bu özellikler kuru karaya uyum sağlamada yardımcı olmuştur. Karbonifer ve Permiyen dönemlerinde çeşitlenip baskın hale gelmişler, ancak daha sonra sürüngenler ve diğer omurgalılar tarafından yerlerinden edilmişlerdir. İlk kez Erken Triyas döneminde, yaklaşık 250 milyon yıl önce ortaya çıkan Lissamphibia'ya ait modern amfibilerin kökeni uzun zamandır tartışmalıdır. Bununla birlikte, ortaya çıkan fikir birliği, muhtemelen Permiyen döneminde tarih öncesi amfibilerin en çeşitli grubu olan temnospondillerden kaynaklandıkları yönündedir. ⓘ
Üç modern amfibi takımı Anura (kurbağalar), Urodela (semenderler) ve Apoda'dır (keseliler), dördüncü bir grup olan Albanerpetontidae'nin soyu yaklaşık 2 milyon yıl önce tükenmiştir. Bilinen amfibi türlerinin sayısı yaklaşık 8.000 olup, bunların yaklaşık %90'ını kurbağalar oluşturmaktadır. Dünyadaki en küçük amfibi (ve omurgalı), sadece 7,7 mm (0,30 inç) uzunluğuyla Yeni Gine'den bir kurbağadır (Paedophryne amauensis). Yaşayan en büyük amfibi 1,8 m (5 ft 11 inç) uzunluğundaki Güney Çin dev semenderidir (Andrias sligoi), ancak bu 6 metreye kadar ulaşabilen Mastodonsaurus gibi tarih öncesi temnospondiller tarafından cüce bırakılmıştır. Amfibilerin incelenmesi batrakoloji olarak adlandırılırken, hem sürüngenlerin hem de amfibilerin incelenmesi herpetoloji olarak adlandırılır. ⓘ
| İki yaşamlılar | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Ateş semenderi (Salamandra salamandra) | |||||||||
| Bilimsel sınıflandırma | |||||||||
| |||||||||
| Alt sınıflar ve Takımlar | |||||||||
| |||||||||
İki yaşamlılar ya da iki yaşayışlılar, amfibiler, amfibyumlar (Latince: Amphibia), amniyotik yumurtaya sahip olmayan, değişkensıcaklı, derisi çıplak ve nemli, göğüs kemiği hiçbir zaman kaburgalarla bağlanmamış, çoğu ses çıkarabilen, omurgalı hayvan sınıfı. Sınıf, Gymnophiona, Anura ve Caudata olmak üzere 3 takımdan oluşur. ⓘ
Amfibiler, değişken sıcaklı (ekzotermik) hayvanlardır ve yaşamlarının bir kısmını karada bir kısmını suda geçirdikleri için "iki yaşayışlı" ismini almışlardır. Günümüzde yaşayan 6,022 adet iki yaşayışlı türü olduğu bilinmektedir. Amfibi ve sürüngenleri inceleyen bilim dalına herpetoloji denir. ⓘ
Sınıflandırma
.png)
Amfibi kelimesi Antik Yunanca'da 'her iki tür yaşam' anlamına gelen ἀμφίβιος (amphíbios), 'her iki türden' anlamına gelen ἀμφί ve 'yaşam' anlamına gelen βιος terimlerinden türetilmiştir. Bu terim başlangıçta foklar ve su samurları da dahil olmak üzere karada veya suda yaşayabilen hayvanlar için genel bir sıfat olarak kullanılmıştır. Geleneksel olarak Amphibia sınıfı, amniyot olmayan tüm tetrapod omurgalıları içerir. En geniş anlamıyla Amphibia (sensu lato), ikisi soyu tükenmiş olan üç alt sınıfa ayrılmıştır:
- Alt Sınıf Lepospondyli† (Lissamphibia'ya göre amniyotlarla daha yakından ilişkili olan küçük Paleozoik grup)
- Alt sınıf Temnospondyli† (çeşitli Paleozoik ve erken Mezozoik sınıf)
- Lissamphibia Alt Sınıfı (kurbağalar, kurbağalar, semenderler, semenderler ve caecilians dahil olmak üzere tüm modern amfibiler)
- Salientia (kurbağalar, kara kurbağaları ve akrabaları): Jurasik dönemden günümüze 53 familyada 7.360 güncel tür
- Caudata (semenderler, semenderler ve akrabaları): Jura'dan günümüze 9 familyada 764 güncel tür
- Gymnophiona (caecilians ve akrabaları): Jura'dan günümüze - 10 familyada 215 güncel tür
- Allocaudata† (Albanerpetontidae) Orta Jura - Erken Pleistosen ⓘ
Her gruptaki gerçek tür sayısı, takip edilen taksonomik sınıflandırmaya bağlıdır. En yaygın iki sistem, Berkeley'deki Kaliforniya Üniversitesi AmphibiaWeb web sitesi tarafından benimsenen sınıflandırma ve herpetolog Darrel Frost ve Amerikan Doğa Tarihi Müzesi tarafından yapılan ve çevrimiçi referans veritabanı "Amphibian Species of the World" olarak mevcut olan sınıflandırmadır. Yukarıda belirtilen tür sayıları Frost'u takip etmektedir ve 31 Mart 2019 itibariyle bilinen toplam amfibi türü sayısı tam olarak 8.000'dir ve bunların yaklaşık %90'ı kurbağadır. ⓘ
Filogenetik sınıflandırma ile Labyrinthodontia taksonu, paylaşılan ilkel özellikler dışında benzersiz tanımlayıcı özelliklere sahip olmayan poliparafiletik bir grup olduğu için atılmıştır. Sınıflandırma, yazarın tercih ettiği filogeniye ve kök tabanlı mı yoksa düğüm tabanlı bir sınıflandırma mı kullandığına göre değişir. Geleneksel olarak amfibiler bir sınıf olarak larva evresine sahip tüm tetrapodlar olarak tanımlanırken, yaşayan tüm amfibilerin (kurbağalar, semenderler ve çekirgeler) ortak atalarını ve tüm torunlarını içeren grup Lissamphibia olarak adlandırılır. Paleozoik amfibilerin filogenisi belirsizdir ve Lissamphibia muhtemelen Temnospondyli (geleneksel olarak Labyrinthodontia alt sınıfına yerleştirilir) veya Lepospondyli gibi soyu tükenmiş gruplara ve hatta bazı analizlerde amniyotlara dahil olabilir. Bu, filogenetik isimlendirme savunucularının, Linnaean taksonomisinde daha önce Amphibia'ya yerleştirilen çok sayıda bazal Devoniyen ve Karbonifer amfibi tipi tetrapod grubunu çıkardığı ve bunları kladistik taksonomi altında başka bir yere dahil ettiği anlamına gelir. Amfibilerin ve amniyotların ortak atası Amphibia'ya dahil edilirse, parafiletik bir grup haline gelir. ⓘ
Tüm modern amfibiler, genellikle bir klad olarak kabul edilen Lissamphibia alt sınıfına dahil edilir, bu da ortak bir atadan evrimleşen bir grup türdür. Üç modern takım Anura (kurbağalar), Caudata (ya da Urodela, semenderler) ve Gymnophiona (ya da Apoda, keseliler)'dır. Semenderlerin Temnospondyl benzeri bir atadan ayrı olarak ortaya çıktığı ve hatta caecilianların gelişmiş reptiliomorph amfibilerin ve dolayısıyla amniyotların kardeş grubu olduğu öne sürülmüştür. İlkel özelliklere sahip birkaç eski proto-kurbağa fosili bilinmesine rağmen, en eski "gerçek kurbağa" Arizona'daki Erken Jura Kayenta Oluşumu'ndan Prosalirus bitis'tir. Anatomik olarak modern kurbağalara çok benzemektedir. Bilinen en eski caecilian, yine Arizona'dan bir başka Erken Jura türü olan Eocaecilia micropodia'dır. En eski semender ise kuzeydoğu Çin'in Geç Jura döneminden Beiyanerpeton jianpingensis'tir. ⓘ
Otoriteler, Salientia'nın Anura takımını içeren bir üst takım mı yoksa Anura'nın Salientia takımının bir alt takımı mı olduğu konusunda hemfikir değildir. Lissamphibia geleneksel olarak üç takıma ayrılır, ancak soyu tükenmiş semender benzeri bir aile olan Albanerpetontidae, artık Salientia üst takımının yanı sıra Lissamphibia'nın bir parçası olarak kabul edilmektedir. Ayrıca, Salientia üç yeni takımın yanı sıra Trias proto-kurbağası Triadobatrachus'u da içerir. ⓘ
Evrimsel tarihçe
İlk büyük amfibi grupları, yaklaşık 370 milyon yıl önce Devoniyen döneminde, modern coelacanth ve akciğerli balıklara benzeyen lob yüzgeçli balıklardan gelişmiştir. Bu eski lob yüzgeçli balıklar, deniz dibinde sürünmelerini sağlayan parmaklara sahip çok eklemli bacak benzeri yüzgeçler geliştirmişlerdir. Bazı balıklar, Devoniyen bataklıklarının durgun havuzlarında oksijen azaldığında hava solumalarına yardımcı olan ilkel akciğerler geliştirmişti. Ayrıca, koşullar gerektirdiğinde güçlü yüzgeçlerini kullanarak kendilerini sudan çıkarıp kuru karaya çıkabiliyorlardı. Sonunda, kemikli yüzgeçleri uzuvlara dönüşecek ve modern amfibiler, sürüngenler, kuşlar ve memeliler de dahil olmak üzere tüm tetrapodların ataları olacaklardı. Karada sürünebilmelerine rağmen, bu tarih öncesi tetrapodomorf balıkların çoğu hala zamanlarının çoğunu suda geçiriyordu. Akciğer geliştirmeye başlamışlardı, ancak hala ağırlıklı olarak solungaçlarıyla nefes alıyorlardı. ⓘ
Geçiş özellikleri gösteren birçok tür örneği keşfedilmiştir. Ichthyostega, burun delikleri ve daha etkili akciğerleri olan ilk ilkel amfibilerden biriydi. Dört sağlam uzvu, bir boynu, yüzgeçli bir kuyruğu ve lob yüzgeçli balık Eusthenopteron'unkine çok benzeyen bir kafatası vardı. Amfibiler daha uzun süre su dışında kalmalarını sağlayan adaptasyonlar geliştirdiler. Akciğerleri gelişti ve iskeletleri daha ağır ve daha güçlü hale gelerek karada vücutlarının ağırlığını daha iyi taşıyabilir hale geldi. Beş veya daha fazla parmaklı "eller" ve "ayaklar" geliştirdiler; deri vücut sıvılarını tutma ve kurumaya karşı direnme konusunda daha yetenekli hale geldi. Balığın solungaçlarının arkasındaki hyoid bölgesinde bulunan hyomandibula kemiği küçülerek amfibi kulağının stapes'i haline geldi ve bu da karada işitmek için gerekli bir adaptasyondu. Amfibiler ve teleost balıklar arasındaki bir yakınlık da dişlerin çok katlı yapısı ve başın arkasındaki çift supra-oksipital kemiklerdir; bu özelliklerin hiçbiri hayvanlar aleminde başka bir yerde bulunmaz. ⓘ
Devoniyen döneminin sonunda (360 milyon yıl önce), denizler, nehirler ve göller yaşamla dolup taşarken, kara ilk bitkilerin diyarıydı ve omurgalılardan yoksundu, ancak Ichthyostega gibi bazıları bazen kendilerini sudan çıkarmış olabilir. Fil fokunun kullandığına benzer bir şekilde arka ayaklarını sürükleyerek ön ayaklarıyla kendilerini itmiş olabilecekleri düşünülmektedir. Erken Karbonifer'de (360 ila 345 milyon yıl önce) iklim nemli ve ılık hale gelmiştir. Yosunlar, eğrelti otları, at kuyrukları ve kalamitlerle geniş bataklıklar gelişti. Hava soluyan eklembacaklılar evrimleşti ve karasal ortama uyum sağlamaya başlayan etobur amfibiler için besin sağladıkları karayı istila etti. Karada başka tetrapod yoktu ve amfibiler besin zincirinin tepesinde yer alarak şu anda timsahın sahip olduğu ekolojik konumu işgal ediyorlardı. Uzuvlara ve hava soluma yeteneğine sahip olmalarına rağmen, çoğu hala uzun sivrilen bir vücuda ve güçlü bir kuyruğa sahipti. Bazen boyları birkaç metreye ulaşan bu hayvanlar, dönemin büyük böceklerini ve sudaki birçok balık türünü avlayan en üst düzey kara yırtıcılarıydı. Kabuksuz yumurtalarını bırakmak için hala suya dönmeleri gerekiyordu ve modern amfibilerin çoğu bile balık ataları gibi solungaçları olan tamamen suda yaşayan bir larva evresine sahiptir. Sürüngenlerin karada üremesini sağlayan ve takip eden dönemde baskın olmalarına yol açan şey, gelişmekte olan embriyonun kurumasını önleyen amniyotik yumurtanın geliştirilmesiydi. ⓘ
Karbonifer yağmur ormanlarının çöküşünden sonra amfibi egemenliği yerini sürüngenlere bırakmış ve Permiyen-Triyasik yok oluş olayı ile amfibiler daha da tahrip olmuştur. Triyas Dönemi boyunca (250 ila 200 milyon yıl önce), sürüngenler amfibilerle rekabet etmeye devam ederek hem amfibilerin boyutlarında hem de biyosferdeki önemlerinde bir azalmaya yol açmıştır. Fosil kayıtlarına göre, tüm modern amfibileri içeren ve hayatta kalan tek soy olan Lissamphibia, Geç Karbonifer ile Erken Triyas arasındaki bir dönemde soyu tükenmiş Temnospondyli ve Lepospondyli gruplarından ayrılmış olabilir. Fosil kanıtların görece azlığı kesin tarihlendirmeyi engellemektedir, ancak çok odaklı dizi tiplemesine dayanan en son moleküler çalışma, mevcut amfibiler için Geç Karbonifer/Erken Permiyen kökenini önermektedir. ⓘ
Üç ana amfibi grubunun kökenleri ve aralarındaki evrimsel ilişkiler tartışma konusudur. RDNA analizine dayanan 2005 tarihli bir moleküler filogeni, semenderler ve caecilianların birbirleriyle kurbağalardan daha yakın akraba olduklarını öne sürmektedir. Ayrıca, üç grubun birbirinden ayrılmasının Paleozoik veya erken Mezozoik dönemde (yaklaşık 250 milyon yıl önce), süper kıta Pangea'nın parçalanmasından önce ve lob yüzgeçli balıklardan ayrılmalarından hemen sonra gerçekleştiği görülmektedir. Bu dönemin kısalığı ve radyasyonun gerçekleşme hızı, ilkel amfibi fosillerinin görece azlığını açıklamaya yardımcı olacaktır. Fosil kayıtlarında büyük boşluklar vardır, 2008 yılında Teksas'ta Erken Permiyen'den dissorofoid temnospondil Gerobatrachus'un keşfi, modern kurbağaların birçok özelliğine sahip eksik bir bağlantı sağlamıştır. Moleküler analizler, kurbağa-salamander ayrışmasının paleontolojik kanıtların gösterdiğinden çok daha önce gerçekleştiğini öne sürmektedir. Bir çalışma, tüm modern amfibilerin son ortak atasının yaklaşık 315 milyon yıl önce yaşadığını ve stereospondil temnospondillerin caecilians'a en yakın akrabalar olduğunu öne sürmüştür. Bununla birlikte, çoğu çalışma, tüm modern amfibilerin dissorofoid temnospondiller içindeki tek bir monofiletik kökenini desteklemektedir. ⓘ
Akciğerli balıklardan evrimleştikçe, amfibiler karada yaşamak için yeni hareket araçları geliştirme ihtiyacı da dahil olmak üzere bazı adaptasyonlar yapmak zorunda kalmıştır. Suda, kuyruklarının yana doğru itme kuvveti onları ileriye doğru itiyordu, ancak karada oldukça farklı mekanizmalar gerekliydi. Omurga sütunları, uzuvları, uzuv kemerleri ve kas sistemlerinin, hareket ve beslenme için onları yerden kaldıracak kadar güçlü olması gerekiyordu. Karasal yetişkinler yanal çizgi sistemlerini bir kenara bıraktı ve duyu sistemlerini hava yoluyla uyaran almaya adapte etti. Ortam sıcaklığındaki dalgalanmalarla başa çıkabilmek için vücut ısılarını düzenleyecek yeni yöntemler geliştirmeleri gerekmiştir. Karasal bir ortamda üremeye uygun davranışlar geliştirdiler. Derileri, daha önce su tarafından emilen zararlı ultraviyole ışınlarına maruz kaldı. Deri, daha koruyucu hale gelmek ve aşırı su kaybını önlemek için değişti. ⓘ
Özellikleri
Tetrapoda üst sınıfı, dört uzuvlu omurgalı hayvanlardan oluşan dört sınıfa ayrılır. Sürüngenler, kuşlar ve memeliler amniyottur; yumurtaları dişi tarafından bırakılır ya da taşınır ve bazıları geçirimsiz olan çeşitli zarlarla çevrilidir. Bu zarlardan yoksun olan amfibiler üremek için su kütlelerine ihtiyaç duyar, ancak bazı türler savunmasız su larva aşamasını korumak veya atlamak için çeşitli stratejiler geliştirmiştir. Mangrov bataklıklarındaki acı sularda yaşayan bir ya da iki kurbağa dışında denizde bulunmazlar; Anderson semenderi ise acı ya da tuzlu su göllerinde görülür. Karada, amfibiler derilerini nemli tutma ihtiyacı nedeniyle nemli habitatlarla sınırlıdır. ⓘ
Modern amfibiler, iki evrimsel eğilimin neden olduğu paedomorfoz nedeniyle atalarına kıyasla basitleştirilmiş bir anatomiye sahiptir: minyatürleşme ve diğer omurgalılara kıyasla daha yavaş bir büyüme ve gelişme hızıyla sonuçlanan alışılmadık derecede büyük bir genom. Boyutlarının bir başka nedeni de, yalnızca lissamphibia'nın atalarında evrimleşmiş gibi görünen hızlı metamorfozlarıyla ilişkilidir; bilinen diğer tüm soylarda gelişim çok daha kademeli olmuştur. Beslenme aparatının yeniden şekillenmesi, metamorfoz sırasında yemek yememeleri anlamına geldiğinden, metamorfoz birey küçüldükçe daha hızlı olmak zorundadır, bu nedenle larvalar hala küçükken erken bir aşamada gerçekleşir. (Semenderlerin en büyük türleri metamorfoz geçirmez.) Karaya yumurta bırakan amfibiler genellikle tüm metamorfozu yumurtanın içinde geçirir. Anamniyotik bir karasal yumurtanın çapı, difüzyon sorunları nedeniyle 1 cm'den azdır ve bu boyut, kuluçka sonrası büyüme miktarına bir sınır koyar. ⓘ
Dünyadaki en küçük amfibi (ve omurgalı), ilk kez 2012 yılında keşfedilen Yeni Gine'den (Paedophryne amauensis) bir mikrohylid kurbağadır. Ortalama 7,7 mm (0,30 inç) uzunluğa sahiptir ve dünyanın en küçük on kurbağa türünden dördünü içeren bir cinsin parçasıdır. Yaşayan en büyük amfibi 1,8 m (5 ft 11 inç) uzunluğundaki Çin dev semenderidir (Andrias davidianus), ancak bu şimdiye kadar var olmuş en büyük amfibiden çok daha küçüktür - soyu tükenmiş 9 m (30 ft) Prionosuchus, Brezilya'nın orta Permiyen döneminden 270 milyon yıl öncesine tarihlenen timsah benzeri bir temnospondildir. En büyük kurbağa, 32 cm'ye (13 inç) ulaşabilen ve 3 kg (6,6 lb) ağırlığında olan Afrika Goliath kurbağasıdır (Conraua goliath). ⓘ
Amfibiler, vücut sıcaklıklarını iç fizyolojik süreçlerle korumayan ektotermik (soğukkanlı) omurgalılardır. Metabolizma hızları düşüktür ve sonuç olarak besin ve enerji gereksinimleri sınırlıdır. Erişkin durumda gözyaşı kanalları ve hareketli göz kapakları vardır ve çoğu türün havadaki veya yerdeki titreşimleri algılayabilen kulakları vardır. Birçok türde çıkıntı yapabilen kaslı dilleri vardır. Modern amfibiler, eklem süreçleri ile tamamen kemikleşmiş omurlara sahiptir. Kaburgaları genellikle kısadır ve omurlara kaynaşmış olabilir. Kafatasları çoğunlukla geniş ve kısadır ve genellikle tam olarak kemikleşmemiştir. Derileri çok az keratin içerir ve bazı caecilian'lardaki balık benzeri birkaç pul dışında pullardan yoksundur. Deride birçok mukoza bezi ve bazı türlerde zehir bezleri (bir tür granül bezi) bulunur. Amfibilerin kalpleri iki kulakçık ve bir karıncık olmak üzere üç odacıklıdır. İdrar keseleri vardır ve azotlu atık ürünler öncelikle üre olarak atılır. Çoğu amfibi yumurtalarını suya bırakır ve karasal yetişkinlere dönüşmek için metamorfoz geçiren sucul larvalara sahiptir. Amfibiler, havanın önce burun deliklerinden bukkofaringeal bölgeye çekildiği bir pompa hareketiyle nefes alır. Bunlar daha sonra kapanır ve hava boğazın kasılmasıyla akciğerlere itilir. Bunu deri yoluyla gaz alışverişi ile tamamlarlar. ⓘ
Anura
Anura (Eski Yunanca a(n)- "olmayan" ve oura "kuyruk" anlamına gelir) takımı kurbağa ve kara kurbağalarını kapsar. Genellikle altlarına katlanan uzun arka bacaklara, daha kısa ön bacaklara, pençesiz perdeli ayak parmaklarına, kuyruksuz, büyük gözlere ve salgı bezli nemli deriye sahiptirler. Bu takımın pürüzsüz deriye sahip üyeleri genellikle kurbağa olarak adlandırılırken, siğilli deriye sahip olanlar kurbağa olarak bilinir. Bu fark taksonomik olarak resmi bir fark değildir ve bu kuralın çok sayıda istisnası vardır. Bufonidae ailesinin üyeleri "gerçek kurbağalar" olarak bilinir. Kurbağaların boyutları Batı Afrika'nın 30 santimetrelik (12 inç) Goliath kurbağasından (Conraua goliath), ilk kez 2012 yılında Papua Yeni Gine'de tanımlanan ve aynı zamanda bilinen en küçük omurgalı olan 7,7 milimetrelik (0,30 inç) Paedophryne amauensis'e kadar değişir. Çoğu tür su ve nemli habitatlarla ilişkili olsa da, bazıları ağaçlarda veya çöllerde yaşamak için özelleşmiştir. Kutup bölgeleri dışında dünya çapında bulunurlar. ⓘ
Anura, bilim camiası tarafından genel olarak kabul gören üç alt takıma ayrılmıştır, ancak bazı familyalar arasındaki ilişkiler belirsizliğini korumaktadır. Gelecekteki moleküler çalışmalar, evrimsel ilişkileri hakkında daha fazla bilgi sağlayacaktır. Archaeobatrachia alt takımı dört ilkel kurbağa familyası içerir. Bunlar Ascaphidae, Bombinatoridae, Discoglossidae ve Leiopelmatidae olup az sayıda türetilmiş özelliğe sahiptir ve muhtemelen diğer kurbağa soylarına göre parafiletiktir. Evrimsel olarak daha gelişmiş Mesobatrachia alt takımındaki altı familya fosil Megophryidae, Pelobatidae, Pelodytidae, Scaphiopodidae ve Rhinophrynidae ve zorunlu olarak sucul Pipidae'dir. Bunlar, diğer iki alt takım arasında orta düzeyde bazı özelliklere sahiptir. Neobatrachia açık ara en büyük alt takımdır ve en yaygın türler de dahil olmak üzere modern kurbağaların geri kalan ailelerini içerir. Günümüze ulaşan 5.000'den fazla kurbağa türünün yüzde doksan altısı neobatrachia'dır. ⓘ
Caudata
Caudata takımı (Latince "kuyruk" anlamına gelen cauda'dan) semenderlerden oluşur - çoğunlukla kertenkelelere benzeyen uzun, düşük sarkık hayvanlar. Bu simplesiomorfik bir özelliktir ve kertenkelelerle memelilerden daha yakın akraba değildirler. Semenderlerin pençeleri yoktur, pürüzsüz ya da tüberküllerle kaplı pulsuz derileri ve genellikle bir yandan diğer yana yassılaşmış ve genellikle yüzgeçli kuyrukları vardır. Boyları, 1,8 metre (5 ft 11 inç) uzunluğa ulaştığı bildirilen Çin dev semenderinden (Andrias davidianus), Meksika'da yaşayan ve uzunluğu nadiren 20 mm'yi (0,8 inç) aşan küçük Thorius pennatulus'a kadar değişir. Semenderler çoğunlukla Laurasian bir dağılıma sahiptir ve kuzey yarımkürenin Holarctic bölgesinin çoğunda bulunurlar. Plethodontidae familyası Amazon havzasının kuzeyinde Orta Amerika ve Güney Amerika'da da bulunur; Güney Amerika'nın 23 milyon yıl önce Miyosen'in başlangıcında Orta Amerika'dan istila edildiği anlaşılmaktadır. Urodela bazen tüm semender türleri için kullanılan bir isimdir. Birkaç semender ailesinin üyeleri paedomorfik hale gelmiştir ve ya metamorfozlarını tamamlayamazlar ya da yetişkin olarak bazı larva özelliklerini korurlar. Çoğu semenderin boyu 15 cm'nin (6 inç) altındadır. Karada ya da suda yaşayabilirler ve çoğu yılın bir bölümünü her iki habitatta da geçirir. Karadayken, çoğunlukla günü taşların veya kütüklerin altında veya yoğun bitki örtüsünde saklanarak geçirirler, akşamları ve geceleri solucan, böcek ve diğer omurgasızları aramak için ortaya çıkarlar. ⓘ
Cryptobranchoidea alt takımı ilkel semenderleri içerir. Bir dizi fosil kriptobranşid bulunmuştur, ancak yaşayan sadece üç tür vardır: Çin dev semenderi (Andrias davidianus), Japon dev semenderi (Andrias japonicus) ve Kuzey Amerika'dan cehennem bükücü (Cryptobranchus alleganiensis). Bu büyük amfibiler yetişkin hallerinde birkaç larva özelliğini korur; solungaç yarıkları mevcuttur ve gözler kapaksızdır. Benzersiz bir özellikleri de alt çenelerinin sol tarafına ya da sağ tarafına bastırarak emme yoluyla beslenebilmeleridir. Erkekler yuvaları kazar, dişileri yuvaların içine yumurta dizmeye ikna eder ve yuvaları korur. Akciğerleriyle nefes almalarının yanı sıra, yüzeye yakın kılcal damarları olan ince derilerindeki birçok kıvrım aracılığıyla da solunum yaparlar. ⓘ
Salamandroidea alt takımı gelişmiş semenderleri içerir. Alt çenede kaynaşmış preartiküler kemiklere sahip olmaları ve iç döllenmeyi kullanmaları ile kriptobranşidlerden ayrılırlar. Salamandridlerde erkek, spermatofor adı verilen bir sperm demeti bırakır ve dişi bunu alıp kloakasına yerleştirerek yumurtalar bırakılana kadar spermin burada depolanmasını sağlar. Bu gruptaki en büyük aile, tüm semender türlerinin %60'ını içeren akciğersiz semenderler olan Plethodontidae'dir. Salamandridae familyası gerçek semenderleri içerir ve "semender" adı Pleurodelinae alt familyasının üyelerine verilir. ⓘ
Üçüncü alt takım olan Sirenoidea, tek bir aile olan Sirenidae'de bulunan dört siren türünü içerir. Bu takımın üyeleri, ön ayakları çok azalmış ve arka ayakları olmayan yılan balığı benzeri su semenderleridir. Bazı özellikleri ilkel iken diğerleri türetilmiştir. Sirenidler erkek salamandridlerin spermatofor üretmek için kullandığı kloakal bezlerden yoksun olduğu ve dişiler sperm depolamak için spermatekadan yoksun olduğu için döllenme muhtemelen dışsaldır. Buna rağmen, yumurtalar tek tek bırakılır, bu da dış döllenmeye elverişli olmayan bir davranıştır. ⓘ
Gymnophiona
Gymnophiona (Yunanca "çıplak" anlamına gelen gymnos ve "yılan" anlamına gelen ophis kelimelerinden türetilmiştir) ya da Apoda takımı keselileri kapsar. Bunlar uzun, silindirik, uzuvsuz, yılan veya solucan benzeri bir forma sahip hayvanlardır. Yetişkinlerin uzunluğu 8 ila 75 santimetre (3 ila 30 inç) arasında değişir, ancak 150 santimetreye (4,9 fit) ulaşabilen Thomson caecilian (Caecilia thompsoni) hariç. Bir caecilianın derisi çok sayıda enine kıvrıma sahiptir ve bazı türlerde küçük gömülü deri pulları içerir. Deriyle kaplı ilkel gözleri vardır ve bu gözler muhtemelen ışık yoğunluğundaki farklılıkları ayırt etmekle sınırlıdır. Ayrıca gözün yakınında uzatılabilen ve dokunma ve koku alma işlevlerine sahip bir çift kısa dokunaç vardır. Çoğu caecili yeraltında nemli topraktaki yuvalarda, çürümüş odunlarda ve bitki döküntülerinin altında yaşar, ancak bazıları suda yaşar. Çoğu tür yumurtalarını yeraltına bırakır ve larvalar yumurtadan çıktıklarında komşu su kütlelerine doğru yol alırlar. Diğerleri yumurtalarını kuluçkaya yatırır ve larvalar yumurtadan çıkmadan önce metamorfoz geçirir. Birkaç tür canlı yavru doğurur ve yavrular yumurta kanalındayken salgı bezleriyle beslenir. Caecilians çoğunlukla Gondwanan dağılımına sahiptir ve Afrika, Asya ile Orta ve Güney Amerika'nın tropikal bölgelerinde bulunur. ⓘ
Anatomi ve fizyoloji
Cilt
Entegümenter yapı, hipofiz ve tiroid bezleri tarafından kontrol edilen bir tüy dökme süreci ile periyodik olarak yenilenen yüksek oranda kornifiye dış tabakaların varlığı gibi karasal omurgalılarda ortak olan bazı tipik özellikler içerir. Kurbağalarda olduğu gibi yerel kalınlaşmalar (genellikle siğil olarak adlandırılır) yaygındır. Derinin dış kısmı, pullar halinde döküldüğü memeliler ve kuşların aksine, çoğunlukla tek parça halinde periyodik olarak dökülür. Amfibiler genellikle dökülen deriyi yerler. Caecilianlar, derideki oluklar arasında dermise gömülü mineralize dermal pullara sahip olmaları bakımından amfibiler arasında benzersizdir. Bunların kemikli balıkların pullarına benzerliği büyük ölçüde yüzeyseldir. Kertenkeleler ve bazı kurbağalar dermiste kemik birikintileri oluşturan bir şekilde benzer osteodermlere sahiptir, ancak bu, çeşitli omurgalı soylarında bağımsız olarak ortaya çıkan benzer yapılarla yakınsak evrimin bir örneğidir. ⓘ
Amfibi derisi su geçirgendir. Gaz alışverişi deri yoluyla gerçekleşebilir (kutanöz solunum) ve bu da yetişkin amfibilerin su yüzeyine çıkmadan solunum yapmasına ve havuzların dibinde kış uykusuna yatmasına olanak tanır. İnce ve hassas derilerini telafi etmek için amfibiler, özellikle başlarında, sırtlarında ve kuyruklarında mukoza bezleri geliştirmiştir. Bunlar tarafından üretilen salgılar derinin nemli kalmasına yardımcı olur. Buna ek olarak, çoğu amfibi türü, hoş olmayan veya zehirli maddeler salgılayan tanecikli bezlere sahiptir. Bazı amfibi toksinleri insanlar için ölümcül olabilirken, diğerlerinin etkisi çok azdır. Ana zehir üreten bezler olan parotoidler nörotoksin bufotoksin üretir ve kurbağaların kulaklarının arkasında, kurbağaların sırtlarında, semenderlerin gözlerinin arkasında ve caecilian'ların üst yüzeyinde bulunur. ⓘ
Amfibilerin deri rengi kromatofor adı verilen üç pigment hücresi katmanı tarafından üretilir. Bu üç hücre tabakası melanoforlar (en derin tabakayı kaplar), guanoforlar (ara bir tabaka oluşturur ve mavi-yeşil bir renk üreten birçok granül içerir) ve lipoforlardan (sarı, en yüzeysel tabaka) oluşur. Birçok tür tarafından sergilenen renk değişimi, hipofiz bezinden salgılanan hormonlar tarafından başlatılır. Kemikli balıkların aksine, pigment hücrelerinin sinir sistemi tarafından doğrudan kontrolü yoktur ve bu da renk değişiminin balıklarda olduğundan daha yavaş gerçekleşmesine neden olur. Canlı renkli bir deri genellikle türün zehirli olduğunu gösterir ve avcılar için bir uyarı işaretidir. ⓘ
İskelet sistemi ve hareketlilik
Amfibiler, yapısal olarak diğer tetrapodlarla homolog olan bir iskelet sistemine sahiptir, ancak bir dizi varyasyon vardır. Bacaksız caecilians ve uzuvları azalmış veya hiç olmayan birkaç semender türü dışında hepsinin dört uzvu vardır. Kemiklerin içi boş ve hafiftir. Kas-iskelet sistemi, baş ve vücudu destekleyebilmesi için güçlüdür. Kemikler tamamen kemikleşmiştir ve omurlar üst üste binen süreçler vasıtasıyla birbirlerine kenetlenir. Göğüs kemeri kaslarla desteklenir ve iyi gelişmiş pelvis kemeri bir çift sakral kaburga ile omurgaya bağlanır. İlium öne doğru eğimlidir ve vücut memelilere göre yere daha yakın durur. ⓘ
Çoğu amfibinin ön ayağında dört, arka ayağında ise beş parmak bulunur, ancak her ikisinde de pençe yoktur. Bazı semenderlerin parmak sayısı daha azdır ve amfiyumalar küçük, güdük bacaklarıyla yılan balığına benzer bir görünüme sahiptir. Sirenler, güdük ön ayakları olan ve arka ayakları olmayan su semenderleridir. Caecilian'lar uzuvsuzdur. Vücutları boyunca hareket eden kas kasılma bölgeleri ile toprak solucanları gibi oyuk açarlar. Yer yüzeyinde ya da suda vücutlarını bir yandan diğer yana dalgalandırarak hareket ederler. ⓘ
Kurbağalarda arka bacaklar ön bacaklardan daha büyüktür, özellikle de esas olarak zıplayarak ya da yüzerek hareket eden türlerde bu böyledir. Yürüyenlerde ve koşucularda arka bacaklar o kadar büyük değildir ve yuva yapanların çoğunlukla kısa bacakları ve geniş gövdeleri vardır. Ayaklar, yüzme için ayak parmakları arasında dokuma, tırmanma için geniş yapışkan parmak pedleri ve kazma için arka ayaklarda keratinleşmiş tüberküller (kurbağalar genellikle toprağa geriye doğru kazarlar) ile yaşam şekline uyarlanmıştır. Çoğu semenderde uzuvlar kısa ve aşağı yukarı aynı uzunluktadır ve vücuttan dik açılarla çıkıntı yapar. Karada hareket yürüme şeklindedir ve kuyruk genellikle bir yandan diğer yana sallanır ya da özellikle tırmanırken bir destek olarak kullanılır. Normal yürüyüşlerinde, ataları olan lob yüzgeçli balıklar tarafından benimsenen şekilde, her seferinde yalnızca bir bacak ilerletilir. Aneides cinsindeki bazı semenderler ve bazı plethodontidler ağaçlara tırmanır ve uzun uzuvlara, büyük ayak tabanlarına ve prehensil kuyruklara sahiptir. Suda yaşayan semenderlerde ve kurbağa yavrularında kuyruk, sırt ve karın yüzgeçlerine sahiptir ve bir itme aracı olarak bir yandan diğer yana hareket ettirilir. Yetişkin kurbağaların kuyrukları yoktur ve caecilian'ların sadece çok kısa kuyrukları vardır. ⓘ
Semenderler kuyruklarını savunmada kullanır ve bazıları ototomi olarak bilinen bir süreçte hayatlarını kurtarmak için kuyruklarını fırlatmaya hazırdır. Plethodontidae familyasındaki bazı türlerin kuyruk tabanında zayıf bir bölge vardır ve bu stratejiyi kolayca kullanırlar. Kuyruk genellikle ayrıldıktan sonra seğirmeye devam eder, bu da saldırganın dikkatini dağıtabilir ve semenderin kaçmasına izin verebilir. Hem kuyruklar hem de uzuvlar yenilenebilir. Yetişkin kurbağalar uzuvlarını yenileyemez ancak iribaşlar bunu yapabilir. ⓘ
Dolaşım sistemi
- Kanın yeniden oksijenlendiği iç solungaçlar
- Kanın oksijeninin tükendiği ve damarlar yoluyla kalbe geri döndüğü nokta
- İki odacıklı kalp
Amfibilerin bir yavru evresi ve bir de yetişkin evresi vardır ve bu iki evrenin dolaşım sistemleri birbirinden farklıdır. Juvenil (ya da iribaş) evrede dolaşım balıklarınkine benzer; iki odacıklı kalp kanı solungaçlara pompalar, burada oksijenlenir ve tek bir döngü halinde vücuda yayılarak kalbe geri döner. Yetişkinlik evresinde, amfibiler (özellikle kurbağalar) solungaçlarını kaybeder ve akciğer geliştirir. Tek bir karıncık ve iki kulakçıktan oluşan bir kalpleri vardır. Ventrikül kasılmaya başladığında, oksijeni alınmış kan pulmoner arter yoluyla akciğerlere pompalanır. Devam eden kasılma daha sonra oksijenli kanı vücudun geri kalanına pompalar. İki kan akımının karışması odacıkların anatomisi sayesinde en aza indirilir. ⓘ
Sinir ve duyu sistemleri
Sinir sistemi temelde diğer omurgalılarla aynıdır; merkezi bir beyin, omurilik ve vücudun her yerinde sinirler bulunur. Amfibi beyni nispeten basittir ancak yapısal olarak sürüngenler, kuşlar ve memelilerle genel olarak aynıdır. Beyinleri, caecilianlarda olduğu gibi uzundur ve tretrapodların olağan motor ve duyusal alanlarını içerir. İnsanlarda uyku düzenini düzenlediği bilinen epifiz cisimciğinin, amfibilerde kış uykusu ve aestivasyonla ilgili hormonları ürettiği düşünülmektedir. ⓘ
Kurbağa yavruları, ataları olan balıkların yanal çizgi sistemini korur, ancak bu, karasal yetişkin amfibilerde kaybolur. Bazı caecilianlar, suya batırıldıklarında etraflarındaki nesnelerin yerini tespit etmelerini sağlayan elektroreseptörlere sahiptir. Kurbağalarda kulaklar iyi gelişmiştir. Dış kulak yoktur, ancak büyük dairesel kulak zarı gözün hemen arkasında başın yüzeyinde yer alır. Bu titreşir ve ses tek bir kemik olan stapes aracılığıyla iç kulağa iletilir. Bu yolla sadece çiftleşme çağrıları gibi yüksek frekanslı sesler duyulur, ancak düşük frekanslı sesler başka bir mekanizma ile algılanabilir. İç kulakta papilla amphibiorum adı verilen ve daha derindeki sesleri algılayabilen özelleşmiş kıl hücrelerinden oluşan bir yama vardır. Kurbağa ve semenderlere özgü bir başka özellik de, hem havadan gelen hem de sismik sinyallerin iletilmesinde rol oynayan, işitme kapsülüne bitişik kolumella-operkulum kompleksidir. Semenderlerin ve caecilianların kulakları, normalde birbirleriyle ses yoluyla iletişim kurmadıkları için kurbağalarınkinden daha az gelişmiştir. ⓘ
İribaşların gözlerinde kapak yoktur, ancak metamorfozda kornea daha kubbe şeklinde olur, lens daha düz hale gelir ve göz kapakları ve ilgili bezler ve kanallar gelişir. Yetişkin gözleri omurgasız gözlerinde bir gelişmedir ve daha gelişmiş omurgalı gözlerinin gelişiminde ilk adımdır. Renkli görüş ve odak derinliği sağlarlar. Retinalarda, çok çeşitli dalga boylarına duyarlı olan yeşil çubuklar bulunur. ⓘ
Sindirim ve boşaltım sistemleri
- Sağ atriyum
- Karaciğer
- Aort
- Yumurta kütlesi
- Kolon
- Sol atriyum
- Ventrikül
- Mide
- Sol akciğer
- Dalak
- İnce bağırsak
- Kloaka ⓘ
Birçok amfibi, yapışkan uçlu uzun bir dili dışarı fırlatarak ve çeneleriyle nesneyi yakalamadan önce ağzına geri çekerek avlarını yakalar. Bazıları avı yutmalarına yardımcı olmak için eylemsiz beslenmeyi kullanır, başlarını tekrar tekrar keskin bir şekilde öne doğru iterek yiyeceğin eylemsizlikle ağızlarında geriye doğru hareket etmesine neden olur. Çoğu amfibi avlarını fazla çiğnemeden bütün olarak yutar, bu nedenle hacimli midelere sahiptirler. Kısa yemek borusu, yiyeceğin mideye taşınmasına yardımcı olan kirpiklerle kaplıdır ve ağız ve yutaktaki bezler tarafından üretilen mukus geçişi kolaylaştırır. Midede üretilen kitinaz enzimi, eklembacaklı avının kitinimsi kütikülünü sindirmeye yardımcı olur. ⓘ
Amfibilerde pankreas, karaciğer ve safra kesesi bulunur. Karaciğer genellikle büyüktür ve iki lobu vardır. Büyüklüğü, glikojen ve yağ depolama birimi olarak işlevine göre belirlenir ve bu rezervler oluşturuldukça veya kullanıldıkça mevsimlere göre değişebilir. Yağ dokusu enerji depolamanın bir diğer önemli yoludur ve karın bölgesinde (yağ cisimciği adı verilen iç yapılarda), deri altında ve bazı semenderlerde kuyrukta bulunur. ⓘ
Vücut boşluğunun çatısına yakın, dorsalde bulunan iki böbrek vardır. Görevleri kandaki metabolik atıkları filtrelemek ve idrarı üreterler aracılığıyla idrar kesesine taşımak ve burada depoladıktan sonra periyodik olarak kloakal vent yoluyla dışarı atmaktır. Larvalar ve suda yaşayan yetişkin amfibilerin çoğu, azotu büyük miktarlarda seyreltik idrarla amonyak olarak atarken, suyu korumaya daha fazla ihtiyaç duyan karasal türler, daha az toksik olan üre ürününü atar. Suya erişimi kısıtlı olan bazı ağaç kurbağaları metabolik atıklarının çoğunu ürik asit olarak atar. ⓘ
Solunum sistemi
Amfibilerdeki akciğerler amniyotlarınkine kıyasla ilkeldir, az sayıda iç septa ve büyük alveollere sahiptir ve sonuç olarak kana giren oksijen için nispeten yavaş bir difüzyon hızına sahiptir. Havalandırma bukkal pompalama ile gerçekleştirilir. Ancak çoğu amfibi, derileri aracılığıyla su veya hava ile gaz alışverişi yapabilmektedir. Yeterli deri solunumunu sağlamak için, yüksek oranda damarlanmış derilerinin yüzeyi, oksijenin yeterince yüksek bir hızda difüzyonuna izin verecek şekilde nemli kalmalıdır. Sudaki oksijen konsantrasyonu hem düşük sıcaklıklarda hem de yüksek akış hızlarında arttığından, bu durumlarda suda yaşayan amfibiler, Titicaca su kurbağası ve cehennem semenderinde olduğu gibi, öncelikle deri solunumuna güvenebilirler. Oksijenin daha yoğun olduğu havada, bazı küçük türler yalnızca kutanöz gaz değişimine güvenebilir, en ünlüsü ne akciğerleri ne de solungaçları olan plethodontid semenderlerdir. Birçok su semenderi ve tüm iribaşların larva evresinde solungaçları vardır ve bazıları (aksolotl gibi) suda yaşayan yetişkinler olarak solungaçlarını korur. ⓘ
Üreme
Üreme amacıyla çoğu amfibi tatlı suya ihtiyaç duyar, ancak bazıları yumurtalarını karaya bırakır ve onları nemli tutmak için çeşitli yöntemler geliştirmiştir. Birkaçı (örneğin Fejervarya raja) acı suda yaşayabilir, ancak gerçek deniz amfibisi yoktur. Bununla birlikte, belirli amfibi popülasyonlarının beklenmedik bir şekilde deniz sularını istila ettiğine dair raporlar vardır. Doğal hibrit Pelophylax esculentus'un 2010 yılında bildirilen Karadeniz istilasında olduğu gibi. ⓘ
Bununla birlikte, adaptif yayılım gösteren yüzlerce kurbağa türü (örneğin Eleutherodactylus, Pasifik Platymantis, Australo-Papuan microhylids ve diğer birçok tropikal kurbağa) vahşi doğada üremek için suya ihtiyaç duymaz. Doğrudan gelişim yoluyla ürerler; bu, serbest duran sudan tamamen bağımsız olmalarını sağlayan ekolojik ve evrimsel bir adaptasyondur. Bu kurbağaların neredeyse tamamı ıslak tropik yağmur ormanlarında yaşar ve yumurtaları, yumurta içinde iribaş evresinden geçerek doğrudan yetişkinlerin minyatür versiyonlarına dönüşür. Birçok amfibinin üreme başarısı sadece yağış miktarına değil, mevsimsel zamanlamaya da bağlıdır. ⓘ
Tropik bölgelerde birçok amfibi sürekli olarak ya da yılın herhangi bir zamanında ürer. Ilıman bölgelerde üreme çoğunlukla mevsimseldir, genellikle ilkbaharda gerçekleşir ve artan gün uzunluğu, yükselen sıcaklıklar veya yağışla tetiklenir. Deneyler sıcaklığın önemini göstermiştir, ancak özellikle kurak bölgelerde tetikleyici olay genellikle bir fırtınadır. Anuranlarda erkekler üreme alanlarına genellikle dişilerden önce gelir ve ürettikleri vokal koro dişilerde yumurtlamayı ve henüz üreme açısından aktif olmayan erkeklerin endokrin aktivitesini uyarabilir. ⓘ
Caecilianlarda döllenme içten gerçekleşir, erkek içten bir organ olan phallodeum'u çıkarır ve dişinin kloakasına yerleştirir. Erkek kloakasının içindeki çift Müllerian bezleri, memeli prostat bezleri tarafından üretilene benzeyen ve spermi taşıyıp besleyebilen bir sıvı salgılar. Döllenme muhtemelen yumurta kanalında gerçekleşir. ⓘ
Semenderlerin çoğu iç döllenme de gerçekleştirir. Bunların çoğunda erkek, jelatinimsi bir koninin üzerinde küçük bir sperm paketi olan spermatoforu karada ya da suda alt tabakaya bırakır. Dişi sperm paketini kloak dudaklarıyla kavrayarak alır ve havalandırma deliğine doğru iter. Spermatozoa kloak çatısındaki spermatekaya taşınır ve burada aylar sonra gerçekleşebilecek yumurtlamaya kadar kalır. Kur yapma ritüelleri ve spermatofor transfer yöntemleri türler arasında farklılık gösterir. Bazılarında spermatofor doğrudan dişi kloakasına yerleştirilebilirken, diğerlerinde dişi spermatofora yönlendirilebilir veya ampleksus adı verilen bir kucaklama ile zapt edilebilir. Sirenidae, Hynobiidae ve Cryptobranchidae ailelerindeki bazı ilkel semenderler, kurbağalara benzer şekilde dış döllenme uygular; dişi yumurtaları suya bırakır ve erkek spermleri yumurta kütlesine bırakır. ⓘ
Birkaç istisna dışında, kurbağalar dış döllenmeyi kullanır. Erkek, dişiyi ön ayaklarıyla ya kollarının arkasından ya da arka bacaklarının önünden ya da Epipedobates tricolor örneğinde boynundan sıkıca kavrar. Dişi yumurtaları bırakırken ve erkek onları spermle örterken, kloakaları birbirine yakın olacak şekilde ampleksusta kalırlar. Erkeğin ellerindeki pürüzlü çiftleşme yastıkları tutuşa yardımcı olur. Erkek genellikle arka ayaklarıyla bir tür sepet oluşturarak yumurta kütlesini toplar ve tutar. Bunun bir istisnası granüllü zehirli kurbağada (Oophaga granulifera) erkek ve dişi kloaklarını birbirine yaklaştırıp zıt yönlere bakar ve ardından yumurta ve spermleri aynı anda bırakır. Kuyruklu kurbağa (Ascaphus truei) iç döllenme sergiler. "Kuyruk" sadece erkekte bulunur ve kloakanın bir uzantısıdır ve dişiyi döllemek için kullanılır. Bu kurbağa hızlı akan akarsularda yaşar ve iç döllenme, döllenme gerçekleşmeden önce spermin yıkanmasını önler. Spermler bir sonraki bahara kadar yumurta kanalına bağlı depolama tüplerinde tutulabilir. ⓘ
Kurbağaların çoğu uzun süreli ya da patlayıcı üreyenler olarak sınıflandırılabilir. Tipik olarak, uzun süreli üreyenler bir üreme alanında toplanır, erkekler genellikle önce gelir, çağrı yapar ve bölge oluşturur. Diğer uydu erkekler yakınlarda sessizce bekler ve bölgeyi ele geçirmek için fırsat kollar. Dişiler ara sıra gelir, eş seçimi gerçekleşir ve yumurtalar bırakılır. Dişiler ayrılır ve bölgeler el değiştirebilir. Daha fazla dişi ortaya çıkar ve zamanı geldiğinde üreme sezonu sona erer. Öte yandan patlayıcı üreyenler, yağışlardan sonra kuru bölgelerde geçici havuzların oluştuğu yerlerde bulunur. Bu kurbağalar tipik olarak fosil türlerdir ve şiddetli yağmurlardan sonra ortaya çıkarak bir üreme alanında toplanırlar. Uygun bir yer, belki de her yağmur mevsiminde aynı yerde oluşan bir havuz bulan ilk erkeğin çağrısıyla oraya çekilirler. Toplanan kurbağalar hep bir ağızdan seslenebilir ve erkekler genellikle daha az sayıda olan dişilerle çiftleşmek için çabalarken çılgınca bir faaliyet başlar. ⓘ
Semenderlerde ve semenderlerde dişilerin dikkatini çekmek için erkekler arasında doğrudan bir rekabet vardır; dişinin dikkatini, çiftleşmek için erkeği seçmesini sağlayacak kadar uzun süre tutmak için ayrıntılı kur gösterileri yapılır. Bazı türler uzun üreme mevsimleri boyunca sperm depolar, çünkü ekstra zaman rakip spermlerle etkileşime izin verebilir. ⓘ
Yaşam döngüsü
Çoğu amfibi, doğumdan sonra önemli bir morfolojik değişim süreci olan metamorfozdan geçer. Tipik amfibi gelişiminde yumurtalar suya bırakılır ve larvalar suda yaşayan bir yaşam tarzına adapte olur. Kurbağalar, kara kurbağaları ve semenderlerin hepsi yumurtadan dış solungaçları olan larvalar olarak çıkar. Amfibilerde metamorfoz, metamorfozu uyaran kandaki tiroksin konsantrasyonu ve tiroksinin etkisine karşı koyan prolaktin tarafından düzenlenir. Spesifik olaylar farklı dokular için eşik değerlere bağlıdır. Embriyonik gelişimin çoğu ebeveyn vücudunun dışında olduğu için, belirli çevresel koşullara bağlı olarak birçok adaptasyona tabidir. Bu nedenle iribaşlar diş yerine boynuzsu çıkıntılara, bıyık benzeri deri uzantılarına veya yüzgeçlere sahip olabilir. Ayrıca balıklarınkine benzer bir duyusal yanal çizgi organı kullanırlar. Metamorfozdan sonra bu organlar gereksiz hale gelir ve apoptoz adı verilen kontrollü hücre ölümü ile yeniden emilir. Amfibiler arasında belirli çevresel koşullara adaptasyon çeşitliliği geniştir ve birçok keşif hala yapılmaktadır. ⓘ
Yumurtalar
- Jöle kapsülü
- Vitellin membran
- Perivitellin sıvı
- Yumurta sarısı tıkacı
- Embriyo ⓘ
Yumurtada embriyo perivitellin sıvısı içinde asılıdır ve yarı geçirgen jelatinimsi kapsüllerle çevrilidir, yumurta sarısı kütlesi besin sağlar. Larvalar yumurtadan çıkarken, kapsüller burnun ucundaki bezden salgılanan enzimler tarafından çözülür. Bazı semender ve kurbağaların yumurtaları tek hücreli yeşil algler içerir. Bunlar yumurtalar bırakıldıktan sonra jöle zarfına nüfuz eder ve fotosentez yoluyla embriyoya oksijen tedarikini artırabilir. Hem larvaların gelişimini hızlandırdıkları hem de ölüm oranını azalttıkları görülmektedir. Ağaç kurbağasında (Rana sylvatica), küresel yumurta kümesinin iç kısmının çevresinden 6 °C'ye (11 °F) kadar daha sıcak olduğu bulunmuştur, bu da serin kuzey habitatında bir avantajdır. ⓘ
Yumurtalar tek tek, küme halinde veya uzun şeritler halinde bırakılabilir. Yumurta bırakma yerleri arasında su, çamur, oyuklar, enkaz ve bitkiler üzerinde veya kütüklerin veya taşların altında bulunur. Sera kurbağası (Eleutherodactylus planirostris) yumurtalarını küçük gruplar halinde toprağa bırakır ve yumurtalar yaklaşık iki hafta içinde araya larva evresi girmeden doğrudan yavru kurbağalara dönüşür. Tungara kurbağası (Physalaemus pustulosus) yumurtalarını korumak için köpükten yüzen bir yuva yapar. Önce bir sal inşa edilir, ardından yumurtalar ortasına bırakılır ve son olarak bir köpük kapak örtülür. Köpük anti-mikrobiyal özelliklere sahiptir. Deterjan içermez ancak dişi tarafından salgılanan protein ve lektinlerin çırpılmasıyla oluşturulur. ⓘ
Larvalar
Amfibilerin yumurtaları tipik olarak suya bırakılır ve suda gelişimlerini tamamlayan ve daha sonra suda ya da karada yaşayan yetişkinlere dönüşen serbest yaşayan larvalara dönüşür. Birçok kurbağa türünde ve çoğu akciğersiz semenderde (Plethodontidae) doğrudan gelişim gerçekleşir, larvalar yumurtaların içinde büyür ve minyatür yetişkinler olarak ortaya çıkar. Birçok keseli ve diğer bazı amfibiler yumurtalarını karaya bırakır ve yumurtadan yeni çıkan larvalar kıvrılarak ya da taşınarak su kütlelerine ulaşır. Bazı keseliler, alpin semender (Salamandra atra) ve bazı Afrika canlı kurbağaları (Nectophrynoides spp.) canlı doğurur. Larvaları glandüler salgılarla beslenir ve genellikle uzun süreler boyunca dişinin yumurta kanalında gelişir. Diğer amfibiler, ancak caecilians değil, ovoviviparous. Yumurtalar ebeveynin vücudunda veya üzerinde tutulur, ancak larvalar yumurtalarının sarısıyla beslenir ve yetişkinden besin almaz. Larvalar, türlerine göre metamorfozdan önce ya da sonra olmak üzere büyümelerinin farklı aşamalarında ortaya çıkarlar. Kurbağa cinsi Nectophrynoides, bir düzine kadar üyesi arasında bu gelişim modellerinin tümünü sergiler. Amfibi larvaları iribaş olarak bilinir. Kalın, yuvarlak vücutları ve güçlü kaslı kuyrukları vardır. ⓘ
Kurbağalar
Diğer amfibilerin aksine, kurbağa iribaşları yetişkinlere benzemez. Serbest yaşayan larvalar normalde tamamen suda yaşar, ancak bazı türlerin (Nannophrys ceylonensis gibi) iribaşları yarı karasaldır ve ıslak kayalar arasında yaşar. Kurbağa yavrularının kıkırdak iskeletleri, solunum için solungaçları (ilk başta dış solungaçlar, daha sonra iç solungaçlar), yanal çizgi sistemleri ve yüzmek için kullandıkları büyük kuyrukları vardır. Yumurtadan yeni çıkan iribaşlar kısa süre içinde solungaçları örten solungaç keseleri geliştirir. Akciğerler erken gelişir ve yardımcı solunum organları olarak kullanılır, iribaşlar hava yutmak için su yüzeyine çıkar. Bazı türler gelişimlerini yumurta içinde tamamlar ve doğrudan küçük kurbağalara dönüşürler. Bu larvaların solungaçları yoktur, bunun yerine solunumun gerçekleştiği özelleşmiş deri bölgeleri vardır. İribaşların gerçek dişleri olmasa da, çoğu türde çenelerde keradont adı verilen ve boynuzsu bir gaga ile çevrili uzun, paralel sıralı küçük keratinize yapılar bulunur. Ön bacaklar solungaç kesesinin altında oluşur ve arka bacaklar birkaç gün sonra görünür hale gelir. ⓘ
İyot ve T4 (larva solungaçları, kuyruk ve yüzgeç hücrelerinin muhteşem apoptozunu [programlı hücre ölümü] aşırı derecede uyarır) aynı zamanda sinir sistemlerinin evrimini de uyararak suda yaşayan vejetaryen iribaşı, avlanmak için daha iyi nörolojik, görsel-uzamsal, koku alma ve bilişsel yeteneklere sahip karasal, etobur kurbağaya dönüştürür. ⓘ
Aslında, göletlerde ve akarsularda gelişen iribaşlar tipik olarak otçuldur. Gölet kurbağa yavruları derin vücutlara, büyük kuyruk yüzgeçlerine ve küçük ağızlara sahip olma eğilimindedir; büyüyen veya gevşek bitki parçalarıyla beslenerek sakin sularda yüzerler. Akarsu kurbağaları çoğunlukla daha büyük ağızlara, sığ vücutlara ve kuyruk yüzgeçlerine sahiptir; kendilerini bitkilere ve taşlara bağlarlar ve alg ve bakterilerin yüzey filmleriyle beslenirler. Ayrıca solungaçları aracılığıyla sudan süzülen diyatomlarla beslenirler ve yenilebilir parçaları yutarak havuzun dibindeki tortuyu karıştırırlar. Bu diyeti sindirebilmeleri için nispeten uzun, spiral şekilli bir bağırsağa sahiptirler. Bazı türler iribaş evresinde etoburdur ve böcekleri, daha küçük iribaşları ve balıkları yerler. Küba ağaç kurbağasının (Osteopilus septentrionalis) yavruları zaman zaman yamyam olabilir, genç iribaşlar metamorfoz geçirirken daha büyük, daha gelişmiş bir iribaşa saldırır. ⓘ
Metamorfozda, kurbağanın yaşam tarzı tamamen değiştiği için vücutta hızlı değişiklikler meydana gelir. Azgın diş çıkıntılarına sahip spiral şeklindeki ağız, spiral bağırsakla birlikte yeniden emilir. Hayvan büyük bir çene geliştirir ve solungaçları solungaç kesesiyle birlikte kaybolur. Gözler ve bacaklar hızla büyür ve bir dil oluşur. Sinir ağlarında stereoskopik görüşün gelişmesi ve yanal çizgi sisteminin kaybı gibi ilişkili değişiklikler vardır. Tüm bunlar yaklaşık bir gün içinde gerçekleşebilir. Birkaç gün sonra, bunun gerçekleşmesi için gereken yüksek tiroksin konsantrasyonu nedeniyle kuyruk yeniden emilir. ⓘ
Semenderler
Tipik bir semender larvası yumurtadan çıktığında kapaksız gözlere, hem üst hem de alt çenede dişlere, üç çift tüylü dış solungaca ve sırt ve karın yüzgeçleri olan uzun bir kuyruğa sahiptir. Ön ayaklar kısmen gelişmiş olabilir ve arka ayaklar havuzda yaşayan türlerde ilkeldir, ancak hareketli suda üreyen türlerde daha gelişmiş olabilir. Havuz tipi larvalarda genellikle başın her iki yanında solungaçların tortu ile tıkanmasını önleyebilecek çubuk benzeri yapılar olan bir çift dengeleyici bulunur. Bunların her ikisi de üreyebilir. Bazılarının larvaları asla tam olarak yetişkin formuna dönüşmez, bu durum neoteny olarak bilinir. Neoteny, hayvanın büyüme hızı çok düşük olduğunda ortaya çıkar ve genellikle dokuların tiroksin hormonuna tepkisini değiştirebilecek düşük su sıcaklıkları gibi olumsuz koşulların yanı sıra yiyecek eksikliğiyle bağlantılıdır. Necturus, Proteus ve Amphiuma türleri de dahil olmak üzere on beş zorunlu neotenik semender türü ve uygun çevresel koşullar altında bu stratejiyi benimseyen kuzeybatı semenderi (Ambystoma gracile) ve kaplan semenderi (A. tigrinum) gibi birçok fakültatif semender örneği vardır. ⓘ
Plethodontidae familyasındaki akciğersiz semenderler karasaldır ve az sayıda pigmentsiz yumurtayı nemli yaprak çöpleri arasına bir küme halinde bırakır. Her yumurtanın büyük bir yumurta sarısı kesesi vardır ve larva yumurtanın içinde gelişirken bununla beslenir ve tamamen şekillenmiş bir genç semender olarak ortaya çıkar. Dişi semender genellikle yumurtalara kuluçka yapar. Ensatinas cinsinde dişinin yumurtaların etrafında kıvrıldığı ve boğaz bölgesini yumurtalara bastırarak mukoza salgısıyla etkili bir şekilde masaj yaptığı görülmüştür. ⓘ
Semender ve semenderlerde metamorfoz kurbağalara göre daha az dramatiktir. Bunun nedeni larvaların zaten etçil olmaları ve yetişkin olduklarında yırtıcı olarak beslenmeye devam etmeleridir, bu nedenle sindirim sistemlerinde çok az değişiklik gerekir. Akciğerleri erken dönemde işlevseldir, ancak larvalar bunları iribaşlar kadar kullanmaz. Solungaçları hiçbir zaman solungaç keseleriyle kaplanmaz ve hayvanlar sudan çıkmadan hemen önce yeniden emilir. Diğer değişiklikler arasında kuyruk yüzgeçlerinin küçülmesi veya kaybolması, solungaç yarıklarının kapanması, derinin kalınlaşması, göz kapaklarının gelişmesi ve diş ve dil yapısındaki bazı değişiklikler yer alır. Semenderler, yüzme hızları azaldığından ve dönüşen kuyrukları karada engel teşkil ettiğinden metamorfoz sırasında en savunmasız haldedirler. Yetişkin semenderler genellikle ilkbahar ve yaz aylarında bir su evresi, kış aylarında ise bir kara evresi geçirir. Su evresine adaptasyon için prolaktin, kara evresine adaptasyon için ise tiroksin hormonu gereklidir. Dış solungaçlar sonraki su evrelerinde geri dönmez çünkü bunlar ilk kez sudan çıktıktan sonra tamamen emilir. ⓘ
Caecilians
Yumurtlayan karasal caecili'lerin çoğu bunu yuvalarda veya su kütlelerine yakın karadaki nemli yerlerde yapar. Sri Lanka'da yaşayan bir tür olan Ichthyophis glutinosus'un yavrularının gelişimi üzerinde çok çalışılmıştır. Yılan balığı benzeri larvalar yumurtadan çıkar ve suya doğru yol alır. Üç çift dış kırmızı tüylü solungaçları, iki ilkel gözü olan küt bir kafaları, bir yanal çizgi sistemleri ve yüzgeçli kısa bir kuyrukları vardır. Vücutlarını bir yandan diğer yana dalgalandırarak yüzerler. Çoğunlukla geceleri aktiftirler, kısa süre sonra solungaçlarını kaybederler ve karaya çıkarlar. Metamorfoz kademeli olarak gerçekleşir. Yaklaşık on aylık olduklarında ağız yakınında duyusal dokunaçları olan sivri bir kafa geliştirmiş ve gözlerini, yanal çizgi sistemlerini ve kuyruklarını kaybetmişlerdir. Deri kalınlaşır, gömülü pullar gelişir ve vücut bölümlere ayrılır. Bu zamana kadar, caecilian bir yuva inşa etmiş ve karada yaşamaya başlamıştır. ⓘ
Caecilians türlerinin çoğunda yavrular viviparite ile üretilir. Güney Amerika'dan bir tür olan Typhlonectes compressicauda bunların tipik bir örneğidir. Yumurta kanalında herhangi bir zamanda dokuz larva gelişebilir. Uzamışlardır ve çift kese benzeri solungaçları, küçük gözleri ve özel kazıyıcı dişleri vardır. Başlangıçta yumurtaların sarısıyla beslenirler, ancak bu besin kaynağı azaldıkça yumurta kanalını kaplayan kirpikli epitel hücrelerini törpülemeye başlarlar. Bu, yumurta kanalı duvarından kazıntılarla birlikte beslendikleri lipidler ve mukoproteinler açısından zengin sıvıların salgılanmasını uyarır. Doğmadan önce uzunluklarını altı kat artırabilir ve annelerinin beşte ikisi kadar uzun olabilirler. Bu zamana kadar metamorfoz geçirmiş, gözlerini ve solungaçlarını kaybetmiş, daha kalın bir deri ve ağız dokunaçları geliştirmiş ve dişlerini yeniden emmiş olurlar. Kalıcı dişleri doğumdan kısa bir süre sonra çıkar. ⓘ
Halkalı caecilian (Siphonops annulatus) üreme amacıyla benzersiz bir adaptasyon geliştirmiştir. Yavrular, maternal dermatofaji olarak bilinen bir olguda yetişkin tarafından özel olarak geliştirilen bir deri tabakasıyla beslenir. Yavrular, yaklaşık üç günlük aralıklarla yaklaşık yedi dakika boyunca toplu olarak beslenir ve bu da derinin yenilenmesine fırsat verir. Bu arada, maternal kloaktan salgılanan sıvıyı yuttukları da gözlemlenmiştir. ⓘ
Ebeveyn bakımı
Amfibiler arasında yavru bakımı çok az çalışılmıştır, ancak genel olarak, bir partideki yumurta sayısı arttıkça, herhangi bir ebeveyn bakımının gerçekleşmesi daha az olasıdır. Bununla birlikte, amfibi türlerinin %20'sinde yetişkinlerden birinin ya da her ikisinin de yavruların bakımında rol oynadığı tahmin edilmektedir. Daha küçük su kütlelerinde veya diğer özel habitatlarda üreyen türler, yavrularının bakımında karmaşık davranış kalıplarına sahip olma eğilimindedir. ⓘ
Birçok orman semenderi yumurtalarını ölü kütüklerin ya da karadaki taşların altına bırakır. Kara dağ semenderi (Desmognathus welteri) bunu yapar, anne yumurtaları kuluçkaya yatırır ve embriyolar yumurtalarının sarısıyla beslenirken onları avlanmaya karşı korur. Tamamen geliştiklerinde, yumurta kapsüllerinden çıkarlar ve yavru semenderler olarak dağılırlar. İlkel bir semender olan erkek cehennem bükücü, su altında bir yuva kazar ve dişileri oraya yatmaları için teşvik eder. Erkek daha sonra yumurtalar çatlamadan önceki iki ya da üç ay boyunca yumurtaları havalandırmak ve oksijen kaynaklarını artırmak için vücut dalgalanmalarını kullanarak bölgeyi korur. ⓘ
Küçük bir kurbağa olan erkek Colostethus subpunctatus, bir taşın ya da kütüğün altına gizlenmiş olan yumurta kümesini korur. Yumurtalar çatladığında erkek, mukoza salgısıyla yapışmış olan iribaşları sırtında taşıyarak geçici bir havuza götürür, burada kendini suya daldırır ve iribaşlar düşer. Erkek ebe kurbağa (Alytes obstetricans) yumurta iplerini uyluklarının etrafına sarar ve yumurtaları sekiz haftaya kadar taşır. Onları nemli tutar ve yumurtadan çıkmaya hazır olduklarında bir gölet ya da hendeği ziyaret ederek iribaşları serbest bırakır. Dişi mide kurbağası (Rheobatrachus spp.) yumurtaları ya da yavruları yuttuktan sonra larvaları midesinde büyütür; ancak bu aşama türün soyu tükenmeden önce hiç gözlemlenmemiştir. İribaşlar, çok büyük yumurta sarısı kaynaklarını tüketerek gelişirken annede sindirimi engelleyen bir hormon salgılar. Keseli kurbağa (Assa darlingtoni) yumurtalarını yere bırakır. Yumurtadan çıktıklarında, erkek iribaşları arka ayaklarındaki kuluçka keselerinde taşır. Suda yaşayan Surinam kurbağası (Pipa pipa) yavrularını sırtındaki gözeneklerde büyütür ve metamorfoza kadar burada kalırlar. Taneli zehirli kurbağa (Oophaga granulifera), Dendrobatidae zehirli ok kurbağası ailesindeki bir dizi ağaç kurbağasının tipik bir örneğidir. Yumurtaları orman zeminine bırakılır ve yumurtadan çıktıklarında iribaşlar bir yetişkinin sırtında teker teker bir yaprağın aksiliği veya bir bromeliad rozeti gibi su dolu uygun bir yarığa taşınır. Dişi, kreş alanlarını düzenli olarak ziyaret eder ve döllenmemiş yumurtaları suya bırakır ve bunlar iribaşlar tarafından tüketilir. ⓘ
Genetik ve genomik
Amfibiler, omurgalılar arasında kromozom ve genom çeşitliliği açısından dikkate değerdir. Karyotipler (kromozomlar), 963 anuran, 209 semender ve 21 caecilian dahil olmak üzere bilinen ~8.200 (diploid) türün en az 1.193'ü (%14,5) için belirlenmiştir. Genel olarak, diploid amfibilerin karyotipleri 20-26 çift kollu kromozom ile karakterize edilir. Amfibiler ayrıca diğer omurgalı taksonlarına kıyasla çok büyük genomlara ve genom boyutunda (C-değeri: haploid çekirdeklerdeki DNA pikogramı) karşılık gelen çeşitliliğe sahiptir. Genom boyutları kurbağalarda 0,95 ila 11,5 pg, semenderlerde 13,89 ila 120,56 pg ve caecilianlarda 2,94 ila 11,78 pg arasında değişmektedir. ⓘ
Son zamanlarda birkaç genom yayınlanmış olmasına rağmen, büyük genom boyutları amfibilerin tüm genom dizilimini engellemiştir. Xenopus tropicalis'in 1,7 GB'lık taslak genomu, 2010 yılında amfibiler için rapor edilen ilk genom olmuştur. Bazı semenderlerle karşılaştırıldığında bu kurbağa genomu çok küçüktür. Örneğin, Meksika aksolotlunun genomunun 32 Gb olduğu ortaya çıkmıştır ki bu da insan genomundan (3GB) 10 kat daha büyüktür. ⓘ
Beslenme ve diyet
Birkaç istisna dışında, yetişkin amfibiler yırtıcıdır ve yutabilecekleri hareket eden hemen hemen her şeyle beslenirler. Diyetleri çoğunlukla böcekler, tırtıllar, solucanlar ve örümcekler gibi çok hızlı hareket etmeyen küçük avlardan oluşur. Sirenler (Siren spp.) genellikle beslendikleri omurgasızlarla birlikte sucul bitki materyalini de yutarlar ve Brezilya ağaç kurbağası (Xenohyla truncata) diyetinde büyük miktarda meyve içerir. Meksika yuva kurbağası (Rhinophrynus dorsalis) karınca ve termitleri toplamak için özel olarak uyarlanmış bir dile sahiptir. Diğer kurbağalar önce arka kısmı dışarı çıkarırken, dilleri önden menteşelidir. ⓘ
Yiyecek, loş ışık koşullarında bile çoğunlukla görerek seçilir. Avın hareketi beslenme tepkisini tetikler. Kurbağalar kırmızı fanila ile yemlenmiş balık oltalarına takılmış ve yeşil kurbağalar (Rana clamitans) mideleri yanlarından geçerken gördükleri karaağaç tohumlarıyla dolu olarak bulunmuştur. Kurbağalar, semenderler ve caecilianlar da avlarını tespit etmek için koku alırlar. Bu tepki çoğunlukla ikincildir çünkü semenderlerin kokulu avların yakınında hareketsiz kaldıkları, ancak hareket ettiklerinde beslendikleri gözlemlenmiştir. Mağarada yaşayan amfibiler normalde koklayarak avlanır. Bazı semenderler, tamamen karanlıkta bile kokusu olmadığında hareketsiz avı tanımayı öğrenmiş gibi görünmektedir. ⓘ
Amfibiler genellikle yiyecekleri bütün olarak yutarlar, ancak bastırmak için önce hafifçe çiğneyebilirler. Tipik olarak amfibilere özgü bir özellik olan küçük menteşeli pedicellate dişlere sahiptirler. Bunların tabanı ve tepesi kireçlenmemiş bir tabaka ile ayrılmış dentinden oluşur ve aralıklarla değiştirilirler. Semenderler, caecilianlar ve bazı kurbağaların her iki çenesinde de bir veya iki sıra diş vardır, ancak bazı kurbağaların (Rana spp.) alt çenesinde diş yoktur ve kurbağaların (Bufo spp.) dişleri yoktur. Birçok amfibide ağız çatısındaki yüz kemiğine bağlı vomerin dişleri de vardır. ⓘ
Kaplan semenderi (Ambystoma tigrinum), dikkatsiz omurgasızları pusuya düşürmek için siper altında saklanan kurbağa ve semenderlerin tipik bir örneğidir. Bufo spp. kurbağaları gibi diğer amfibiler aktif olarak av ararken, Arjantin boynuzlu kurbağası (Ceratophrys ornata) arka ayaklarını sırtının üzerine kaldırarak ve sarı parmaklarını titreterek meraklı avını yaklaştırır. Panama'daki yaprak çöpü kurbağaları arasında, aktif olarak avlanan kurbağaların ağızları dar, ince, genellikle parlak renkli ve zehirliyken, pusuya yatanların ağızları geniş, geniş ve iyi kamufle edilmişlerdir. Caecilianlar dillerini oynatmazlar, avlarını hafifçe geriye dönük dişleriyle yakalayarak yakalarlar. Avın çırpınışları ve daha ileri çene hareketleri onu içeri doğru iter ve caecilian genellikle yuvasına çekilir. Zapt edilen av bütün olarak yutulur. ⓘ
Kurbağa larvaları yumurtadan yeni çıktıklarında yumurtanın sarısıyla beslenirler. Bu tükendiğinde bazıları bakteriler, alg kabukları, detritus ve batık bitkilerin törpüleri ile beslenmeye devam eder. Su, genellikle başlarının altında bulunan ağızlarından içeri çekilir ve ağızları ile solungaçları arasındaki dallı besin tuzaklarından geçerek ince parçacıkların mukus içinde hapsolduğu ve filtrelendiği yerlerden geçer. Diğerleri ise birkaç sıra labial dişle çevrili boynuzsu bir gagadan oluşan özelleşmiş ağız parçalarına sahiptir. Birçok türden yiyeceği kazıyıp ısırmanın yanı sıra dipteki tortuyu karıştırarak ağızlarının etrafındaki papillalarla daha büyük parçacıkları filtrelerler. Kürek ayaklı kurbağalar gibi bazılarının güçlü ısırıcı çeneleri vardır ve etobur hatta yamyamdırlar. ⓘ
Vokalizasyon
.jpg)
Caecilians ve semenderler tarafından yapılan çağrılar, ara sıra yumuşak gıcırtılar, homurdanmalar veya tıslamalarla sınırlıdır ve çok fazla çalışılmamıştır. Bazen keseliler tarafından üretilen bir tıklama sesi, yarasalarda olduğu gibi bir yön bulma aracı veya bir iletişim şekli olabilir. Çoğu semenderin sessiz olduğu düşünülür, ancak Kaliforniya dev semenderinin (Dicamptodon ensatus) ses telleri vardır ve tıkırtı veya havlama sesi çıkarabilir. Bazı semender türleri saldırıya uğradıklarında sessiz bir gıcırtı ya da yelp sesi çıkarırlar. ⓘ
Kurbağalar, özellikle üreme mevsiminde eşlerini çekmek için seslerini kullandıklarında çok daha fazla ses çıkarırlar. Bir bölgede belirli bir türün varlığı, hayvanın kendisine kısa bir bakış atmaktan ziyade karakteristik çağrısı ile daha kolay fark edilebilir. Çoğu türde ses, akciğerlerdeki havanın ses telleri üzerinden boğazdaki veya ağzın köşesindeki bir hava kesesine veya keselerine atılmasıyla üretilir. Bu bir balon gibi şişebilir ve bir rezonatör görevi görerek sesin atmosfere ya da hayvanın suya battığı zamanlarda suya aktarılmasına yardımcı olur. Ana vokalizasyon, erkeğin hem dişiyi yaklaşmaya teşvik etmek hem de diğer erkekleri kendi bölgesine izinsiz girmekten caydırmak için kullandığı yüksek sesli reklam çağrısıdır. Bu çağrı, bir dişi yaklaştığında daha sessiz bir kur çağrısına veya bir erkek davetsiz misafir yaklaştığında daha agresif bir versiyona dönüşür. Çağrı yırtıcıları çekme riski taşır ve çok fazla enerji harcanmasını gerektirir. Diğer çağrılar arasında reklam çağrısına yanıt olarak dişi tarafından verilen çağrılar ve istenmeyen ampleksus girişimleri sırasında erkek veya dişi tarafından verilen serbest bırakma çağrısı yer alır. Bir kurbağa saldırıya uğradığında, genellikle çığlığa benzeyen bir tehlike veya korku çağrısı çıkar. Genellikle gece yaşayan Küba ağaç kurbağası (Osteopilus septentrionalis) gündüz saatlerinde yağmur yağdığında yağmur çağrısı yapar. ⓘ
Bölgesel davranış
Caecilian'ların bölgesel davranışları hakkında çok az şey bilinmektedir, ancak bazı kurbağalar ve semenderler ev alanlarını savunurlar. Bunlar genellikle beslenme, üreme veya barınma alanlarıdır. Erkekler normalde bu tür davranışlar sergiler, ancak bazı türlerde dişiler ve hatta yavrular da dahil olur. Birçok kurbağa türünde dişiler erkeklerden daha büyük olsa da, erkeklerin aktif olarak bölge savunmasında yer aldığı çoğu türde durum böyle değildir. Bunlardan bazıları ısırmak için büyütülmüş dişler ya da göğüs, kollar veya başparmaklarda dikenler gibi özel adaptasyonlara sahiptir. ⓘ
Semenderlerde bir bölgenin savunulması saldırgan bir duruşun benimsenmesini ve gerekirse davetsiz misafire saldırılmasını içerir. Bu, bazen bir kuyruğun kaybına neden olan hırlama, kovalama ve bazen de ısırmayı içerebilir. Kırmızı sırtlı semenderlerin (Plethodon cinereus) davranışları üzerinde çok çalışılmıştır. Daha sonra yeniden yakalanan işaretli bireylerin %91'i gündüz bir kütük ya da kayanın altına çekildikleri yerin bir metre (yard) içinde bulunmuştur. Benzer bir oran, deneysel olarak 30 metre (98 ft) mesafeye taşındığında, ana üslerine geri dönmenin yolunu bulmuştur. Semenderler, ortalama 0,16 ila 0,33 metrekare (1,7 ila 3,6 sq ft) büyüklüğünde olan ve bazen bir erkek ve dişi çiftin yaşadığı bölgelerinin etrafında koku izleri bırakmıştır. Bunlar diğerlerinin izinsiz girişlerini caydırıyor ve komşu alanlar arasındaki sınırları belirliyordu. Davranışlarının çoğu kalıplaşmış görünüyordu ve bireyler arasında herhangi bir gerçek temas içermiyordu. Saldırgan bir duruş, vücudu yerden kaldırmayı ve genellikle boyun eğerek arkasını dönen rakibe dik dik bakmayı içeriyordu. Davetsiz misafir ısrar ederse, genellikle ya kuyruk bölgesine ya da nazo-labial oluklara ısırıcı bir hamle yapılırdı. Bu bölgelerden herhangi birinin zarar görmesi, ya doku yenileme ihtiyacı nedeniyle ya da yiyecek bulma yeteneğini bozduğu için rakibin uygunluğunu azaltabilir. ⓘ
Kurbağalarda, erkeklerin bölgesel davranışları genellikle üreme yerlerinde görülür; çağrı hem bu kaynağın bir kısmına sahip olunduğunun duyurulması hem de potansiyel eşlere yönelik bir reklam çağrısıdır. Genel olarak, daha kalın bir ses daha ağır ve daha güçlü bir bireyi temsil eder ve bu daha küçük erkeklerin izinsiz girişini önlemek için yeterli olabilir. Ses çıkarma sırasında çok fazla enerji harcanır ve yorulduğu takdirde daha güçlü bir rakip tarafından yerinden edilebilecek olan bölge sahibine zarar verir. Erkeklerin komşu bölgelerin sahiplerine tolerans gösterirken, bilinmeyen davetsiz misafirlere şiddetle saldırma eğilimi vardır. Bölge sahipleri "ev sahibi avantajına" sahiptir ve genellikle benzer büyüklükteki iki kurbağa arasındaki bir karşılaşmada daha iyi sonuç alırlar. Tehditler yetersiz kalırsa, göğüs göğüse mücadeleler gerçekleşebilir. Dövüş yöntemleri arasında itme ve kakma, rakibin ses kesesini söndürme, kafasından yakalama, sırtına atlama, ısırma, kovalama, sıçratma ve suyun altına sokma yer alır. ⓘ
Savunma mekanizmaları
Amfibiler ince derili yumuşak vücutlara sahiptir ve pençeleri, savunma zırhları ya da dikenleri yoktur. Bununla birlikte, kendilerini hayatta tutmak için çeşitli savunma mekanizmaları geliştirmişlerdir. Semender ve kurbağaların ilk savunma hattı, ürettikleri mukus salgısıdır. Bu salgı derilerini nemli tutar ve kayganlaştırarak kavramalarını zorlaştırır. Bu salgı genellikle yapışkan, tatsız ya da zehirlidir. Yılanların Afrika pençeli kurbağalarını (Xenopus laevis) yutmaya çalışırken esnedikleri ve ağızlarını açtıkları görülmüştür, bu da kurbağalara kaçma fırsatı verir. Caecilianlar bu açıdan çok az incelenmiştir, ancak Cayenne caecilian (Typhlonectes compressicauda) Brezilya'da yapılan bir beslenme deneyinde yırtıcı balıkları öldüren toksik mukus üretir. Bazı semenderlerde deri zehirlidir. Kuzey Amerika'daki kaba derili semender (Taricha granulosa) ve cinsinin diğer üyeleri, bilinen en toksik protein olmayan madde olan ve balon balığı tarafından üretilenle neredeyse aynı olan nörotoksin tetrodotoksin (TTX) içerir. Semenderlerin elle tutulması zarar vermez, ancak en küçük miktarda derinin yutulması bile ölümcüldür. Besleme denemelerinde balıklar, kurbağalar, sürüngenler, kuşlar ve memelilerin hepsinin duyarlı olduğu görülmüştür. Zehre karşı toleransı olan tek yırtıcı hayvan, bazı adi jartiyer yılanı (Thamnophis sirtalis) popülasyonlarıdır. Hem yılan hem de semenderin bir arada bulunduğu yerlerde, yılanlar genetik değişimler yoluyla bağışıklık geliştirmiştir ve cezasız bir şekilde amfibilerle beslenirler. Birlikte evrim, yılan bağışıklığını geliştirdikçe semenderin de toksik yeteneklerini aynı oranda artırmasıyla gerçekleşir. Bazı kurbağalar ve kara kurbağaları zehirlidir, ana zehir bezleri boynun yan tarafında ve sırttaki siğillerin altındadır. Bu bölgeler saldırgan hayvana sunulur ve salgıları kötü tatta olabilir veya çeşitli fiziksel veya nörolojik semptomlara neden olabilir. İncelenen sınırlı sayıdaki amfibi türünden toplamda 200'den fazla toksin izole edilmiştir. ⓘ
Zehirli türler, potansiyel avcılarını zehirlilikleri konusunda uyarmak için genellikle parlak renkler kullanır. Bu uyarı renkleri genellikle siyahla birlikte kırmızı veya sarıdır; ateş semenderi (Salamandra salamandra) buna bir örnektir. Bir avcı bunlardan birini örnekledikten sonra, bir dahaki sefere benzer bir hayvanla karşılaştığında renklendirmeyi hatırlaması muhtemeldir. Ateş karınlı kurbağa (Bombina spp.) gibi bazı türlerde uyarı renkleri karın bölgesindedir ve bu hayvanlar saldırıya uğradıklarında savunma pozisyonu alarak parlak renklerini avcıya gösterirler. Allobates zaparo kurbağası zehirli değildir, ancak bulunduğu bölgedeki diğer zehirli türlerin görünümünü taklit eder, bu da avcıları aldatabilecek bir stratejidir. ⓘ
Birçok amfibi gececidir ve gündüzleri saklanır, böylece görerek avlanan gündüz yırtıcılarından kaçınır. Diğer amfibiler tespit edilmekten kaçınmak için kamuflaj kullanır. Arka plana karışmak için alacalı kahverengiler, griler ve zeytinler gibi çeşitli renklere sahiptirler. Bazı semenderler, Kuzey Amerika kuzey kısa kuyruklu sivri faresi (Blarina brevicauda) gibi potansiyel bir avcı ile karşılaştıklarında savunma pozisyonu alırlar. Vücutları kıvranır ve kuyruklarını kaldırıp kırbaçlarlar, bu da avcının zehir üreten granül bezleriyle temastan kaçınmasını zorlaştırır. Bazı semenderler saldırıya uğradıklarında kuyruklarını otomatik olarak keser ve anatomilerinin bu kısmını feda ederek kaçmalarını sağlar. Kuyruk, kolayca koparılabilmesi için tabanında bir daralmaya sahip olabilir. Kuyruk daha sonra yeniden üretilir, ancak değiştirmenin hayvana enerji maliyeti önemlidir. Bazı kurbağalar ve kara kurbağaları kendilerini büyük ve vahşi göstermek için kendilerini şişirir ve bazı kürek ayaklı kara kurbağaları (Pelobates spp) çığlık atarak saldırgana doğru sıçrar. Andrias cinsi dev semenderlerin yanı sıra Ceratophrine ve Pyxicephalus kurbağaları keskin dişlere sahiptir ve savunma amaçlı bir ısırıkla kan çekebilirler. Kara göbekli semender (Desmognathus quadramaculatus) saldırgan bir adi jartiyer yılanını (Thamnophis sirtalis) kafasından iki veya üç kat ısırabilir ve genellikle kaçmayı başarır. ⓘ
Biliş
Amfibilerde alışkanlık, hem klasik hem de enstrümantal öğrenme yoluyla ilişkisel öğrenme ve ayırt etme yeteneklerine dair kanıtlar vardır. ⓘ
Bir deneyde, canlı meyve sinekleri (Drosophila virilis) sunulduğunda, semenderler 1'e karşı 2 ve 2'ye karşı 3'ten büyük olanı seçmiştir. Kurbağalar az sayıdaki (1'e karşı 2, 2'ye karşı 3, ancak 3'e karşı 4 değil) ve çok sayıdaki (3'e karşı 6, 4'e karşı 8, ancak 4'e karşı 6 değil) avları ayırt edebilir. Bu, yüzey alanı, hacim, ağırlık ve hareket gibi diğer özelliklerden bağımsızdır, ancak büyük sayılar arasındaki ayrım yüzey alanına dayalı olabilir. ⓘ
Koruma
Amfibi popülasyonlarında, popülasyon çöküşleri ve kitlesel lokalize yok oluşlar da dahil olmak üzere dramatik düşüşler 1980'lerin sonlarından bu yana dünyanın dört bir yanında kaydedilmiştir ve bu nedenle amfibi düşüşleri küresel biyoçeşitliliğe yönelik en kritik tehditlerden biri olarak algılanmaktadır. 2004 yılında, Uluslararası Doğa Koruma Birliği (IUCN) şu anda kuşların, memelilerin ve amfibilerin yok olma oranlarının doğal yok olma oranlarından en az 48 kat daha fazla olduğunu -muhtemelen 1.024 kat daha fazla- bildirmiştir. 2006 yılında, yaşam döngülerinin bir aşamasında suya bağımlı olan 4.035 amfibi türü olduğuna inanılıyordu. Bunlardan 1.356'sının (%33,6) tehdit altında olduğu düşünülüyordu ve bu rakam, durumlarını değerlendirmek için yeterli veri bulunmayan 1.427 türü hariç tuttuğu için muhtemelen düşük bir tahmin olacaktır. Habitat tahribatı ve modifikasyonu, aşırı sömürü, kirlilik, yabancı türler, küresel ısınma, endokrin bozucu kirleticiler, ozon tabakasının tahribatı (ultraviyole radyasyonun özellikle amfibilerin derisine, gözlerine ve yumurtalarına zarar verdiği gösterilmiştir) ve chytridiomycosis gibi hastalıklar dahil olmak üzere bir dizi nedenin söz konusu olduğuna inanılmaktadır. Bununla birlikte, amfibilerin azalmasının nedenlerinin çoğu hala tam olarak anlaşılamamıştır ve devam eden bir tartışma konusudur. ⓘ
Besin ağları ve predasyon
Amfibi sayısındaki herhangi bir azalma avlanma düzenini etkileyecektir. Besin zincirinin tepesine yakın etobur türlerin kaybı hassas ekosistem dengesini bozacak ve fırsatçı türlerde dramatik artışlara neden olabilecektir. ⓘ
Amfibilerle beslenen yırtıcılar, onların azalmasından etkilenir. Kaliforniya'daki batı karasal jartiyer yılanı (Thamnophis elegans) büyük ölçüde suculdur ve büyük ölçüde sayıları azalan iki kurbağa türüne, Yosemite kurbağası (Bufo canorus) ve dağ sarı bacaklı kurbağasına (Rana muscosa) bağlıdır, bu da yılanın geleceğini riske atmaktadır. Yılanın azalması halinde, bu durum yırtıcı kuşları ve onunla beslenen diğer yırtıcıları etkileyecektir. Bu arada, gölet ve göllerde daha az kurbağa, daha az iribaş yavrusu demektir. Bunlar normalde alglerin büyümesini kontrol etmede önemli bir rol oynar ve ayrıca dipte tortu olarak biriken detritus üzerinde beslenirler. İribaşların sayısındaki azalma alglerin aşırı büyümesine yol açabilir ve algler daha sonra ölüp ayrıştığında sudaki oksijenin tükenmesine neden olabilir. Suda yaşayan omurgasızlar ve balıklar ölebilir ve öngörülemeyen ekolojik sonuçlar ortaya çıkabilir. ⓘ
Kirlilik ve pestisitler
Amfibi ve sürüngen popülasyonlarındaki düşüş, pestisitlerin sürüngenler ve amfibiler üzerindeki etkileri konusunda farkındalık yaratmıştır. Geçmişte, amfibi veya sürüngenlerin herhangi bir kimyasal kirlenmeye karşı herhangi bir kara sucul omurgalıdan daha duyarlı olduğu iddiası yakın zamana kadar araştırmalarla desteklenmiyordu. Amfibiler ve sürüngenler karmaşık yaşam döngülerine sahiptir, farklı iklim ve ekolojik bölgelerde yaşarlar ve kimyasal maruziyete karşı daha savunmasızdırlar. Organofosfatlar, neonikotinoidler ve karbamatlar gibi bazı pestisitler, kolinesteraz inhibisyonu yoluyla reaksiyona girer. Kolinesteraz, sinir sisteminde bol miktarda bulunan uyarıcı bir nörotransmitter olan asetilkolinin hidrolizine neden olan bir enzimdir. AChE inhibitörleri ya geri dönüşümlü ya da geri dönüşümsüzdür ve karbamatlar, kolinerjik zehirlenmeye neden olma olasılığı daha yüksek olan organofosforlu insektisitlerden daha güvenlidir. Sürüngenlerin AChE inhibitörü bir pestisite maruz kalması, sürüngenlerde sinirsel fonksiyonun bozulmasına neden olabilir. Bu inhibitör etkilerin birikmesi, gıda tüketimi ve diğer faaliyetler gibi motor performans üzerinde etkili olabilir. ⓘ
Koruma ve koruma stratejileri
IUCN'nin Amfibi Uzman Grubu, amfibilerin korunmasına yönelik kapsamlı bir küresel stratejinin uygulanması çabalarına öncülük etmektedir. Amphibian Ark, bu planın ex-situ koruma önerilerini uygulamak üzere kurulmuş bir organizasyondur ve dünyanın dört bir yanındaki hayvanat bahçeleri ve akvaryumlarla birlikte çalışarak onları tehdit altındaki amfibiler için güvence kolonileri oluşturmaya teşvik etmektedir. Bu projelerden biri, chytridiomycosis tehdidine karşı ülke çapında bir yanıt oluşturmak için Panama'daki mevcut koruma çabaları üzerine inşa edilen Panama Amfibi Kurtarma ve Koruma Projesi'dir. ⓘ
Bir başka önlem de kurbağaların insan tüketimi için sömürülmesini durdurmaktır. Orta Doğu'da kurbağa bacağı yeme iştahının artması ve bunun sonucunda kurbağaların yiyecek olarak toplanması, sivrisinek sayısındaki artışla bağlantılıdır ve dolayısıyla insan sağlığı üzerinde doğrudan etkileri vardır. ⓘ
Etimoloji
Amfibi Türkçeye, Fransızca "su ve karada yaşayan canlı" veya "su ve karada hareket eden araç veya askeri birlik" anlamına gelmiş amphibie sözcüğünden alıntıdır. Fransızca sözcük Eski Yunanca "çift canlı" anlamındaki αμφιβίος (amphibíos) sözcüğünden alıntıdır. Bu sözcük Eski Yunanca βίος (bíos) "canlı" sözcüğünden amphi+ ön ekiyle türetilmiştir. Türkçede ilk kullanımı 1930 yılı öncesine tarihlenir. ⓘ
Eski Türkçe kurbağa anlamındaki bağa (baka) sözcüğü hem suda hem karada yaşadığı görülen kurbağa, kaplumbağa, tosbağa, otlu bağa gibi hayvan adlarında kullanılagelmiştir; ancak bunun bilimsel sınıflandırmayla ilgisi yoktur. ⓘ
Evrim
Gerek anatomi gerekse fizyolojik açıdan balıklarla, sürüngen arasında bir özellik gösteren Amphibia sınıfı, omurgalıların su dışında yaşayan ilk grubunu oluşturmaktadır. Omurgalılar su yaşamından kara yaşamına geçerken, birçok değişiklikler meydana gelmiştir. Devoniyen'in sonlarına doğru meydana gelen kuraklık nedeniyle, akciğerli balıkların bazı popülasyonları yaşadıkları ortamlardan çıkarak karadan diğer sulara geçmişlerdir. Daha sonra da tüm suların kurumasıyla zamanlarının büyük bir bölümünü karalarda geçirmeye başlamışlardır. Amfibyumlar ve bütün diğer tetrapodlar, balıklar arasında daha kompleks olan Teleostei grubu yerine görece ilkel Dipnoi grubuna evrimsel açıdan daha yakındır. ⓘ