Beyin

Beyin ⓘ
Bir şempanzenin beyni
Anatomik terminoloji

Beyin, tüm omurgalı ve omurgasız hayvanların çoğunda sinir sisteminin merkezi olarak görev yapan bir organdır. Kafada, genellikle görme gibi duyular için duyu organlarına yakın bir yerde bulunur. Bir omurgalının vücudundaki en karmaşık organdır. Bir insanda serebral korteks yaklaşık 14-16 milyar nöron içerir ve serebellumdaki tahmini nöron sayısı 55-70 milyardır. Her nöron sinapslarla birkaç bin diğer nörona bağlanır. Bu nöronlar tipik olarak akson adı verilen uzun lifler aracılığıyla birbirleriyle iletişim kurar ve bu lifler aksiyon potansiyeli adı verilen sinyal darbelerini beynin veya vücudun uzak kısımlarına taşıyarak belirli alıcı hücreleri hedefler. ⓘ

Fizyolojik olarak beyin, vücudun diğer organları üzerinde merkezi bir kontrol uygular. Hem kas aktivitesi modelleri oluşturarak hem de hormon adı verilen kimyasalların salgılanmasını sağlayarak vücudun geri kalanı üzerinde etkili olurlar. Bu merkezi kontrol, çevredeki değişikliklere hızlı ve koordineli tepkiler verilmesini sağlar. Refleksler gibi bazı temel tepki türlerine omurilik veya periferik gangliyonlar aracılık edebilir, ancak karmaşık duyusal girdiye dayalı davranışın sofistike amaçlı kontrolü, merkezi bir beynin bilgi bütünleştirme yeteneklerini gerektirir. ⓘ

Tek tek beyin hücrelerinin işleyişi artık oldukça detaylı bir şekilde anlaşılmıştır ancak milyonlarca hücreden oluşan topluluklar halinde nasıl işbirliği yaptıkları henüz çözülememiştir. Modern nörobilimdeki son modeller beyni, mekanizma olarak elektronik bir bilgisayardan çok farklı, ancak çevreleyen dünyadan bilgi alması, depolaması ve çeşitli şekillerde işlemesi açısından benzer bir biyolojik bilgisayar olarak ele almaktadır. ⓘ

Bu makale, omurgalılara büyük önem vererek, tüm hayvan türlerindeki beyinlerin özelliklerini karşılaştırmaktadır. İnsan beyni, diğer beyinlerin özelliklerini paylaştığı ölçüde ele alınmaktadır. İnsan beyninin diğer beyinlerden farklı olduğu yönler insan beyni makalesinde ele alınmaktadır. Burada ele alınabilecek bazı konular, insan bağlamında çok daha fazla şey söylenebileceği için burada ele alınmaktadır. İnsan beyni makalesinde ele alınan en önemli konular beyin hastalıkları ve beyin hasarının etkileridir. ⓘ

Bir farenin bulbus olfactorius kesiti, eş zamanlı olarak iki farklı boya ile boyanmış. Bir boya nöron hücre gövdelerini diğeri nörotransmitter GABA reseptörlerini gösteriyor. ⓘ

Anatomi

Merkezî sinir sisteminin kafa boşluğu içinde yer alan parçası ansefal olarak adlandırılır. Fransızca encéphale tüm beyin demektir. Ansefalde ki merkezlerin en önemlileri omurilik soğanı, beyincik ve beyindir. ⓘ

Türlerin beyinleri şekil ve boyut açısından muazzam bir fark gösterebilir ve ortak özelliklerini belirlemek genellikle güçtür. Buna rağmen beyin mimarisinin geniş tür yelpazesi için uygulanabilir bazı prensipleri vardır. Bu geniş yelpazede beyin yapısı bazı yönlerden hemen hemen birçok hayvan türünde ortaktır ancak diğer yönleri "gelişmiş" beyni ilkel örneklerinden ayırmaktadır ya da omurgalı ve omurgasızları ayırt etmektedir. ⓘ

Beyin anatomisi hakkında bilgi kazanmanın en kolay yolu görsel incelemelerdir ama daha kompleks teknikler de geliştirilmiştir. Beyin dokusunu doğal halinde incelemek güçtür çünkü üzerinde çalışmak için fazla yumuşaktır. Eğer alkol veya diğer fiksatiflelere muamele edilirse sertleştirilebilir ve sonra istenen çalışma için iç incelemesi yapılabilir. Gözle görülür biçimde beynin iç kısımlarında gri madde denen koyu renkli alanlara rastlanır. Daha açık renkli bu bölümden ayrılmış beyaz madde de gözlenir. Daha fazla bilgi spesifik bir molekülün yüksek konsantrasyonlarda bulunduğu yerleri gösteren çeşitli kimyasallarla boyanmış beyin dokusu örneklerinden elde edilebilir. Ayrıca mikroskoplarla beynin mikro yapısı da incelenebilir ve beynin bir bölümünden diğerine olan bağlantı yolları da takip edilebilir. ⓘ

Aynı anda iki farklı şekilde boyanmış bir sıçanın koku ampulünün kesiti: bir boya nöron hücre gövdelerini gösterirken, diğeri nörotransmitter GABA için reseptörleri gösterir. ⓘ

Hücresel yapı

Nöronlar, aksonları boyunca hareket eden elektrik sinyalleri üretir. Bir elektrik darbesi sinaps adı verilen bir bağlantı noktasına ulaştığında, diğer hücrelerdeki reseptörlere bağlanan ve böylece elektriksel aktivitelerini değiştiren bir nörotransmitter kimyasalın salınmasına neden olur. ⓘ

Tüm türlerin beyinleri temel olarak iki geniş hücre sınıfından oluşur: nöronlar ve glial hücreler. Glial hücreler (glia veya nöroglia olarak da bilinir) çeşitli tiplerde bulunur ve yapısal destek, metabolik destek, yalıtım ve gelişimin yönlendirilmesi dahil olmak üzere bir dizi kritik işlevi yerine getirir. Ancak nöronlar genellikle beyindeki en önemli hücreler olarak kabul edilir. Nöronları benzersiz kılan özellik, uzun mesafeler boyunca belirli hedef hücrelere sinyal gönderme yetenekleridir. Bu sinyalleri, hücre gövdesinden uzanan ve genellikle çok sayıda dalla bazen yakındaki, bazen de beynin veya vücudun uzak bölgelerindeki diğer alanlara projekte olan ince bir protoplazmik lif olan bir akson aracılığıyla gönderirler. Bir aksonun uzunluğu olağanüstü olabilir: örneğin, serebral korteksin bir piramidal hücresi (uyarıcı bir nöron), hücre gövdesi bir insan vücudu büyüklüğünde olacak şekilde büyütülürse, aksonu da aynı şekilde büyütülürse, birkaç santimetre çapında, bir kilometreden fazla uzanan bir kablo haline gelecektir. Bu aksonlar, saniyenin binde birinden daha kısa süren ve akson boyunca saniyede 1-100 metre hızla ilerleyen aksiyon potansiyelleri adı verilen elektrokimyasal darbeler şeklinde sinyaller iletir. Bazı nöronlar aksiyon potansiyellerini sürekli olarak, saniyede 10-100 oranında, genellikle düzensiz düzenlerde yayar; diğer nöronlar çoğu zaman sessizdir, ancak ara sıra bir aksiyon potansiyeli patlaması yayar. ⓘ

Aksonlar, sinaps adı verilen özelleşmiş bağlantılar aracılığıyla sinyalleri diğer nöronlara iletir. Tek bir akson diğer hücrelerle birkaç bin kadar sinaptik bağlantı kurabilir. Bir akson boyunca ilerleyen bir aksiyon potansiyeli bir sinapsa ulaştığında, nörotransmitter adı verilen bir kimyasalın salınmasına neden olur. Nörotransmitter, hedef hücrenin zarındaki reseptör moleküllerine bağlanır. ⓘ

Sinapslar beynin temel işlevsel unsurlarıdır. Beynin temel işlevi hücreler arası iletişimdir ve sinapslar iletişimin gerçekleştiği noktalardır. İnsan beyninin yaklaşık 100 trilyon sinaps içerdiği tahmin edilmektedir; bir meyve sineğinin beyni bile birkaç milyon sinaps içerir. Bu sinapsların işlevleri çok çeşitlidir: bazıları uyarıcıdır (hedef hücreyi heyecanlandırır); diğerleri engelleyicidir; diğerleri hedef hücrelerinin iç kimyasını karmaşık şekillerde değiştiren ikinci haberci sistemlerini aktive ederek çalışır. Çok sayıda sinaps dinamik olarak değiştirilebilir; yani, içlerinden geçen sinyal kalıpları tarafından kontrol edilen bir şekilde güç değiştirebilirler. Sinapsların aktiviteye bağlı modifikasyonunun beynin öğrenme ve hafıza için birincil mekanizması olduğuna inanılmaktadır. ⓘ

Beyindeki alanın çoğu, genellikle sinir lifi yolları olarak adlandırılan şekilde bir araya getirilmiş olan aksonlar tarafından kaplanır. Miyelinli bir akson, sinyal yayılım hızını büyük ölçüde artırmaya yarayan yağlı bir miyelin yalıtım kılıfıyla sarılmıştır. (Miyelinsiz aksonlar da vardır). Miyelin beyazdır, bu da beynin sadece sinir lifleriyle dolu kısımlarının, nöron hücre gövdelerinin yoğun olduğu alanları işaretleyen daha koyu renkli gri maddenin aksine, açık renkli beyaz madde olarak görünmesini sağlar. ⓘ

Nöronlar bu sinyalleri akson adı verilen hücre gövdesinden çıkan ve genelde birçok dala sahip protoplasmik lif yapısındaki uzantılarıyla diğer bölgelere iletirler, bazen yakın bölgelere bazen de beynin ve vücudun uzak noktalarına bu impulslar taşınır. ⓘ

Beyin işlev ve yeteneklerinden bir kısmı diyagram olarak. ⓘ

Evrim

Genel bilateryen sinir sistemi

Segmental genişlemelere sahip bir sinir kordonu ve ön tarafta bir "beyin" şeklinde genel bir bilateryen hayvanın sinir sistemi. ⓘ

Süngerler (sinir sistemi olmayan) ve sölenterler (yaygın bir sinir ağından oluşan sinir sistemine sahip olan) gibi birkaç ilkel organizma dışında, yaşayan tüm çok hücreli hayvanlar bilateryendir, yani iki taraflı simetrik vücut şekline sahip hayvanlardır (yani, sol ve sağ taraflar birbirinin yaklaşık ayna görüntüsüdür). Tüm iki hücrelilerin 700-650 milyon yıl önce, Kriyojen döneminin sonlarında ortaya çıkan ortak bir atadan türediği düşünülmektedir ve bu ortak atanın segmentli bir vücuda sahip basit bir tüp solucanı şeklinde olduğu varsayılmıştır. Şematik düzeyde, bu temel solucan şekli, omurgalılar da dahil olmak üzere tüm modern iki yaşamlıların vücut ve sinir sistemi mimarisine yansımaya devam etmektedir. Temel iki taraflı vücut formu, ağızdan anüse kadar uzanan içi boş bir bağırsak boşluğuna sahip bir tüp ve her vücut segmenti için bir genişleme (bir ganglion) içeren bir sinir kordonu ve özellikle önde beyin adı verilen büyük bir gangliondur. Beyin, nematod solucanları gibi bazı türlerde küçük ve basittir; omurgalılar da dahil olmak üzere diğer türlerde ise vücuttaki en karmaşık organdır. Sülükler gibi bazı solucan türlerinde sinir kordonunun arka ucunda "kuyruk beyni" olarak bilinen genişlemiş bir ganglion da bulunur. ⓘ

Ekinodermler ve tunikatlar da dahil olmak üzere, tanınabilir bir beyne sahip olmayan birkaç tür mevcut iki yaşamlı vardır. Bu beyinsiz türlerin varlığının, en eski iki yaşamlıların bir beyne sahip olmadığını mı yoksa atalarının daha önce var olan bir beyin yapısının ortadan kalkmasına yol açacak şekilde evrimleştiğini mi gösterdiği kesin olarak belirlenememiştir. ⓘ

Omurgasızlar

Meyve sinekleri (Drosophila), beyin gelişiminde genlerin rolü hakkında fikir edinmek için kapsamlı bir şekilde incelenmiştir. ⓘ

Bu kategori tardigradları, eklembacaklıları, yumuşakçaları ve çok sayıda solucan türünü içerir. Omurgasız vücut planlarındaki çeşitlilik, beyin yapılarındaki eşit çeşitlilikle eşleşmektedir. ⓘ

İki omurgasız hayvan grubu oldukça karmaşık beyinlere sahiptir: eklembacaklılar (böcekler, kabuklular, araknidler ve diğerleri) ve kafadanbacaklılar (ahtapotlar, mürekkep balıkları ve benzeri yumuşakçalar). Eklembacaklıların ve kafadanbacaklıların beyinleri, hayvanın vücudu boyunca uzanan ikiz paralel sinir kordonlarından kaynaklanır. Eklembacaklıların merkezi bir beyni, supraözofageal ganglionu, üç bölümü ve görsel işleme için her gözün arkasında büyük optik lobları vardır. Ahtapot ve kalamar gibi kafadan bacaklılar, omurgasızlar arasında en büyük beyne sahip olanlardır. ⓘ

Deneysel çalışmalar için elverişli özelliklere sahip oldukları için beyinleri üzerinde yoğun olarak çalışılan birkaç omurgasız türü vardır:

• Meyve sinekleri (Drosophila), genetiklerini incelemek için mevcut olan çok çeşitli teknikler nedeniyle, beyin gelişiminde genlerin rolünü incelemek için doğal bir konu olmuştur. Böcekler ve memeliler arasındaki büyük evrimsel mesafeye rağmen, Drosophila nörogenetiğinin birçok yönünün insanlarla ilgili olduğu gösterilmiştir. Örneğin ilk biyolojik saat genleri, bozulmuş günlük aktivite döngüleri gösteren Drosophila mutantları incelenerek tanımlanmıştır. Omurgalıların genomlarında yapılan bir araştırma, fare biyolojik saatinde ve dolayısıyla neredeyse kesinlikle insan biyolojik saatinde de benzer roller oynadığı tespit edilen bir dizi benzer geni ortaya çıkardı. Drosophila üzerinde yapılan çalışmalar da beynin çoğu nöropil bölgesinin belirli yaşam koşullarına yanıt olarak yaşam boyunca sürekli olarak yeniden düzenlendiğini göstermektedir.
• Nematod solucanı Caenorhabditis elegans, Drosophila gibi, büyük ölçüde genetikteki önemi nedeniyle incelenmiştir. 1970'lerin başında Sydney Brenner, genlerin gelişimi kontrol etme şeklini incelemek için model organizma olarak seçmiştir. Bu solucanla çalışmanın avantajlarından biri, vücut planının çok kalıplaşmış olmasıdır: hermafroditin sinir sistemi, her zaman aynı yerlerde bulunan ve her solucanda aynı sinaptik bağlantıları yapan tam 302 nöron içerir. Brenner'in ekibi solucanları binlerce ultra ince kesite ayırdı ve her birini elektron mikroskobu altında fotoğrafladı, ardından tüm vücuttaki her nöronu ve sinapsı haritalamak için kesitten kesite lifleri görsel olarak eşleştirdi. C.elegans'ın eksiksiz nöronal bağlantı şeması - konektomu elde edildi. Başka hiçbir organizma için bu ayrıntı düzeyine yaklaşan bir şey mevcut değildir ve elde edilen bilgiler, aksi takdirde mümkün olmayacak çok sayıda çalışmaya olanak sağlamıştır.
• Deniz sümüklü böceği Aplysia californica, sinir sisteminin basitliği ve erişilebilirliği nedeniyle Nobel Ödüllü nörofizyolog Eric Kandel tarafından öğrenme ve hafızanın hücresel temelini incelemek için bir model olarak seçildi ve yüzlerce deneyde incelendi. ⓘ

Omurgalılar

Bir köpekbalığının beyni. ⓘ

İlk omurgalılar 500 milyon yıl önce (Mya), Kambriyen döneminde ortaya çıkmıştır ve şekil olarak modern hagfish'e benziyor olabilirler. Çeneli balıklar 445 Mya'da, amfibiler 350 Mya'da, sürüngenler 310 Mya'da ve memeliler 200 Mya'da (yaklaşık olarak) ortaya çıkmıştır. Her türün eşit derecede uzun bir evrimsel geçmişi vardır, ancak modern hagfishlerin, lampreylerin, köpekbalıklarının, amfibilerin, sürüngenlerin ve memelilerin beyinleri, kabaca evrimsel sırayı takip eden bir boyut ve karmaşıklık derecesi gösterir. Bu beyinlerin hepsi aynı temel anatomik bileşenleri içerir, ancak hagfish'te çoğu ilkeldir, memelilerde ise en ön kısım (telencephalon) büyük ölçüde detaylandırılmış ve genişletilmiştir. ⓘ

Beyinler en basit şekilde boyutları açısından karşılaştırılır. Beyin büyüklüğü, vücut büyüklüğü ve diğer değişkenler arasındaki ilişki çok çeşitli omurgalı türlerinde incelenmiştir. Kural olarak, beyin büyüklüğü vücut büyüklüğü ile artar, ancak basit bir doğrusal orantı içinde değildir. Genel olarak, daha küçük hayvanlar, vücut boyutunun bir kısmı olarak ölçülen daha büyük beyinlere sahip olma eğilimindedir. Memeliler için, beyin hacmi ve vücut kütlesi arasındaki ilişki esasen yaklaşık 0,75 üslü bir güç yasasını takip eder. Bu formül merkezi eğilimi tanımlar, ancak her memeli ailesi, kısmen davranışlarının karmaşıklığını yansıtacak şekilde, bir dereceye kadar bundan ayrılır. Örneğin, primatlar formülün öngördüğünden 5 ila 10 kat daha büyük beyinlere sahiptir. Yırtıcı hayvanlar, vücut büyüklüklerine oranla avlarından daha büyük beyinlere sahip olma eğilimindedir. ⓘ

Embriyonik omurgalı beyninin ana alt bölümleri (solda), daha sonra yetişkin beyninin yapılarına farklılaşır (sağda). ⓘ

Tüm omurgalı beyinleri, embriyonik gelişimin erken aşamalarında en açık şekilde ortaya çıkan ortak bir temel formu paylaşır. En erken formunda beyin, nöral tüpün ön ucunda üç şişlik olarak görünür; bu şişlikler sonunda ön beyin, orta beyin ve arka beyin (sırasıyla prosensefalon, mezensefalon ve rhombensefalon) haline gelir. Beyin gelişiminin en erken aşamalarında, bu üç alan kabaca eşit büyüklüktedir. Balıklar ve amfibiler gibi birçok omurgalı sınıfında, üç bölüm yetişkinlerde benzer boyutta kalır, ancak memelilerde ön beyin diğer bölümlerden çok daha büyük hale gelir ve orta beyin çok küçük olur. ⓘ

Omurgalıların beyinleri çok yumuşak bir dokudan oluşur. Canlı beyin dokusunun dışı pembemsi, içi ise çoğunlukla beyazdır ve renklerinde küçük farklılıklar vardır. Omurgalı beyinleri, kafatasını beyinden ayıran ve meninks adı verilen bir bağ dokusu zarı sistemi ile çevrilidir. Kan damarları merkezi sinir sistemine meningeal katmanlardaki deliklerden girer. Kan damarı duvarlarındaki hücreler birbirlerine sıkıca bağlanarak birçok toksin ve patojenin geçişini engelleyen kan-beyin bariyerini oluşturur (aynı zamanda antikorları ve bazı ilaçları da engelleyerek beyin hastalıklarının tedavisinde özel zorluklar ortaya çıkarır). ⓘ

Nöroanatomistler omurgalı beynini genellikle altı ana bölgeye ayırır: telensefalon (serebral hemisferler), diensefalon (talamus ve hipotalamus), mezensefalon (orta beyin), beyincik, pons ve medulla oblongata. Bu alanların her biri karmaşık bir iç yapıya sahiptir. Serebral korteks ve serebellar korteks gibi bazı kısımlar, mevcut alana sığacak şekilde katlanmış veya kıvrılmış katmanlardan oluşur. Talamus ve hipotalamus gibi diğer kısımlar ise birçok küçük çekirdekten oluşan kümelerden oluşur. Omurgalı beyninde sinirsel yapı, kimya ve bağlantıdaki ince ayrımlara dayalı olarak binlerce ayırt edilebilir alan tanımlanabilir. ⓘ

Omurgalı beyninin ana anatomik bölgeleri, köpekbalığı ve insan için gösterilmiştir. Aynı parçalar mevcuttur, ancak boyut ve şekil bakımından büyük farklılıklar gösterirler. ⓘ

Tüm omurgalı beyinlerinde aynı temel bileşenler mevcut olsa da, omurgalı evriminin bazı dalları, özellikle ön beyin bölgesinde beyin geometrisinde önemli bozulmalara yol açmıştır. Bir köpekbalığının beyni temel bileşenleri basit bir şekilde gösterir, ancak teleost balıklarda (mevcut balık türlerinin büyük çoğunluğu), ön beyin ters çevrilmiş bir çorap gibi "dışa dönük" hale gelmiştir. Kuşlarda da ön beyin yapısında büyük değişiklikler vardır. Bu bozulmalar, bir türün beyin bileşenlerini başka bir türünkilerle eşleştirmeyi zorlaştırabilir. ⓘ

İşte en önemli omurgalı beyin bileşenlerinden bazılarının bir listesi ve şu anda anlaşıldığı şekliyle işlevlerinin kısa bir açıklaması:

• Medulla, omurilikle birlikte kusma, kalp atış hızı ve sindirim süreçleri gibi çok çeşitli duyusal ve istemsiz motor işlevlerle ilgili birçok küçük çekirdek içerir.
• Pons, beyin sapında medullanın hemen üzerinde yer alır. Diğer şeylerin yanı sıra, uyku, solunum, yutma, mesane fonksiyonu, denge, göz hareketi, yüz ifadeleri ve duruş gibi genellikle istemli ancak basit eylemleri kontrol eden çekirdekler içerir.
• Hipotalamus, ön beynin tabanında yer alan, karmaşıklığı ve önemi büyüklüğüyle çelişen küçük bir bölgedir. Her biri farklı bağlantılara ve nörokimyaya sahip çok sayıda küçük çekirdekten oluşur. Hipotalamus, uyku ve uyanıklık döngüleri, yeme ve içme ve bazı hormonların salınımı gibi ek istemsiz veya kısmen istemli eylemlerle ilgilenir.
• Talamus, farklı işlevlere sahip bir çekirdekler topluluğudur: bazıları serebral hemisferlere ve serebral hemisferlerden bilgi aktarımında rol oynarken, diğerleri motivasyonla ilgilidir. Subtalamik alan (zona incerta) yeme, içme, dışkılama ve çiftleşme gibi çeşitli "tüketim" davranışları için eylem üreten sistemler içeriyor gibi görünmektedir.
• Beyincik, ister motorla ilgili ister düşünceyle ilgili olsun, diğer beyin sistemlerinin çıktılarını kesin ve hassas hale getirmek için modüle eder. Beyinciğin çıkarılması bir hayvanın belirli bir şeyi yapmasını engellemez, ancak eylemleri tereddütlü ve beceriksiz hale getirir. Bu kesinlik yerleşik değildir, deneme yanılma yoluyla öğrenilir. Bisiklet sürerken öğrenilen kas koordinasyonu, büyük ölçüde beyincikte gerçekleşebilecek bir tür nöral plastisiteye örnektir. Beynin toplam hacminin %10'u beyincikten oluşur ve tüm nöronların %50'si beyincikte bulunur.
• Optik tektum, çoğunlukla görsel girdiye yanıt olarak eylemlerin uzaydaki noktalara yönlendirilmesini sağlar. Memelilerde genellikle superior colliculus olarak adlandırılır ve en iyi çalışılan işlevi göz hareketlerini yönlendirmektir. Aynı zamanda uzanma hareketlerini ve diğer nesneye yönelik eylemleri de yönlendirir. Güçlü görsel girdilerin yanı sıra, baykuşlardaki işitsel girdiler ve yılanlardaki ısıya duyarlı çukur organlarından gelen girdiler gibi eylemleri yönlendirmede yararlı olan diğer duyulardan da girdiler alır. Lampreys gibi bazı ilkel balıklarda bu bölge beynin en büyük kısmıdır. Üst kolikulus orta beynin bir parçasıdır.
• Palyum, ön beynin yüzeyinde yer alan bir gri madde tabakasıdır ve bir organ olarak beynin en karmaşık ve en son evrimsel gelişimidir. Sürüngenlerde ve memelilerde serebral korteks olarak adlandırılır. Koku alma ve uzamsal hafıza da dahil olmak üzere palyumun birçok işlevi vardır. Beyne hakim olacak kadar büyüdüğü memelilerde, diğer birçok beyin bölgesinden işlevleri devralır. Birçok memelide serebral korteks, sulci adı verilen derin oluklar veya çatlaklar oluşturan girus adı verilen katlanmış çıkıntılardan oluşur. Kıvrımlar korteksin yüzey alanını artırır ve bu nedenle gri madde miktarını ve depolanabilen ve işlenebilen bilgi miktarını artırır.
• Hipokampus, kesin konuşmak gerekirse, sadece memelilerde bulunur. Ancak, türediği bölge olan medial palliumun tüm omurgalılarda benzerleri vardır. Beynin bu bölümünün balıklarda, kuşlarda, sürüngenlerde ve memelilerde uzamsal hafıza ve navigasyon gibi karmaşık olaylarda rol oynadığına dair kanıtlar vardır.
• Bazal gangliyonlar ön beyinde birbirine bağlı bir grup yapıdır. Bazal gangliyonların birincil işlevi eylem seçimi gibi görünmektedir: beynin motor davranışlar üretebilen tüm bölümlerine inhibitör sinyaller gönderir ve doğru koşullarda inhibisyonu serbest bırakabilir, böylece eylem üreten sistemler eylemlerini gerçekleştirebilir. Ödül ve ceza en önemli nöral etkilerini bazal gangliyonlar içindeki bağlantıları değiştirerek gösterir.
• Koku alma soğanı, koku alma duyu sinyallerini işleyen ve çıktısını palyumun koku alma kısmına gönderen özel bir yapıdır. Birçok omurgalıda önemli bir beyin bileşenidir, ancak insanlarda ve diğer primatlarda (duyularına kokudan ziyade görme yoluyla edinilen bilgiler hakimdir) büyük ölçüde azalmıştır. ⓘ

Memeliler

Memelilerin ve diğer omurgalıların beyinleri arasındaki en belirgin fark boyutlarıdır. Ortalama olarak, bir memelinin beyni aynı vücut büyüklüğündeki bir kuşunkinden yaklaşık iki kat, aynı vücut büyüklüğündeki bir sürüngeninkinden ise on kat daha büyüktür. ⓘ

Ancak tek fark boyut değildir: şekil bakımından da önemli farklılıklar vardır. Memelilerin arka beyinleri ve orta beyinleri genellikle diğer omurgalılarınkine benzer, ancak büyük ölçüde genişlemiş ve yapısı değişmiş olan ön beyinde dramatik farklılıklar ortaya çıkar. Serebral korteks, beynin memelileri en güçlü şekilde ayıran kısmıdır. Memeli olmayan omurgalılarda, serebrumun yüzeyi palyum adı verilen nispeten basit üç katmanlı bir yapı ile kaplıdır. Memelilerde palyum, neokorteks veya izokorteks adı verilen altı katmanlı karmaşık bir yapıya dönüşür. Hipokampus ve amigdala da dahil olmak üzere neokorteksin kenarındaki birkaç bölge, memelilerde diğer omurgalılara göre çok daha kapsamlı bir şekilde gelişmiştir. ⓘ

Serebral korteksin gelişmesi diğer beyin bölgelerinde de değişikliklere yol açar. Çoğu omurgalıda davranışın görsel kontrolünde önemli bir rol oynayan superior colliculus, memelilerde küçük bir boyuta küçülür ve işlevlerinin birçoğu serebral korteksin görsel alanları tarafından devralınır. Memelilerin beyinciği, diğer omurgalılarda karşılığı olmayan serebral korteksi desteklemeye adanmış büyük bir bölüm (neoserebellum) içerir. ⓘ

Primatlar

Ensefalizasyon Katsayısı

Türler	EQ ⓘ
İnsan	7.4–7.8
Yaygın şempanze	2.2–2.5
Rhesus maymunu	2.1
Şişe burunlu yunus	4.14
Fil	1.13–2.36
Köpek	1.2
At	0.9
Sıçan	0.4

İnsanların ve diğer primatların beyinleri diğer memelilerin beyinleriyle aynı yapıları içerir, ancak genellikle vücut büyüklüğüne oranla daha büyüktür. Ensefalizasyon katsayısı (EQ), türler arasında beyin boyutlarını karşılaştırmak için kullanılır. Beyin-vücut ilişkisinin doğrusal olmayışını dikkate alır. İnsanlar ortalama 7-8 aralığında bir EQ değerine sahipken, diğer primatların çoğu 2-3 aralığında bir EQ değerine sahiptir. Yunuslar, insanlar dışındaki primatlardan daha yüksek değerlere sahiptir, ancak neredeyse tüm diğer memeliler önemli ölçüde daha düşük EQ değerlerine sahiptir. ⓘ

Primat beyninin genişlemesinin çoğu, serebral korteksin, özellikle de prefrontal korteksin ve korteksin görme ile ilgili kısımlarının büyük ölçüde genişlemesinden kaynaklanmaktadır. Primatların görsel işlem ağı, karmaşık bir ara bağlantı ağıyla birlikte en az 30 ayırt edilebilir beyin alanı içerir. Görsel işlem alanlarının primat neokorteksinin toplam yüzeyinin yarısından fazlasını kapladığı tahmin edilmektedir. Prefrontal korteks planlama, çalışma belleği, motivasyon, dikkat ve yürütme kontrolünü içeren işlevleri yerine getirir. Primatlar için beynin diğer türlere göre çok daha büyük bir bölümünü ve insan beyninin özellikle büyük bir kısmını kaplar. ⓘ

Gelişim

Gelişiminin altıncı haftasındaki bir insan embriyosunun beyni. ⓘ

Beyin, karmaşık bir şekilde düzenlenmiş aşamalar dizisi içinde gelişir. En erken embriyonik aşamalarda sinir kordonunun önündeki basit bir şişlikten, karmaşık bir dizi alan ve bağlantıya doğru şekil değiştirir. Nöronlar, kök hücreler içeren özel bölgelerde oluşturulur ve daha sonra nihai konumlarına ulaşmak için doku boyunca göç ederler. Nöronlar kendilerini konumlandırdıktan sonra, aksonları filizlenir ve uçları hedeflerine ulaşıp sinaptik bağlantılar oluşturana kadar dallanıp uzayarak beyin boyunca ilerler. Sinir sisteminin bazı bölümlerinde, nöronlar ve sinapslar erken aşamalarda aşırı sayıda üretilir ve daha sonra gereksiz olanlar budanır. ⓘ

Omurgalılar için nöral gelişimin erken aşamaları tüm türlerde benzerdir. Embriyo yuvarlak bir hücre bloğundan solucan benzeri bir yapıya dönüşürken, sırtın orta hattı boyunca uzanan dar bir ektoderm şeridi, sinir sisteminin öncüsü olan nöral plakaya dönüşmek üzere uyarılır. Nöral plaka içe doğru katlanarak nöral oluğu oluşturur ve ardından oluğu çevreleyen dudaklar birleşerek merkezinde sıvı dolu bir ventrikül bulunan içi boş bir hücre kordonu olan nöral tüpü meydana getirir. Ön uçta, ventriküller ve kordon şişerek prosensefalon (ön beyin), mezensefalon (orta beyin) ve rhombensefalonun (arka beyin) öncüleri olan üç kesecik oluşturur. Bir sonraki aşamada, ön beyin telensefalon (serebral korteks, bazal ganglionlar ve ilgili yapıları içerecek) ve diensefalon (talamus ve hipotalamusu içerecek) olarak adlandırılan iki keseciğe ayrılır. Yaklaşık aynı zamanda, arka beyin metensefalona (beyincik ve ponsu içerecek) ve miyelensefalona (medulla oblongatayı içerecek) ayrılır. Bu bölgelerin her biri nöronların ve glial hücrelerin üretildiği proliferatif bölgeler içerir; ortaya çıkan hücreler daha sonra, bazen uzun mesafeler boyunca, son konumlarına göç eder. ⓘ

Bir nöron yerine yerleştikten sonra, çevresindeki alana dendritler ve bir akson uzatır. Aksonlar, genellikle hücre gövdesinden çok uzaklara uzandıkları ve belirli hedeflere ulaşmaları gerektiği için, özellikle karmaşık bir şekilde büyürler. Büyüyen bir aksonun ucu, kimyasal reseptörlerle süslenmiş, büyüme konisi adı verilen bir protoplazma bloğundan oluşur. Bu reseptörler yerel çevreyi algılayarak büyüme konisinin çeşitli hücresel unsurlar tarafından çekilmesine veya itilmesine ve böylece yolu boyunca her noktada belirli bir yöne doğru çekilmesine neden olur. Bu yol bulma sürecinin sonucu, büyüme konisinin, diğer kimyasal işaretlerin sinaps üretmeye başlamasına neden olduğu hedef bölgesine ulaşana kadar beyinde gezinmesidir. Beynin tamamı düşünüldüğünde, binlerce gen aksonal yol bulmayı etkileyen ürünler yaratır. ⓘ

Nihayetinde ortaya çıkan sinaptik ağ sadece kısmen genler tarafından belirlenir. Beynin birçok bölgesinde aksonlar başlangıçta "aşırı büyür" ve daha sonra nöral aktiviteye bağlı mekanizmalarla "budanır". Örneğin, gözden orta beyne olan projeksiyonda, yetişkindeki yapı, retina yüzeyindeki her noktayı bir orta beyin katmanındaki karşılık gelen bir noktaya bağlayan çok hassas bir eşleme içerir. Gelişimin ilk aşamalarında, retinadan gelen her bir akson kimyasal ipuçlarıyla orta beyindeki doğru genel bölgeye yönlendirilir, ancak daha sonra çok fazla dallanır ve orta beyindeki nöronların geniş bir bölümüyle ilk teması kurar. Retina, doğumdan önce, rastgele bir noktada kendiliğinden ortaya çıkan ve daha sonra retina tabakası boyunca yavaşça yayılan aktivite dalgaları üretmesine neden olan özel mekanizmalar içerir. Bu dalgalar faydalıdır çünkü komşu nöronların aynı anda aktif olmasına neden olurlar; yani nöronların uzamsal düzenlemesi hakkında bilgi içeren bir nöral aktivite modeli üretirler. Bu bilgi orta beyinde, bir aksonun aktivitesini hedef hücrenin aktivitesi takip etmezse sinapsların zayıflamasına ve sonunda yok olmasına neden olan bir mekanizma tarafından kullanılır. Bu sofistike sürecin sonucu, haritanın kademeli olarak ayarlanması ve sıkılaştırılması ve nihayetinde kesin yetişkin formunda bırakılmasıdır. ⓘ

Diğer beyin bölgelerinde de benzer şeyler olur: genetik olarak belirlenmiş kimyasal rehberliğin bir sonucu olarak bir başlangıç sinaptik matrisi oluşturulur, ancak daha sonra kısmen iç dinamikler, kısmen de dış duyusal girdiler tarafından yönlendirilen aktiviteye bağlı mekanizmalarla kademeli olarak rafine edilir. Bazı durumlarda, retina-orta beyin sisteminde olduğu gibi, faaliyet kalıpları yalnızca gelişmekte olan beyinde işleyen mekanizmalara bağlıdır ve görünüşe göre yalnızca gelişimi yönlendirmek için vardır. ⓘ

İnsanlarda ve diğer birçok memelide yeni nöronlar çoğunlukla doğumdan önce oluşur ve bebek beyni yetişkin beyninden önemli ölçüde daha fazla nöron içerir. Bununla birlikte, yeni nöronların yaşam boyunca üretilmeye devam ettiği birkaç alan vardır. Yetişkin nörogenezinin iyi bir şekilde kurulduğu iki alan, koku alma duyusuyla ilgili olan koku soğanı ve yeni nöronların yeni edinilen anıların depolanmasında rol oynadığına dair kanıtların bulunduğu hipokampüsün dentat girusudur. Ancak bu istisnalar dışında, erken çocukluk döneminde mevcut olan nöron seti yaşam boyu mevcut olan settir. Glial hücreler farklıdır: vücuttaki çoğu hücre türünde olduğu gibi, yaşam süresi boyunca üretilirler. ⓘ

Zihin, kişilik ve zeka niteliklerinin kalıtıma mı yoksa yetiştirilme tarzına mı atfedilebileceği uzun zamandır tartışılmaktadır - bu doğa ve yetiştirilme tartışmasıdır. Her ne kadar pek çok ayrıntı henüz netleşmemiş olsa da, nörobilim araştırmaları her iki faktörün de önemli olduğunu açıkça göstermiştir. Genler beynin genel şeklini belirler ve genler beynin deneyime nasıl tepki vereceğini belirler. Ancak sinaptik bağlantılar matrisini geliştirmek için deneyim gereklidir ve bu matris gelişmiş haliyle genomdan çok daha fazla bilgi içerir. Bazı açılardan, önemli olan tek şey gelişimin kritik dönemlerinde deneyimin varlığı ya da yokluğudur. Diğer açılardan, deneyimin miktarı ve kalitesi önemlidir; örneğin, zenginleştirilmiş ortamlarda yetiştirilen hayvanların, uyarım seviyeleri kısıtlanan hayvanlara kıyasla daha yüksek sinaptik bağlantı yoğunluğuna işaret eden daha kalın serebral kortekslere sahip olduğuna dair önemli kanıtlar vardır. ⓘ

Fizyoloji

Beynin işlevleri, nöronların elektrokimyasal sinyalleri diğer hücrelere iletme ve diğer hücrelerden alınan elektrokimyasal sinyallere uygun şekilde yanıt verme yeteneklerine bağlıdır. Nöronların elektriksel özellikleri, çok çeşitli biyokimyasal ve metabolik süreçlerle, özellikle de sinapslarda gerçekleşen nörotransmitterler ve reseptörler arasındaki etkileşimlerle kontrol edilir. ⓘ

Nörotransmitterler ve reseptörler

Nörotransmitterler, yerel membran depolarize olduğunda ve hücre içine Ca²⁺ girdiğinde, tipik olarak sinapsa bir aksiyon potansiyeli geldiğinde sinapslarda salınan kimyasallardır - nörotransmitterler kendilerini sinapsın hedef hücresinin (veya hücrelerinin) membranındaki reseptör moleküllerine bağlar ve böylece reseptör moleküllerinin elektriksel veya kimyasal özelliklerini değiştirir. Birkaç istisna dışında, beyindeki her nöron, diğer nöronlarla yaptığı tüm sinaptik bağlantılarda aynı kimyasal nörotransmitteri veya nörotransmitter kombinasyonunu salgılar; bu kural Dale'in prensibi olarak bilinir. Dolayısıyla, bir nöron salgıladığı nörotransmitterler ile karakterize edilebilir. Psikoaktif ilaçların büyük çoğunluğu etkilerini belirli nörotransmitter sistemlerini değiştirerek gösterir. Bu durum kannabinoidler, nikotin, eroin, kokain, alkol, fluoksetin, klorpromazin ve diğerleri gibi ilaçlar için geçerlidir. ⓘ

Omurgalı beyninde en yaygın olarak bulunan iki nörotransmitter, hedef nöronlar üzerinde neredeyse her zaman uyarıcı etkiler gösteren glutamat ve neredeyse her zaman inhibitör olan gama-aminobütirik asittir (GABA). Bu vericileri kullanan nöronlar beynin neredeyse her yerinde bulunabilir. Her yerde bulunmaları nedeniyle, glutamat veya GABA üzerinde etkili olan ilaçlar geniş ve güçlü etkilere sahip olma eğilimindedir. Bazı genel anestezikler glutamatın etkilerini azaltarak etki gösterir; çoğu sakinleştirici ise GABA'nın etkilerini artırarak yatıştırıcı etkilerini gösterir. ⓘ

Beynin daha sınırlı bölgelerinde, genellikle belirli bir işleve adanmış alanlarda kullanılan düzinelerce başka kimyasal nörotransmitter vardır. Örneğin, birçok antidepresan ilacın ve birçok diyet yardımcısının birincil hedefi olan serotonin, yalnızca raphe çekirdeği adı verilen küçük bir beyin sapı bölgesinden gelir. Uyarılma ile ilgili olan norepinefrin, sadece locus coeruleus adı verilen yakındaki küçük bir bölgeden gelir. Asetilkolin ve dopamin gibi diğer nörotransmitterlerin beyinde birden fazla kaynağı vardır ancak glutamat ve GABA kadar her yerde bulunmazlar. ⓘ

Elektriksel aktivite

Epileptik nöbet sırasında bir insan hastadan kaydedilen beyin elektriksel aktivitesi. ⓘ

Nöronlar tarafından sinyalizasyon için kullanılan elektrokimyasal süreçlerin bir yan etkisi olarak, beyin dokusu aktif olduğunda elektrik alanları üretir. Çok sayıda nöron senkronize aktivite gösterdiğinde, ürettikleri elektrik alanları elektroensefalografi (EEG) veya manyetoensefalografi (MEG) kullanılarak kafatasının dışında tespit edilebilecek kadar büyük olabilir. EEG kayıtları, sıçan gibi hayvanların beyinlerinin içine yerleştirilen elektrotlardan yapılan kayıtlarla birlikte, canlı bir hayvanın beyninin uyku sırasında bile sürekli aktif olduğunu göstermektedir. Beynin her bir bölümü, davranışsal duruma göre değişebilen ritmik ve ritmik olmayan aktivitenin bir karışımını gösterir. Memelilerde serebral korteks uyku sırasında büyük yavaş delta dalgaları, hayvan uyanık ancak dikkatsiz olduğunda daha hızlı alfa dalgaları ve hayvan aktif olarak bir görevle meşgul olduğunda beta ve gama dalgaları olarak adlandırılan kaotik görünümlü düzensiz aktivite gösterme eğilimindedir. Epileptik bir nöbet sırasında, beynin inhibitör kontrol mekanizmaları çalışmaz ve elektriksel aktivite patolojik seviyelere yükselir, bu da sağlıklı bir beyinde görülmeyen büyük dalga ve sivri uç desenleri gösteren EEG izleri üretir. Bu popülasyon düzeyindeki örüntüleri tek tek nöronların hesaplama işlevleriyle ilişkilendirmek, nörofizyolojideki mevcut araştırmaların ana odak noktasıdır. ⓘ

Metabolizma

Tüm omurgalılarda, beyin içindeki metabolizmanın vücudun diğer bölgelerindeki metabolizmadan farklı çalışmasını sağlayan bir kan-beyin bariyeri vardır. Glial hücreler, iyon ve besin seviyeleri de dahil olmak üzere nöronları çevreleyen sıvının kimyasal bileşimini kontrol ederek beyin metabolizmasında önemli bir rol oynar. ⓘ

Beyin dokusu hacmine oranla büyük miktarda enerji tüketir, bu nedenle büyük beyinler hayvanlar üzerinde ciddi metabolik talepler oluşturur. Örneğin uçmak için vücut ağırlığını sınırlama ihtiyacı, görünüşe göre yarasalar gibi bazı türlerde beyin boyutunun küçültülmesi için seçilime yol açmıştır. Beynin enerji tüketiminin çoğu nöronların elektrik yükünü (membran potansiyeli) sürdürmek için harcanır. Çoğu omurgalı türü bazal metabolizmasının %2 ila %8'ini beyne ayırır. Ancak primatlarda bu oran çok daha yüksektir; insanlarda %20-25'e kadar çıkar. Beynin enerji tüketimi zaman içinde büyük değişiklik göstermez, ancak serebral korteksin aktif bölgeleri inaktif bölgelere göre biraz daha fazla enerji tüketir; bu da PET, fMRI ve NIRS gibi fonksiyonel beyin görüntüleme yöntemlerinin temelini oluşturur. Beyin tipik olarak enerjisinin çoğunu glikozun (yani kan şekeri) oksijene bağlı metabolizmasından alır, ancak ketonlar orta zincirli yağ asitleri (kaprilik ve heptanoik asitler), laktat, asetat ve muhtemelen amino asitlerden gelen katkılarla birlikte önemli bir alternatif kaynak sağlar. ⓘ

Fonksiyon

James S. Albus tarafından önerilen beyincikteki bir sinir devresi modeli. ⓘ

Duyu organlarından gelen bilgiler beyinde toplanır. Burada organizmanın hangi eylemleri gerçekleştireceğini belirlemek için kullanılır. Beyin, çevrenin yapısı hakkında bilgi edinmek için ham verileri işler. Daha sonra, işlenmiş bilgileri hayvanın mevcut ihtiyaçları hakkındaki bilgilerle ve geçmiş koşulların hafızasıyla birleştirir. Son olarak, sonuçlara dayanarak motor tepki kalıpları oluşturur. Bu sinyal işleme görevleri, çeşitli işlevsel alt sistemler arasında karmaşık bir etkileşim gerektirir. ⓘ

Beynin işlevi, bir hayvanın hareketleri üzerinde tutarlı bir kontrol sağlamaktır. Merkezi bir beyin, kas gruplarının karmaşık modellerde birlikte harekete geçirilmesini sağlar; ayrıca vücudun bir bölümüne etki eden uyaranların diğer bölümlerde tepkiler uyandırmasına izin verir ve vücudun farklı bölümlerinin birbirlerine karşı çapraz amaçlarla hareket etmesini önleyebilir. ⓘ

Algı

İşitsel sistemde sinyal işleme diyagramı. ⓘ

İnsan beynine ışık, ses, atmosferin kimyasal bileşimi, sıcaklık, vücudun uzaydaki konumu (propriyosepsiyon), kan dolaşımının kimyasal bileşimi ve daha fazlası hakkında bilgi sağlanır. Diğer hayvanlarda, yılanların kızılötesi ısı hissi, bazı kuşların manyetik alan hissi veya çoğunlukla suda yaşayan hayvanlarda görülen elektrik alan hissi gibi ek duyular mevcuttur. ⓘ

Her duyu sistemi, gözün retinasındaki fotoreseptör hücreler veya kulağın kokleasındaki titreşime duyarlı tüy hücreleri gibi özelleşmiş reseptör hücrelerle başlar. Duyusal reseptör hücrelerinin aksonları omuriliğe veya beyne gider ve burada sinyallerini belirli bir duyusal modaliteye adanmış birinci dereceden bir duyusal çekirdeğe iletirler. Bu birincil duyusal çekirdek, aynı modaliteye adanmış daha yüksek dereceli duyusal alanlara bilgi gönderir. Sonunda, talamustaki bir ara istasyon aracılığıyla sinyaller serebral kortekse gönderilir, burada ilgili özellikleri çıkarmak için işlenir ve diğer duyu sistemlerinden gelen sinyallerle entegre edilir. ⓘ

Motor kontrol

Motor sistemler, vücut hareketlerinin başlatılmasında, yani kasların harekete geçirilmesinde rol oynayan beyin bölgeleridir. Orta beyindeki çekirdekler tarafından yönlendirilen gözü kontrol eden kaslar dışında, vücuttaki tüm istemli kaslar omurilik ve arka beyindeki motor nöronlar tarafından doğrudan innerve edilir. Spinal motor nöronlar hem omuriliğe özgü nöral devreler hem de beyinden inen girdiler tarafından kontrol edilir. İçsel spinal devreler birçok refleks yanıtını uygular ve yürüme ya da yüzme gibi ritmik hareketler için kalıp oluşturucular içerir. Beyinden inen bağlantılar daha sofistike kontrol sağlar. ⓘ

Beyin, doğrudan omuriliğe yansıyan birkaç motor alan içerir. En alt seviyede, yürüme, nefes alma veya yutma gibi kalıplaşmış hareketleri kontrol eden medulla ve pons'taki motor alanlar bulunur. Daha yüksek bir seviyede, kol ve bacak hareketlerinin koordinasyonundan sorumlu olan kırmızı çekirdek gibi orta beyindeki alanlar bulunur. Yine daha yüksek bir seviyede, ön lobun arka kenarında bulunan bir doku şeridi olan birincil motor korteks bulunur. Birincil motor korteks, subkortikal motor alanlara projeksiyonlar gönderir, ancak aynı zamanda piramidal yol aracılığıyla doğrudan omuriliğe büyük bir projeksiyon gönderir. Bu doğrudan kortikospinal projeksiyon, hareketlerin ince ayrıntılarının hassas bir şekilde istemli olarak kontrol edilmesini sağlar. Motorla ilgili diğer beyin alanları, birincil motor alanlara projeksiyon yaparak ikincil etkiler gösterir. En önemli ikincil alanlar arasında premotor korteks, tamamlayıcı motor alan, bazal ganglionlar ve beyincik yer alır. Yukarıdakilerin hepsine ek olarak, beyin ve omurilik vücudun düz kaslarının hareketini kontrol eden otonom sinir sistemini kontrol etmek için kapsamlı devreler içerir. ⓘ

Hareketin kontrolünde rol oynayan başlıca bölgeler ⓘ

Alan	Konum	Fonksiyon
Ventral boynuz	Omurilik	Kasları doğrudan aktive eden motor nöronlar içerir
Okülomotor çekirdekler	Orta Beyin	Göz kaslarını doğrudan aktive eden motor nöronlar içerir
Beyincik	Hindbrain	Hareketlerin hassasiyetini ve zamanlamasını kalibre eder
Bazal gangliyonlar	Ön Beyin	Motivasyon temelinde eylem seçimi
Motor korteks	Frontal lob	Spinal motor devrelerinin doğrudan kortikal aktivasyonu
Premotor korteks	Frontal lob	Temel hareketleri koordineli kalıplar halinde gruplar
Tamamlayıcı motor alanı	Frontal lob	Hareketleri zamansal kalıplar halinde sıralar
Prefrontal korteks	Frontal lob	Planlama ve diğer yürütme işlevleri

Uyku

Birçok hayvan günlük bir döngü içinde uyku ve uyanıklık arasında gidip gelir. Uyarılma ve uyanıklık da beyin bölgelerinden oluşan bir ağ tarafından daha ince bir zaman ölçeğinde modüle edilir. Uyku sisteminin kilit bir bileşeni, iki gözden gelen optik sinirlerin kesiştiği noktanın hemen üzerinde bulunan hipotalamusun küçük bir parçası olan suprakiazmatik çekirdektir (SCN). SCN vücudun merkezi biyolojik saatini içerir. Buradaki nöronlar yaklaşık 24 saatlik bir periyotla yükselen ve düşen aktivite seviyeleri, sirkadiyen ritimler gösterir: bu aktivite dalgalanmaları, bir dizi "saat geninin" ifadesindeki ritmik değişikliklerle yönlendirilir. SCN, beyinden çıkarılıp ılık besin çözeltisi içeren bir kaba yerleştirilse bile zamanı tutmaya devam eder, ancak normalde retinohipotalamik kanal (RHT) aracılığıyla optik sinirlerden girdi alır ve bu da günlük aydınlık-karanlık döngülerinin saati kalibre etmesini sağlar. ⓘ

SCN, hipotalamus, beyin sapı ve orta beyinde uyku-uyanıklık döngülerinin uygulanmasında rol oynayan bir dizi alana projeksiyon yapar. Sistemin önemli bir bileşeni, alt beynin çekirdeği boyunca dağınık bir şekilde dağılmış bir grup nöron kümesi olan retiküler oluşumdur. Retiküler nöronlar talamusa sinyaller gönderir, talamus da korteksin her bölümüne aktivite seviyesini kontrol eden sinyaller gönderir. Retiküler formasyonun hasar görmesi kalıcı bir koma durumuna yol açabilir. ⓘ

Uyku, beyin aktivitesinde büyük değişiklikler içerir. 1950'lere kadar genellikle beynin uyku sırasında esasen kapandığına inanılırdı, ancak artık bunun doğru olmadığı bilinmektedir; aktivite devam eder, ancak kalıplar çok farklı hale gelir. İki tür uyku vardır: REM uykusu (rüya görülen) ve NREM (REM dışı, genellikle rüya görülmeyen) uykusu, bunlar bir uyku bölümü boyunca hafifçe değişen düzenlerde tekrarlanır. Üç geniş tipte farklı beyin aktivitesi modeli ölçülebilir: REM, hafif NREM ve derin NREM. Yavaş dalga uykusu olarak da adlandırılan derin NREM uykusu sırasında, korteksteki aktivite büyük senkronize dalgalar şeklini alırken, uyanıklık durumunda gürültülü ve senkronize değildir. Norepinefrin ve serotonin nörotransmitterlerinin seviyeleri yavaş dalga uykusu sırasında düşer ve REM uykusu sırasında neredeyse sıfıra iner; asetilkolin seviyeleri ise tersi bir örüntü gösterir. ⓘ

Homeostaz

Hipotalamusun yerini gösteren bir insan kafasının kesiti. ⓘ

Herhangi bir hayvan için hayatta kalmak, sınırlı bir değişim aralığında çeşitli vücut parametrelerini korumayı gerektirir: bunlar arasında sıcaklık, su içeriği, kan dolaşımındaki tuz konsantrasyonu, kan glikoz seviyeleri, kan oksijen seviyesi ve diğerleri bulunur. Bir hayvanın vücudunun iç ortamını düzenleme yeteneği - öncü fizyolog Claude Bernard'ın deyimiyle milieu intérieur - homeostasis (Yunanca "hareketsiz durma") olarak bilinir. Homeostazın sürdürülmesi beynin çok önemli bir işlevidir. Homeostazın altında yatan temel ilke negatif geribildirimdir: bir parametre ayar noktasından uzaklaştığında, sensörler parametrenin optimum değerine doğru geri kaymasına neden olan bir tepki uyandıran bir hata sinyali üretir. (Bu prensip mühendislikte, örneğin termostat kullanılarak sıcaklığın kontrol edilmesinde yaygın olarak kullanılmaktadır). ⓘ

Omurgalılarda beynin en büyük rol oynayan bölümü, ön beynin tabanında yer alan ve büyüklüğü karmaşıklığını ya da işlevinin önemini yansıtmayan küçük bir bölge olan hipotalamustur. Hipotalamus, çoğu temel biyolojik işlevlerle ilgili olan küçük çekirdeklerden oluşan bir koleksiyondur. Bu işlevlerden bazıları uyarılma veya cinsellik, saldırganlık veya annelik davranışları gibi sosyal etkileşimlerle ilgilidir; ancak birçoğu homeostaz ile ilgilidir. Birkaç hipotalamik çekirdek, kan damarlarının iç yüzeyinde bulunan sensörlerden girdi alarak sıcaklık, sodyum seviyesi, glikoz seviyesi, kandaki oksijen seviyesi ve diğer parametreler hakkında bilgi iletir. Bu hipotalamik çekirdekler, eksiklikleri gidermek için eylemler üretebilen motor alanlara çıkış sinyalleri gönderir. Çıktıların bir kısmı da hipotalamusun hemen altında beyne bağlı küçük bir bez olan hipofiz bezine gider. Hipofiz bezi hormonları kan dolaşımına salgılar, burada vücutta dolaşırlar ve hücresel aktivitede değişikliklere neden olurlar. ⓘ

Motivasyon

İnsan beyninin iki enine kesitinde gösterilen bazal gangliyon bileşenleri. Mavi: kaudat çekirdek ve putamen. Yeşil: globus pallidus. Kırmızı: subtalamik çekirdek. Siyah: substantia nigra. ⓘ

Her bir hayvanın yiyecek, su, barınak ve eş arama gibi hayatta kalmayı destekleyen davranışlar sergilemesi gerekir. Beyindeki motivasyon sistemi bu hedeflerin mevcut tatmin durumunu izler ve ortaya çıkan ihtiyaçları karşılamak için davranışları harekete geçirir. Motivasyon sistemi büyük ölçüde ödül-ceza mekanizması ile çalışır. Belirli bir davranışı olumlu sonuçlar izlediğinde, beyindeki ödül mekanizması aktive olur ve bu da beynin içinde aynı davranışın daha sonra benzer bir durum ortaya çıktığında tekrarlanmasına neden olan yapısal değişikliklere neden olur. Tersine, bir davranışı olumsuz sonuçlar izlediğinde, beynin ceza mekanizması aktive olur ve gelecekte benzer durumlar ortaya çıktığında davranışın bastırılmasına neden olan yapısal değişiklikleri tetikler. ⓘ

Bugüne kadar incelenen çoğu organizma bir ödül-ceza mekanizması kullanmaktadır: örneğin, solucanlar ve böcekler yiyecek kaynakları aramak veya tehlikelerden kaçınmak için davranışlarını değiştirebilirler. Omurgalılarda ödül-ceza sistemi, merkezinde ön beynin tabanında birbirine bağlı bir dizi alan olan bazal gangliyonların bulunduğu belirli bir dizi beyin yapısı tarafından uygulanır. Bazal gangliyonlar kararların alındığı merkezi bölgedir: bazal gangliyonlar beyindeki motor sistemlerin çoğu üzerinde sürekli bir engelleyici kontrol uygular; bu engelleme serbest bırakıldığında, bir motor sistemin gerçekleştirmeye programlandığı eylemi gerçekleştirmesine izin verilir. Ödüller ve cezalar, bazal gangliyonların aldığı girdiler ile yayılan karar sinyalleri arasındaki ilişkiyi değiştirerek işlev görür. Ödül mekanizması ceza mekanizmasından daha iyi anlaşılmıştır, çünkü uyuşturucu bağımlılığındaki rolü çok yoğun bir şekilde incelenmesine neden olmuştur. Araştırmalar nörotransmitter dopaminin merkezi bir rol oynadığını göstermiştir: kokain, amfetamin ve nikotin gibi bağımlılık yapan ilaçlar ya dopamin seviyelerinin yükselmesine ya da dopaminin beyin içindeki etkilerinin artmasına neden olur. ⓘ

Öğrenme ve hafıza

Neredeyse tüm hayvanlar, en ilkel solucan türleri de dahil olmak üzere, deneyimlerinin bir sonucu olarak davranışlarını değiştirme yeteneğine sahiptir. Davranış beyin aktivitesi tarafından yönlendirildiğinden, davranıştaki değişiklikler bir şekilde beyindeki değişikliklere karşılık gelmelidir. Daha 19. yüzyılın sonlarında Santiago Ramón y Cajal gibi teorisyenler, en makul açıklamanın öğrenme ve hafızanın nöronlar arasındaki sinaptik bağlantılardaki değişiklikler olarak ifade edilmesi olduğunu savunmuşlardır. Ancak 1970 yılına kadar sinaptik plastisite hipotezini destekleyecek deneysel kanıtlar eksikti. 1971'de Tim Bliss ve Terje Lømo şimdi uzun vadeli güçlenme olarak adlandırılan bir fenomen üzerine bir makale yayınladı: makale, en az birkaç gün süren aktiviteye bağlı sinaptik değişikliklerin açık kanıtlarını gösterdi. O zamandan beri teknik gelişmeler bu tür deneylerin yapılmasını çok daha kolay hale getirdi ve sinaptik değişim mekanizmasını açıklığa kavuşturan ve serebral korteks, hipokampus, bazal ganglionlar ve serebellum dahil olmak üzere çeşitli beyin bölgelerinde aktivite kaynaklı diğer sinaptik değişim türlerini ortaya çıkaran binlerce çalışma yapıldı. Beyin kaynaklı nörotrofik faktör (BDNF) ve fiziksel aktivitenin bu süreçte faydalı bir rol oynadığı görülmektedir. ⓘ

Sinirbilimciler şu anda beyin tarafından farklı şekillerde uygulanan çeşitli öğrenme ve hafıza türlerini ayırt etmektedir:

• Çalışma belleği, beynin, bir hayvanın o anda meşgul olduğu görevle ilgili bilgilerin geçici bir temsilini sürdürme yeteneğidir. Bu tür bir dinamik hafızaya, birbirlerini sürekli uyararak faaliyetlerini sürdüren aktif nöron grupları olan hücre topluluklarının oluşumunun aracılık ettiği düşünülmektedir.
• Epizodik hafıza, belirli olayların ayrıntılarını hatırlama yeteneğidir. Bu tür bir hafıza ömür boyu sürebilir. Birçok kanıt hipokampüsün çok önemli bir rol oynadığını göstermektedir: hipokampüste ciddi hasar olan kişilerde bazen amnezi, yani yeni uzun süreli epizodik anılar oluşturamama görülür.
• Semantik hafıza, gerçekleri ve ilişkileri öğrenme yeteneğidir. Bu tür bir hafıza muhtemelen büyük ölçüde serebral kortekste depolanır ve belirli bilgi türlerini temsil eden hücreler arasındaki bağlantılardaki değişikliklere aracılık eder.
• Araçsal öğrenme, ödüllerin ve cezaların davranışı değiştirme yeteneğidir. Bazal ganglia merkezli bir beyin alanları ağı tarafından uygulanır.
• Motor öğrenme, pratik yaparak veya daha genel olarak tekrarlayarak vücut hareket kalıplarını iyileştirme yeteneğidir. Premotor korteks, bazal gangliyonlar ve özellikle de hareket parametrelerinin mikro ayarlamaları için büyük bir hafıza bankası işlevi gören beyincik dahil olmak üzere bir dizi beyin alanı söz konusudur. ⓘ

Araştırma

İnsan Beyni Projesi, 2013 yılında başlayan ve insan beyninin tamamını simüle etmeyi amaçlayan büyük bir bilimsel araştırma projesidir. ⓘ

Nörobilim alanı, beyni ve sinir sisteminin geri kalanını anlamaya çalışan tüm yaklaşımları kapsar. Psikoloji, zihni ve davranışı anlamaya çalışır; nöroloji ise sinir sistemi hastalıklarını teşhis ve tedavi eden tıp disiplinidir. Beyin aynı zamanda ruhsal bozuklukları incelemek, önlemek ve tedavi etmek için çalışan tıp dalı olan psikiyatride incelenen en önemli organdır. Bilişsel bilim, nörobilim ve psikolojiyi, bilgisayar bilimi (yapay zeka ve benzeri alanlar) ve felsefe gibi beyinle ilgilenen diğer alanlarla birleştirmeye çalışır. ⓘ

Beyni incelemenin en eski yöntemi anatomiktir ve 20. yüzyılın ortalarına kadar sinirbilimdeki ilerlemenin çoğu daha iyi hücre boyaları ve daha iyi mikroskopların geliştirilmesinden kaynaklanmıştır. Nöroanatomistler beynin büyük ölçekli yapısının yanı sıra nöronların ve bileşenlerinin, özellikle de sinapsların mikroskobik yapısını incelerler. Diğer araçların yanı sıra, nöral yapıyı, kimyayı ve bağlantıyı ortaya çıkaran çok sayıda leke kullanırlar. Son yıllarda, immün boyama tekniklerinin geliştirilmesi, spesifik gen setlerini ifade eden nöronların araştırılmasına olanak sağlamıştır. Ayrıca, fonksiyonel nöroanatomi, insan beyin yapısındaki varyasyonları biliş veya davranıştaki farklılıklarla ilişkilendirmek için tıbbi görüntüleme tekniklerini kullanır. ⓘ

Nörofizyologlar beynin kimyasal, farmakolojik ve elektriksel özelliklerini inceler: başlıca araçları ilaçlar ve kayıt cihazlarıdır. Deneysel olarak geliştirilen binlerce ilaç, bazıları oldukça spesifik şekillerde olmak üzere sinir sistemini etkilemektedir. Beyin aktivitesinin kayıtları, EEG çalışmalarında olduğu gibi kafa derisine yapıştırılan veya tek tek nöronlar tarafından üretilen aksiyon potansiyellerini tespit edebilen hücre dışı kayıtlar için hayvanların beyinlerinin içine yerleştirilen elektrotlar kullanılarak yapılabilir. Beyin ağrı reseptörleri içermediğinden, bu teknikler kullanılarak uyanık olan ve sıkıntı yaratmadan davranan hayvanlardan beyin aktivitesini kaydetmek mümkündür. Aynı teknikler, epileptik nöbetlerden sorumlu beyin bölgesini lokalize etmek için elektrotların implante edilmesinin tıbbi bir gereklilik olduğu durumlarda, inatçı epilepsisi olan insan hastalarda beyin aktivitesini incelemek için zaman zaman kullanılmıştır. Beyin aktivitesini incelemek için fMRI gibi fonksiyonel görüntüleme teknikleri de kullanılmaktadır; bu teknikler çoğunlukla insan deneklerle kullanılmıştır, çünkü bilinçli bir deneğin uzun süre hareketsiz kalmasını gerektirirler, ancak noninvaziv olma gibi büyük bir avantaja sahiptirler. ⓘ

Bir maymundan alınan beyin aktivitesinin robotik bir kolu kontrol etmek için kullanıldığı bir deney tasarımı. ⓘ

Beyin işlevine bir başka yaklaşım da belirli beyin bölgelerinde meydana gelen hasarın sonuçlarını incelemektir. Kafatası ve meninksler tarafından korunmasına, beyin omurilik sıvısı ile çevrelenmesine ve kan-beyin bariyeri ile kan dolaşımından izole edilmesine rağmen, beynin hassas yapısı onu çok sayıda hastalığa ve çeşitli hasar türlerine karşı savunmasız hale getirir. İnsanlarda, felç ve diğer beyin hasarı türlerinin etkileri, beyin işlevi hakkında önemli bir bilgi kaynağı olmuştur. Bununla birlikte, hasarın doğasını deneysel olarak kontrol etme yeteneği olmadığından, bu bilgilerin yorumlanması genellikle zordur. En yaygın olarak sıçanları içeren hayvan çalışmalarında, kesin hasar modelleri üretmek için elektrotlar veya lokal olarak enjekte edilen kimyasallar kullanmak ve ardından davranış üzerindeki sonuçları incelemek mümkündür. ⓘ

Hesaplamalı sinirbilim iki yaklaşımı kapsar: birincisi, beyni incelemek için bilgisayarların kullanılması; ikincisi, beyinlerin hesaplamayı nasıl gerçekleştirdiğinin incelenmesi. Bir yandan, elektrokimyasal aktivitelerini tanımlayan denklem sistemlerinden yararlanarak bir grup nöronun çalışmasını simüle etmek için bir bilgisayar programı yazmak mümkündür; bu tür simülasyonlar biyolojik olarak gerçekçi sinir ağları olarak bilinir. Öte yandan, nöronların bazı özelliklerine sahip olan ancak biyolojik karmaşıklıklarının çoğunu soyutlayan basitleştirilmiş "birimlerin" işlemlerini simüle ederek veya matematiksel olarak analiz ederek sinirsel hesaplama algoritmalarını incelemek mümkündür. Beynin hesaplama işlevleri hem bilgisayar bilimcileri hem de sinirbilimciler tarafından incelenmektedir. ⓘ

Hesaplamalı nörogenetik modelleme, genlere ve genler arasındaki dinamik etkileşimlere göre beyin fonksiyonlarını modellemek için dinamik nöronal modellerin incelenmesi ve geliştirilmesi ile ilgilidir. ⓘ

Son yıllarda genetik ve genomik tekniklerin beyin çalışmalarına uygulanması artmış ve nöroplastisitede nörotrofik faktörlerin ve fiziksel aktivitenin rollerine odaklanılmıştır. Teknik araçların mevcudiyeti nedeniyle en yaygın denekler farelerdir. Artık çok çeşitli genleri "devre dışı bırakmak" veya mutasyona uğratmak ve ardından beyin işlevi üzerindeki etkilerini incelemek nispeten kolaylıkla mümkün. Daha sofistike yaklaşımlar da kullanılmaktadır: örneğin, Cre-Lox rekombinasyonu kullanılarak beynin belirli bölümlerindeki genleri belirli zamanlarda etkinleştirmek veya devre dışı bırakmak mümkündür. ⓘ

Tarihçe

René Descartes'ın beynin bir refleks tepkisini nasıl uyguladığını gösteren illüstrasyonu. ⓘ

Keşfedilen en eski beyin Ermenistan'da Areni-1 mağara kompleksinde bulunmuştur. Yaşının 5.000'in üzerinde olduğu tahmin edilen beyin, 12 ila 14 yaşlarında bir kız çocuğunun kafatasında bulunmuştur. Beyin buruşmuş olmasına rağmen, mağaranın içinde bulunan iklim nedeniyle iyi korunmuştur. ⓘ

İlk filozoflar ruhun merkezinin beyinde mi yoksa kalpte mi olduğu konusunda ikiye bölünmüştür. Aristoteles kalbi tercih etmiş ve beynin işlevinin yalnızca kanı soğutmak olduğunu düşünmüştür. Maddenin atomik teorisinin mucidi Demokritos, akıl kafada, duygular kalpte ve şehvet karaciğerin yakınında olmak üzere üç parçalı bir ruhu savunmuştur. Hipokrat Külliyatı'nda yer alan bir tıp risalesi olan Kutsal Hastalık Üzerine'nin bilinmeyen yazarı, kesin bir şekilde beyinden yana tavır alarak şöyle yazmıştır

İnsanlar bilmelidir ki, sevinçler, hazlar, kahkahalar ve sporlar ile üzüntüler, kederler, umutsuzluklar ve ağıtlar beyinden başka hiçbir şeyden kaynaklanmaz. ... Aynı organ sayesinde delirir, sayıklamaya başlar, kimi gece, kimi gündüz korku ve dehşete kapılır, düşlere dalar, zamansız gezintilere çıkar, uygun olmayan kaygılara kapılır, içinde bulunduğumuz koşullardan habersiz, umutsuz ve beceriksiz oluruz. Tüm bunlara sağlıklı olmadığı zaman beynimiz yüzünden katlanırız... ⓘ

Hipokrat'a atfedilen Kutsal Hastalık Üzerine

ⓘ

Andreas Vesalius'un 1543'te yayınlanan Fabrica adlı eseri, optik kiazma, beyincik, koku alma soğanı vb. dahil olmak üzere insan beyninin tabanını göstermektedir. ⓘ

Romalı hekim Galen de beynin önemini savunmuş ve nasıl çalıştığına dair derinlemesine teoriler geliştirmiştir. Galen beyin, sinirler ve kaslar arasındaki anatomik ilişkilerin izini sürmüş ve vücuttaki tüm kasların dallanan bir sinir ağı aracılığıyla beyne bağlı olduğunu göstermiştir. Sinirlerin, pneumata psychikon adını verdiği ve genellikle "hayvan ruhları" olarak çevrilen gizemli bir maddeyi taşıyarak kasları mekanik olarak harekete geçirdiğini öne sürdü. Galen'in fikirleri Orta Çağ boyunca yaygın olarak biliniyordu, ancak René Descartes ve onu takip edenlerin teorik spekülasyonlarıyla birlikte detaylı anatomik çalışmaların yeniden başladığı Rönesans'a kadar çok fazla ilerleme kaydedilmedi. Descartes, Galen gibi, sinir sistemini hidrolik terimlerle düşünmüştür. En yüksek bilişsel işlevlerin fiziksel olmayan bir res cogitans tarafından yürütüldüğüne, ancak insanların davranışlarının çoğunun ve hayvanların tüm davranışlarının mekanik olarak açıklanabileceğine inanıyordu. ⓘ

Sinir işlevinin modern bir şekilde anlaşılmasına yönelik ilk gerçek ilerleme, ölü bir kurbağanın açıkta kalan bir sinirine uygulanan statik elektrik şokunun bacağının kasılmasına neden olabileceğini keşfeden Luigi Galvani'nin (1737-1798) araştırmalarından geldi. O zamandan beri, anlayıştaki her büyük ilerleme aşağı yukarı doğrudan yeni bir araştırma tekniğinin geliştirilmesini takip etmiştir. Yirminci yüzyılın ilk yıllarına kadar, en önemli ilerlemeler hücrelerin boyanmasına yönelik yeni yöntemlerden elde edilmiştir. Özellikle (doğru kullanıldığında) nöronların yalnızca küçük bir kısmını boyayan, ancak hücre gövdesi, dendritler ve akson da dahil olmak üzere onları bütünüyle boyayan Golgi boyasının icadı kritik öneme sahipti. Böyle bir boya olmadan, mikroskop altındaki beyin dokusu, herhangi bir yapıyı belirlemenin imkansız olduğu, içinden çıkılmaz bir protoplazmik lifler yumağı olarak görünür. Camillo Golgi'nin ve özellikle İspanyol nöroanatomist Santiago Ramón y Cajal'ın elinde bu yeni boya, her biri kendine özgü dendritik yapıya ve bağlantı modeline sahip yüzlerce farklı nöron tipini ortaya çıkardı. ⓘ

Santiago Ramón y Cajal'ın bir güvercinin beyinciğinden iki tip Golgi boyalı nöron çizimi. ⓘ

Yirminci yüzyılın ilk yarısında, elektronik alanındaki gelişmeler sinir hücrelerinin elektriksel özelliklerinin araştırılmasına olanak sağlamış ve Alan Hodgkin, Andrew Huxley ve diğerlerinin aksiyon potansiyelinin biyofiziği ve Bernard Katz ve diğerlerinin sinapsın elektrokimyası üzerine çalışmalarıyla sonuçlanmıştır. Bu çalışmalar, anatomik tabloyu dinamik bir varlık olarak beyin anlayışıyla tamamladı. Yeni anlayışı yansıtan Charles Sherrington, 1942'de uykudan uyanan beynin işleyişini görselleştirdi:

Daha önce neredeyse hiç ışığın parlamadığı ya da hareket etmediği kütlenin en üstteki büyük tabakası, şimdi oraya buraya koşuşturan kıvılcım trenleriyle ritmik yanıp sönen noktalardan oluşan pırıl pırıl bir alana dönüşüyor. Beyin uyanıyor ve onunla birlikte zihin de geri dönüyor. Sanki Samanyolu kozmik bir dansın içine girmiş gibidir. Kafa kütlesi hızla, milyonlarca yanıp sönen mekiğin çözülen bir desen ördüğü büyülü bir dokuma tezgahına dönüşür, asla kalıcı olmasa da her zaman anlamlı bir desen; alt desenlerin değişen bir uyumu. ⓘ

-Sherrington, 1942, Doğası Üzerine İnsan

ⓘ

1940'larda elektronik bilgisayarların icadı ve matematiksel bilgi teorisinin gelişimi, beyinlerin potansiyel olarak bilgi işleme sistemleri olarak anlaşılabileceğinin farkına varılmasına yol açtı. Bu kavram sibernetik alanının temelini oluşturmuş ve nihayetinde günümüzde hesaplamalı sinirbilim olarak bilinen alanın doğmasına yol açmıştır. Sibernetiğe yönelik ilk girişimler, John von Neumann'ın 1958 tarihli The Computer and the Brain (Bilgisayar ve Beyin) adlı kitabında olduğu gibi, beyni esasen kılık değiştirmiş bir dijital bilgisayar olarak ele aldıkları için biraz kabaydı. Ancak yıllar geçtikçe, davranan hayvanlardan kaydedilen beyin hücrelerinin elektriksel tepkileri hakkında biriken bilgiler, teorik kavramları giderek artan bir gerçekçilik yönünde ilerletti. ⓘ

Erken dönemdeki en etkili katkılardan biri 1959 tarihli Kurbağanın Gözü Kurbağanın Beynine Ne Söyler başlıklı makaledir: Makale kurbağaların retina ve optik tektumundaki nöronların görsel tepkilerini incelemiş ve kurbağa tektumundaki bazı nöronların temel tepkileri "böcek algılayıcılar" olarak işlev görmelerini sağlayacak şekilde birleştirmek üzere bağlandıkları sonucuna varmıştır. Birkaç yıl sonra David Hubel ve Torsten Wiesel, maymunların birincil görsel korteksinde, keskin kenarlar görüş alanındaki belirli noktalardan geçtiğinde aktif hale gelen hücreler keşfettiler ve bu keşifleriyle Nobel Ödülü kazandılar. Daha üst düzey görsel alanlarda yapılan takip çalışmaları, birincil görsel korteksten artan mesafelerde bulunan ve giderek daha karmaşık tepkiler gösteren alanlarla birlikte, binoküler eşitsizliği, rengi, hareketi ve şeklin yönlerini algılayan hücreler buldu. Görme ile ilgisi olmayan beyin bölgelerinde yapılan diğer araştırmalar, bazıları bellekle, bazıları da uzay gibi soyut biliş türleriyle ilgili olan çok çeşitli yanıt bağıntılarına sahip hücreleri ortaya çıkarmıştır. ⓘ

Teorisyenler, bilgisayarlar kullanılarak simüle edilebilen nöronların ve sinir ağlarının matematiksel modellerini oluşturarak bu tepki modellerini anlamaya çalışmışlardır. Bazı faydalı modeller soyuttur, beyinde nasıl uygulandıklarının ayrıntılarından ziyade nöral algoritmaların kavramsal yapısına odaklanır; diğer modeller ise gerçek nöronların biyofiziksel özellikleri hakkındaki verileri dahil etmeye çalışır. Yine de hiçbir düzeydeki modelin beyin işlevinin tam olarak geçerli bir açıklaması olduğu düşünülmemektedir. Temel zorluk, sinir ağları ile sofistike hesaplamanın yüzlerce veya binlerce nöronun işbirliği içinde çalıştığı dağıtılmış işlem gerektirmesidir - mevcut beyin aktivitesi kayıt yöntemleri, bir seferde yalnızca birkaç düzine nörondan gelen aksiyon potansiyellerini izole edebilmektedir. ⓘ

Dahası, tek nöronların bile karmaşık olduğu ve hesaplama yapabildiği görülmektedir. Dolayısıyla, bunu yansıtmayan beyin modelleri beynin işleyişini temsil etmek için fazla soyuttur; bunu yakalamaya çalışan modeller ise hesaplama açısından çok pahalıdır ve mevcut hesaplama kaynaklarıyla tartışmasız bir şekilde zorlayıcıdır. Bununla birlikte, İnsan Beyni Projesi tüm insan beyninin gerçekçi, ayrıntılı bir hesaplama modelini oluşturmaya çalışmaktadır. Bu yaklaşımın ne kadar akıllıca olduğu, tartışmanın her iki tarafında da yüksek profilli bilim insanlarının yer aldığı kamuoyu önünde tartışılmaktadır. ⓘ

Yirminci yüzyılın ikinci yarısında kimya, elektron mikroskobu, genetik, bilgisayar bilimi, işlevsel beyin görüntüleme ve diğer alanlardaki gelişmeler beyin yapısı ve işlevine giderek yeni pencereler açtı. Amerika Birleşik Devletleri'nde 1990'lı yıllar, beyin araştırmalarında kaydedilen ilerlemeleri anmak ve bu tür araştırmalara fon sağlanmasını teşvik etmek amacıyla resmi olarak "Beynin On Yılı" olarak belirlenmiştir. ⓘ

21. yüzyılda bu eğilimler devam etmiş ve birçok beyin hücresinin aktivitesinin aynı anda kaydedilmesine olanak tanıyan çoklu elektrot kaydı; beynin moleküler bileşenlerinin deneysel olarak değiştirilmesine olanak tanıyan genetik mühendisliği; beyin yapısındaki varyasyonların DNA özelliklerindeki ve nörogörüntülemedeki varyasyonlarla ilişkilendirilmesine olanak tanıyan genomik dahil olmak üzere birçok yeni yaklaşım ön plana çıkmıştır. ⓘ

Toplum ve kültür

Gıda olarak

Gulai otak, Endonezya'dan körili dana beyni ⓘ

Hayvan beyinleri çok sayıda mutfakta yiyecek olarak kullanılır. ⓘ

Ritüellerde

Bazı arkeolojik kanıtlar, Avrupalı Neandertallerin yas ritüellerinin de beyin tüketimini içerdiğini göstermektedir. ⓘ

Papua Yeni Gine'nin Fore halkının insan beyni yediği bilinmektedir. Cenaze ritüellerinde, ölüye yakın olanlar ölümsüzlük hissi yaratmak için ölen kişinin beynini yerlerdi. Kuru adı verilen bir prion hastalığının izi sürülmüştür. ⓘ

Karşılaştırmalı anatomi

Omurgasızlar

Böceklerde beyin dört bölümden oluşur: optik bölmeler, protoserebrum, dutoserebrum, tritoserebrum. Optik bölmeler her bir gözün arkasında bulunur ve görsel uyarıyı sağlar. Protoserebrum, kokuya cevap veren mantar vücudu ve merkezi vücut kompleksini barındırır. Arı gibi bazı türlerde mantar vücut kısmı görme duyusundan da uyarı almaktadır. Dutoserebrumda kokuları birbirinden ayırt etmeyi sağlayan ve baştaki antenlerin dokunma reseptörlerinden bilgi alan anten lobları bulunmaktadır. Sineklerin ve güvelerin anten lobları oldukça komplikedir. ⓘ

Kafadanbacaklılarda beynin özofagus tarafından ayrılmış iki bölgesi vardır: supraözofagal kütle ve subözofagal bölge. Bu iki kütle birbiriyle iletişimini bazal loplar ve arka magnoselüler loplarla sağlar. Geniş optik loplar bazen beynin bölmesi olarak tanımlanmaz çünkü anatomik olarak beyinden ayrıdırlar ve optik saplarla beyine katılırlar. Ama optik loplar görme işlemini sağladıklarından fonksiyonel olarak beynin bir parçasıdır. ⓘ