Kordalılar
Kordalılar Zamansal aralık:
Kambriyen Evre 3-Günümüz, 518-0 Ma PreꞒ
Ꞓ
O
S
D
C
P
T
J
K
Pg
N
| |
---|---|
Kordalılara örnek: Branchiostoma lanceolatum (Cephalochordata), Polycarpa aurata (Tunicata), ayrıca bir Kaplan köpekbalığı ve bir Sibirya kaplanı (Vertebrata). | |
Bilimsel sınıflandırma | |
Krallık: | Hayvanlar Alemi |
Alt krallık: | Eumetazoa |
Clade: | ParaHoxozoa |
Clade: | Bilateria |
Clade: | Nefrozoa |
Süper filum: | Deuterostomia |
Filum: | Kordalılar Haeckel, 1874 |
Alt Gruplar | |
Ve metne bakın |
Kordalı (/ˈkɔːrdeɪt/), Kordalılar (/kɔːrˈdeɪtə/) filumunda yer alan bir hayvandır. Tüm kordalılar, larva veya yetişkinlik dönemlerinin bir noktasında kendilerini diğer tüm taksonlardan ayıran beş sinapomorfiye veya birincil özelliğe sahiptir. Bu beş sinapomorfi arasında notokord, dorsal içi boş sinir kordonu, endostil veya tiroid, faringeal yarıklar ve post-anal kuyruk bulunur. "Kordalı" ismi, bu sinapomorfilerden ilki olan ve kordalı yapısı ve hareketinde önemli bir rol oynayan notokorddan gelmektedir. Kordalılar ayrıca iki taraflı simetriktir, bir coelom'a sahiptir, dolaşım sistemine sahiptir ve metamerik segmentasyon sergiler. ⓘ
Kordalıları tanımlamak için kullanılan morfolojik özelliklere ek olarak, genom dizilerinin analizi, siklofilin benzeri protein ve mitokondriyal iç zar proteazı ATP23 proteinlerinde, tüm omurgalılar, tunikatlar ve sefalokordatlar tarafından özel olarak paylaşılan iki korunmuş imza indeli (CSI) tanımlamıştır. Bu CSI'lar, kordalıları diğer tüm metazoanlardan güvenilir bir şekilde ayırmak için moleküler araçlar sağlar. ⓘ
Chordata ve Ambulacraria birlikte süper filum Deuterostomia'yı oluşturur. Kordalılar üç alt filuma ayrılır: Vertebrata (balıklar, amfibiler, sürüngenler, kuşlar ve memeliler); Tunicata veya Urochordata (deniz fıskiyeleri, salepler); ve Cephalochordata (mızraklıları içerir). Vetulicolia gibi soyu tükenmiş taksonlar da vardır. Hemichordata (meşe palamudu solucanlarını içerir) dördüncü bir kordat alt filumu olarak sunulmuştur, ancak şimdi ayrı bir filum olarak ele alınmaktadır: hemichordates ve Echinodermata, Kordatların kardeş filumu olan Ambulacraria'yı oluşturur. Yaşayan 65.000'den fazla kordalı türünün yaklaşık yarısı Actinopterygii sınıfının üyesi olan ışın yüzgeçli balıklardır. ⓘ
Kordalı fosilleri 539 milyon yıl önceki Kambriyen patlaması kadar erken bir tarihten itibaren bulunmuştur. Kladistik (filogenetik) olarak, omurgalılar - gelişim sırasında notokordun yerini vertebral kolonun aldığı kordalılar - kafatasına sahip kordalılardan oluşan Craniata kladının bir alt grubu olarak kabul edilir. Craniata ve Tunicata Olfactores kladını oluşturur. (Filogeni altındaki şemaya bakınız.) ⓘ
Kordalılar | |||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|
Bilimsel sınıflandırma | |||||||
| |||||||
Sınıflandırma | |||||||
Metne bakınız. |
Kordalılar (Latince: Chordata), sırt iplikliler veya kordatlar olarak da bilinir, tulumlularda (Tunicata) yaşamın belirli bir evresinde, omurgalılar (Vertebrata) ve kafatassızlarda (Cephalochordata) ise bütün yaşam süresince vücuda desteklik yapan bir notokordaya (sırt ipliği), yutağa, solungaç yarıklarına, sırt tarafında ortası boş sinir şeridine ve kuyruğa sahip hayvan şubesidir. ⓘ
Hayvanların en iyi bilinen grubudur.Yaşayan yaklaşık 50.000'den fazla türü bulunmaktadır. ⓘ
Anatomi
Kordalılar, yaşamlarının bir aşamasında aşağıdaki anatomik özelliklerin tümüne sahip olarak tanımlanan bir hayvan filumunu oluşturur:
- Vücudun iç kısmı boyunca uzanan sert bir kıkırdak çubuk olan notokord. Kordalıların omurgalı alt grubu arasında notokord omurgaya dönüşür ve tamamen suda yaşayan türlerde bu, hayvanın kuyruğunu esneterek yüzmesine yardımcı olur.
- Dorsal nöral tüp. Balıklarda ve diğer omurgalılarda bu, sinir sisteminin ana iletişim gövdesi olan omuriliğe dönüşür.
- Yutak yarıkları. Farinks, boğazın ağzın hemen arkasındaki kısmıdır. Balıklarda yarıklar solungaç oluşturacak şekilde modifiye edilmiştir, ancak diğer bazı kordalılarda hayvanların yaşadığı sudan yiyecek parçacıklarını çıkaran bir filtre-besleme sisteminin parçasıdır.
- Post-anal kuyruk. Anüsün arkasında geriye doğru uzanan kaslı bir kuyruk. İnsan gibi bazı kordalılarda bu sadece embriyonik aşamada mevcuttur.
- Bir endostil. Bu, farinksin ventral duvarındaki bir oluktur. Filtre ile beslenen türlerde, yiyecek parçacıklarını toplamak için mukus üretir ve bu da yiyeceklerin yemek borusuna taşınmasına yardımcı olur. Ayrıca iyot depolar ve omurgalı tiroid bezinin öncüsü olabilir. ⓘ
Kordalıları diğer biyolojik soylardan ayıran ancak resmi tanımın bir parçası olmayan yumuşak kısıtlamalar vardır:
- Tüm kordalılar döterostomdur. Bu, embriyo gelişim aşamasında anüsün ağızdan önce oluştuğu anlamına gelir.
- Tüm kordalılar iki taraflı bir vücut planına dayanır.
- Tüm kordalılar koelomattır ve mezodermden türeyen periton adı verilen tam bir astarı olan koelom adı verilen sıvı dolu bir vücut boşluğuna sahiptir (bkz. Brusca ve Brusca). ⓘ
Sınıflandırma
Aşağıdaki şema Vertebrate Palaeontology'nin 2015 baskısından alınmıştır. Omurgasız kordalı sınıfları Fishes of the World'den alınmıştır. Evrimsel ilişkileri yansıtacak şekilde yapılandırılmış olsa da (kladograma benzer şekilde), Linnaean taksonomisinde kullanılan geleneksel sıralamaları da korumaktadır. ⓘ
- Filum Kordalılar
- Cephalochordata (Acraniata) Alt Filumu - (mızraksılar; 30 tür)
- Sınıf Leptocardii (lancelets)
- Clade Olfactores
- Subphylum Tunicata (Urochordata) - (tunikatlar; 3.000 tür)
- Ascidiacea Sınıfı (Deniz Fışkırıkları)
- Sınıf Thaliacea (salps)
- Sınıf Appendicularia (larvalar)
- Sınıf Sorberacea
- Alt Filum Vertebrata (Craniata) (omurgalılar - omurgalı hayvanlar; 66.100+ tür)
- Agnatha üst sınıfı parafiletik (çenesiz omurgalılar; 100+ tür)
- Sınıf Cyclostomata
- Alt sınıf Myxinoidea veya Myxini (kocagöz balığı; 65 tür)
- Alt sınıf Petromyzontida veya Hyperoartia (lampreys)
- Sınıf †Conodonta
- Sınıf †Myllokunmingiida
- Sınıf †Pteraspidomorphi
- Sınıf †Thelodonti
- Sınıf †Anaspida
- Sınıf †Cephalaspidomorphi
- Sınıf Cyclostomata
- Infraphylum Gnathostomata (çeneli omurgalılar)
- Sınıf †Placodermi (Paleozoik zırhlı formlar; diğer tüm gnathostomlarla ilişkili olarak parafiletik)
- Chondrichthyes sınıfı (kıkırdaklı balıklar; 900+ tür)
- Sınıf †Acanthodii (Paleozoik "dikenli köpekbalıkları"; Chondrichthyes ile ilişkili olarak parafiletik)
- Osteichthyes sınıfı (kemikli balıklar; 30.000'den fazla tür)
- Alt sınıf Actinopterygii (ışın yüzgeçli balıklar; yaklaşık 30.000 tür)
- Alt sınıf Sarcopterygii (lob yüzgeçli balıklar: 8 tür)
- Süper Sınıf Tetrapoda (dört uzuvlu omurgalılar; 35.100'den fazla tür) (Aşağıdaki sınıflandırma Benton 2004'ü takip eder ve sıralamaya dayalı Linnaean taksonomisinin bir sentezini kullanır ve ayrıca evrimsel ilişkileri yansıtır. Benton, üst sınıf Tetrapoda'yı alt sınıf Sarcopterygii'ye dahil ederek, tetrapodların lob yüzgeçli balıklardan doğrudan türediğini yansıtmak istemiştir, ancak bu balıklara daha yüksek bir taksonomik rütbe verilmiştir).
- Amphibia Sınıfı (amfibiler; 8.100'den fazla tür)
- Sınıf Sauropsida (sürüngenler (kuşlar dahil); 21.300+ tür - 10.000+ kuş türü ve 11.300+ sürüngen türü)
- Sınıf Synapsida (memeliler; 5.700+ tür) ⓘ
- Agnatha üst sınıfı parafiletik (çenesiz omurgalılar; 100+ tür)
- Subphylum Tunicata (Urochordata) - (tunikatlar; 3.000 tür)
- Cephalochordata (Acraniata) Alt Filumu - (mızraksılar; 30 tür)
Subphyla
Cephalochordata: Lanseletler
Kordalıların üç alt bölümünden biri olan Cephalochordates, beyinleri, açıkça tanımlanmış kafaları ve özelleşmiş duyu organları olmayan küçük, "belli belirsiz balık şeklinde" hayvanlardır. Yuva yapan bu filtre-besleyiciler, en erken dallanan kordat alt filumunu oluşturur. ⓘ
Tunicata (Urochordata)
Tunikatların çoğu yetişkin olarak "deniz fıskiyeleri" ve salplar olarak bilinen iki ana formda görülür; bunların her ikisi de kordalıların standart özelliklerinden yoksun yumuşak gövdeli filtre besleyicilerdir. Deniz fıskiyeleri sapsızdır ve temel olarak su pompaları ve filtre-besleme aparatlarından oluşur; salplar suyun ortasında yüzer, planktonla beslenir ve bir neslin yalnız olduğu ve bir sonraki neslin zincir benzeri koloniler oluşturduğu iki nesillik bir döngüye sahiptir. Bununla birlikte, tüm tunikat larvaları, uzun, iribaş benzeri kuyruklar da dahil olmak üzere standart kordat özelliklerine sahiptir; ayrıca ilkel beyinleri, ışık sensörleri ve eğim sensörleri vardır. Üçüncü ana tunikat grubu olan Appendicularia (Larvacea olarak da bilinir), iribaş benzeri şekillerini ve aktif yüzmelerini tüm yaşamları boyunca korurlar ve uzun bir süre deniz fışkırması veya salp larvaları olarak kabul edilmişlerdir. Urochordata (Balfour 1881) teriminin etimolojisi eski Yunanca οὐρά (oura, "kuyruk") + Latince chorda ("kordon") kelimelerinden gelmektedir, çünkü notokord sadece kuyrukta bulunur. Tunicata (Lamarck 1816) teriminin öncelikli olduğu kabul edilmektedir ve artık daha yaygın olarak kullanılmaktadır. ⓘ
Craniata (Omurgalılar)
Kafataslıların hepsinin farklı kafatasları vardır. Bunlara omurları olmayan hagfish de dahildir. Michael J. Benton "kafataslılar, tıpkı kordalılar ya da muhtemelen tüm deuterostomlar gibi kuyruklarıyla karakterize edilirler" yorumunu yapmıştır. ⓘ
Kafataslıların çoğu, notokordun yerini vertebral kolonun aldığı omurgalılardır. Bunlar, genellikle omuriliği koruyan nöral kemerlere ve omurları birbirine bağlayan çıkıntılara sahip bir dizi kemikli veya kıkırdaklı silindirik omurdan oluşur. Ancak hagfishlerin beyinleri eksiktir ve omurları yoktur ve bu nedenle omurgalı olarak kabul edilmezler, ancak omurgalıların evrimleştiği düşünülen grup olan kafataslıların üyeleri olarak kabul edilmektedir. Bununla birlikte, hagfish'in omurgalılardan kladistik olarak dışlanması tartışmalıdır, çünkü omurga sütunlarını kaybetmiş dejenere omurgalılar olabilirler. ⓘ
Lampreylerin konumu belirsizdir. Beyinleri tamdır ve ilkel omurlara sahiptirler ve bu nedenle omurgalı ve gerçek balık olarak kabul edilebilirler. Bununla birlikte, organizmaları sınıflandırmak için biyokimyasal özellikleri kullanan moleküler filogenetik, hem onları omurgalılarla gruplandıran hem de onları hagfish ile gruplandıran diğer sonuçlar üretmiştir. Eğer lampreyler hagfish ile diğer omurgalılardan daha yakın akrabaysa, bu onların Cyclostomata olarak adlandırılan bir klad oluşturduklarını gösterir. ⓘ
Filogeni
Genel Bakış
Kordalıların en basit formlarını ayırmaya çalışan çok sayıda diferansiyel (DNA dizisine dayalı) karşılaştırma araştırması halen devam etmektedir. Türlerin %90'ında omurga veya notokord bulunmayan bazı soylar zaman içinde bu yapıları kaybetmiş olabileceğinden, bu durum kordalıların sınıflandırılmasını zorlaştırmaktadır. Bazı kordalı soyları, kordalı benzeri yapıların fiziksel izi bulunmadığında, yalnızca DNA analizi ile bulunabilir. ⓘ
Kordalıların evrimsel ilişkilerini çözmeye yönelik girişimler çeşitli hipotezler üretmiştir. Mevcut fikir birliği, kordalıların monofiletik olduğu, yani Kordalılar'ın sadece ve sadece kendisi de bir kordalı olan tek bir ortak atanın torunlarını içerdiği ve kafataslıların en yakın akrabalarının tunikatlar olduğu yönündedir. Yakın zamanda siklofilin benzeri protein ve mitokondriyal iç zar proteazı ATP23 proteinlerinde tüm omurgalılar, tunikatlar ve sefalokordatlar tarafından paylaşılan iki korunmuş imza indelinin (CSI) tanımlanması da Kordalıların monofilisine dair güçlü kanıtlar sunmaktadır. ⓘ
En eski kordalı fosillerinin tamamı Erken Kambriyen Chengjiang faunasında bulunmuştur ve balık olarak kabul edilen iki türü içermektedir, bu da omurgalı olduklarını göstermektedir. Erken kordalıların fosil kayıtları zayıf olduğundan, ortaya çıkışlarını tarihlendirmek için yalnızca moleküler filogenetik makul bir olasılık sunmaktadır. Bununla birlikte, moleküler filogenetiğin evrimsel geçişlerin tarihlendirilmesi için kullanımı tartışmalıdır. ⓘ
Yaşayan kordalılar içinde ayrıntılı bir sınıflandırma yapmanın da zor olduğu kanıtlanmıştır. Evrimsel "soy ağaçları" üretme girişimleri, geleneksel sınıfların çoğunun parafiletik olduğunu göstermektedir. ⓘ
Deuterostomlar |
| |||||||||||||||||||||||||||
Bu durum 19. yüzyıldan beri iyi bilinmesine rağmen, sadece monofiletik taksonlar üzerinde ısrar edilmesi omurgalı sınıflandırmasının değişkenlik göstermesine neden olmuştur. ⓘ
Denizanası ve diğer Knidaryenlerden daha karmaşık olan hayvanların çoğunluğu, protostomlar ve deuterostomlar olmak üzere iki gruba ayrılır; bunlardan ikincisi kordalıları içerir. Görünüşe göre 555 milyon yaşındaki Kimberella büyük olasılıkla protostomların bir üyesiydi. Eğer öyleyse, bu protostom ve döterostom soylarının Kimberella ortaya çıkmadan bir süre önce, en az 558 milyon yıl önce ve dolayısıyla 538,8 milyon yıl önce Kambriyen'in başlamasından çok önce ayrılmış olması gerektiği anlamına gelir. Yaklaşık 549 ila 543 milyon yıl öncesine ait Ediacaran fosili Ernietta, bir deuterostom hayvanı temsil ediyor olabilir. ⓘ
Büyük bir deuterostom grubu olan ekinodermlerin (modern üyeleri arasında denizyıldızları, deniz kestaneleri ve krinoidler bulunur) fosilleri, 542 milyon yıl önce Kambriyen'in başlangıcından itibaren oldukça yaygındır. Orta Kambriyen fosili Rhabdotubus johanssoni bir pterobranch hemichordate olarak yorumlanmıştır. Erken Kambriyen dönemine ait Chengjiang faunası fosili Yunnanozoon'un bir hemikordat mı yoksa kordat mı olduğu konusunda görüşler farklılık göstermektedir. Yine Chengjiang faunasından bir başka fosil olan Haikouella lanceolata, kalp, atardamar, solungaç filamentleri, kuyruk, ön ucunda beyin bulunan sinirsel bir akor ve muhtemelen göz belirtileri gösterdiği için bir kordat ve muhtemelen bir kafatası olarak yorumlanmaktadır; ancak ağzının etrafında kısa dokunaçları da vardır. Yine Chengjiang faunasından Haikouichthys ve Myllokunmingia balık olarak kabul edilmektedir. Çok daha önce (1911) keşfedilen ancak Orta Kambriyen Burgess Shale'den (505 Ma) olan Pikaia da ilkel bir kordalı olarak kabul edilmektedir. Öte yandan, omurgasız kordalıların kemikleri veya dişleri olmadığından ve Kambriyen'in geri kalanı için sadece bir tane rapor edildiğinden, erken kordalıların fosilleri çok nadirdir. ⓘ
Kordat grupları arasındaki ve bir bütün olarak kordatlar ile en yakın deuterostom akrabaları arasındaki evrimsel ilişkiler 1890'dan beri tartışılmaktadır. Anatomik, embriyolojik ve paleontolojik verilere dayanan çalışmalar farklı "soy ağaçları" üretmiştir. Bazıları kordalılar ile hemikordalıları yakından ilişkilendirmiştir, ancak bu fikir artık reddedilmektedir. Bu tür analizlerin küçük bir ribozom RNA genleri setinden elde edilen verilerle birleştirilmesi bazı eski fikirleri ortadan kaldırmış, ancak tunikatların (urokordatlar) "bazal deuterostomlar", yani ekinodermlerin, hemikordatların ve kordatların evrimleştiği grubun hayatta kalan üyeleri olma olasılığını ortaya çıkarmıştır. Bazı araştırmacılar, kordalılar içinde kafataslıların en yakın akrabalarının sefalokordalılar olduğuna inanmaktadır, ancak tunikatları (ürokordalılar) kafataslıların en yakın akrabaları olarak görmek için de nedenler vardır. ⓘ
İlk kordalılar zayıf bir fosil kaydı bıraktığından, moleküler filogenetik tekniklerle -özellikle RNA'daki biyokimyasal farklılıkları analiz ederek- evrimlerindeki kilit tarihleri hesaplamaya çalışılmıştır. Böyle bir çalışma, deuterostomların 900 milyon yıl önce, en eski kordalıların ise 896 milyon yıl önce ortaya çıktığını öne sürmüştür. Bununla birlikte, moleküler tarih tahminleri genellikle birbirleriyle ve fosil kayıtlarıyla uyuşmamaktadır ve moleküler saatin bilinen sabit bir hızda çalıştığı varsayımına meydan okunmuştur. ⓘ
Geleneksel olarak, Cephalochordata ve Craniata, Tunicata/Urochordata'nın kardeş grubu olacak şekilde önerilen "Euchordata" kladında gruplandırılmıştır. Daha yakın zamanlarda, Cephalochordata'nın craniates ve tunicates'i içeren "Olfactores" ile kardeş grup olduğu düşünülmüştür. Bu konu henüz karara bağlanmamıştır. ⓘ
Omurgalılar ve Tunikatlar arasındaki spesifik bir ilişki, tahmin edilen ekzozom kompleksi RRP44 ve serin palmitoiltransferaz proteinlerinde bulunan iki CSI ile de güçlü bir şekilde desteklenmektedir; bu iki alt filumdaki türler tarafından özel olarak paylaşılır, ancak Cephalochordates tarafından paylaşılmaz, bu da Omurgalıların Tunikatlarla Cephalochordates'ten daha yakından ilişkili olduğunu gösterir. ⓘ
Kladogram
Kordalı filumunun filogenetik ağacı. Kladogramın çizgileri hem hançer (†) ile gösterilen soyu tükenmiş taksonlar hem de soyu devam eden taksonlar arasındaki olası evrimsel ilişkileri göstermektedir. Omurgalıların akrabaları omurgasızlardır. Lanseletler, tunikatlar ve kafataslılar/omurgasızların pozisyonları (ilişkileri) aşağıdaki çalışmalara dayanmaktadır:
ⓘKordalılar |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Closest nonchordate relatives
Hemichordates
Hemikordatlar ("yarı kordatlar") kordatlara benzer bazı özelliklere sahiptir: yutağa açılan ve solungaç yarıklarına benzeyen dal açıklıkları; bileşim olarak notokordlara benzeyen, ancak ağzın önündeki "yaka" etrafında bir daire şeklinde uzanan stomokordlar; ve bir sırt sinir kordonu - ama aynı zamanda daha küçük bir ventral sinir kordonu. ⓘ
Yaşayan iki hemikordat grubu vardır. Genellikle "meşe palamudu solucanları" olarak bilinen yalnız enteropneustlar, uzun hortumlara ve 200'e kadar dal yarığına sahip solucan benzeri gövdelere sahiptir, 2,5 metreye (8,2 ft) kadar uzunluktadır ve deniz tabanı çökeltilerinde oyuk açarlar. Pterobranchlar, genellikle tek tek 1 milimetreden (0,039 inç) daha kısa olan ve konutları birbirine bağlı olan koloni hayvanlarıdır. Her bir filtre bir çift dallı dokunaç vasıtasıyla beslenir ve kısa, kalkan şeklinde bir hortuma sahiptir. Fosilleri küçük demir testeresi bıçaklarına benzeyen koloni hayvanları olan soyu tükenmiş graptolitler, pterobranşlarınkine benzer tüplerde yaşıyordu. ⓘ
Echinoderms
Ekinodermler kordalılardan ve diğer akrabalarından üç belirgin şekilde ayrılır: sadece larva halindeyken iki taraflı simetriye sahiptirler - yetişkinlikte radyal simetriye sahiptirler, yani vücut desenleri tekerlek şeklindedir; tüp ayakları vardır; ve vücutları kordalıların kullanmadığı bir malzeme olan kalsitten yapılmış iskeletlerle desteklenir. Sert, kireçlenmiş kabukları vücutlarını çevreden iyi bir şekilde korur ve bu iskeletler vücutlarını çevreler, ancak aynı zamanda ince derilerle kaplıdır. Ayaklar, ekinodermlerin bir başka benzersiz özelliği olan, aynı zamanda bir "akciğer" işlevi gören ve pompa görevi gören kaslarla çevrili kanallardan oluşan bir su damar sistemi tarafından desteklenmektedir. Crinoidler daha çok çiçeklere benzer ve tüy benzeri kollarını sudaki besin parçacıklarını filtrelemek için kullanırlar; çoğu kayalara bağlı olarak yaşar, ancak birkaçı çok yavaş hareket edebilir. Diğer ekinodermler hareketlidir ve denizyıldızı, deniz kestanesi ve deniz hıyarı gibi çeşitli vücut şekilleri alırlar. ⓘ
İsmin tarihçesi
Chordata ismi William Bateson'a (1885) atfedilse de, 1880 yılına kadar zaten yaygın olarak kullanılmaktaydı. Ernst Haeckel 1866 yılında tunikatlar, sefalokordatlar ve omurgalılardan oluşan bir takson tanımlamıştır. Almanca yerel formu kullanmasına rağmen, daha sonra latinize edilmesi nedeniyle ICZN kodu altında izin verilmiştir. ⓘ