Koful
(1) Çekirdekçik
(2) Çekirdek
(3) Ribozomlar (küçük noktalar)
(4) Vezikül
(5) Granüllü endoplazmik retikulum (ER)
(6) Golgi aygıtı
(7) Hücre iskeleti
(8) Granülsüz endoplazmik retikulum
(9) Mitokondriler
(10) Koful
(11) Sitoplazma
(12) Lizozom
(13) Sentrozom içindeki Sentriyoller ⓘ
Koful, sitoplazmada bulunan içi sıvı dolu boşluklardır. Vakuol de denilen koful, bütün bitkiler ve mantarlar ve bazı protistalar ve hayvanlar ile bazı bakterilerde bulunur. ⓘ
Koful zarına tonoplast,koful sıvısına ise tonoplazma denir. Genç bitki hücrelerinde sayıca çok ve küçük, yaşlı hücrelerde ise sayıca az ve büyüktürler. ⓘ
6 çeşit koful vardır : besin kofulu, sindirim kofulu, salgı kofulu, depo kofulu, boşaltım kofulu ve kontraktil koful. Besin kofulları sindirim, kontraktil kofulları ise su dengesini sağlamada rol alırlar. ⓘ
Koful hayvan hücresinde çok ama küçük, bitki hücresinde az ama büyüktür. Yaşlı bitkilerde koful, hücrede daha çok yer kaplar. ⓘ
Kofullar; endoplazmik redikulum, hücre zarı, golgi cisimciği veya lizozomdan oluşabilir. ⓘ
| Hücre biyolojisi ⓘ | |
|---|---|
| Hayvan hücresi diyagramı | |
 Tipik bir hayvan hücresinin bileşenleri:
|
Vakuol (/ˈvækjuːoʊl/), bitki ve mantar hücreleri ile bazı protist, hayvan ve bakteri hücrelerinde bulunan zara bağlı bir organeldir. Vakuoller esasen, çözeltideki enzimler de dahil olmak üzere inorganik ve organik moleküller içeren su ile dolu kapalı bölmelerdir, ancak bazı durumlarda yutulmuş katı maddeler içerebilirler. Vakuoller çoklu membran veziküllerinin füzyonu ile oluşur ve bunların daha büyük formlarıdır. Organelin temel bir şekli ya da boyutu yoktur; yapısı hücrenin gereksinimlerine göre değişir. ⓘ
Keşif
Kontraktil vakuoller ("yıldızlar") ilk olarak Spallanzani (1776) tarafından protozoada gözlemlenmiş, ancak solunum organları ile karıştırılmıştır. Dujardin (1841) bu "yıldızları" vakuol olarak adlandırmıştır. 1842'de Schleiden, hücre özsuyu içeren yapıyı protoplazmanın geri kalanından ayırmak için bu terimi bitki hücreleri için kullanmıştır. ⓘ
1885 yılında de Vries vakuol membranını tonoplast olarak adlandırmıştır. ⓘ
İşlev
Vakuollerin işlevi ve önemi, bulundukları hücre tipine göre büyük ölçüde değişir; bitki, mantar ve bazı protistlerin hücrelerinde hayvan ve bakterilerinkinden çok daha fazla öneme sahiptir. Genel olarak, vakuolün işlevleri şunları içerir:
- Hücre için zararlı veya tehdit oluşturabilecek maddeleri izole etmek
- Atık ürünler içeren
- Bitki hücrelerinde su bulunması
- Hücre içinde iç hidrostatik basıncı veya turgoru korumak
- Asidik bir iç pH değerinin korunması
- Küçük moleküller içeren
- İstenmeyen maddelerin hücreden dışarı atılması
- Merkezi vakuolün basıncı nedeniyle bitkilerin yaprak ve çiçek gibi yapıları desteklemesini sağlar
- Çimlenen bitkinin ya da organlarının (yapraklar gibi) boyutlarının büyümesi, çok hızlı bir şekilde büyümelerini ve çoğunlukla sadece su kullanmalarını sağlar.
- Tohumlarda, çimlenme için gerekli olan depolanmış proteinler, modifiye edilmiş vakuoller olan 'protein gövdelerinde' tutulur. ⓘ
Vakuoller aynı zamanda otofajide de önemli bir rol oynar ve bazı organizmalarda birçok maddenin ve hücre yapısının biyogenezi (üretimi) ile bozunumu (veya cirosu) arasında bir denge sağlar. Ayrıca hücre içinde birikmeye başlayan yanlış katlanmış proteinlerin parçalanmasına ve geri dönüştürülmesine yardımcı olurlar. Thomas Boller ve diğerleri vakuolün istilacı bakterilerin yok edilmesine katıldığını ve Robert B. Mellor organa özgü formların simbiyotik bakterileri 'barındırmada' bir rolü olduğunu öne sürmüştür. Protistlerde vakuoller, organizma tarafından emilen gıdaları depolamak ve hücre için sindirim ve atık yönetimi sürecine yardımcı olmak gibi ek bir işleve sahiptir. ⓘ
Hayvan hücrelerinde vakuoller, daha büyük ekzositoz ve endositoz süreçlerine yardımcı olarak çoğunlukla ikincil roller üstlenir. ⓘ
Hayvan vakuolleri bitki muadillerinden daha küçüktür ancak sayıları da genellikle daha fazladır. Hiç vakuole sahip olmayan hayvan hücreleri de vardır. ⓘ
Ekzositoz, protein ve lipidlerin hücreden dışarı atılması işlemidir. Bu materyaller hücre zarına taşınmadan ve hücre dışı ortama salgılanmadan önce Golgi aparatı içindeki salgı granüllerine emilir. Bu kapasitede vakuoller, seçilen proteinlerin ve lipidlerin tutulmasını, taşınmasını ve hücrenin hücre dışı ortamına atılmasını sağlayan depolama vezikülleridir. ⓘ
Endositoz, ekzositozun tersidir ve çeşitli şekillerde meydana gelebilir. Fagositoz ("hücre yeme") bakterilerin, ölü dokuların veya mikroskop altında görülebilen diğer materyal parçalarının hücreler tarafından yutulması sürecidir. Materyal hücre zarı ile temas eder ve daha sonra invajine olur. İnvajinasyon, yutulan materyali membranla çevrili vakuolde ve hücre membranını sağlam bırakarak sıkışır. Pinositoz ("hücre içme") esasen aynı süreçtir, aradaki fark yutulan maddelerin çözelti halinde olması ve mikroskop altında görülememesidir. Fagositoz ve pinositozun her ikisi de yutulan materyalin parçalanmasını tamamlayan lizozomlarla birlikte gerçekleştirilir. ⓘ
Salmonella, yutulduktan sonra çeşitli memeli türlerinin vakuollerinde hayatta kalabilmekte ve üreyebilmektedir. ⓘ
Vakuol muhtemelen Viridiplantae içinde bile birkaç kez bağımsız olarak evrimleşmiştir. ⓘ
Vakuol türleri
Gaz vakuolleri
Gaz vakuolleri olarak da bilinen gaz kesecikleri, gaz için serbestçe geçirgen olan nano bölmelerdir ve çoğunlukla Cyanobacteria'da görülür, ancak diğer bakteri türlerinde ve bazı arkealarda da bulunur. Gaz kesecikleri bakterilerin kaldırma kuvvetlerini kontrol etmelerini sağlar. Küçük bikonik yapılar büyüyerek iğler oluşturduğunda oluşurlar. Vezikül duvarları, gazla dolan silindirik, içi boş, proteinli bir yapı oluşturan hidrofobik bir gaz vezikül proteini A'dan (GvpA) oluşur. Amino asit dizisindeki küçük farklılıklar gaz vezikülünün morfolojisinde değişikliklere neden olur, örneğin GvpC daha büyük bir proteindir. ⓘ
Merkezi vakuoller
Çoğu olgun bitki hücresi, tipik olarak hücre hacminin %30'undan fazlasını kaplayan ve belirli hücre tipleri ve koşulları için hacmin %80'ine kadarını kaplayabilen büyük bir vakuole sahiptir. Sitoplazma şeritleri genellikle vakuolün içinden geçer. ⓘ
Vakuol, tonoplast adı verilen bir zarla çevrilidir (kelime kökeni: Gk tón(os) + -o-, anlamı "germe", "gerilim", "ton" + comb. form repr. Gk plastós formed, molded) ve hücre özsuyu ile doldurulur. Vakuolar membran olarak da adlandırılan tonoplast, bir vakuolü çevreleyen ve vakuolar içeriği hücrenin sitoplazmasından ayıran sitoplazmik membrandır. Bir zar olarak, esas olarak iyonların hücre etrafındaki hareketlerini düzenlemek ve zararlı veya hücre için tehdit oluşturabilecek maddeleri izole etmekle görevlidir. ⓘ
Protonların sitozolden vakuole taşınması sitoplazmik pH'ı stabilize ederken, vakuolün içini daha asidik hale getirerek hücrenin besinleri vakuolün içine veya dışına taşımak için kullanabileceği bir proton itici gücü oluşturur. Vakuolün düşük pH'ı aynı zamanda degradatif enzimlerin harekete geçmesini sağlar. Tek büyük vakuoller en yaygın olanı olsa da, vakuollerin boyutu ve sayısı farklı dokularda ve gelişim aşamalarında değişebilir. Örneğin, meristemlerdeki gelişmekte olan hücreler küçük provakuoller içerir ve vasküler kambiyum hücreleri kışın birçok küçük vakuole, yazın ise bir büyük vakuole sahiptir. ⓘ
Depolamanın yanı sıra, merkezi vakuolün ana rolü hücre duvarına karşı turgor basıncını korumaktır. Tonoplastta bulunan proteinler (akuaporinler) aktif taşıma yoluyla vakuolün içine ve dışına su akışını kontrol ederek potasyum (K+) iyonlarını vakuolün içine ve dışına pompalar. Ozmoz nedeniyle, su vakuol içine difüze olacak ve hücre duvarına basınç uygulayacaktır. Su kaybı turgor basıncında önemli bir düşüşe yol açarsa, hücre plazmolize olur. Vakuoller tarafından uygulanan turgor basıncı hücresel uzama için de gereklidir: hücre duvarı ekspansinlerin etkisiyle kısmen parçalandıkça, daha az sert olan duvar vakuol içinden gelen basınçla genişler. Vakuol tarafından uygulanan turgor basıncı da bitkileri dik konumda desteklemek için gereklidir. Merkezi vakuolün bir başka işlevi de hücre sitoplazmasının tüm içeriğini hücre zarına doğru itmesi ve böylece kloroplastları ışığa daha yakın tutmasıdır. Çoğu bitki, sitozoldeki kimyasallarla reaksiyona giren kimyasalları vakuolde depolar. Eğer hücre, örneğin bir otçul tarafından parçalanırsa, bu iki kimyasal reaksiyona girerek toksik kimyasallar oluşturabilir. Sarımsakta, alliin ve alliinaz enzimi normalde ayrıdır ancak vakuol kırılırsa allisin oluşturur. Benzer bir reaksiyon, soğan kesildiğinde syn-propanethial-S-oxide üretiminden sorumludur. ⓘ
Mantar hücrelerindeki vakuoller bitkilerdekine benzer işlevleri yerine getirir ve hücre başına birden fazla vakuol olabilir. Maya hücrelerinde vakuol (Vac7) morfolojisini hızla değiştirebilen dinamik bir yapıdır. Hücre pH'ının ve iyon konsantrasyonunun homeostazisi, osmoregülasyon, amino asitlerin ve polifosfatın depolanması ve degradatif süreçler dahil olmak üzere birçok süreçte yer alırlar. Stronsiyum gibi toksik iyonlar (Sr2+
), kobalt(II) (Co2+
) ve kurşun(II) (Pb2+
) hücrenin geri kalanından izole etmek için vakuole taşınır. ⓘ
Kontraktil vakuoller
Kontraktil Vakuoller, birçok serbest yaşayan protistte bulunan özelleşmiş bir osmoregülatör organeldir. Kontraktil vakuol, radyal kollar ve bir spongiom içeren kontraktil vakuol kompleksinin bir parçasıdır. Kontraktil vakuol kompleksi, hücre içine su akışını dengelemek için fazla su ve iyonları hücreden uzaklaştırmak üzere periyodik olarak kasılır. Kontraktil vakuol yavaşça su aldığında, kontraktil vakuol genişler, buna diyastol denir ve eşiğine ulaştığında, merkezi vakuol büzülür ve ardından suyu serbest bırakmak için periyodik olarak büzülür (sistol). ⓘ
Besin vakuolleri
Besin vakuolleri (sindirim vakuolü olarak da adlandırılır) Siliyatlarda ve Sıtmaya neden olan bir protozoan parazit olan Plasmodium falciparum'da bulunan organellerdir. ⓘ
Histopatoloji
Histopatolojide vakuolizasyon, hücrelerin içinde veya bitişiğinde vakuol veya vakuol benzeri yapıların oluşmasıdır. Spesifik olmayan bir hastalık belirtisidir. ⓘ