Omurgalılar
| Omurgalı | |
|---|---|
| |
| Omurgalılara örnek: Acipenser oxyrinchus (Actinopterygii), bir Afrika çalı fili (Tetrapoda), bir Kaplan köpekbalığı (Chondrichthyes) ve bir Nehir lamprey (Agnatha). | |
Bilimsel sınıflandırma 
| |
| Krallık: | Hayvanlar Alemi |
| Süper filum: | Deuterostomia |
| Filum: | Kordalılar |
| Clade: | Olfactores |
| Alt filum: | Omurgalılar J-B. Lamarck, 1801 |
| İnfrafilumlar | |
| |
| Eşanlamlılar | |
|
Ossea Batsch, 1788 | |
Omurgalılar (/ˈvɜːrtəbrɪts, -ˌbreɪts/) Vertebrata (/ˌvɜːrtəˈbreɪtə/) (omurgalı kordalılar) alt filumundaki tüm hayvan taksonlarını kapsar, tüm memeliler, kuşlar, sürüngenler, amfibiler ve balıklar dahil. Omurgalılar, şu anda tanımlanan yaklaşık 69.963 tür ile Chordata filumunun ezici çoğunluğunu temsil etmektedir. Omurgalılar aşağıdaki gibi gruplardan oluşur:
- hagfish ve lampreys'i içeren çenesiz balıklar
- aşağıdakileri içeren çeneli omurgalılar:
Mevcut omurgalıların boyutları 7,7 mm (0,30 inç) kadar küçük olan Paedophryne amauensis kurbağa türünden 33 m'ye (108 ft) kadar olan mavi balinaya kadar değişmektedir. Omurgalılar, tanımlanan tüm hayvan türlerinin yüzde beşinden daha azını oluşturur; geri kalanı omurga sütunlarından yoksun omurgasızlardır. ⓘ
Omurgalılar arasında geleneksel olarak, evrimde kayboldukları için düzgün omurlara sahip olmayan, ancak yaşayan en yakın akrabaları olan lampreys'lere sahip olan hagfish yer alır. Bununla birlikte, hagfish bir kafatasına sahiptir. Bu nedenle, omurgalı alt filumu morfoloji tartışılırken bazen "Craniata" olarak adlandırılır. 1992'den bu yana yapılan moleküler analizler, hagfish'in lampreys ile en yakın akraba olduğunu ve bu nedenle de monofiletik anlamda omurgalı olduğunu öne sürmüştür. Diğerleri ise onları craniata ortak taksonundaki omurgalıların kardeş grubu olarak görmektedir. ⓘ
| Omurgalılar | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Sol üstten saat yönünde; amfibi, sürüngen, kuş, memeli ve kemikli balık örnekleri. | |||||||
| Bilimsel sınıflandırma | |||||||
| |||||||
| Sınıflar | |||||||
| Metne bakınız. | |||||||
Omurgalılar (Latince: Vertebrata), hayvanlar aleminin kordalılar (Latince: Chordata) şubesine ait bir alt şubedir. ⓘ
Etimoloji
Omurgalı kelimesi Latince omurga eklemi anlamına gelen vertebratus (Pliny) kelimesinden türemiştir. ⓘ
Omurgalı, omurga kolonunun herhangi bir kemiğini veya segmentini ifade eden vertebra kelimesinden türetilmiştir. ⓘ
Anatomi ve morfoloji
Tüm omurgalılar temel kordalı vücut planına göre inşa edilmiştir: hayvanın uzunluğu boyunca uzanan sert bir çubuk (vertebral kolon ve/veya notokord), bunun üzerinde içi boş bir sinir dokusu tüpü (omurilik) ve altında gastrointestinal sistem. ⓘ
Tüm omurgalılarda ağız, hayvanın ön ucunda veya hemen altında bulunurken, anüs vücudun sonundan önce dışarıya açılır. Vücudun anüsten sonra devam eden kısmı, omurları ve omuriliği olan ancak bağırsağı olmayan bir kuyruk oluşturur. ⓘ
Vertebral kolon
Bir omurgalının tanımlayıcı özelliği, tüm kordalılarda bulunan notokordun (tek tip bileşime sahip sert bir çubuk) yerini, hareketli eklemlerle (embriyonik ve evrimsel olarak notokorddan türetilen intervertebral diskler) ayrılmış bölümlü bir dizi daha sert elemanın (omurlar) aldığı vertebral kolondur. ⓘ
Bununla birlikte, mersin balığı ve coelacanth gibi birkaç omurgalı bu anatomiyi ikincil olarak kaybetmiş ve notokordunu yetişkinliğe kadar korumuştur. Çeneli omurgalılar çift uzantılarla (ikincil olarak kaybolabilen yüzgeçler veya bacaklar) tipize edilir, ancak bir hayvanın omurgalı olması için bu özellik gerekli değildir. ⓘ
Solungaçlar
.jpg)
Tüm bazal omurgalılar solungaçlarla nefes alır. Solungaçlar başın hemen arkasında, yutaktan dışa doğru bir dizi açıklığın arka kenarlarını çevreleyecek şekilde taşınır. Her bir solungaç, kıkırdaklı ya da kemikli bir solungaç kemeri tarafından desteklenir. Kemikli balıklarda üç çift kemer, kıkırdaklı balıklarda beş ila yedi çift, ilkel çenesiz balıklarda ise yedi çift kemer bulunur. Bazı kordalı akrabalarında 50 çiftten fazla solungaç bulunduğundan, omurgalı atalarının bundan daha fazla kemere sahip olduğuna şüphe yoktur. ⓘ
Amfibilerde ve bazı ilkel kemikli balıklarda larvalar, solungaç kemerlerinden dallanan dış solungaçlar taşır. Bunlar yetişkinlikte azalır, işlevlerini balıklarda solungaçlar, çoğu amfibide ise akciğerler üstlenir. Bazı amfibiler yetişkinlikte dış larva solungaçlarını muhafaza eder, balıklarda görülen karmaşık iç solungaç sistemi görünüşe göre tetrapodların evriminin çok erken dönemlerinde geri dönülmez bir şekilde kaybolmuştur. ⓘ
Daha türemiş omurgalılarda solungaçlar bulunmazken, solungaç kemerleri fetal gelişim sırasında oluşur ve çene, tiroid bezi, gırtlak, kolumella (memelilerdeki stapes'e karşılık gelir) ve memelilerde malleus ve incus gibi temel yapıların temelini oluşturur. ⓘ
Merkezi sinir sistemi
Omurgalıların merkezi sinir sistemi, hayvanın uzunluğu boyunca uzanan içi boş bir sinir kordonuna dayanır. Özellikle önemli olan ve omurgalılara özgü olan nöral krest hücrelerinin varlığıdır. Bunlar kök hücrelerin progenitörleridir ve hücresel bileşenlerin işlevlerini koordine etmek için kritik öneme sahiptir. Nöral krest hücreleri, gelişim sırasında sinir kordonundan vücut boyunca göç eder ve nöral gangliyonların ve çene ve kafatası gibi yapıların oluşumunu başlatır. ⓘ
Omurgalılar, beyin fonksiyonlarının kafada yoğunlaşması anlamına gelen nöral sefalizasyona sahip tek kordalı grubudur. Bir kordalı olan lancelet'te sinir kordonunun ön ucunda hafif bir şişkinlik bulunur, ancak omurgalılarınkiyle karşılaştırılabilecek gözleri ve diğer karmaşık duyu organları yoktur. Diğer kordalılar sefalizasyona doğru herhangi bir eğilim göstermezler. ⓘ
Çevresel bir sinir sistemi, çeşitli sistemleri innerve etmek için sinir kordonundan dallanır. Sinir tüpünün ön ucu, duvarların kalınlaşması ve omuriliğin merkezi kanalının üç birincil beyin keseciğine genişlemesiyle genişler: Prosensefalon (ön beyin), mezensefalon (orta beyin) ve rhombensefalon (arka beyin), çeşitli omurgalı gruplarında daha da farklılaşmıştır. Hagfish hariç, orta beyinden çıkan çıkıntıların etrafında yanal olarak yerleştirilmiş iki göz oluşur, ancak bu ikincil bir kayıp olabilir. Ön beyin çoğu tetrapodda iyi gelişmiş ve alt bölümlere ayrılmışken, orta beyin birçok balıkta ve bazı semenderlerde baskındır. Ön beyin vezikülleri genellikle çifttir ve memelilerdeki serebral hemisferler gibi hemisferlere yol açar. ⓘ
Sonuçta ortaya çıkan merkezi sinir sistemi anatomisi, bir dizi (genellikle eşleştirilmiş) keseciğin tepesinde yer alan tek bir içi boş sinir kordonu ile omurgalılara özgüdür. Böcekler, örümcekler ve mürekkep balıkları gibi iyi gelişmiş beyinlere sahip tüm omurgasızlar, ağız veya bağırsağın her iki tarafında uzanan bölünmüş bir beyin sapı ile dorsal yerine ventral bir gangliyon sistemine sahiptir. ⓘ
Moleküler İmzalar
Omurgalıları tanımlamak için kullanılan morfolojik özelliklere ek olarak (yani bir notokordun varlığı, notokorddan bir vertebral kolonun gelişimi, bir dorsal sinir kordonu, faringeal solungaçlar, bir post-anal kuyruk, vb), protein dizilerinde korunmuş imza indelleri (CSI'ler) olarak bilinen moleküler belirteçler tanımlanmıştır ve Vertebrata alt filumu için ayırt edici kriterler sağlamaktadır. Özellikle, aşağıdaki proteinlerdeki 5 CSI: protein sentezi uzama faktörü-2 (EF-2), ökaryotik translasyonel başlatma faktörü 3 (Euk IF-3), adenozin kinaz (AdK) ve ubikitin karboksil-terminal hidrolaz ile ilgili bir protein, tüm omurgalılar tarafından özel olarak paylaşılır ve onları diğer tüm metazoanlardan güvenilir bir şekilde ayırır. Bu protein dizilerindeki CSI'ların omurgalılarda işlevsel olarak önemli rol oynadığı tahmin edilmektedir. ⓘ
Omurgalılar ve Tunikatlar arasındaki spesifik bir ilişki, tahmin edilen eksozom kompleksi RRP44 ve serin palmitoiltransferaz proteinlerinde bulunan iki CSI ile de güçlü bir şekilde desteklenmektedir; bu proteinler yalnızca bu iki alt filumdaki türler tarafından paylaşılmakta ancak Cephalochordates tarafından paylaşılmamaktadır; bu da Omurgalıların Tunikatlarla Cephalochordates'ten daha yakından ilişkili olduğunu göstermektedir. ⓘ
Evrimsel geçmiş
Dış ilişkiler
Başlangıçta, "Notochordata hipotezi" Cephalochordata'nın Craniata (Vertebrata) ile kardeş takson olduğunu öne sürmüştür. Notochordata olarak adlandırılan bu grup, Tunicata'ya (Urochordata) kardeş grup olarak yerleştirilmiştir. Bu bir zamanlar önde gelen hipotez olmasına rağmen, 2006 yılından bu yana büyük dizileme veri setlerini analiz eden çalışmalar, monofiletik bir klad olarak Olfactores'i (tunikatlar + omurgalılar) ve Cephalochordata'nın Olfactores'e kardeş grup olarak yerleştirilmesini ("Olfactores hipotezi" olarak bilinir) güçlü bir şekilde desteklemektedir. Kordalılar olarak, hepsi en azından yaşam döngülerinin bir aşamasında bir notokordun varlığını paylaşırlar. ⓘ
Aşağıdaki kladogram, Olfaktörler (omurgalılar ve tunikatlar) ile Cephalochordata arasındaki sistematik ilişkileri özetlemektedir. ⓘ
ⓘ| Kordalılar |
| ||||||||||||
.png){kind=small}
İlk omurgalılar
Omurgalılar, organizma çeşitliliğinde bir artışa sahne olan Kambriyen patlaması sırasında ortaya çıkmıştır. Bilinen en eski omurgalılar Chengjiang biyotasına aittir ve yaklaşık 518 milyon yıl önce yaşamıştır. Bunlar arasında Haikouichthys, Myllokunmingia, Zhongjianichthys ve muhtemelen Haikouella bulunmaktadır. Kambriyen'e hakim olan diğer faunaların aksine, bu gruplar temel omurgalı vücut planına sahipti: bir notokord, ilkel omurlar ve iyi tanımlanmış bir baş ve kuyruk. Tüm bu erken omurgalıların genel anlamda çeneleri yoktu ve deniz tabanına yakın filtre beslenmeye dayanıyorlardı. Filogenisi belirsiz bir omurgalı grubu olan küçük yılanbalığı benzeri konodontlar, geç Kambriyen'den Triyas'ın sonuna kadar çift diş segmentlerinin mikrofosillerinden bilinmektedir. ⓘ
Balıklardan amfibilere
İlk çeneli omurgalılar geç Ordovisyen'de (~445 mya) ortaya çıkmış ve genellikle "Balıklar Çağı" olarak bilinen Devoniyen'de yaygınlaşmış olabilir. Kemikli balıkların iki grubu olan actinopterygii ve sarcopterygii evrimleşmiş ve yaygınlaşmıştır. Devoniyen aynı zamanda lamprey ve hagfish dışında neredeyse tüm çenesiz balıkların ve Silüriyen'in sonlarından beri bu dönemin tamamına hakim olan bir zırhlı balık grubu olan Placodermi'nin yanı sıra önceki Silüriyen'in baskın hayvanları olan eurypteridler ve anomalocaridlerin de ölümüne tanıklık etmiştir. Devoniyen'in ortalarına gelindiğinde, birkaç kuraklık ve anoksik olayın yanı sıra okyanus rekabeti, bir sarcopterygii soyunun suyu terk etmesine yol açacak ve sonunda kendilerini takip eden Karbonifer'de karasal tetrapodlar olarak kuracaklardır. ⓘ
Mezozoik omurgalılar
Amniyotlar, Karbonifer döneminin başlarında amfibik tetrapodlardan dallanmıştır. Paleozoik'in sonları olan Permiyen döneminde sinapsid amniyotlar baskınken, Mezozoik döneminde diapsid amniyotlar baskın hale gelmiştir. Denizde ise teleostlar ve köpekbalıkları baskın hale gelmiştir. Cynodonts adı verilen mezotermik sinapsidler endotermik memelilere ve dinozor adı verilen diapsidler de Jura'da endotermik kuşlara yol açmıştır. Kretase'nin sonunda kuşlar hariç tüm dinozorların soyu tükendikten sonra, kuşlar ve memeliler çeşitlenmiş ve kendi nişlerini doldurmuşlardır. ⓘ
Mezozoik dönemden sonra
Senozoik dünya kemikli balıkların, amfibilerin, sürüngenlerin, kuşların ve memelilerin büyük çeşitliliğine tanık olmuştur. ⓘ
Yaşayan tüm omurgalı türlerinin yarısından fazlası (yaklaşık 32.000 tür) balıktır (dört ayaklı olmayan kafataslılar). 4.600 metre (15.100 feet) yükseklikteki Himalaya göllerindeki kar minnoşlarından (Cypriniformes), yaklaşık 11.000 metrelik (36.000 feet) en derin okyanus çukuru olan Challenger Deep'teki yassı balıklara (Pleuronectiformes takımı) kadar dünyanın tüm su ekosistemlerinde yaşayan çeşitli soylar vardır. Sayısız çeşitlilikteki balıklar, hem tatlı su hem de deniz olmak üzere dünyadaki su kütlelerinin çoğunda ana avcılardır. Omurgalı türlerinin geri kalanı, amfibileri (yaklaşık 7.000 tür ile); memelileri (yaklaşık 5.500 tür ile); sürüngenleri ve kuşları (iki sınıf arasında eşit olarak bölünmüş yaklaşık 20.000 tür ile) içeren tek bir soy olan tetrapodlardır. Tetrapodlar, çoğu karasal ortamın baskın megafaunasını oluşturur ve ayrıca kısmen veya tamamen suda yaşayan birçok grubu (örneğin, deniz yılanları, penguenler, deniz memelileri) içerir. ⓘ
Sınıflandırma
Hayvanları sınıflandırmanın çeşitli yolları vardır. Evrimsel sistematik, anatomi, fizyoloji ve anatomideki benzerlikler ve mümkünse organizmaların genetiği yoluyla belirlenen evrimsel geçmişe dayanır. Filogenetik sınıflandırma ise yalnızca filogeniye dayanır. Evrimsel sistematik genel bir bakış sunar; filogenetik sistematik ise ayrıntı verir. Dolayısıyla bu iki sistem birbirine karşıt olmaktan ziyade birbirini tamamlayıcı niteliktedir. ⓘ
Geleneksel sınıflandırma
Geleneksel sınıflandırmada yaşayan omurgalılar, kaba anatomik ve fizyolojik özelliklerin geleneksel yorumlarına dayalı olarak yedi sınıfa ayrılır. Bu sınıflandırma okul ders kitaplarında, genel bakışlarda, uzman olmayan ve popüler eserlerde en sık karşılaşılan sınıflandırmadır. Mevcut omurgalılar şunlardır:
- Alt Filum Vertebrata
- Agnatha sınıfı (çenesiz balıklar)
- Sınıf Chondrichthyes (kıkırdaklı balıklar)
- Osteichthyes sınıfı (kemikli balıklar)
- Sınıf Amphibia (amfibiler)
- Reptilia Sınıfı (sürüngenler)
- Aves Sınıfı (kuşlar)
- Mammalia Sınıfı (memeliler) ⓘ
Bunlara ek olarak, her ikisi de parafiletik olarak kabul edilen Placodermi ve Acanthodii olmak üzere iki soyu tükenmiş zırhlı balık sınıfı vardır. ⓘ
Omurgalıları sınıflandırmak için, özellikle erken amfibiler ve sürüngenlerin filogenisine vurgu yapan başka yollar da geliştirilmiştir. Janvier (1981, 1997), Shu ve diğerleri (2003) ve Benton'a (2004) dayanan bir örnek burada verilmiştir († = soyu tükenmiş):
- Alt Filum Vertebrata
- †Palaeospondylus
- Infraphylum Agnatha veya Cephalaspidomorphi (lampreys ve diğer çenesiz balıklar)
- Üst Sınıf †Anaspidomorphi (anaspidler ve akrabaları)
- Infraphylum Gnathostomata (çeneli omurgalılar)
- Sınıf †Placodermi (soyu tükenmiş zırhlı balıklar)
- Sınıf Chondrichthyes (kıkırdaklı balıklar)
- Sınıf †Acanthodii (soyu tükenmiş dikenli "köpekbalıkları")
- Üst sınıf Osteichthyes (kemikli omurgalılar)
- Sınıf Actinopterygii (ışın yüzgeçli kemikli balıklar)
- Sınıf Sarcopterygii (tetrapodlar da dahil olmak üzere lob yüzgeçli balıklar)
- Süper Sınıf Tetrapoda (dört uzuvlu omurgalılar)
- Amphibia Sınıfı (amfibiler, bazıları amniyotların atasıdır)-şimdi parafiletik bir grup
- Sınıf Synapsida (memeliler ve soyu tükenmiş memeli benzeri sürüngenler)
- Sınıf Sauropsida (sürüngenler ve kuşlar) ⓘ
Bu geleneksel sınıflandırma düzenli olmakla birlikte, grupların çoğu parafiletiktir, yani sınıfın ortak atasının tüm torunlarını içermez. Örneğin, ilk sürüngenlerin torunları arasında modern sürüngenlerin yanı sıra memeliler ve kuşlar da yer alır; agnathanlar çeneli omurgalıları doğurmuştur; kemikli balıklar kara omurgalılarını doğurmuştur; geleneksel "amfibiler" sürüngenleri doğurmuştur (geleneksel olarak sinapsidler veya memeli benzeri "sürüngenler" dahil), bunlar da memelileri ve kuşları doğurmuştur. Omurgalılarla çalışan çoğu bilim insanı, bilinen evrimsel geçmişlerine göre düzenlenen ve bazen anatomi ve fizyolojilerinin geleneksel yorumlarını göz ardı eden, tamamen filogeniye dayalı bir sınıflandırma kullanmaktadır. ⓘ
- Acrania — Kafatassızlar
- Hemichordata — Yarı sırtipliler
- Urochordata veya Tunicata — Tulumlular
- Cephalochordata — Başı kordalılar
- Craniata — Gerçek kafataslılar
- Agnatha — Çenesizler
- Gnathostomata — Gerçekçeneliler
- Pisces — Balıklar
- Placodermi — Fosil balıklar
- Chondrichthyes — Kıkırdaklı balıklar
- Osteichthyes — Kemikli balıklar
- Tetrapoda — Dört üyeliler
- Amphibia — İki yaşamlılar
- Reptilia — Sürüngenler
- Aves — Kuşlar
- Mammalia — Memeliler ⓘ
Filogenetik ilişkiler
Filogenetik taksonomide, hayvanlar arasındaki ilişkiler tipik olarak sıralara bölünmez, ancak filogenetik ağaç olarak bilinen iç içe geçmiş bir "soy ağacı" olarak gösterilir. Aşağıdaki kladogram, Philippe Janvier ve diğerleri tarafından Tree of Life Web Project ve Delsuc ve diğerleri için derlenen çalışmalara dayanmaktadır ve tamamlanmıştır (ve 'ye dayanmaktadır). Bir hançer (†) soyu tükenmiş bir klade işaret ederken, diğer tüm kladelerin yaşayan torunları vardır. ⓘ
.jpg)
_from_Waterloo_Farm.jpg)
| Vertebrata/ |
|
†"Ostracodermi" †"Placodermi" | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Craniata |
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
Yukarıdaki kladogramda gösterildiği üzere, †"Acanthodii "nin ("dikenli köpekbalıkları") ya parafiletik ya da polifiletik bir grup olduğu gösterilmiştir; bazı taksonlar kıkırdaklı balıklarla daha yakından ilişkiliyken, diğerleri kemikli balıklarla daha yakından ilişkilidir ve yine diğerleri yaşam ağacında daha bazaldir. Benzer şekilde, †"Ostracodermi" (zırhlı çenesiz balıklar) ve †"Placodermi" (zırhlı çeneli balıklar) artık monofiletik gruplar olarak kabul edilmemektedir. ⓘ
Ayrıca Teleostei (Neopterygii) ve Tetrapoda'nın (amfibiler, memeliler, sürüngenler, kuşlar) her birinin günümüz omurgalı çeşitliliğinin yaklaşık %50'sini oluşturduğunu, diğer tüm grupların ise ya neslinin tükendiğini ya da nadir olduğunu unutmayın. Bir sonraki kladogram, tetrapodların (dört uzuvlu omurgalılar) mevcut kladlarını ve soyu tükenmiş (†) gruplardan bir seçkiyi göstermektedir:
ⓘ| Tetrapoda |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| dört uzuvlu omurgalılar |
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
_(Lacerta_agilis).jpg){kind=small}
_(Antwerpener_Breiftaube).jpg){kind=small}
Sürüngen benzeri amfibiler, memeli benzeri sürüngenler ve non-avian dinozorların hepsinin parafiletik olduğunu unutmayın. ⓘ
Hagfish'in omurgalı yaşam ağacındaki yeri tartışmalıdır. Düzgün omurlarının olmaması (lampreys ve çeneli omurgalılarda bulunan diğer özelliklerin yanı sıra), morfolojiye dayalı filogenetik analizlerin onları Vertebrata'nın dışına yerleştirmesine neden olmuştur. Ancak moleküler veriler, bu türün lampreys ile yakın akraba omurgalılar olduğunu göstermektedir. Miyashita ve arkadaşları (2019) tarafından yapılan bir çalışma, yalnızca morfolojik verileri kullanarak Cyclostomata hipotezini desteklediği için iki analiz türünü 'uzlaştırmıştır'. ⓘ
ⓘ
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Mevcut tür sayısı
Tanımlanan omurgalı türlerinin sayısı tetrapodlar ve balıklar arasında bölünmüştür. Aşağıdaki tabloda, IUCN Tehdit Altındaki Türlerin Kırmızı Listesi, 2014.3'te tahmin edildiği gibi her omurgalı sınıfı için tanımlanmış mevcut türlerin sayısı listelenmektedir. ⓘ
| Omurgalı grupları | Resim | Sınıf | Tahmini sayı tanımlanan türler |
Grup toplamlar ⓘ | ||
|---|---|---|---|---|---|---|
| Anamniyot eksiklik amniyotik zar bu yüzden ihtiyacım var çoğaltmak su içinde |
Çenesiz | Balık | 
|
Myxini (hagfish) |
78 | >32,900 |
|
Hiperoarti (lamprey) |
40 | ||||
| Jawed | 
|
kıkırdaklı Balık |
>1,100 | |||
|
ışın yüzgeçli Balık |
>32,000 | ||||
|
lob yüzgeçli Balık |
8 | ||||
| Tetrapodlar | 
|
amfibiler | 7,302 | 33,278 | ||
| Amniyot var amniyotik zar uyarlanmış çoğaltma karada |
|
sürüngenler | 10,711 | |||
.png)
|
memeliler | 5,513 | ||||
_2.jpg)
|
kuşlar | 10,425 | ||||
| Tanımlanan toplam tür | 66,178 | |||||
IUCN, 1.305.075 omurgasız türünün tanımlandığını tahmin etmektedir; bu da dünyada tanımlanan hayvan türlerinin %5'inden daha azının omurgalı olduğu anlamına gelmektedir. ⓘ
Omurgalı tür veritabanları
Aşağıdaki veri tabanları omurgalı türlerinin (az ya da çok) güncel listelerini tutmaktadır:
- Balıklar: Fishbase
- Amfibiler: Amphibiaweb
- Sürüngenler: Sürüngen Veritabanı
- Kuşlar: Avibase
- Memeliler: Dünyadaki memeli türleri ⓘ
Üreme sistemleri
Neredeyse tüm omurgalılar eşeyli üreme geçirir. Mayoz bölünme yoluyla haploid gametler üretirler. Daha küçük, hareketli gametler spermatozoa, daha büyük, hareketsiz gametler ise ovalardır. Bunlar döllenme süreciyle birleşerek yeni bireylere dönüşen diploid zigotları oluşturur. ⓘ
Akraba Evliliği
Eşeyli üreme sırasında, yakın bir akraba ile çiftleşme (akraba evliliği) genellikle akraba evliliği depresyonuna yol açar. Akraba evliliği depresyonunun büyük ölçüde zararlı resesif mutasyonların ifade edilmesinden kaynaklandığı düşünülmektedir. Akraba evliliğinin etkileri birçok omurgalı türünde incelenmiştir. ⓘ
Birçok balık türünde, akraba evliliğinin üreme başarısını düşürdüğü bulunmuştur. ⓘ
Akraba evliliğinin 11 küçük hayvan türünde yavru ölümlerini artırdığı görülmüştür. ⓘ
Evcil köpekler için yaygın bir üreme uygulaması, yakın akrabalar arasında çiftleşmedir (örneğin, üvey ve tam kardeşler arasında). Bu uygulama, yavru büyüklüğünün azalması ve yavruların hayatta kalması da dahil olmak üzere üreme başarısı ölçütleri üzerinde genellikle olumsuz bir etkiye sahiptir. ⓘ
Kuşlarda ensest çiftleşmeler, akraba evliliği depresyonu nedeniyle ciddi uygunluk maliyetlerine neden olur (örneğin, yumurtaların kuluçka kabiliyetinde azalma ve yavruların hayatta kalmasında azalma). ⓘ
Akraba evliliğinden kaçınma
Akraba evliliğinin olumsuz fitness sonuçlarının bir sonucu olarak, omurgalı türleri akraba evliliğinden kaçınmak için mekanizmalar geliştirmiştir. ⓘ
Çiftleşme öncesinde işleyen çok sayıda akraba evliliğinden kaçınma mekanizması tanımlanmıştır. Kurbağalar ve diğer birçok amfibi üreme bölgesine sadakat gösterir. Üremek için doğum havuzlarına dönen bireyler muhtemelen potansiyel eş olarak kardeşleriyle karşılaşacaktır. Ensest ilişki mümkün olsa da, Bufo americanus kardeşleri nadiren çiftleşir. Bu kurbağalar muhtemelen yakın akrabalarını eş olarak tanır ve onlardan aktif olarak kaçınır. Erkeklerin reklam sesleri, dişilerin akrabalarını tanımalarını sağlayan ipuçları gibi görünmektedir. ⓘ
Akrabalıktan kaçınma mekanizmaları çiftleşmeden sonra da işleyebilir. Lepisteslerde, döllenmeyi sağlamak için rakip erkeklerin spermleri arasındaki rekabete dayalı olarak çiftleşme sonrası bir akraba evliliğinden kaçınma mekanizması ortaya çıkar. Akraba olmayan bir erkekten ve tam kardeş bir erkekten gelen spermler arasındaki rekabetlerde, akraba olmayan erkeğe doğru babalıkta önemli bir önyargı gözlenmiştir. ⓘ
Dişi kum kertenkeleleri iki veya daha fazla erkekle çiftleştiğinde, dişinin üreme kanalında sperm rekabeti meydana gelebilir. Spermlerin dişiler tarafından aktif olarak seçilmesi, dişinin uygunluğunu artıracak şekilde gerçekleşiyor gibi görünmektedir. Bu seçici süreç temelinde, yakın akrabaların spermleri yerine dişiyle daha uzak akraba olan erkeklerin spermleri döllenme için tercihen kullanılır. Bu tercih, akrabalı yetiştirme depresyonunu azaltarak yavruların uygunluğunu artırabilir. ⓘ
Çaprazlama
Aynı türün akraba olmayan veya uzaktan akraba üyeleriyle çiftleşmenin genellikle döllerdeki zararlı resesif mutasyonları maskeleme avantajı sağladığı düşünülmektedir (bkz. heteroz). Omurgalılar, yakın akraba evliliğinden kaçınmak ve dış çaprazlamayı teşvik etmek için çok sayıda farklı mekanizma geliştirmiştir (bkz. akraba evliliğinden kaçınma). ⓘ
Akraba evliliği depresyonundan kaçınmanın bir yolu olarak dış çaprazlama özellikle kuşlarda iyi çalışılmıştır. Örneğin, büyük baştankarada (Parus major) yakın akrabalar arasındaki çiftleşme sonucunda yavrular oluştuğunda akraba evliliği depresyonu meydana gelir. Büyük baştankaranın doğal popülasyonlarında, bireylerin doğdukları yerden dağılmasıyla akraba evliliğinden kaçınılır, bu da yakın bir akrabayla çiftleşme şansını azaltır. ⓘ
Akraba erkeklerle eşleşen mor taçlı çalıkuşu dişileri, ekolojik ve demografik kısıtlamalara rağmen akraba evliliğinin olumsuz etkilerini azaltabilecek çift dışı çiftleşmeler gerçekleştirebilir. ⓘ
Güney alaca ebabil kuşları (Turdoides bicolor) akraba evliliğinden iki şekilde kaçınıyor gibi görünmektedir: dağılma yoluyla ve eş olarak tanıdık grup üyelerinden kaçınarak. Hem erkekler hem de dişiler yerel olarak dağılsalar da, genetik olarak akraba bireylerle karşılaşma olasılığının yüksek olduğu aralıkların dışına hareket ederler. Bireyler kendi grupları içinde, yalnızca karşı cinsten üreyenin akraba olmadığı durumlarda üreme pozisyonu elde ederler. ⓘ
Kuşlarda işbirlikçi üreme tipik olarak, genellikle erkek olan yavruların, daha genç akrabaların yetiştirilmesine yardımcı olmak için aileyle birlikte kalmak amacıyla doğum gruplarından dağılmayı erteledikleri zaman gerçekleşir. Dişi yavrular nadiren evde kalır, bağımsız olarak üremelerine veya akraba olmayan gruplara katılmalarına izin veren mesafelere dağılırlar. ⓘ
Partenogenez
Partenogenez, embriyoların büyüme ve gelişiminin döllenme olmadan gerçekleştiği doğal bir üreme şeklidir. ⓘ
Squamate sürüngenlerde üreme normalde eşeylidir, erkeklerde ZZ çifti cinsiyet belirleyici kromozomlar, dişilerde ise ZW çifti bulunur. Bununla birlikte, Kolombiya Gökkuşağı boası (Epicrates maurus), Agkistrodon contortrix (bakır başlı yılan) ve Agkistrodon piscivorus (pamuk ağızlı yılan) dahil olmak üzere çeşitli türler de fakültatif partenogenez yoluyla üreyebilir - yani, eşeyli üreme modundan eşeysiz moda geçebilirler - sonuçta WW dişi dölleri üretebilirler. WW dişileri muhtemelen terminal otomiksis ile üretilir. ⓘ
Köstebek semenderleri eski (2,4-3,8 milyon yıllık) tek eşeyli omurgalı soyudur. Poliploid tek eşeyli köstebek semender dişilerinde, premeiotik endomitotik bir olay kromozom sayısını iki katına çıkarır. Sonuç olarak, iki mayotik bölünmenin ardından üretilen olgun yumurtalar, dişi semenderin somatik hücreleriyle aynı ploidiye sahiptir. Bu tek eşeyli dişilerde mayotik profaz I sırasında sinapsis ve rekombinasyonun normalde özdeş kardeş kromozomlar arasında ve bazen de homolog kromozomlar arasında gerçekleştiği düşünülmektedir. Böylece, eğer varsa, çok az genetik varyasyon üretilir. Homeolog kromozomlar arasındaki rekombinasyon, hiç olmasa bile nadiren gerçekleşir. Genetik varyasyon üretimi en iyi ihtimalle zayıf olduğundan, bu organizmalarda mayoz bölünmenin uzun süreli devamlılığını açıklamak için yeterli bir fayda sağlaması olası değildir. ⓘ
Kendi kendine döllenme
İki killifish türü, mangrov killifish (Kryptolebias marmoratus) ve Kryptolebias hermaphroditus, kendi kendini döllediği bilinen tek omurgalılardır. Mayoz bölünme yoluyla hem yumurta hem de sperm üretirler ve rutin olarak kendi kendine döllenme yoluyla çoğalırlar. Bu kapasite görünüşe göre en az birkaç yüz bin yıldır devam etmektedir. Her bir hermafrodit normalde, bir iç organ tarafından üretilen bir yumurta ve bir spermin balığın vücudunda birleşmesi yoluyla kendini döller. Doğada bu üreme şekli, genetik olarak birbirinin aynısı olacak kadar tek tip bireylerden oluşan yüksek homozigot soylar ortaya çıkarabilir. Akraba evliliği, özellikle de kendi kendine döllenmenin aşırı biçimi, zararlı resesif alellerin ifade edilmesine yol açtığı için normalde zararlı olarak görülse de, kendi kendine döllenme her nesilde döllenme güvencesi (üreme güvencesi) avantajı sağlar. ⓘ
Nüfus eğilimleri
Yaşayan Gezegen Endeksi, 4.005 omurgalı türünün 16.704 popülasyonunu takip ederek, 1970 ile 2014 yılları arasında %60'lık bir düşüş olduğunu göstermektedir. 1970 yılından bu yana tatlı su türleri %83, Güney ve Orta Amerika'daki tropikal popülasyonlar ise %89 oranında azalmıştır. Yazarlar, "Popülasyon değişimindeki ortalama bir eğilim, kaybedilen toplam hayvan sayısının ortalaması değildir" demektedir. WWF'ye göre bu durum altıncı büyük yok oluş olayına yol açabilir. Biyoçeşitlilik kaybının beş ana nedeni arazi kullanım değişikliği, doğal kaynakların aşırı kullanımı, iklim değişikliği, kirlilik ve istilacı türlerdir. ⓘ
Ortak özellikleri
Omurgalıların en karakteristik özelliği, birbirini takip eden omurlardan yapılmış bir omurgaya sahip olmalarıdır. Omurga sütunu çok kuvvetli bir destektir, fakat aynı zamanda eğilebilir bir yapıdadır. Aşağı omurgalılarda, omurga kıkırdak halinde olmasına rağmen, yüksek yapılı omurgalılara doğru kemikleşmeye başlar. ⓘ
Birçok omurgalıda omurgaya iki çift ön ve arka üyelerde tutunur. Vücut bilateral (iki yanlı bakışımlı) simetriktir. Baş, gövde ve kuyruk olmak üzere üç kısma ayrılmıştır. Sölom yani vücut boşluğu yalnız gövde bölgesinde bulunur. Sindirim kanalı bel kemiğinin karın (ventral) tarafındadır. Dolaşım sistemi kapalıdır. Yürek en az iki, en çok dört boşluk ihtiva eder. Kanın alyuvarlarında hemoglobin denilen solunum pigmenti vardır. Hemoglobin, kana kırmızı rengi verir. Boşaltım organları çifttir. Boşaltım ve üreme organı açıklıkları, tek veya ayrı ayrı olarak bulunur. ⓘ
İki çift ekstremiteleri vardır. Bunlar balıklarda bulunan göğüs ve karın yüzgeçleri, karada yaşayanlarda ise ön ve arka bacaklardır. Deri, solungaç ve akciğer ile soluyabilirler. Kafatası içinde muhafaza edilen karmaşık yapılı bir beyinleri vardır. ⓘ