Göz
- arka oda
- ora serrata
- silier kası
- kirpiksi bölge
- Schlemm kanalı
- göz bebeği
- ön oda
- kornea
- iris
- lens korteksi
- lens çekirdeği
- silier cisim (kirpiksi cisim)
- konjunktiva
- alt oblik kası
- alt rektus kası
- medial rektus kası
- retinal arter ve venler
- optik disk
- dura mater
- santral retinal arter
- santral retinal ven
- optik sinir
- vortikoz veni (göz koroid veni)
- Tenon kapsülü
- makula
- fovea
- sklera
- koroid (damar tabaka)
- süperior rektus kası
- retina ⓘ
Göz, göz çukurunda bulunan, iri bir bilye büyüklüğünde, görmeyi sağlayan küremsi bir organdır. ⓘ
Göz, ışığı geçirmeye ve kırmaya elverişli üç tabakanın birleşmesinden oluşmuştur. En dıştaki birinci tabakaya, Sklera ya da "gözakı" denir. Bu tabaka önde tümsekleşerek, saydam Kornea tabakası olarak devam eder. Beyaz ve lifli yapıda olan bu sert tabaka, gözü dış darbelere karşı koruyan kalın bir zardır. Çok damarlı bir bağ dokusu olan damar tabaka, iki yüzündeki boyalı hücre örtüsüyle, gözyuvarını tam bir karanlık oda haline getirir. Bunun ön bölümünde, kirpiksi cisim kasları ile kirpiksi bölge yer alır; kirpiksi bölgenin çok damarlı olan asıcı bağı gergin tutmak için kanla dolan küçük piramitler halindeki çıkıntılara, "kirpiksi uzantı" denir. ⓘ
Kirpiksi bölgenin uzantısı olarak, ön bölümde damar tabaka renk değiştirerek ortası delik (gözbebeği) bir diyafram oluşturur (iris). Rengi insandan insana değişen iris, gözbebeğini büyültüp küçültmeye yarayan kas liflerini kapsar: Dikey olarak yerleştirilmiş bulunan kas lifleri kasılarak gözbebeğinin genişlemesini, çember halinde yerleştirilmişi kas lifleri ise, kasıldıklarında göz bebeğinin büzülmesini sağlar. Böylece iris, değişen koşullara göre, gözün içine uygun miktarda ışığın girmesini ayarlayan bir "diyafram" gibi çalışır. ⓘ
Gözün üçüncü ve çok ince tabakası olan ağ tabaka, duyarlı bir tabakadır. Bunun arka bölümünde bulunan ortası çukur, beyazımsı küçük kabarcık (görme sinir diski), görme sinirinin girdiği yerdir ve "kör nokta" diye adlandırılır. Kör noktanın biraz ötesinde, sarı nokta yer alır; burası da dıştan gelen görüntülerin en iyi biçimlendiği görme bölgesidir. Gözün arka kutbuna giren görme siniri, damartabakaya doğru birçok sinir teli halinde yayılır ve üç tabaka halinde dizili nöronlarla sona erer. Birinci tabakadaki nöronların (çok kutuplu nöronlar) silindir ekseni, görme sinirinde sürer; ön uzantılarıysa, ikinci tabakanın iki kutuplu nöronlarıyla bağlantı kurar; ikinci tabakanın nöronları da, üçüncü tabakanın görme nöronlarının silindir eksenlerine bitişir. Bu tabakada, bir ucu ağ tabakanın kırmızı bölümüne giren, koni ve çubuk biçimindeki nöronlar yer alır. Koni ve çubukların serbest uçları, damar tabakadan yana yöneliktir: Damar tabakaya gelen ışık ışınları kırılır ve ağtabaka hücrelerinin sinir uçlarını etkiler. ⓘ
- a: Görme siniri
- b: Kör nokta
- c: Sert tabaka(Gözakı)
- d: Damar tabaka
- e: Ağ tabaka(Retina)
- f: Kirpiksi cisim
- g: Arka oda
- h: İris
- i: Saydam sıvı
- j: Saydam tabaka(Kornea gözü renklendiren tabaka)
- k: Ön kamara (Humör aköz)
- l: Mercek (Silier) Kasları
- m: Göz merceği
- n: Kirpiksi cisim
- o: Jelatin görünüşlü camsı cisim
- p: Sarı leke(Odaklama noktası) ⓘ
| Göz ⓘ | |
|---|---|
 Bir insan gözü | |
 Antarktika krilinin bileşik gözü | |
| Detaylar | |
| Sistem | Gergin |
| Tanımlayıcılar | |
| Latince | Oculus |
| Anatomik terminoloji [Vikiveri'de düzenle] | |
Gözler görsel sistemin organlarıdır. Canlı organizmalara görme, görsel ayrıntıları alma ve işleme yeteneği sağlamanın yanı sıra görmeden bağımsız çeşitli foto tepki işlevlerini de mümkün kılarlar. Gözler ışığı algılar ve nöronlarda elektro-kimyasal uyarılara dönüştürür. Yüksek organizmalarda göz, çevreden gelen ışığı toplayan, bir diyafram aracılığıyla yoğunluğunu düzenleyen, bir görüntü oluşturmak için ayarlanabilir bir mercek düzeneği aracılığıyla odaklayan, bu görüntüyü bir dizi elektrik sinyaline dönüştüren ve bu sinyalleri gözü optik sinir aracılığıyla görsel kortekse ve beynin diğer bölgelerine bağlayan karmaşık sinir yolları aracılığıyla beyne ileten karmaşık bir optik sistemdir. Çözme gücüne sahip gözler temelde on farklı biçimde ortaya çıkmıştır ve hayvan türlerinin %96'sı karmaşık bir optik sisteme sahiptir. Yumuşakçalarda, kordalılarda ve eklembacaklılarda görüntü çözen gözler mevcuttur. ⓘ
En basit gözler olan çukur gözler, organizmanın gelen ışığın açısını çıkarmasını sağlamak için göz noktasına giren ve onu etkileyen ışığın açılarını azaltmak için bir çukura yerleştirilebilen göz noktalarıdır. Daha karmaşık gözlerden, retinal ışığa duyarlı ganglion hücreleri retinohipotalamik yol boyunca sirkadiyen ayarlamayı etkilemek için suprakiazmatik çekirdeklere ve pupiller ışık refleksini kontrol etmek için pretektal alana sinyaller gönderir. ⓘ
Genel bakış
Karmaşık gözler şekilleri ve renkleri ayırt eder. Birçok organizmanın, özellikle de yırtıcı hayvanların görme alanları, derinlik algısı için geniş binoküler görüş alanları içerir. Diğer organizmalarda, özellikle de av hayvanlarında gözler, tek gözlü görüşe sahip tavşan ve atlarda olduğu gibi, görüş alanını en üst düzeye çıkaracak şekilde yerleştirilmiştir. ⓘ
İlk proto-gözler 600 milyon yıl önce Kambriyen patlaması sırasında hayvanlar arasında evrimleşmiştir. Hayvanların son ortak atası, görme için gerekli biyokimyasal araç setine sahipti ve daha gelişmiş gözler, ~35 ana filumun altısındaki hayvan türlerinin %96'sında evrimleşti. Omurgalıların çoğunda ve bazı yumuşakçalarda göz, ışığın girmesine ve retina olarak bilinen ışığa duyarlı bir hücre tabakasına yansımasına izin verir. Retinadaki koni hücreleri (renk için) ve çubuk hücreleri (düşük ışık kontrastları için) ışığı algılar ve görme üretmek için optik sinir yoluyla beyne iletilen sinirsel sinyallere dönüştürür. Bu tür gözler tipik olarak sferoiddir, şeffaf jel benzeri vitreus humour ile doludur, odaklayıcı bir merceğe ve genellikle bir irise sahiptir. İrisin etrafındaki kaslar göz bebeğinin boyutunu değiştirerek göze giren ışık miktarını düzenler ve yeterli ışık olduğunda sapmaları azaltır. Kafadan bacaklıların, balıkların, amfibilerin ve yılanların çoğunun gözleri sabit lens şekillerine sahiptir ve odaklama, lensin bir kameranınkine benzer şekilde teleskopla döndürülmesiyle sağlanır. ⓘ
Eklembacaklıların bileşik gözleri, anatomik ayrıntıya bağlı olarak tek bir pikselli görüntü veya göz başına birden fazla görüntü verebilen birçok basit yüzeyden oluşur. Her sensörün kendi lensi ve ışığa duyarlı hücreleri vardır. Bazı gözlerde altıgen olarak düzenlenmiş 28.000'e kadar sensör bulunur ve bu da 360°'lik tam bir görüş alanı sağlayabilir. Bileşik gözler harekete karşı çok hassastır. Birçok Strepsiptera da dahil olmak üzere bazı eklembacaklılar, her biri görüntü oluşturabilen bir retinaya sahip, yalnızca birkaç yüzlü bileşik gözlere sahiptir. Her bir göz farklı bir görüntü üretirken, beyinde birleştirilmiş, yüksek çözünürlüklü bir görüntü üretilir. ⓘ
Ayrıntılı hiperspektral renk görüşüne sahip olan Mantis karidesi, dünyanın en karmaşık renkli görüş sistemine sahiptir. Artık soyu tükenmiş olan Trilobitlerin benzersiz bileşik gözleri vardı. Gözlerinin merceklerini berrak kalsit kristalleri oluşturuyordu. Bu yönleriyle yumuşak gözlere sahip diğer eklembacaklıların çoğundan ayrılırlar. Böyle bir gözdeki mercek sayısı büyük ölçüde değişiyordu; bazı trilobitlerde sadece bir tane varken, diğerlerinde göz başına binlerce mercek vardı. ⓘ
Bileşik gözlerin aksine, basit gözlerin tek bir merceği vardır. Zıplayan örümceklerde dar bir görüş alanına sahip bir çift büyük basit göz bulunur ve çevresel görüş için bir dizi küçük gözle desteklenir. Tırtıllar gibi bazı böcek larvaları, genellikle sadece kaba bir görüntü sağlayan bir tür basit göze (stemmata) sahiptir, ancak (testere sineği larvalarında olduğu gibi) 4 yay derecelik çözme güçlerine sahip olabilir, polarizasyona duyarlı olabilir ve geceleri mutlak hassasiyetini 1.000 veya daha fazla kat artırabilir. En basit gözlerden bazıları olan ocelli, bazı salyangozlar gibi hayvanlarda bulunur. Işığa duyarlı hücreleri vardır ancak bu hücrelere görüntü yansıtmak için lens ya da başka bir araçları yoktur. Aydınlık ve karanlığı ayırt edebilirler ancak daha fazlasını yapamazlar, bu da doğrudan güneş ışığından kaçınmalarını sağlar. Derin deniz bacalarının yakınında yaşayan organizmalarda, bileşik gözler sıcak bacaların ürettiği kızıl ötesi ışığı görecek şekilde uyarlanmıştır; bu da canlıların canlı canlı haşlanmaktan kaçınmasını sağlar. ⓘ
Türler
On farklı göz düzeni vardır - aslında zoom ve Fresnel mercekleri hariç, insanlar tarafından yaygın olarak kullanılan optik bir görüntüyü yakalamanın her teknolojik yöntemi doğada görülür. Göz tipleri, tek bir içbükey fotoreseptif yüzeye sahip "basit gözler" ve dışbükey bir yüzey üzerine yerleştirilmiş bir dizi ayrı mercekten oluşan "bileşik gözler" olarak kategorize edilebilir. "Basit" ifadesinin karmaşıklık ya da keskinlik seviyesinin azaldığı anlamına gelmediğini unutmayın. Aslında, herhangi bir göz tipi hemen hemen her davranış veya çevre için uyarlanabilir. Göz tiplerine özgü tek sınırlama çözünürlüktür - bileşik gözlerin fiziği 1°'den daha iyi bir çözünürlük elde etmelerini engeller. Ayrıca, süperpozisyon gözler, appozisyon gözlerden daha fazla hassasiyet elde edebilir, bu nedenle karanlıkta yaşayan canlılar için daha uygundur. Gözler ayrıca fotoreseptörlerinin hücresel yapısına göre de iki gruba ayrılır; fotoreseptör hücreleri ya silli (omurgalılarda olduğu gibi) ya da rabdomeriktir. Bu iki grup monofiletik değildir; cnidaria da silli hücrelere sahiptir,
ve bazı gastropodların yanı sıra bazı annelidler her ikisine de sahiptir. ⓘ
Bazı organizmalar, çevrenin aydınlık mı karanlık mı olduğunu tespit etmekten başka bir şey yapmayan ışığa duyarlı hücrelere sahiptir, bu da sirkadiyen ritimlerin düzenlenmesi için yeterlidir. Bunlar göz olarak kabul edilmez çünkü bir organ olarak kabul edilmeleri için yeterli yapıya sahip değildirler ve bir görüntü üretmezler. ⓘ
Bileşik olmayan gözler
Basit gözler oldukça yaygındır ve mercek taşıyan gözler omurgalılarda, kafadanbacaklılarda, annelidlerde, kabuklularda ve kübozoada en az yedi kez evrimleşmiştir. ⓘ
Çukur gözler
Stemma olarak da bilinen çukur gözler, organizmanın gelen ışığın açısını çıkarmasını sağlamak amacıyla göz noktasına giren ve onu etkileyen ışığın açısını azaltmak için bir çukurun içine yerleştirilebilen göz noktalarıdır. Filumların yaklaşık %85'inde bulunan bu temel formlar, muhtemelen daha gelişmiş "basit göz" türlerinin öncüleridir. Küçüktürler, yaklaşık 100 µm'lik bir alanı kaplayan 100 kadar hücreden oluşurlar. Yönlülük, açıklığın boyutunu küçülterek, alıcı hücrelerin arkasına yansıtıcı bir katman ekleyerek veya çukuru kırılabilir bir malzeme ile doldurarak geliştirilebilir. ⓘ
Çukur engerekler, diğer omurgalılarda olduğu gibi optik dalga boyundaki gözlerine ek olarak termal kızılötesi radyasyonu algılayarak göz işlevi gören çukurlar geliştirmiştir (bkz. yılanlarda kızılötesi algılama). Bununla birlikte, çukur organlar fotoreseptörlerden oldukça farklı reseptörlerle, yani TRPV1 adı verilen belirli bir geçici reseptör potansiyel kanalıyla (TRP kanalları) donatılmıştır. Temel fark, fotoreseptörlerin G-protein bağlı reseptörler, TRP'nin ise iyon kanalları olmasıdır. ⓘ
Küresel lens göz
Çukur gözlerin çözünürlüğü, bir mercek oluşturmak için daha yüksek bir kırılma indisine sahip bir malzemenin dahil edilmesiyle büyük ölçüde geliştirilebilir, bu da karşılaşılan bulanıklık yarıçapını büyük ölçüde azaltabilir ve böylece elde edilebilir çözünürlüğü artırabilir. Bazı gastropodlarda ve annelidlerde görülen en temel form, tek kırılma indeksli bir mercekten oluşur. Kenarlara doğru azalan yüksek kırılma indisine sahip malzemeler kullanılarak çok daha keskin bir görüntü elde edilebilir; bu odak uzaklığını azaltır ve böylece retinada keskin bir görüntü oluşmasını sağlar. Bu aynı zamanda belirli bir görüntü keskinliği için daha geniş bir diyafram açıklığı sağlayarak lense daha fazla ışık girmesine olanak tanır; ve daha düz bir lens küresel sapmayı azaltır. Böyle homojen olmayan bir mercek, odak uzaklığının mercek yarıçapının yaklaşık 4 katından 2,5 yarıçapa düşmesi için gereklidir. ⓘ
Heterojen gözler en az dokuz kez evrimleşmiştir: dört veya daha fazla kez gastropodlarda, bir kez kopepodlarda, bir kez annelidlerde, bir kez kafadanbacaklılarda ve bir kez de aragonit merceklere sahip kitonlarda. Suda yaşayan hiçbir organizma homojen merceğe sahip değildir; muhtemelen heterojen mercek için evrimsel baskı, bu aşamanın hızla "aşılması" için yeterince büyüktür. ⓘ
Bu göz, göz hareketinin önemli ölçüde bulanıklığa neden olabileceği kadar keskin bir görüntü oluşturur. Hayvan hareket ederken göz hareketinin etkisini en aza indirmek için, bu tür gözlerin çoğunda sabitleyici göz kasları vardır. ⓘ
Böceklerin ocelli'leri basit bir mercek taşır, ancak odak noktaları genellikle retinanın arkasında yer alır; sonuç olarak bunlar keskin bir görüntü oluşturamaz. Ocelli (eklembacaklıların çukur tipi gözleri) görüntüyü tüm retina boyunca bulanıklaştırır ve sonuç olarak tüm görme alanı boyunca ışık yoğunluğundaki hızlı değişikliklere yanıt vermede mükemmeldir; bu hızlı yanıt, bilgiyi beyne ulaştıran büyük sinir demetleri tarafından daha da hızlandırılır. Görüntünün odaklanması aynı zamanda güneş görüntüsünün birkaç reseptöre odaklanmasına ve yoğun ışık altında hasar görme olasılığına neden olacaktır; reseptörlerin korunması ışığın bir kısmını engelleyecek ve böylece hassasiyetlerini azaltacaktır. Bu hızlı tepki, böceklerin ocelli'lerinin esas olarak uçuş sırasında kullanıldığına dair önerilere yol açmıştır, çünkü hangi yönün yukarı olduğuna dair ani değişiklikleri tespit etmek için kullanılabilirler (çünkü ışık, özellikle bitki örtüsü tarafından emilen UV ışığı, genellikle yukarıdan gelir). ⓘ
Çoklu mercekler
Bazı deniz organizmaları birden fazla mercek taşır; örneğin kopepod Pontella'nın üç merceği vardır. Dıştaki mercek parabolik bir yüzeye sahiptir ve küresel sapmanın etkilerine karşı koyarken keskin bir görüntü oluşmasını sağlar. Bir başka kopepod olan Copilia'nın her bir gözünde teleskopta olduğu gibi düzenlenmiş iki mercek vardır. Bu tür düzenlemeler nadirdir ve yeterince anlaşılmamıştır, ancak alternatif bir yapıyı temsil eder. ⓘ
Kırıcı korneaya sahip olan kartal ve zıplayan örümcekler gibi bazı avcılarda birden fazla mercek görülür: bunlar negatif bir merceğe sahiptir, gözlenen görüntüyü alıcı hücreler üzerinde %50'ye kadar büyütür, böylece optik çözünürlüklerini artırır. ⓘ
Refraktif kornea
Çoğu memelinin, kuşun, sürüngenin ve diğer kara omurgalılarının (örümcekler ve bazı böcek larvaları ile birlikte) gözlerinde vitreus sıvısı havadan daha yüksek bir kırılma indisine sahiptir. Genel olarak mercek küresel değildir. Küresel lensler küresel sapma üretir. Refraktif kornealarda, lens dokusu homojen olmayan lens malzemesi (bkz. Luneburg lensi) veya asferik bir şekil ile düzeltilir. Merceğin düzleştirilmesinin bir dezavantajı vardır; görüş kalitesi ana odak hattından uzaklaştıkça azalır. Bu nedenle, geniş bir görüş alanı ile evrimleşen hayvanlar genellikle homojen olmayan bir mercek kullanan gözlere sahiptir. ⓘ
Yukarıda da belirtildiği gibi, kırıcı bir kornea sadece su dışında kullanışlıdır. Suda, vitreus sıvısı ile çevresindeki su arasında kırılma indisi açısından çok az fark vardır. Bu nedenle suya geri dönen canlılar -örneğin penguenler ve foklar- yüksek kavisli kornealarını kaybeder ve lens tabanlı görüşe geri döner. Bazı dalgıçlar tarafından kullanılan alternatif bir çözüm ise çok güçlü bir şekilde odaklanan bir korneaya sahip olmaktır. ⓘ
Reflektör gözler
Merceğe bir alternatif de gözün içini "aynalarla" kaplamak ve görüntüyü merkezi bir noktaya odaklanacak şekilde yansıtmaktır. Bu gözlerin doğası gereği, eğer biri göz bebeğine bakacak olursa, organizmanın göreceği görüntünün aynısını dışarı yansıtılmış olarak görecektir. ⓘ
Rotiferler, kopepodlar ve yassı solucanlar gibi birçok küçük organizma bu tür organları kullanır, ancak bunlar kullanılabilir görüntüler üretmek için çok küçüktür. Deniz tarağı gibi bazı büyük organizmalar da yansıtıcı gözler kullanır. Deniz tarağı Pecten'in kabuğunun kenarını çevreleyen 100 milimetre ölçeğinde yansıtıcı gözleri vardır. Hareket eden nesneleri birbirini izleyen merceklerden geçerken algılar. ⓘ
Gözleri ışığı odaklamak için yansıtıcı optikler içeren en az bir omurgalı, hortlak balığı vardır. Bir hortlak balığının iki gözünden her biri hem yukarıdan hem de aşağıdan gelen ışığı toplar; yukarıdan gelen ışık bir mercek tarafından, aşağıdan gelen ışık ise guanin kristallerinden yapılmış küçük yansıtıcı plakaların birçok katmanından oluşan kavisli bir ayna tarafından odaklanır. ⓘ
Bileşik gözler
Bileşik bir göz binlerce ayrı fotoreseptör biriminden veya ommatidyumdan (ommatidium, tekil) oluşabilir. Algılanan görüntü, dışbükey bir yüzey üzerinde bulunan ve dolayısıyla biraz farklı yönlere işaret eden çok sayıda ommatidyumdan (bireysel "göz birimleri") gelen girdilerin bir kombinasyonudur. Basit gözlerle karşılaştırıldığında, bileşik gözler çok geniş bir görüş açısına sahiptir ve hızlı hareketleri ve bazı durumlarda ışığın polarizasyonunu algılayabilir. Tek tek mercekler çok küçük olduğundan, kırınım etkileri elde edilebilecek çözünürlüğe bir sınır getirir (aşamalı diziler olarak işlev görmedikleri varsayılırsa). Bu durum ancak mercek boyutu ve sayısı arttırılarak önlenebilir. Basit gözlerimizle karşılaştırılabilir bir çözünürlükte görebilmek için insanların yaklaşık 11 metre (36 ft) yarıçapında çok büyük bileşik gözlere ihtiyacı olacaktır. ⓘ
Bileşik gözler iki gruba ayrılır: birden fazla ters görüntü oluşturan bitişik gözler ve tek bir dik görüntü oluşturan süperpozisyon gözler. Bileşik gözler eklembacaklılarda, annelidlerde ve bazı çift kabuklu yumuşakçalarda yaygındır. Eklembacaklılardaki bileşik gözler, yeni ommatidia eklenmesiyle kenarlarında büyür. ⓘ
Apozisyon gözler
Apozisyon gözler en yaygın göz biçimidir ve muhtemelen bileşik gözlerin atasal biçimidir. Tüm eklembacaklı gruplarında bulunurlar, ancak bu filum içinde birden fazla kez evrimleşmiş olabilirler. Bazı annelidler ve çift kabuklular da birleşik gözlere sahiptir. At nalı yengeci Limulus da bu gözlere sahiptir ve diğer cheliceratların basit gözlerini bileşik bir başlangıç noktasından indirgeme yoluyla geliştirdiklerine dair öneriler vardır. (Bazı tırtılların bileşik gözleri basit gözlerden tam tersi şekilde evrimleşmiş gibi görünmektedir). ⓘ
Yerleştirme gözleri, her gözden bir tane olmak üzere bir dizi görüntüyü toplayarak ve bunları beyinde birleştirerek çalışır; her göz tipik olarak tek bir bilgi noktasına katkıda bulunur. Tipik birleşik gözde, bir yönden gelen ışığı rabdom üzerine odaklayan bir mercek bulunurken, diğer yönlerden gelen ışık ommatidyumun karanlık duvarı tarafından emilir. ⓘ
Süperpozisyon gözler
İkinci tip süperpozisyon gözü olarak adlandırılır. Süperpozisyon gözü üç tipe ayrılır:
- kırılma,
- yansıtmak ve
- parabolik süperpozisyon ⓘ
Kırıcı süperpozisyon gözünde lens ve rabdom arasında bir boşluk vardır ve yan duvar yoktur. Her mercek ışığı kendi eksenine göre bir açıyla alır ve diğer tarafta aynı açıyla yansıtır. Sonuç, rabdomların uçlarının bulunduğu yer olan göz yarıçapının yarısında bir görüntüdür. Etkili süperpozisyonun gerçekleşemeyeceği minimum bir boyutun mevcut olduğu bu tür bileşik göz, normalde gece böceklerinde bulunur, çünkü düşük çözünürlük pahasına da olsa eşdeğer birleşik gözlerden 1000 kata kadar daha parlak görüntüler oluşturabilir. Mayıs sinekleri gibi eklembacaklılarda görülen parabolik süperpozisyon bileşik göz tipinde, her bir fasetin iç kısmındaki parabolik yüzeyler ışığı bir reflektörden bir sensör dizisine odaklar. Karides, karides, kerevit ve ıstakoz gibi uzun gövdeli kabuklular, aynı zamanda şeffaf bir boşluğa sahip olan ancak mercek yerine köşe aynaları kullanan yansıtıcı süperpozisyon gözlere sahip olma konusunda yalnızdır. ⓘ
Parabolik süperpozisyon
Bu göz tipi ışığı kırarak ve ardından görüntüyü odaklamak için parabolik bir ayna kullanarak çalışır; süperpozisyon ve appozisyon gözlerinin özelliklerini birleştirir. ⓘ
Diğer
Strepsiptera takımının erkeklerinde bulunan bir başka bileşik göz türü, görüntü oluşturan retinanın tamamı için ışık sağlayan bir açıklığa sahip bir dizi basit göz kullanır. Bu gözlerden birkaçı birlikte, bazı trilobitlerin 'şizokroal' bileşik gözlerine benzeyen strepsipteran bileşik gözü oluşturur. Her bir göz deliği basit bir göz olduğu için ters çevrilmiş bir görüntü üretir; bu görüntüler beyinde birleştirilerek tek bir birleşik görüntü oluşturulur. Bir göz deliğinin açıklığı, bileşik bir gözün fasetlerinden daha büyük olduğundan, bu düzenleme düşük ışık seviyelerinde görmeyi sağlar. ⓘ
Sinekler veya bal arıları gibi iyi uçan ya da peygamberdevesi veya yusufçuk gibi av yakalayan böcekler, keskin görüş sağlayan bir fovea alanı içinde organize olmuş özelleşmiş ommatidia bölgelerine sahiptir. Akut bölgede gözler düzleşmiş ve fasetler daha büyüktür. Düzleşme, bir noktadan daha fazla ommatidianın ışık almasını ve dolayısıyla daha yüksek çözünürlük sağlar. Bu tür böceklerin bileşik gözlerinde görülebilen ve her zaman doğrudan gözlemciye bakıyormuş gibi görünen siyah noktaya yalancı gözbebeği (pseudopupil) denir. Bunun nedeni, "kafa üstü" (optik eksenleri boyunca) gözlemlenen ommatidia'ların gelen ışığı emmesi, bir taraftakilerin ise yansıtmasıdır. ⓘ
Yukarıda bahsedilen türlerin bazı istisnaları vardır. Bazı böcekler tek mercekli bileşik göz olarak adlandırılan, çok mercekli bileşik göz ile basit gözlü hayvanlarda bulunan tek mercekli gözün üst üste binmesi arasında bir geçiş tipine sahiptir. Bir de mysid karidesi, Dioptromysis paucispinosa vardır. Karidesin kırıcı süperpozisyon tipinde bir gözü vardır, bunun arkasında her gözde gözdeki diğerlerinin üç katı çapında tek bir büyük faset vardır ve bunun arkasında genişlemiş bir kristal koni bulunur. Bu, özelleşmiş bir retina üzerine dik bir görüntü yansıtır. Ortaya çıkan göz, bileşik göz içindeki basit gözün bir karışımıdır. ⓘ
Bir başka versiyon ise Scutigera'da görüldüğü gibi genellikle "yalancı yüzlü" olarak adlandırılan bir bileşik gözdür. Bu tip göz, başın her iki yanında gerçek bir bileşik göze benzeyecek şekilde düzenlenmiş çok sayıda ommatidia kümesinden oluşur. ⓘ
Bir tür kırılgan yıldız olan Ophiocoma wendtii'nin vücudu ommatidia ile kaplıdır ve tüm derisini bileşik bir göze dönüştürür. Aynı durum birçok kiton için de geçerlidir. Deniz kestanelerinin tüp ayakları fotoreseptör proteinler içerir ve bunlar birlikte bileşik bir göz gibi hareket eder; perdeleme pigmentlerinden yoksundurlar, ancak opak gövdesinin oluşturduğu gölge sayesinde ışığın yönünü tespit edebilirler. ⓘ
Besinler
Siliyer cisim yatay kesitte üçgen şeklindedir ve çift katmanlı siliyer epitel ile kaplıdır. İç tabaka şeffaftır ve vitreus cismini kaplar ve retinanın nöral dokusuyla devamlılık gösterir. Dış tabaka oldukça pigmentlidir, retina pigment epiteli ile devamlılık gösterir ve dilatör kas hücrelerini oluşturur. ⓘ
Vitreus, göz merceği ile gözün arka kısmını kaplayan retina arasındaki boşluğu dolduran şeffaf, renksiz, jelatinimsi bir kütledir. Belirli retina hücreleri tarafından üretilir. Korneaya oldukça benzer bir bileşime sahiptir, ancak çok az hücre içerir (çoğunlukla görme alanındaki istenmeyen hücresel kalıntıları temizleyen fagositler ve hyaluronik asidi yeniden işleyen vitreus yüzeyindeki Balazs'ın hyalositleri), Kan damarı yoktur ve hacminin %98-99'u sudur (korneadaki %75'in aksine), tuzlar, şekerler, vitrosin (bir tür kolajen), mukopolisakkarit hyaluronik asit ile kolajen tip II liflerinden oluşan bir ağ ve ayrıca mikro miktarlarda çok çeşitli proteinler içerir. Şaşırtıcı bir şekilde, bu kadar az katı madde ile gözü gergin bir şekilde tutar. ⓘ
Evrim
Fotoresepsiyon, çeşitli filogenez teorileriyle birlikte filogenetik olarak çok eskidir. Tüm hayvan gözlerinin ortak kökeni (monofili) artık yaygın olarak gerçek kabul edilmektedir. Bu, tüm gözlerin ortak genetik özelliklerine dayanmaktadır; yani, çeşitlilik gösteren tüm modern gözlerin kökenleri, yaklaşık 650-600 milyon yıl önce evrimleştiğine inanılan bir proto-göze dayanmaktadır ve PAX6 geninin bunda kilit bir faktör olduğu düşünülmektedir. İlk gözlerdeki ilerlemelerin çoğunun gelişmesinin yalnızca birkaç milyon yıl sürdüğüne inanılmaktadır, çünkü gerçek görüntülemeyi elde eden ilk avcı, fotopik ortamdan kaçmayan tüm türler arasında bir "silahlanma yarışı" başlatmış olacaktır. Av hayvanları ve rakip yırtıcılar, bu tür yetenekler olmadan belirgin bir dezavantaja sahip olacak ve hayatta kalma ve üreme olasılıkları daha düşük olacaktı. Bu nedenle çoklu göz tipleri ve alt tipleri paralel olarak gelişmiştir (omurgalılar gibi fotopik ortama ancak geç bir aşamada girmeye zorlanan gruplar hariç). ⓘ
Çeşitli hayvanlardaki gözler, gereksinimlerine göre adaptasyon gösterir. Örneğin, bir yırtıcı kuşun gözü insan gözünden çok daha fazla görme keskinliğine sahiptir ve bazı durumlarda ultraviyole radyasyonu algılayabilir. Örneğin omurgalılar ve yumuşakçalardaki farklı göz biçimleri, uzak ortak atalarına rağmen paralel evrim örnekleridir. Kafadanbacaklı ve çoğu omurgalı gözünün geometrisinin fenotipik yakınsaması, omurgalı gözünün görüntüleyici bir kafadanbacaklı gözünden evrimleştiği izlenimini yaratır, ancak durum böyle değildir, çünkü ilgili siliyer ve rabdomerik opsin sınıflarının ve farklı lens kristallerinin tersine çevrilmiş rolleri göstermektedir. ⓘ
Göz noktaları olarak adlandırılan en eski "gözler", tek hücreli hayvanlarda basit fotoreseptör protein yamalarıydı. Çok hücreli canlılarda, tat ve koku için reseptör yamalarına fiziksel olarak benzeyen çok hücreli göz noktaları evrimleşti. Bu göz noktaları yalnızca ortamdaki parlaklığı algılayabiliyordu: aydınlık ve karanlığı ayırt edebiliyor, ancak ışık kaynağının yönünü ayırt edemiyorlardı. ⓘ
Kademeli bir değişimle, iyi aydınlatılmış ortamlarda yaşayan türlerin göz noktaları sığ bir "fincan" şekline dönüştü. Yönlü parlaklığı hafifçe ayırt etme yeteneği, kaynağı tanımlamak için ışığın belirli hücrelere çarptığı açı kullanılarak elde edildi. Çukur zamanla derinleşti, açıklığın boyutu küçüldü ve fotoreseptör hücrelerinin sayısı artarak şekilleri hafifçe ayırt edebilen etkili bir iğne deliği kamerası oluşturdu. Bununla birlikte, modern hagfish'in protovertebrat olduğu düşünülen atalarının, gören avcılara karşı daha az savunmasız oldukları ve düz veya içbükey olandan daha fazla ışık toplayan dışbükey bir göz noktasına sahip olmanın avantajlı olduğu çok derin, karanlık sulara itildikleri açıktır. Bu durum, omurgalı gözü için diğer hayvan gözlerinden biraz daha farklı bir evrimsel yörüngeye yol açmış olabilir. ⓘ
Başlangıçta göz noktasının zarar görmesini önlemek için göz açıklığının üzerinde oluşan şeffaf hücrelerin ince büyümesi, göz odasının ayrılmış içeriğinin renk filtrelemeyi optimize eden, zararlı radyasyonu engelleyen, gözün kırılma indeksini geliştiren ve su dışında işlevselliğe izin veren şeffaf bir mizahta uzmanlaşmasına izin verdi. Şeffaf koruyucu hücreler sonunda, aralarında daha geniş görüş açıları ve daha yüksek görüntüleme çözünürlüğü sağlayan dolaşım sıvısı bulunan iki katmana ayrıldı ve şeffaf kristalin proteinine sahip çoğu türde şeffaf katmanın kalınlığı giderek arttı. ⓘ
Doku katmanları arasındaki boşluk doğal olarak normal bir kırılma indeksi için ideal bir yapı olan bikonveks bir şekil oluşturmuştur. Bağımsız olarak, şeffaf bir katman ve şeffaf olmayan bir katman lensten öne doğru ayrıldı: kornea ve iris. Öndeki tabakanın ayrılması yine bir hümör, sulu hümör oluşturmuştur. Bu, kırılma gücünü artırdı ve dolaşım sorunlarını yine hafifletti. Saydam olmayan bir halkanın oluşması daha fazla kan damarına, daha fazla dolaşıma ve daha büyük göz boyutlarına izin verdi. ⓘ
Yaşam gereksinimleriyle ilişki
Gözler genellikle çevreye ve onları taşıyan organizmanın yaşam gereksinimlerine göre uyarlanır. Örneğin, fotoreseptörlerin dağılımı en yüksek keskinliğin gerekli olduğu alanla eşleşme eğilimindedir; Afrika düzlüklerinde yaşayanlar gibi ufku tarayan organizmalar yatay bir yüksek yoğunluklu gangliyon hattına sahipken, her yönden iyi bir görüşe ihtiyaç duyan ağaçta yaşayan canlılar, keskinliğin merkezden dışarı doğru azaldığı simetrik bir gangliyon dağılımına sahip olma eğilimindedir. ⓘ
Elbette çoğu göz tipi için küresel bir formdan sapmak imkansızdır, bu nedenle sadece optik reseptörlerin yoğunluğu değiştirilebilir. Bileşik gözlü organizmalarda, en yüksek veri toplama bölgesini yansıtan ganglionlardan ziyade ommatidia sayısıdır. Optik süperpozisyon gözleri küresel bir şekille sınırlandırılmıştır, ancak diğer bileşik göz formları, bireysel ommatidia boyutunu veya yoğunluğunu değiştirmeden, daha fazla ommatidianın örneğin ufka hizalandığı bir şekle deforme olabilir. Ufuk taraması yapan organizmaların gözleri saplıdır, böylece eğimli olduğunda, örneğin hayvan bir yamaçtaysa, ufka kolayca hizalanabilirler. ⓘ
Bu kavramın bir uzantısı da, avcıların gözlerinin tipik olarak merkezlerinde, avın tanımlanmasına yardımcı olmak için çok keskin bir görüş bölgesine sahip olmasıdır. Derin su organizmalarında, genişlemiş olan gözün merkezi olmayabilir. Hyperiid amfipodlar, üzerlerindeki organizmalarla beslenen derin su hayvanlarıdır. Gözleri neredeyse ikiye bölünmüştür ve üst bölgenin, yukarıdaki gökyüzünün soluk ışığına karşı potansiyel avların veya avcıların siluetlerini tespit etmekle ilgili olduğu düşünülmektedir. Buna göre, siluetlerin karşılaştırılması gereken ışığın daha sönük olduğu daha derin su hiperidleri daha büyük "üst gözlere" sahiptir ve gözlerinin alt kısmını tamamen kaybedebilirler. Dev Antarktika isopodu Glyptonotus'ta küçük bir ventral bileşik göz, çok daha büyük olan dorsal bileşik gözden fiziksel olarak tamamen ayrılmıştır. Derinlik algısı, bir yönde büyütülmüş gözlere sahip olarak geliştirilebilir; gözün hafifçe çarpıtılması, nesneye olan mesafenin yüksek derecede doğrulukla tahmin edilmesini sağlar. ⓘ
Havada çiftleşen erkek organizmalar arasında keskinlik daha yüksektir, çünkü potansiyel eşleri çok geniş bir fonda tespit edip değerlendirebilmeleri gerekir. Öte yandan, şafak vakti ve alacakaranlıkta veya derin sularda olduğu gibi düşük ışık seviyelerinde çalışan organizmaların gözleri, yakalanabilecek ışık miktarını artırmak için daha büyük olma eğilimindedir. ⓘ
Yaşam tarzından etkilenebilecek olan sadece gözün şekli değildir. Gözler organizmaların en görünür kısımları olabilir ve bu durum organizmalar üzerinde işlevleri pahasına daha şeffaf gözlere sahip olmaları yönünde bir baskı oluşturabilir. ⓘ
Gözler, organizmanın kabuğunun üzerine kaldırılarak daha iyi bir çok yönlü görüş sağlamak için saplara monte edilebilir; bu aynı zamanda kafayı hareket ettirmeden avcıları veya avı takip etmelerini sağlar. ⓘ
Fizyoloji
Görme keskinliği
Görme keskinliği veya çözümleme gücü, "ince ayrıntıları ayırt etme yeteneğidir" ve koni hücrelerinin özelliğidir. Genellikle açısal çözünürlüğü veya bir gözün görsel açılar açısından bir nesneyi diğerinden ne kadar ayırt edebildiğini ölçen derece başına döngü (CPD) cinsinden ölçülür. CPD'deki çözünürlük, farklı sayılardaki beyaz/siyah şerit döngülerinden oluşan çubuk grafiklerle ölçülebilir. Örneğin, her bir desen 1,75 cm genişliğindeyse ve gözden 1 m uzağa yerleştirilirse, 1 derecelik bir açıya sahip olacaktır, bu nedenle desendeki beyaz/siyah çubuk çiftlerinin sayısı, bu desenin derece başına döngülerinin bir ölçüsü olacaktır. Gözün çizgiler olarak çözebildiği veya gri bir bloktan ayırt edebildiği bu tür en yüksek sayı, gözün görme keskinliğinin ölçüsüdür. ⓘ
Mükemmel keskinliğe sahip bir insan gözü için maksimum teorik çözünürlük 50 CPD'dir (1 m'de çizgi çifti başına 1,2 arcminute veya 0,35 mm çizgi çifti). Bir sıçan sadece yaklaşık 1 ila 2 CPD'yi çözebilir. Bir at, gözlerinin görme alanının çoğunda bir insandan daha yüksek keskinliğe sahiptir, ancak insan gözünün merkezi fovea bölgesinin yüksek keskinliği ile eşleşmez. ⓘ
Küresel sapma, 7 mm'lik bir göz bebeğinin çözünürlüğünü çizgi çifti başına yaklaşık 3 arcminute ile sınırlar. Gözbebeği çapı 3 mm olduğunda, küresel sapma büyük ölçüde azalır ve bu da çizgi çifti başına yaklaşık 1,7 arcminutes'lik gelişmiş bir çözünürlükle sonuçlanır. Çizgi çifti başına 2 arcminute çözünürlük, bir optotipte 1 arcminute boşluğa eşdeğerdir ve insanlarda 20/20'ye (normal görme) karşılık gelir. ⓘ
Bununla birlikte, bileşik gözde çözünürlük, tek tek ommatidia'ların boyutu ve komşu ommatidia'lar arasındaki mesafe ile ilgilidir. Memelilerde olduğu gibi tek mercekli gözlerde görülen keskinliği elde etmek için fiziksel olarak bunların boyutu küçültülemez. Bileşik gözler omurgalı gözlerinden çok daha düşük bir keskinliğe sahiptir. ⓘ
Renk algısı
"Renkli görme, organizmanın farklı spektral nitelikteki ışıkları ayırt etme yetisidir." Tüm organizmalar küçük bir elektromanyetik spektrum aralığıyla sınırlıdır; bu canlıdan canlıya değişmekle birlikte esas olarak 400 ve 700 nm dalga boyları arasındadır. Bu, elektromanyetik spektrumun oldukça küçük bir bölümüdür ve muhtemelen organın denizaltı evrimini yansıtmaktadır: su, EM spektrumunun iki küçük penceresi dışında tümünü bloke eder ve kara hayvanları arasında bu aralığı genişletmek için evrimsel bir baskı olmamıştır. ⓘ
En hassas pigment olan rodopsin, 500 nm'de bir tepe tepkisine sahiptir. Bu proteini kodlayan genlerde yapılan küçük değişiklikler tepe tepkisini birkaç nm değiştirebilir; lensteki pigmentler de gelen ışığı filtreleyerek tepe tepkisini değiştirebilir. Birçok organizma renkler arasında ayrım yapamaz, bunun yerine gri tonlarında görür; renkli görme, öncelikle spektrumun daha küçük aralıklarına duyarlı olan bir dizi pigment hücresi gerektirir. Primatlarda, gekolarda ve diğer organizmalarda bunlar, daha hassas çubuk hücrelerinin evrimleştiği koni hücreleri şeklini alır. Organizmalar fiziksel olarak farklı renkleri ayırt edebiliyor olsalar bile, bu onların farklı renkleri algılayabildikleri anlamına gelmez; bu ancak davranışsal testlerle anlaşılabilir. ⓘ
Renkli görüşe sahip çoğu organizma ultraviyole ışığı algılayabilir. Bu yüksek enerjili ışık reseptör hücrelerine zarar verebilir. Birkaç istisna dışında (yılanlar, plasental memeliler), çoğu organizma koni hücrelerinin etrafında emici yağ damlacıkları bulundurarak bu etkilerden kaçınır. Evrim sürecinde bu yağ damlacıklarını kaybeden organizmalar tarafından geliştirilen alternatif, lensi UV ışığına karşı geçirimsiz hale getirmektir - bu, retinaya bile ulaşmadığı için herhangi bir UV ışığının algılanma olasılığını ortadan kaldırır. ⓘ
Çubuklar ve koniler
Retina, görme için kullanılan iki ana tip ışığa duyarlı fotoreseptör hücre içerir: çubuklar ve koniler. ⓘ
Çubuklar renkleri ayırt edemez, ancak düşük ışıkta (skotopik) tek renkli (siyah-beyaz) görüşten sorumludur; düşük ışık yoğunluğunda hassas olan, ancak daha yüksek (fotopik) yoğunluklarda doygunluğa ulaşan rodopsin (görsel mor) pigmenti içerdiklerinden loş ışıkta iyi çalışırlar. Çubuklar retina boyunca dağılmıştır ancak foveada ve kör noktada hiç yoktur. Çubuk yoğunluğu periferik retinada merkezi retinaya göre daha fazladır. ⓘ
Koniler renkli görüşten sorumludur. İşlevlerini yerine getirmek için çubuklardan daha parlak ışığa ihtiyaç duyarlar. İnsanlarda, uzun dalga boylu, orta dalga boylu ve kısa dalga boylu ışığa (genellikle sırasıyla kırmızı, yeşil ve mavi olarak adlandırılır, ancak duyarlılık zirveleri aslında bu renklerde değildir) maksimum düzeyde duyarlı üç tip koni vardır. Görülen renk, bu üç tip koni hücresine gelen uyarıların ve onlardan gelen yanıtların birleşik etkisidir. Koniler çoğunlukla fovea içinde ve yakınında yoğunlaşmıştır. Retinanın kenarlarında sadece birkaç tane bulunur. Nesneler, görüntüleri fovea üzerine düştüğünde, bir nesneye doğrudan bakıldığında olduğu gibi, odakta en keskin şekilde görülür. Koni hücreleri ve çubuklar retinadaki ara hücreler aracılığıyla optik sinirin sinir liflerine bağlanır. Çubuklar ve koniler ışıkla uyarıldığında, retinadaki bitişik hücreler aracılığıyla optik sinir liflerine elektrik sinyali göndermek için bağlantı kurarlar. Optik sinirler bu lifler aracılığıyla beyne uyarılar gönderir. ⓘ
Pigmentasyon
Gözde kullanılan pigment molekülleri çeşitlidir, ancak farklı gruplar arasındaki evrimsel mesafeyi tanımlamak için kullanılabilir ve aynı zamanda hangilerinin yakın akraba olduğunu belirlemede yardımcı olabilir - her ne kadar yakınsama sorunları mevcut olsa da. ⓘ
Opsinler fotoresepsiyonda rol oynayan pigmentlerdir. Melanin gibi diğer pigmentler, fotoreseptör hücrelerini yanlardan sızan ışıktan korumak için kullanılır. Opsin protein grubu, hayvanların son ortak atasından çok önce evrimleşmiş ve o zamandan beri çeşitlenmeye devam etmiştir. ⓘ
Görme ile ilgili iki tür opsin vardır; siliyer tip fotoreseptör hücrelerle ilişkili olan c-opsinler ve rabdomerik fotoreseptör hücrelerle ilişkili olan r-opsinler. Omurgalıların gözleri genellikle c-opsinlere sahip siliyer hücreler içerir ve (bilateryen) omurgasızların gözünde r-opsinlere sahip rabdomerik hücreler bulunur. Bununla birlikte, omurgalıların bazı ganglion hücreleri r-opsinleri ifade eder, bu da atalarının bu pigmenti görmede kullandığını ve kalıntıların gözlerde hayatta kaldığını düşündürür. Benzer şekilde, c-opsinlerin bazı omurgasızların beyninde ifade edildiği bulunmuştur. Larva gözlerinin siliyer hücrelerinde eksprese edilmiş olabilirler ve daha sonra metamorfozla yetişkin formuna geçerken beyne emilmişlerdir. C-opsinler, çift kabuklu yumuşakçaların pallial gözleri gibi bazı türetilmiş bilateryen-omurgasız gözlerinde de bulunur; ancak, lateral gözler (gözler bir zamanlar orada evrimleştiyse, muhtemelen bu grup için atasal tipti) her zaman r-opsinleri kullanır. Yukarıda bahsedilen taksonların bir dış grubu olan Cnidaria, c-opsinleri ifade eder, ancak r-opsinler bu grupta henüz bulunmamıştır. Bu arada, cnidaria'da üretilen melanin, omurgalılarda üretilenle aynı şekilde üretilir ve bu da bu pigmentin ortak bir soydan geldiğini gösterir. ⓘ
Ek görseller
Gözün etiketlenmiş yapıları
Gözün başka bir görünümü ve gözün etiketlenmiş yapıları ⓘ
