Megalodon

Megalodon köpekbalığı Yaşadığı dönem aralığı: 23-3,6 Ma Neojen-Piasenziyen  PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Çene modeli, Amerikan Doğa Tarihi Müzesi
Bilimsel sınıflandırma
Âlem: Animalia Şube: Chordata Sınıf: Chondrichthyes Takım: Lamniformes Familya: †Otodontidae Cins: †Otodus Tür: †O. megalodon
İkili adlandırma
†Otodus megalodon L. Agassiz, 1843
Sinonimler
Sinonimler listesi Cins Carcharias C. giganteus C. grosseserratus C. incidens C. macrodon C. megalodon C. mexicanus C. polygurus C. polygyrus C. productus C. (Prionodon) incidens Cins Carcharocles C. subauriculatus C. megalodon C. megalodon megalodon C. productus Cins Carcharodon C. arcuatus C. branneri C. brevis C. costae C. crassidens C. crassirhadix C. crassus C. gibbesi C. gigas C. helveticus C. humilis C. intermedius C. latissimus C. leviathan C. megalodon C. megalodon indica C. megalodon megalodon C. megalodon polygyra C. megalodon productus C. megalodon siculus C. megalodon yamanarii C. morricei C. polygurus C. polygyrus C. productus C. quenstedti C. rectidens C. rectideus C. semiserratus C. subauriculatus C. tumidissimus C. turicensis Cins Megaselachus M. arcuatus M. auriculatus falciformis M. branneri M. brevis M. crassidens M. crassirhadix M. crassus M. gigas M. heterodon M. humilis M. incidens M. leviathan M. megalodon M. megalodon indicus M. polygyrus M. productus M. rectidens M. semiserratus M. subauriculatus Cins Procarcharodon P. megalodon P. megalodon megalodon Cins Otodus O. (Megaselachus) megalodon Cins Selache S. manzonii

ⓘ

Megalodon (Otodus megalodon; Yunanca:"dev diş"), soyu tükenmiş, dev köpekbalığı türü. Uzunluğu 21-22 metreyi bulan bu büyük köpekbalığı büyük okyanusta ve atlas okyanusunda yaşamıştır. Etobur olan bu köpekbalığı muhtemelen yalnızca okyanusun derinliklerinden yüzeye çıkan büyük balinalarla besleniyordu. Balinalara genelde orta boylarda ise burun, büyük bir balina ise kuyruk, küçük bir balina ise gövde kısmından saldırıyordu. Güçlü çeneleriyle yaptığı ısırıkların kuvveti 11,000 ila 18,600 kg-f’yi bulan bu köpekbalığı çeşidi kıkırdak kaplı bir iskelete sahipti ve ayrıca 40 tona varan ağırlıkları ile okyanuslarda yaşamış en büyük etobur canlılardandı. Ortalama yaşam süreleri 25 ile 40 yıl arasında olan bu türün şimdiye kadar yalnızca dişlerinin fosili bulunabilmiştir. Miyosen ve Pliyosen dönemlerinde yaklaşık olarak 23 ila 3.6 milyon yıl önce okyanuslarda yaşamıştır. Megalodonların neslinin, anormal bir iklim değişikliği ile en büyük besin kaynakları olan balinaların ılık iklimlerden soğuk iklimlere göç etmesi sonucu yiyecek bulamamaları ve bu soğuk iklimde yaşamaya elverişli olmamalarından dolayı tükendiği düşünülüyor. ⓘ

Megalodon dişi (sol) ile iki adet büyük beyaz köpek balığı dişinin (sağ) karşılaştırılması. ⓘ

En büyük ve eski tahminlerin (sırasıyla gri ve kırmızı ile gösterilmiş) mevcut Balina köpekbalığı (mor) ve Büyük beyaz köpekbalığı (yeşil) ile karşılaştırması. ⓘ

Şimdiye kadar yaşamış en büyük ve en güçlü yırtıcılardan biri olarak kabul edilse de, megalodon sadece parça parça kalıntılardan bilinmektedir ve görünüşü ve maksimum boyutu belirsizdir. Bilim insanları megalodonun büyük beyaz köpekbalığı, balina köpekbalığı (Rhincodon typus), basking köpekbalığı (Cetorhinus maximus) ya da kum kaplanı köpekbalığının (Carcharias taurus) daha tıknaz bir versiyonuna benzeyip benzemediği konusunda farklı görüşlere sahiptir. En az hata aralığına sahip en son tahmin, 20 metreye (66 ft) kadar maksimum uzunluk tahmini önermektedir, ancak modal uzunlukların 10,5 metre (34 ft) olduğu tahmin edilmektedir. Tahminler, yaklaşık 16 metre (52 ft) uzunluğundaki bir megalodonun 48 metrik ton (53 kısa ton), 17 metre (56 ft) uzunluğunda 59 metrik ton (65 kısa ton) ve 20,3 metre (67 ft) uzunluğunda (maksimum uzunluk) 103 metrik ton (114 kısa ton) ağırlığında olduğunu göstermektedir. Dişleri kalın ve sağlamdı, avı yakalamak ve kemiği kırmak için yapılmıştı ve büyük çeneleri 108.500 ila 182.200 newtona (24.400 ila 41.000 lbf) kadar ısırma kuvveti uygulayabiliyordu. ⓘ

Megalodon muhtemelen deniz topluluklarının yapısı üzerinde büyük bir etkiye sahipti. Fosil kayıtları kozmopolit bir dağılıma sahip olduğunu göstermektedir. Muhtemelen balinalar, foklar ve deniz kaplumbağaları gibi büyük avları hedef almıştır. Yavruları sıcak kıyı sularında yaşar, balık ve küçük balinalarla beslenirdi. Avına yumuşak alt kısmından saldıran büyük beyazın aksine, megalodon muhtemelen güçlü çenelerini göğüs boşluğunu kırmak ve avının kalbini ve ciğerlerini delmek için kullanmıştır. ⓘ

Hayvan, Livyatan ve diğer makroraptorial ispermeçet balinaları ve muhtemelen daha küçük atasal katil balinalar gibi balina yiyen deniz memelilerinin rekabetiyle karşı karşıya kalmıştır. Köpekbalığı daha sıcak suları tercih ettiğinden, buzul çağlarının başlangıcıyla ilişkili okyanus soğumasının, deniz seviyelerinin düşmesi ve bunun sonucunda uygun kreş alanlarının kaybıyla birleşmesinin de düşüşüne katkıda bulunmuş olabileceği düşünülmektedir. Balenli balinaların çeşitliliğindeki azalma ve dağılımlarının kutup bölgelerine doğru kayması megalodonun birincil besin kaynağını azaltmış olabilir. Köpekbalığının neslinin tükenmesi balenli balinalarda görülen devleşme eğilimiyle aynı döneme denk gelmektedir. ⓘ

Taksonomi

İsimlendirme

Nicolas Steno'nun Parçalanmış Köpekbalığı Kafası adlı eserinde yaptığı köpekbalığı kafası tasviri ⓘ

Rönesans kayıtlarına göre, genellikle kayalık oluşumlara gömülü olarak bulunan devasa üçgen fosil dişlerin bir zamanlar ejderha ve yılanların taşlaşmış dilleri ya da glossopetrae olduğuna inanılıyordu. Bu yorum 1667 yılında Danimarkalı doğa bilimci Nicolas Steno tarafından düzeltilmiş, Steno bu dişlerin köpekbalığı dişleri olduğunu fark etmiş ve bu dişleri taşıyan bir köpekbalığı kafasının tasvirini yapmıştır. Steno bulgularını, içinde bir megalodon dişi resmi de bulunan The Head of a Shark Dissected adlı kitabında anlatmıştır. ⓘ

İsviçreli doğa bilimci Louis Agassiz, 1843 tarihli Recherches sur les poissons fossiles adlı eserinde diş kalıntılarına dayanarak bu köpekbalığına ilk bilimsel adı olan Carcharodon megalodon'u vermiştir. İngiliz paleontolog Edward Charlesworth 1837 tarihli makalesinde Carcharias megalodon adını kullanmış, ancak yazar olarak Agassiz'i göstermiştir, bu da Agassiz'in türü 1843'ten önce tanımladığını göstermektedir. İngiliz paleontolog Charles Davies Sherborn 1928'de Agassiz'in 1835 tarihli bir dizi makalesini köpekbalığının ilk bilimsel tanımı olarak listelemiştir. Megalodon özel adı "büyük diş" anlamına gelir, Eski Yunanca: μέγας, romanize: (mégas), lit. "büyük, kudretli" ve ὀδούς (odoús), "diş". Megalodon'un dişleri morfolojik olarak büyük beyaz köpekbalığınınkilere (Carcharodon carcharias) benzer ve Agassiz bu gözleme dayanarak megalodon'u Carcharodon cinsine dahil etmiştir. "Megalodon" köpekbalığı için gayri resmi bir isim olsa da, genellikle gayri resmi olarak "dev beyaz köpekbalığı", "mega dişli köpekbalığı", "büyük dişli köpekbalığı" veya "Meg" olarak da adlandırılır. ⓘ

Köpekbalığının 1881 yılında Selache manzonii olarak sınıflandırılan belirgin bir tanımı vardı. ⓘ

Evrim

Megalodon'un kronospecies evriminin diyagramı ⓘ

En eski megalodon kalıntıları Geç Oligosen'den, yaklaşık 28 milyon yıl öncesinden (Mya) bildirilmiş olsa da, ne zaman ortaya çıktığı konusunda anlaşmazlık vardır ve tarihler 16 mya'ya kadar değişmektedir. Megalodonun soyunun Pliyosen'in sonlarında, yaklaşık 2,6 Mya'da tükendiği düşünülmektedir; 2,6 milyon yıldan daha genç Pleistosen megalodon dişleri iddiaları güvenilmez olarak kabul edilmektedir. 2019 yılında yapılan bir değerlendirme, yok oluş tarihini Pliyosen'in başlarına, 3,6 Mya'ya çekmiştir. ⓘ

Megalodon, daha önceki Lamnidae, Carcharodon cinsi sınıflandırmasının aksine artık Otodontidae ailesinin, Otodus cinsinin bir üyesi olarak kabul edilmektedir. Megalodon'un Carcharodon olarak sınıflandırılması büyük beyaz köpekbalığı ile diş benzerliğinden kaynaklanıyordu, ancak çoğu yazar şu anda bunun yakınsak evrimden kaynaklandığına inanmaktadır. Bu modelde, büyük beyaz köpekbalığı, soyu tükenmiş geniş dişli mako (Isurus hastalis) ile megalodondan daha yakından ilişkilidir, bu iki köpekbalığındaki daha benzer diş yapısının da gösterdiği gibi; megalodon dişleri büyük beyaz köpekbalığı dişlerinden çok daha ince tırtıklara sahiptir. Büyük beyaz köpekbalığı, 4 Mya civarında ortak bir ataya sahip olan mako köpekbalığı (Isurus spp.) ile daha yakın akrabadır. Megalodon ve büyük beyaz köpekbalığının daha yakın akraba olduğu ilk modelin savunucuları, diş yapıları arasındaki farkların çok küçük ve belirsiz olduğunu iddia etmektedir. ⓘ

Megalodon dişi ile iki büyük beyaz köpekbalığı dişi ⓘ

Carcharocles cinsi şu anda dört tür içermektedir: C. auriculatus, C. angustidens, C. chubutensis ve C. megalodon. Bu soyun evrimi, tırtıkların artması, tacın genişlemesi, daha üçgen bir şeklin gelişmesi ve yanal tırtıkların kaybolması ile karakterize edilir. Diş morfolojisindeki evrim, avlanma taktiklerinde yırtma-kavrama ısırığından kesme ısırığına doğru bir kaymayı yansıtmaktadır ve muhtemelen av seçiminde balıklardan deniz memelilerine doğru bir kaymayı yansıtmaktadır. C. chubutensis ve C. megalodon arasındaki geçiş sırasında yaklaşık 12 milyon yıl süren kademeli bir süreçte yanal dişler nihayet kaybolmuştur. Bu cins 1923 yılında D. S. Jordan ve H. Hannibal tarafından C. auriculatus'u içerecek şekilde önerilmiştir. 1980'lerde megalodon Carcharocles'e atanmıştır. Bundan önce, 1960 yılında, Fransız ihtiyolog Edgard Casier tarafından bu dört köpekbalığını içeren ve büyük beyaz köpekbalığından ayrı olduğu düşünülen Procarcharodon cinsi oluşturulmuştur. Artık Carcharocles'in küçük sinonimi olarak kabul edilmektedir. Palaeocarcharodon cinsi, Procarcharodon ile birlikte soyun başlangıcını ve megalodon ile büyük beyaz köpekbalığının yakın akraba olduğu modelde son ortak atalarını temsil etmek üzere kurulmuştur. Bu modeli reddeden yazarlar tarafından evrimsel bir çıkmaz olduğuna ve Carcharocles köpekbalıkları ile ilgisi olmadığına inanılmaktadır. ⓘ

Büyük beyaz köpekbalığı (Carcharodon carcharias) ve megalodonun daha önce yakın akraba oldukları düşünülüyordu. ⓘ

Yine 1960 yılında Casier tarafından önerilen bu cinsin evrimine dair bir diğer model ise Carcharocles'in doğrudan atasının Paleosen'den Miyosen çağına kadar, 60 ila 13 Mya yaşamış olan köpekbalığı Otodus obliquus olduğudur. Otodus cinsi nihai olarak Kretase döneminden bir köpekbalığı olan Cretolamna'dan türemiştir. Bu modelde, O. obliquus O. aksuaticus'a, o da C. auriculatus'a, sonra C. angustidens'e, sonra C. chubutensis'e ve en sonunda da C. megalodon'a evrimleşmiştir. ⓘ

Paleontolog Michael Benton tarafından 2001 yılında önerilen Carcharocles'in evrimine dair bir başka model ise, diğer üç türün aslında Paleosen ve Pliyosen arasında zaman içinde kademeli olarak değişen tek bir köpekbalığı türü olduğu ve onu bir kronospecies haline getirdiği yönündedir. Bazı yazarlar C. auriculatus, C. angustidens ve C. chubutensis'in Otodus cinsi içinde tek bir tür olarak sınıflandırılması ve C. megalodon'un Carcharocles'in tek üyesi olarak bırakılması gerektiğini öne sürmektedir. ⓘ

Carcharocles cinsi geçersiz olabilir ve köpekbalığı aslında Otodus cinsine ait olabilir, bu da onu Otodus megalodon yapar. Henri Cappetta tarafından Paleojen köpekbalıkları üzerine 1974 yılında yapılan bir çalışma, köpekbalığını O. (M.) chubutensis ile birlikte Otodus (Megaselachus) megalodon olarak sınıflandırarak Megaselachus alt cinsini oluşturmuştur. 2006 yılında yapılan bir Chondrichthyes incelemesi Megaselachus'u cinse yükseltmiş ve köpekbalıklarını Megaselachus megalodon ve M. chubutensis olarak sınıflandırmıştır. 2016'da Megalolamna cinsine atanan fosillerin keşfi, Otodus'un yeniden değerlendirilmesine yol açmış ve parafiletik olduğu, yani son bir ortak atadan oluştuğu ancak tüm torunlarını içermediği sonucuna varılmıştır. Carcharocles köpekbalıklarının Otodus'a dahil edilmesi, onu monofiletik hale getirecek ve kardeş klad Megalolamna olacaktır. ⓘ

Aşağıdaki kladogram, megalodon ile büyük beyaz köpekbalığı da dahil olmak üzere diğer köpekbalıkları arasındaki varsayımsal ilişkileri temsil etmektedir. Shimada ve diğerleri (2016), Ehret ve diğerleri (2009) ve Siversson ve diğerlerinin (2013) bulgularından değiştirilmiştir. ⓘ

ⓘ

Lamniformes	Otodontidae   Kenolamna gunsoni         Cretalamna appendiculata     Cretalamna aschersoni         Megalolamna paradoxodon       Otodus obliquus     Otodus megalodon           Lamnidae   Isurus oxyrinchus     Carcharodon carcharias

Biyoloji

Görünüş

Büyük beyaz köpekbalığı ile benzerlik gösterdiği varsayılan restorasyon ⓘ

Megalodon'un nasıl ortaya çıktığına dair bir yorum, onun sağlam görünümlü bir köpekbalığı olduğu ve büyük beyaz köpekbalığına benzer bir yapıya sahip olabileceğidir. Çeneleri büyük beyazdan daha küt ve daha geniş olabilirdi ve yüzgeçleri de büyüklüğü nedeniyle daha kalın olsa da şekil olarak benzer olabilirdi. Küçük, derin yerleşimli gözleri olduğu için domuz gözlü bir görünüme sahip olabilir. ⓘ

Bir başka yorum da megalodonun balina köpekbalığı (Rhincodon typus) veya basking köpekbalığı (Cetorhinus maximus) ile benzerlik taşıdığıdır. Kuyruk yüzgeci hilal şeklinde, anal yüzgeç ve ikinci sırt yüzgeci küçük olmalı ve kuyruk yüzgecinin her iki yanında (kuyruk sapında) bir kuyruk omurgası bulunmalıydı. Bu yapı, yüzerken sürtünmeyi azaltmak için balinalar, ton balıkları ve diğer köpekbalıkları gibi diğer büyük su hayvanlarında yaygındır. Sürüklenmeyi azaltan adaptasyonların çoğu hayvanın kuyruk ucuna doğru olduğu için kafa şekli türler arasında değişebilir. ⓘ

Puebla, Meksika'daki Evrim Müzesi'nde bulunan heykel ⓘ

Carcharocles, Otodus'tan türetildiğinden ve bu ikisinin dişleri kum kaplanı köpekbalığınınkilere (Carcharias taurus) yakın benzerlik gösterdiğinden, megalodon diğer köpekbalıklarından çok kum kaplanı köpekbalığına benzer bir yapıya sahip olabilir. Kum kaplanı köpekbalığı karangiform bir yüzücü olduğundan ve suda ilerlemek için kuyruğun, thunniform bir yüzücü olan büyük beyaz köpekbalığından daha hızlı hareket etmesini gerektirdiğinden bu pek olası değildir. ⓘ

Boyut

Parçalanmış kalıntılar nedeniyle, megalodon için sadece fosil diş ve omurlardan çıkarılabilen birçok çelişkili boyut tahmini yapılmıştır. Büyük beyaz köpekbalığı, megalodon için en iyi analog olarak kabul edildiğinden, yeniden yapılandırma ve boyut tahminlerinin temelini oluşturmuştur. Megalodon dişleri ve omurları ile büyük beyazınkileri karşılaştırarak çeşitli toplam uzunluk tahmin yöntemleri üretilmiştir.

Büyük beyaz ve balina köpekbalığının boyutlarının megalodon tahminleriyle karşılaştırılması

Megalodon'un 3 m (9,8 ft), 8 m (26 ft) ve 16 m (52 ft) uzunluklarındaki oranları, 1,65 m (5 ft 5 inç) dalgıç ile günümüze ulaşan akrabalarından ekstrapole edilmiştir

Megalodon boyut tahminleri kullanılan yönteme bağlı olarak değişmekte olup, maksimum toplam uzunluk tahminleri 14,2-20,3 metre (47-67 ft) arasında değişmektedir. 2015 yılında yapılan bir çalışmada, jeolojik zaman ve coğrafya boyunca bulunan, yetişkinler ve yavrular da dahil olmak üzere 544 megalodon dişinden hesaplanan ortalama toplam vücut uzunluğu 10,5 metre (34 ft) olarak tahmin edilmiştir. Buna karşılık, büyük büyük beyaz köpekbalıkları genellikle yaklaşık 6 metre (20 ft) uzunluğundadır ve birkaç tartışmalı rapor daha büyük boyutlar önermektedir. Balina köpekbalığı yaşayan en büyük balıktır ve büyük bir dişinin prekaudal uzunluğu 15 metre (49 ft) ve tahmini toplam uzunluğu 18,8 metre (62 ft) olarak bildirilmiştir. Dünyanın dört bir yanındaki farklı megalodon popülasyonlarının, farklı ekolojik baskılar nedeniyle farklı vücut boyutlarına ve davranışlarına sahip olması mümkündür. Megalodon'un şimdiye kadar yaşamış en büyük makropredatör köpekbalığı olduğu düşünülmektedir. ⓘ

Modern büyük beyaz, mako ve Lamna köpekbalıklarının boyutlarını inceleyen 2020 tarihli bir çalışma, 16 metre (52 ft) uzunluğundaki bir megalodonun 4,65 m (15,3 ft) uzunluğunda bir kafaya, 1,41 m (4 ft 8 inç) uzunluğunda solungaç yarıklarına, 1,62 m (5 ft 4 inç) uzunluğunda sırt yüzgecine, 3,08 m (10 ft 1 inç) uzunluğunda göğüs yüzgeçlerine ve 3,85 m (12 ft 8 inç) uzunluğunda kuyruk yüzgecine sahip olacağını öne sürmüştür. ⓘ

Olgun erkek megalodonun vücut kütlesi 12,6 ila 33,9 metrik ton (13,9 ila 37,4 kısa ton) ve olgun dişilerin 27,4 ila 59,4 metrik ton (30,2 ila 65,5 kısa ton) olabilir, erkeklerin uzunluğunun 10,5 ila 14,3 metre (34 ila 47 ft) ve dişilerin 13,3 ila 17 metre (44 ila 56 ft) arasında değişebileceği varsayılmaktadır. ⓘ

Köpekbalığı boyutu ve tipik yüzme hızı arasında bağlantı kuran 2015 tarihli bir çalışma, megalodonun tipik olarak saatte 18 kilometre (11 mil/saat) hızla yüzdüğünü tahmin etmektedir - vücut kütlesinin tipik olarak 48 metrik ton (53 kısa ton) olduğu varsayılırsa - bu da tipik olarak 14,5 ila 21,5 km/saat (9,0 ila 13,4 mil/saat) hızlarda seyreden yüzgeç balinası (Balaenoptera physalus) gibi kendi boyutundaki diğer su canlılarıyla tutarlıdır. ⓘ

Büyük boyutları iklimsel faktörlerden ve büyük avların bolluğundan kaynaklanmış olabilir ve ayrıca metabolik hızını ve yüzme hızını artıracak bölgesel endoterminin (mezotermi) evriminden de etkilenmiş olabilir. Otodontid köpekbalıklarının ektoterm olduğu düşünülmektedir, dolayısıyla bu temelde megalodon ektotermik olacaktır. Bununla birlikte, balina köpekbalığı gibi en büyük çağdaş ektotermik köpekbalıkları filtre besleyicidir, lamnidlerin ise artık bölgesel endotermler olduğu bilinmektedir, bu da yırtıcı bir yaşam tarzı ile bazı metabolik korelasyonları ima etmektedir. Bu düşüncelerin yanı sıra diş oksijen izotopik verileri ve endotermik avların makropredatörlerinde ektoterminin izin verdiğinden daha yüksek patlama yüzme hızlarına duyulan ihtiyaç, megalodon da dahil olmak üzere otodontidlerin muhtemelen bölgesel endotermler olduğunu ima etmektedir. ⓘ

2020'de Shimada ve meslektaşları, büyük boyutun bunun yerine, daha büyük fetüsün daha küçük fetüsü yediği, giderek daha büyük ve daha büyük fetüslerle sonuçlanan, annenin daha da büyük boyuta ulaşmasını ve endotermiyi teşvik edecek kalori gereksinimlerini gerektiren intrauterin yamyamlıktan kaynaklandığını öne sürdü. Erkeklerin hala etkili bir şekilde çiftleşebilmek için dişi boyutuna ayak uydurması gerekirdi (muhtemelen modern kıkırdaklı balıklar gibi dişiye kıskaçlarla tutunmayı içeriyordu). ⓘ

Maksimum tahminler

Megalodon'un çenesini yeniden yapılandırmaya yönelik ilk girişim 1909 yılında Bashford Dean tarafından yapılmış ve Amerikan Doğa Tarihi Müzesi'nde sergilenmiştir. Bu çene rekonstrüksiyonunun boyutlarından, megalodonun 30 metreye (98 ft) yaklaşmış olabileceği varsayılmıştır. Dean, her iki çenedeki kıkırdağın boyutunu olduğundan fazla hesaplamış ve bu da çok uzun olmasına neden olmuştu.

1909'da Bashford Dean tarafından yapılan rekonstrüksiyon

El ile karşılaştırıldığında diş ⓘ

1973 yılında, bir ihtiyolog olan John E. Randall, köpekbalığının uzunluğunu ölçmek için mine yüksekliğini (dişin mine kısmının tabanından ucuna kadar olan dikey mesafe) kullanmış ve yaklaşık 13 metrelik (43 ft) bir maksimum uzunluk elde etmiştir. Ancak diş minesinin yüksekliği, hayvanın toplam uzunluğuyla orantılı olarak artmak zorunda değildir. ⓘ

1994 yılında deniz biyologları Patrick J. Schembri ve Stephen Papson, O. megalodon'un toplam uzunluğunun maksimum 24 ila 25 metreye (79 ila 82 ft) yaklaşmış olabileceğini belirtmiştir. ⓘ

1996 yılında, köpekbalığı araştırmacıları Michael D. Gottfried, Leonard Compagno ve S. Curtis Bowman, büyük beyaz köpekbalığının toplam uzunluğu ile en büyük üst ön dişinin yüksekliği arasında doğrusal bir ilişki önermiştir. Önerilen ilişki şöyledir: metre cinsinden toplam uzunluk = - (0,096) × [UA maksimum yükseklik (mm)]-(0,22). Bu diş yüksekliği regresyon denklemini kullanan yazarlar, 16,8 santimetre (6,6 inç) uzunluğundaki bir dişe dayanarak toplam uzunluğu 15,9 metre (52 ft) olarak tahmin etmişlerdir ve bunu muhafazakar bir maksimum tahmin olarak değerlendirmişlerdir. Ayrıca büyük dişi büyük beyazların diş yüksekliği ve toplam uzunluğu arasındaki oranı en büyük megalodon dişiyle karşılaştırmışlardır. Yazarların en büyük 'makul derecede güvenilir' toplam uzunluk olarak kabul ettikleri 6 metre (20 ft) uzunluğundaki dişi büyük beyaz, 16,8 metre (55 ft) tahmini üretmiştir. Bununla birlikte, 7,1 metre (23 ft) olarak bildirilen en büyük dişi büyük beyaza dayanarak, maksimum 20,2 metre (66 ft) tahmininde bulundular. ⓘ

2002 yılında köpekbalığı araştırmacısı Clifford Jeremiah, toplam uzunluğun üst ön dişin kök genişliği ile orantılı olduğunu öne sürmüştür. Her 1 santimetrelik (0,39 inç) kök genişliği için yaklaşık 1,4 metre (4,6 ft) köpekbalığı uzunluğu olduğunu iddia etmiştir. Jeremiah, bir köpekbalığının çene çevresinin toplam uzunluğuyla doğru orantılı olduğunu ve en büyük dişlerin köklerinin genişliğinin çene çevresini tahmin etmek için bir araç olduğunu belirtti. Jeremiah'ın elindeki en büyük dişin kök genişliği yaklaşık 12 santimetre (4,7 inç) olup, bu da toplam uzunluğu 16,5 metre (54 ft) olarak vermektedir. ⓘ

2002 yılında DePaul Üniversitesi'nden paleontolog Kenshu Shimada, çeşitli örneklerin anatomik analizini yaptıktan sonra diş tacı yüksekliği ile toplam uzunluk arasında doğrusal bir ilişki önerdi ve herhangi bir boyuttaki dişin kullanılmasına izin verdi. Shimada, daha önce önerilen yöntemlerin megalodon ve büyük beyaz köpekbalığı arasındaki diş homolojisinin daha az güvenilir bir değerlendirmesine dayandığını ve taç ile kök arasındaki büyüme oranının izometrik olmadığını, kendi modelinde bunu dikkate aldığını belirtti. Bu model kullanıldığında, Gottfried ve meslektaşlarının sahip olduğu üst ön diş toplam 15 metre (49 ft) uzunluğa karşılık gelmektedir. Panama'nın Gatún Formasyonu'nda bulunan birkaç örnek arasında, bir üst yan diş, diğer araştırmacılar tarafından bu yöntemi kullanarak 17,9 metre (59 ft) toplam uzunluk tahmini elde etmek için kullanılmıştır. ⓘ

2019 yılında Shimada, megalodonun boyutunu tekrar gözden geçirmiş ve izole edilmiş ön dişlerin tam konumunun belirlenmesinin zor olduğunu belirterek, tahminler için ön dişlerin kullanılmasını önermemiştir. Shimada, müzelerde bulunan en büyük ön dişleri kullanarak maksimum toplam uzunluk tahminleri vermiştir. Shimada'nın bildiği en uzun taç yüksekliğine sahip diş olan NSM PV-19896, 14,2 metre (47 ft) toplam uzunluk tahmini üretmiştir. En uzun toplam yüksekliğe sahip diş olan FMNH PF 11306, 16,8 santimetre (6,6 inç) olarak rapor edilmiştir. Ancak Shimada dişi yeniden ölçmüş ve aslında 16,2 santimetre (6,4 inç) olduğunu tespit etmiştir. Gottfried ve meslektaşları tarafından önerilen toplam yükseklik diş regresyon denklemini kullanarak 15,3 metre (50 ft) tahmininde bulundu. ⓘ

2021 yılında Victor J. Perez, Ronny M. Leder ve Teddy Badaut, diş tacı genişliklerinin toplamından megalodonun toplam uzunluğunu tahmin etmek için bir yöntem önermiştir. Daha eksiksiz megalodon dişleri kullanarak diş formülünü yeniden oluşturdular ve ardından yaşayan köpekbalıklarıyla karşılaştırmalar yaptılar. Araştırmacılar, 2002 Shimada taç yüksekliği denklemlerinin aynı köpekbalığına ait farklı dişler için çılgınca değişen sonuçlar ürettiğini (± 9 metre (30 ft) hata aralığı) ve bu yöntemi kullanan önceki çalışmaların bazı sonuçlarına şüphe düşürdüğünü belirttiler. Yazarlar, 13,3 santimetre (5,2 inç) taç genişliğine sahip, eldeki en büyük diş olan GHC 6'yı kullanarak, yaklaşık ± 3,5 metre (11 ft) hata aralığıyla, yaklaşık 20 metre (66 ft) maksimum vücut uzunluğu tahmin etmişlerdir. ⓘ

"Yaklaşık 16 metre uzunluğundaki bir C. megalodon yaklaşık 48 metrik ton (53 ton) ağırlığında olurdu. 17 metrelik (56 fit) bir C. megalodon yaklaşık 59 metrik ton (65 ton) ağırlığında ve 20,3 metrelik (67 fit) bir canavar ise 103 metrik ton (114 ton) ağırlığında olurdu." ⓘ

2015 yılında Donald Prothero, 25 Fosilde Yaşamın Öyküsü adlı kitabında yazdı: Cesur Fosil Avcılarının Hikayeleri ve Evrimin Harikaları adlı kitabında, en uzun Megalodon'un ulaşabileceği maksimum kütlenin 103 metrik tona (114 kısa ton) kadar olduğunu yazmıştır. Bu maksimum kütle tahmini 2008 çalışmasında da desteklenmektedir. ⓘ

Müze koleksiyonlarında bulunanlardan daha büyük dişlere dair anekdot niteliğinde raporlar vardır. Gainesville, Florida'dan Gordon Hubbell, köpekbalığının bilinen en büyük diş örneklerinden biri olan, maksimum yüksekliği 18,4 santimetre (7,25 inç) olan bir üst ön megalodon dişine sahiptir. Ayrıca, fosil avcısı Vito Bertucci tarafından geliştirilen 2,7'ye 3,4 metrelik (9'a 11 ft) bir megalodon çene rekonstrüksiyonu, maksimum yüksekliği 18 santimetreden (7 inç) fazla olduğu bildirilen bir diş içermektedir. ⓘ

Dişler ve ısırma kuvveti

Yedek dişlerin konumunu gösteren rekonstrüksiyon ⓘ

Megalodon'un en yaygın fosilleri dişleridir. Teşhis özellikleri arasında üçgen şekli, sağlam yapısı, büyük boyutu, ince tırtıkları, yan dişçiklerinin olmaması ve görünür V şekilli boynu (kökün taçla birleştiği yer) bulunmaktadır. Diş, büyük beyaz köpekbalığına benzer şekilde çeneyle dik bir açıyla birleşmiştir. Diş, bağ dokusu lifleri tarafından tutturulmuştur ve tabanın pürüzlülüğü mekanik güce katkıda bulunmuş olabilir. Dişin dile bakan kısmı olan lingual tarafı dışbükeydi; dişin diğer tarafı olan labial tarafı ise hafif dışbükey ya da düzdü. Ön dişler çeneye neredeyse dik ve simetrikken, arka dişler eğimli ve asimetriktir. ⓘ

Megalodon dişleri 180 milimetreden (7,1 inç) fazla eğik yüksekliğe (diyagonal uzunluk) sahip olabilir ve bilinen köpekbalığı türleri arasında en büyüğüdür, bu da onun tüm makropredatör köpekbalıkları arasında en büyüğü olduğunu gösterir. 1989 yılında Japonya'nın Saitama kentinde neredeyse eksiksiz bir megalodon dişi seti keşfedilmiştir. Amerika Birleşik Devletleri'ndeki Yorktown Oluşumları'ndan neredeyse eksiksiz bir başka megalodon dişi daha çıkarılmış ve Ulusal Doğa Tarihi Müzesi'nde (USNM) megalodonun çene rekonstrüksiyonunun temelini oluşturmuştur. Bu keşiflere dayanarak, 1996 yılında megalodon için yapay bir diş formülü oluşturulmuştur. ⓘ

Megalodonun diş formülü şöyledir: 2.1.7.43.0.8.4. Formülden de anlaşılacağı üzere, megalodonun çenelerinde dört çeşit diş vardı: ön, orta, yan ve arka. Megalodon'un ara dişi teknik olarak bir üst ön diş gibi görünmektedir ve oldukça simetrik olduğu ve meziali (dişin sol ve sağ çenenin birleştiği çenelerin orta hattına doğru olan tarafı) göstermediği için "A3" olarak adlandırılmıştır. Megalodon çok sağlam bir diş yapısına sahipti ve çenelerinde 5 sıraya yayılan 250'den fazla diş vardı. Büyük megalodon bireylerinin yaklaşık 2 metre (6,6 ft) genişliğinde çenelere sahip olması mümkündür. Dişler ayrıca tırtıklıdır, bu da et veya kemiği kesmede verimliliği artırır. Köpekbalığı ağzını 75°'lik bir açıyla açabiliyor olabilir, ancak USNM'deki bir rekonstrüksiyon 100°'lik bir açıya yaklaşıyor. ⓘ

Baltimore'daki Ulusal Akvaryum'da sergilenen yeniden yapılandırılmış çeneler ⓘ

2008 yılında, S. Wroe liderliğindeki bir bilim ekibi, 2,5 metre (8,2 ft) uzunluğunda bir örnek kullanarak büyük beyaz köpekbalığının ısırma kuvvetini belirlemek için bir deney yapmış ve ardından sonuçları maksimum boyutu ve megalodonun muhafazakar minimum ve maksimum vücut kütlesi için izometrik olarak ölçeklendirmiştir. En büyük büyük beyaz köpekbalığının 18,216 newton (4,095 lbf) ısırma kuvveti ve placoderm balığı Dunkleosteus'un 7,400 newton (1,700 lbf) ısırma kuvveti ile karşılaştırıldığında, ikincisinin ısırma kuvvetini arka ısırmada 108,514 ila 182,201 newton (24,395 ila 40,960 lbf) arasına yerleştirdiler. Buna ek olarak Wroe ve meslektaşları, köpekbalıklarının beslenirken yanlara doğru sallandıklarına, bunun da üretilen kuvveti artırdığına ve muhtemelen avın maruz kaldığı toplam kuvvetin tahmin edilenden daha yüksek olmasına neden olacağına dikkat çekti. ⓘ

2021'de Antonio Ballell ve Humberto Ferrón, üç tür megalodon dişinin ve yakın akraba mega dişli türlerin ön ve yan kuvvetlere maruz kaldıklarında maruz kaldıkları stres dağılımını incelemek için Sonlu Elemanlar Analizi modellemesini kullandılar; bunlardan ikincisi, bir köpekbalığı eti yırtmak için başını salladığında ortaya çıkacaktır. Elde edilen simülasyonlar, diş boyutu bir faktör olarak çıkarıldığında, O. obliquus ve O. angusteidens gibi öncül türlerine kıyasla yanal kuvvet yükleri altında megalodon dişlerinde daha yüksek stres seviyeleri tespit etmiştir. Bu durum, megalodon dişlerinin daha önce beklenenden farklı bir işlevsel öneme sahip olduğunu ve megalodonun diş morfolojisinin temel olarak deniz memelilerine doğru bir beslenme kaymasından kaynaklandığı yönündeki önceki yorumlara meydan okuduğunu göstermektedir. Yazarlar bunun yerine, heterokronik seçilimin neden olduğu vücut büyüklüğündeki artışın bir yan ürünü olduğunu öne sürmüşlerdir. ⓘ

İç anatomi

Yeniden inşa edilen megalodon iskeleti Calvert Deniz Müzesi'nde sergileniyor ⓘ

Megalodon fosil kayıtlarında dişler, omur santraları ve koprolitlerle temsil edilmektedir. Tüm köpekbalıklarında olduğu gibi, megalodonun iskeleti de kemikten ziyade kıkırdaktan oluşmuştur; dolayısıyla fosil örneklerinin çoğu kötü korunmuştur. Büyük diş yapısını desteklemek için megalodonun çeneleri, nispeten zarif bir diş yapısına sahip olan büyük beyazınkilerden daha büyük, daha sağlam ve daha güçlü bir şekilde gelişmiş olmalıdır. Kıkırdaklı kafatası olan chondrocranium, büyük beyazınkinden daha bloklu ve daha sağlam bir görünüme sahip olurdu. Yüzgeçleri daha büyük boyutuyla orantılıydı. ⓘ

Bazı fosil omurlar bulunmuştur. En dikkate değer örnek, 1926 yılında Belçika'nın Antwerp Havzası'nda kazılan tek bir örneğe ait kısmen korunmuş omur sütunudur. Çapı 55 milimetre (2,2 inç) ile 155 milimetre (6 inç) arasında değişen 150 omur merkezinden oluşmaktadır. Köpekbalığının omurları çok daha büyümüş olabilir ve örnek üzerinde yapılan incelemeler, bilinen tüm köpekbalığı örneklerinden daha yüksek bir omur sayısına sahip olduğunu, muhtemelen 200 santradan fazla olduğunu ortaya koymuştur; sadece büyük beyaz buna yaklaşmıştır. Bir megalodona ait kısmen korunmuş bir başka omur sütunu da 1983 yılında Danimarka'daki Gram Formasyonu'ndan çıkarılmıştır. 20 omur sentrasından oluşan bu sütunun sentralarının çapı 100 milimetre (4 inç) ile 230 milimetre (9 inç) arasında değişmektedir. ⓘ

Megalodon'a atfedilen koprolit ⓘ

Megalodon'un koprolit kalıntıları spiral şeklindedir ve bu da köpekbalığının, günümüzdeki lamniform köpekbalıklarına benzer şekilde, alt bağırsakların tirbuşon şeklindeki bir kısmı olan spiral bir valfe sahip olabileceğini göstermektedir. Miyosen koprolit kalıntıları Güney Carolina, Beaufort County'de keşfedilmiştir ve bir tanesi 14 cm (5,5 inç) ölçülerindedir. ⓘ

Gottfried ve meslektaşları, daha sonra ABD'deki Calvert Deniz Müzesi ve Iziko Güney Afrika Müzesi'nde sergilenen megalodon iskeletinin tamamını yeniden inşa etti. Bu rekonstrüksiyon 11,3 metre (37 ft) uzunluğundadır ve bir büyük beyaz köpekbalığının yaşamı boyunca geçirdiği ontogenetik değişimlere dayanarak olgun bir erkeği temsil etmektedir. ⓘ

Paleobiyoloji

Menzil ve yaşam alanı

Megalodon kozmopolit bir dağılıma sahiptir; fosilleri Avrupa, Afrika, Amerika ve Avustralya dahil olmak üzere dünyanın birçok yerinden çıkarılmıştır. En yaygın olarak subtropikal ve ılıman enlemlerde görülmüştür. 55° N'ye kadar olan enlemlerde bulunmuştur; tolere ettiği sıcaklık aralığı 1-24 °C (34-75 °F) olarak belirlenmiştir. Büyük köpekbalıklarının metabolik ısıyı koruyarak çevreleyen sudan daha yüksek bir vücut sıcaklığını sürdürme fizyolojik yeteneği olan mezotermi nedeniyle bu kadar düşük sıcaklıklara dayanma kapasitesine sahip olduğu tartışmalıdır. ⓘ

Megalodon çok çeşitli deniz ortamlarında (yani sığ kıyı suları, kıyıdaki kabarma alanları, bataklık kıyı lagünleri, kumlu littoraller ve açık deniz derin su ortamları) yaşamış ve geçici bir yaşam tarzı sergilemiştir. Yetişkin megalodonlar sığ su ortamlarında bol miktarda bulunmaz ve çoğunlukla açık deniz alanlarında yaşarlardı. Megalodon, özellikle yaşam döngüsünün farklı aşamalarında kıyı ve okyanus suları arasında hareket etmiş olabilir. ⓘ

Fosil kalıntıları, örneklerin Güney Yarımküre'de Kuzey'den ortalama olarak daha büyük olma eğiliminde olduğunu göstermektedir; ortalama uzunlukları sırasıyla 11,6 ve 9,6 metredir (38 ve 31 ft); ve ayrıca Pasifik'te Atlantik'ten daha büyüktür, ortalama uzunlukları sırasıyla 10,9 ve 9,5 metredir (36 ve 31 ft). Vücut büyüklüğünün mutlak enlemle değiştiğine ya da zaman içinde değiştiğine dair herhangi bir eğilim göstermezler (Carcharocles soyunun genel olarak zaman içinde artan bir boyut eğilimi gösterdiği düşünülmektedir). Genel modal uzunluk 10,5 metre (34 ft) olarak tahmin edilmiş olup, uzunluk dağılımı daha büyük bireylere doğru çarpıktır ve bu da daha büyük vücut boyutu için ekolojik veya rekabetçi bir avantaja işaret etmektedir. ⓘ

Fosillerin bulunduğu yerler

Megalodon küresel bir dağılıma sahipti ve köpekbalığının fosilleri dünyanın birçok yerinde, Neojen'in tüm okyanuslarını sınırlayan yerlerde bulundu. ⓘ

Çağ	Oluşum	Eyalet	Kıta ⓘ
Pliyosen	Luanda Oluşumu	Angola	Afrika
		Libya	Afrika
		Güney Afrika	Afrika
	Castell'Arquato Oluşumu	İtalya	Avrupa
	Arenas de Huelva Oluşumu	İspanya	Avrupa
	Esbarrondadoiro Formasyonu	Portekiz	Avrupa
	Turil Kompleks Oluşumu	Portekiz	Avrupa
	Kızıl Kayalık Oluşumu	Birleşik Krallık	Avrupa
	San Mateo Oluşumu	Birleşik Devletler	Kuzey Amerika
	Towsley Oluşumu	Birleşik Devletler	Kuzey Amerika
	Kemik Vadisi Oluşumu	Birleşik Devletler	Kuzey Amerika
	Tamiami Oluşumu	Birleşik Devletler	Kuzey Amerika
	Yorktown Oluşumu	Birleşik Devletler	Kuzey Amerika
	Highlands Oluşumu	Antigua ve Barbuda	Kuzey Amerika
	Refugio Oluşumu	Meksika	Kuzey Amerika
	San Diego Oluşumu	Meksika	Kuzey Amerika
	Tirabuzon Formasyonu	Meksika	Kuzey Amerika
	Onzol Oluşumu	Ekvador	Güney Amerika
	Paraguaná Oluşumu	Venezuela	Güney Amerika
	Siyah Kaya Kumtaşı	Avustralya	Okyanusya
	Cameron Giriş Formasyonu	Avustralya	Okyanusya
	Grange Burn Oluşumu	Avustralya	Okyanusya
	Loxton Kum Formasyonu	Avustralya	Okyanusya
	Whaler's Bluff Oluşumu	Avustralya	Okyanusya
	Tangahoe Formasyonu	Yeni Zelanda	Okyanusya
Miyosen
		Mısır	Afrika
	Madagaskar Havzası	Madagaskar	Afrika
		Nijerya	Afrika
	Varswater Formasyonu	Güney Afrika	Afrika
	Baripada Kireçtaşı	Hindistan	Asya
	Arakida Formasyonu	Japonya	Asya
	Bihoku Grup	Japonya	Asya
	Fujina Formasyonu	Japonya	Asya
	Hannoura Formasyonu	Japonya	Asya
	Hongo Formasyonu	Japonya	Asya
	Horimatsu Oluşumu	Japonya	Asya
	Ichishi Oluşumu	Japonya	Asya
	Kurahara Formasyonu	Japonya	Asya
	Maenami Oluşumu	Japonya	Asya
	Matsuyama Grup	Japonya	Asya
	Sekinobana Formasyonu	Japonya	Asya
	Suso Oluşumu	Japonya	Asya
	Takakubo Formasyonu	Japonya	Asya
	Tonokita Formasyonu	Japonya	Asya
	Tsurushi Oluşumu	Japonya	Asya
	Wajimazaki Formasyonu	Japonya	Asya
	Yoshii Oluşumu	Japonya	Asya
		Myanmar	Asya
	Burgeschleinitz Formasyonu	Avusturya	Avrupa
	Melker Kum Formasyonu	Avusturya	Avrupa
	Rzehakia Formasyonu	Avusturya	Avrupa
	Weissenegg Oluşumu	Avusturya	Avrupa
	Antwerpen Sands Üye	Belçika	Avrupa
		Kıbrıs	Avrupa
	Hrušky Oluşumu	Çek Cumhuriyeti	Avrupa
	Gram Oluşumu	Danimarka	Avrupa
	Aquitaine Havzası	Fransa	Avrupa
		Almanya	Avrupa
	Libano Kumtaşı	İtalya	Avrupa
	Mavi Kil Formasyonu	Malta	Avrupa
	Globigerina Kireçtaşı	Malta	Avrupa
	Aalten Üye	Hollanda	Avrupa
	Breda Oluşumu	Hollanda	Avrupa
	Korytnica Killeri	Polonya	Avrupa
	Leitha Kireçtaşı	Polonya	Avrupa
	Esbarrondadoiro Formasyonu	Portekiz	Avrupa
	Filakovo Oluşumu	Slovakya	Avrupa
	Arjona Formasyonu	İspanya	Avrupa
	Sant Elm'in Kalkarenitleri	İspanya	Avrupa
		Türkiye	Avrupa
	Monterey Oluşumu	Birleşik Devletler	Kuzey Amerika
	Puente Oluşumu	Birleşik Devletler	Kuzey Amerika
	Purisima Oluşumu	Birleşik Devletler	Kuzey Amerika
	San Mateo Oluşumu	Birleşik Devletler	Kuzey Amerika
	Santa Margarita Formasyonu	Birleşik Devletler	Kuzey Amerika
	Temblor Oluşumu	Birleşik Devletler	Kuzey Amerika
	Topanga Oluşumu	Birleşik Devletler	Kuzey Amerika
	Kemik Vadisi Oluşumu	Birleşik Devletler	Kuzey Amerika
	Calvert Formasyonu	Birleşik Devletler	Kuzey Amerika
	Kirkwood Oluşumu	Birleşik Devletler	Kuzey Amerika
		Barbados	Kuzey Amerika
	Cojímar Oluşumu	Küba	Kuzey Amerika
	Kendance Oluşumu	Grenada	Kuzey Amerika
		Jamaika	Kuzey Amerika
	Aymamón Kireçtaşı	Porto Riko	Kuzey Amerika
	Almejas Formasyonu	Meksika	Kuzey Amerika
	Carrillo Puerto Oluşumu	Meksika	Kuzey Amerika
	Chagres Oluşumu	Panama	Kuzey Amerika
Chucunaque Formasyonu	Panama	Kuzey Amerika
Gatún Oluşumu	Panama	Kuzey Amerika
Paraná Oluşumu	Arjantin	Güney Amerika
Bahía Inglesa Formasyonu	Şili	Güney Amerika
Castilletes Oluşumu	Kolombiya	Güney Amerika
Miramar Oluşumu	Peru	Güney Amerika
Pisco Oluşumu	Peru	Güney Amerika
Camacho Formasyonu	Uruguay	Güney Amerika
Cantaure Oluşumu	Venezuela	Güney Amerika
Caujarao Formasyonu	Venezuela	Güney Amerika
Socorro Formasyonu	Venezuela	Güney Amerika
Urumaco Formasyonu	Venezuela	Güney Amerika
Batesford Kireçtaşı	Avustralya	Okyanusya
Siyah Kaya Kumtaşı	Avustralya	Okyanusya
Gippsland Kireçtaşı	Avustralya	Okyanusya
Mannum Formasyonu	Avustralya	Okyanusya
Morgan Kireçtaşı	Avustralya	Okyanusya
Port Campbell Kireçtaşı	Avustralya	Okyanusya
	Fiji	Okyanusya
	Fransız Polinezyası	Okyanusya
Duho Formasyonu	Güney Kore	Asya

class=notpageimage|

Pliyosen'e ait sarı ve Miyosen'e ait mavi megalodon fosil keşiflerinin yerleri ⓘ

Av ilişkileri

Bir megalodon tarafından ortadan ikiye ısırılmış bir balinanın omurunda dişlerin açtığı yaralar görülüyor ⓘ

Köpekbalıkları genellikle fırsatçı besleyiciler olsa da, Megalodon'un büyük boyutu, yüksek hızda yüzme kabiliyeti ve güçlü çeneleri, etkileyici bir beslenme aparatıyla birleştiğinde, onu geniş bir hayvan yelpazesini tüketebilen bir apeks yırtıcı haline getirmiştir. Muhtemelen var olmuş en güçlü yırtıcılardan biriydi. Nesli tükenmiş ve tükenmekte olan elasmobranch köpekbalıkları ve vatozların kalsiyum izotoplarına odaklanan bir çalışma, megalodonun çağdaşı büyük beyaz köpekbalığından daha yüksek bir trofik seviyede beslendiğini ortaya koymuştur ("besin zincirinde daha yukarıda"). ⓘ

Fosil kanıtlar megalodonun yunuslar, küçük balinalar, setoterler, squalodontidler (köpekbalığı dişli yunuslar), ispermeçet balinaları, baş balinalar ve rorqualler gibi birçok deniz memelisi türünü avladığını göstermektedir. Bunun yanı sıra fokları, sirenleri ve deniz kaplumbağalarını da hedef almışlardır. Köpekbalığı fırsatçı ve balıkçıl bir türdü ve daha küçük balıkların ve diğer köpekbalıklarının da peşinden giderdi. Büyük olasılıkla dişleri tarafından açılmış derin yarıkları olan birçok balina kemiği bulunmuştur. Çeşitli kazılarda, balinaların çiğnenmiş kalıntılarının yakınında ve bazen de doğrudan onlarla birlikte yatan megalodon dişleri ortaya çıkarılmıştır. ⓘ

Megalodon'un beslenme ekolojisi, modern büyük beyaz gibi yaşa göre ve bölgeler arasında değişiyor gibi görünmektedir. Peru kıyılarındaki yetişkin megalodon popülasyonunun, kendileriyle aynı boyut sınıfındaki büyük balinalardan ziyade, öncelikle 2,5 ila 7 metre (8,2 ila 23 ft) uzunluğundaki setoter balinaları ve kendisinden daha küçük diğer avları hedef almış olması muhtemeldir. Bu arada, yavrular muhtemelen daha çok balıktan oluşan bir diyete sahipti. ⓘ

Rekabet

Megalodon, Livyatan (yukarıda) gibi makroraptorial ispermeçet balinalarının rekabetiyle karşılaşmış olabilir. ⓘ

Megalodon son derece rekabetçi bir ortamla karşı karşıyaydı. Besin zincirinin tepesindeki konumu muhtemelen deniz topluluklarının yapılanması üzerinde önemli bir etkiye sahipti. Fosil kanıtlar, megalodon ile deniz memelileri ve diğer deniz memelilerinin ortaya çıkışı ve çeşitlenmesi arasında bir korelasyon olduğunu göstermektedir. Yavru megalodon küçük deniz memelilerinin bol olduğu habitatları, yetişkin megalodon ise büyük deniz memelilerinin bol olduğu habitatları tercih etmiştir. Bu tercihler, Oligosen'de ortaya çıkmalarından kısa bir süre sonra gelişmiş olabilir. ⓘ

Megalodonlar, muhtemelen dönemin apeks yırtıcıları arasında yer alan balina yiyen dişli balinalarla (özellikle makroraptorial ispermeçet balinaları ve squalodontidler) eş zamanlıydı ve rekabet sağlıyorlardı. Livyatan gibi bazıları 13,5 ila 17,5 metre (44 ila 57 ft) arasında tahmin edilen devasa boyutlara ulaşmıştır. Kuzey Carolina'daki Lee Creek Madeni'nde bu tür fizeteroidlerin belirsiz bir türüne ait fosilleşmiş dişler, maksimum vücut uzunluğunun 8-10 m ve maksimum ömrünün yaklaşık 25 yıl olduğunu göstermektedir. Bu durum, 65 yaşına kadar yaşayan benzer büyüklükteki modern katil balinalardan çok farklı olup, apeks avcıları olan katil balinaların aksine, bu fizeteroidlerin megalodon veya Livyatan gibi daha büyük türlerin avına maruz kaldıklarını düşündürmektedir. Geç Miyosen'de, yaklaşık 11 Mya'da, makroraptorialler bolluk ve çeşitlilikte önemli bir düşüş yaşamıştır. Pliyosen'de bu nişi başka türler doldurmuş olabilir, örneğin fosil katil balina Orcinus citoniensis bir sürü yırtıcısı olabilir ve kendinden daha büyük avları hedef almış olabilir, ancak bu çıkarım tartışmalıdır ve muhtemelen bir deniz memelisi uzmanından ziyade genelci bir yırtıcıydı. ⓘ

Fosil kayıtları, diğer köpekbalığı türlerinin çoğunlukla zamanın daha soğuk sularını tercih ederek yaşadığı bölgelerden kaçındığını gösterdiğinden, Megalodon çağdaşı beyaz köpekbalıklarını rekabetçi dışlanmaya maruz bırakmış olabilir. Pliyosen Baja California'da olduğu gibi, menzillerinin çakıştığı görülen bölgelerde, megalodon ve büyük beyaz köpekbalığının farklı göç eden avları takip ederken yılın farklı zamanlarında bölgeyi işgal etmiş olması mümkündür. Megalodon da muhtemelen günümüz köpekbalıkları gibi yamyamlık eğilimine sahipti. ⓘ

Beslenme stratejileri

İki Eobalaenoptera balinasını takip eden bir megalodonun sanatsal izlenimi ⓘ

Köpekbalıkları büyük av hayvanlarını yakalamak için genellikle karmaşık avlanma stratejileri kullanır. Büyük beyaz köpekbalığı avlanma stratejileri, megalodon'un büyük avlarını avlama şekline benzer olabilir. Balina fosilleri üzerindeki megalodon ısırık izleri, büyük avlara karşı büyük beyaz köpekbalığından farklı avlanma stratejileri uyguladığını düşündürmektedir. ⓘ

Belirli bir örnek - 9 metre (30 ft) uzunluğunda tanımlanmamış bir Miyosen balenli balinanın kalıntıları - saldırı davranışını niceliksel olarak analiz etmek için ilk fırsatı sağladı. Avlarının karın altını hedef alan büyük beyazların aksine megalodon, göğüs kafesi ve balina kalıntılarındaki diğer sert kemikli bölgelerde oluşan ısırık izlerinin de gösterdiği gibi, sert kemikleri ısırmaya adapte olmuş kalın dişleriyle muhtemelen kalp ve akciğerleri hedef almıştır. Ayrıca, saldırı şekilleri farklı büyüklükteki avlar için farklılık gösterebilir. Bazı küçük deniz memelilerinin, örneğin setoterlerin fosil kalıntıları, sıkıştırma kırıklarına dayanarak, öldürülmeden ve yenmeden önce aşağıdan büyük bir güçle sıkıştırıldıklarını düşündürmektedir. ⓘ

Yırtıcı ispermeçet balinalarına saldırmak için ayrı bir avlanma stratejisinin var olduğuna dair kanıtlar da mevcuttur; Kuzey Carolina'daki Nutrien Aurora Fosfat Madeni'nde keşfedilen Acrophyseter'inkine çok benzeyen 4 m (13 ft) uzunluğundaki belirsiz bir fizeteroide ait bir diş, bir megalodon veya O. chubutensis'in ölümcül bir ısırık uygulamak için ispermeçet balinasının kafasını hedef almış olabileceğini ve sonuçta ortaya çıkan saldırının diş üzerinde belirgin ısırık izleri bıraktığını göstermektedir. Leş yeme davranışı bir olasılık olarak göz ardı edilemese de, çene bir köpekbalığının beslenmesi veya odaklanması için özellikle besleyici bir bölge olmadığından, ısırık izlerinin yerleşimi leş yiyerek beslenmekten ziyade yırtıcı saldırılarla daha tutarlıdır. Isırık izlerinin dişin köklerinde bulunması, köpekbalığının ısırık sırasında balinanın çenesini kırdığını ve ısırığın son derece güçlü olduğunu düşündürmektedir. Fosil ayrıca, fosil kayıtlarında bir ispermeçet balinası ile bir otodontid köpekbalığı arasındaki düşmanca etkileşimin bilinen ilk örneği olması açısından da dikkate değerdir. ⓘ

Pliyosen döneminde daha büyük deniz memelileri ortaya çıkmıştır. Megalodon görünüşe göre bu büyük balinalarla başa çıkabilmek için avlanma stratejilerini daha da geliştirmiştir. Pliyosen dönemine ait çok sayıda fosilleşmiş yüzgeç kemiği ve büyük balinaların kuyruk omurlarında megalodon ısırık izleri bulunmuştur; bu da megalodonun büyük bir balinayı öldürmeden ve onunla beslenmeden önce hareketsiz hale getirdiğini göstermektedir. ⓘ

Büyüme ve üreme

Panama'nın Gatún Formasyonu'ndaki olası bir kreş alanından genç megalodon ve C. chubutensis dişlerinin toplanması ⓘ

2021 yılında Shimada ve meslektaşları, üç omurundaki muhtemelen yıllık büyüme halkalarına dayanarak yaklaşık 9,2 m (30 ft) uzunluğundaki bir bireyin büyüme oranını hesapladılar. Bireyin 46 yaşında öldüğünü, yılda 16 cm (6,3 inç) büyüme hızına sahip olduğunu ve doğumda 2 m (6 ft 7 inç) uzunluğunda olduğunu tahmin ettiler. Ulaşılabilecek maksimum boyut olduğunu düşündükleri 15 m'lik (49 ft) bir birey için bu, 88 ila 100 yıllık bir ömre eşittir. ⓘ

Megalodon, çağdaşı köpekbalıkları gibi, yavrularını doğurmak için kreş alanlarını, özellikle de bol miktarda yiyecek ve yırtıcılardan korunma sağlayan sıcak su kıyı ortamlarını kullanmıştır. Panama'daki Gatún Formasyonu, Maryland'deki Calvert Formasyonu, Kanarya Adaları'ndaki Banco de Concepción ve Florida'daki Bone Valley Formasyonu'nda kreş alanları tespit edilmiştir. Günümüze ulaşan tüm lamniform köpekbalıklarının canlı yavru doğurduğu göz önüne alındığında, bu durumun megalodon için de geçerli olduğu düşünülmektedir. Yavru megalodonlar en küçük hallerinde 3,5 metre (11 ft) civarındaydı ve yavrular büyük çekiç başlı köpekbalığı (Sphyrna mokarran) ve sivri dişli köpekbalığı (Hemipristis serra) gibi diğer köpekbalığı türleri tarafından avlanmaya karşı savunmasızdı. Beslenme tercihleri ontogenetik bir değişim gösterir: Genç megalodon genellikle balık, deniz kaplumbağası, dugong ve küçük deniz memelilerini avlarken; olgun megalodon kıyıdan uzak bölgelere taşınmış ve büyük deniz memelilerini tüketmiştir. ⓘ

Fosil kayıtlarındaki istisnai bir durum, yavru megalodonların zaman zaman çok daha büyük balaenopterid balinalara saldırmış olabileceğini düşündürmektedir. Görünüşe göre 4 ila 7 metre (13 ila 23 ft) uzunluğunda bir Pliyosen köpekbalığına ait üç diş izi, atasal bir mavi veya kambur balinaya ait bir kaburga üzerinde bulunmuştur ve bu izlerin daha sonra iyileştiğine dair kanıtlar vardır ve bu izlerin genç bir megalodon tarafından yapıldığından şüphelenilmektedir. ⓘ

Yok oluş

İklim değişikliği

Dünya, megalodonun var olduğu dönemde deniz yaşamını etkileyen bir dizi değişiklik yaşamıştır. Oligosen 35 Mya'da başlayan soğuma eğilimi nihayetinde kutuplarda buzullaşmaya yol açmıştır. Jeolojik olaylar akıntıları ve yağışları değiştirmiştir; bunlar arasında Orta Amerika Deniz Yolu'nun kapanması ve Tetis Okyanusu'ndaki değişiklikler okyanusların soğumasına katkıda bulunmuştur. Gulf Stream'in durması, besin açısından zengin suyun büyük deniz ekosistemlerine ulaşmasını engellemiş ve bu da besin kaynaklarını olumsuz etkilemiş olabilir. Senozoik çağda deniz seviyelerindeki en büyük dalgalanma, kutuplardaki buzulların genişlemesi nedeniyle yaklaşık 5 milyon ila 12 bin yıl önce Plio-Pleistosen'de meydana gelmiş, bu da kıyı ortamlarını olumsuz etkilemiş ve diğer bazı deniz megafaunal türleriyle birlikte neslinin tükenmesine katkıda bulunmuş olabilir. Bu oşinografik değişiklikler, özellikle de deniz seviyesindeki düşüşler, megalodon için uygun sığ sıcak su kreş alanlarının çoğunu kısıtlamış ve üremesini engellemiş olabilir. Yavrulama alanları, kısmen yavruları avlanmaya karşı korudukları için birçok köpekbalığı türünün hayatta kalması için çok önemlidir. ⓘ

Görünüşe göre menzili daha soğuk sulara uzanmadığından, megalodon önemli miktarda metabolik ısıyı muhafaza edememiş olabilir, bu nedenle menzili daralan sıcak sularla sınırlı kalmıştır. Fosil kanıtlar, Pliyosen döneminde su sıcaklıklarının önemli ölçüde düştüğü bölgelerde megalodonun bulunmadığını doğrulamaktadır. Bununla birlikte, megalodonun zaman içindeki dağılımının analizi, sıcaklık değişiminin yok olmasında doğrudan bir rol oynamadığını göstermektedir. Miyosen ve Pliyosen dönemlerindeki dağılımı ısınma ve soğuma eğilimleriyle ilişkili değildir; Pliyosen döneminde bolluk ve dağılım azalırken, megalodon daha soğuk enlemlerde yaşama kapasitesi göstermiştir. Ortalama sıcaklığı 12 ila 27 °C (54 ila 81 °F) arasında değişen ve toplam aralığı 1 ila 33 °C (34 ila 91 °F) olan yerlerde bulunmuştur, bu da uygun habitatın küresel kapsamının meydana gelen sıcaklık değişikliklerinden büyük ölçüde etkilenmemiş olması gerektiğini göstermektedir. Bu, bir mezoterm olduğuna dair kanıtlarla tutarlıdır. ⓘ

Değişen ekosistem

Megalodon, Piscobalaena nana gibi daha küçük balenli balina türleriyle birlikte yok olmuş olabilir. ⓘ

Deniz memelileri en büyük çeşitliliğine Miyosen döneminde ulaşmıştır; örneğin balenli balinalar, günümüzdeki sadece altı cinse kıyasla 20'den fazla tanınmış Miyosen cinsine sahiptir. Bu çeşitlilik megalodon gibi bir süper yırtıcıyı desteklemek için ideal bir ortam sunmuştur. Miyosen'in sonunda, birçok mysticetes türünün nesli tükenmişti; hayatta kalan türler daha hızlı yüzücüler ve dolayısıyla daha zor bulunan avlar olabilirdi. Ayrıca, Orta Amerika deniz yolunun kapanmasından sonra tropikal balinaların çeşitliliği ve bolluğu azalmıştır. Megalodon'un soyunun tükenmesi birçok küçük mysticete soyunun azalmasıyla ilişkilidir ve besin kaynağı olarak bunlara oldukça bağımlı olması mümkündür. Buna ek olarak, Pliyosen dönemindeki deniz megafaunası yok oluşunun, deniz memelilerinin %55'i, deniz kuşlarının %35'i, köpekbalıklarının %9'u ve deniz kaplumbağalarının %43'ü dahil olmak üzere tüm büyük deniz türlerinin %36'sını ortadan kaldırdığı keşfedilmiştir. Yok oluş, poikilotermlere kıyasla endotermler ve mezotermler için seçici olmuştur, bu da azalan gıda arzından kaynaklandığını ve dolayısıyla megalodonun mezotermik olmasıyla tutarlı olduğunu göstermektedir. Megalodon, azalan deniz besin kaynaklarıyla yaşamını sürdüremeyecek kadar büyük olabilir. Pliyosen döneminde okyanusların soğuması, megalodonun kutup bölgelerine erişimini kısıtlamış ve oraya göç eden büyük balinalardan mahrum bırakmış olabilir. ⓘ

Miyosen'de ortaya çıkan makropredatör ispermeçet balinaları ve Pliyosen'de katil balinalar ve büyük beyaz köpekbalıkları gibi deniz memelilerinin diğer yırtıcılarının rekabeti de megalodonun azalmasına ve yok olmasına katkıda bulunmuş olabilir. Fosil kayıtları, yeni balina yiyen deniz memelilerinin Pliyosen'de genellikle yüksek enlemlerde görüldüğünü, bu da giderek yaygınlaşan soğuk su sıcaklıklarıyla başa çıkabildiklerini göstermektedir; ancak tropik bölgelerde de görülmüşlerdir (örneğin, Güney Afrika'daki Orcinus sp.). Livyatan gibi en büyük makropredatör ispermeçet balinaları en iyi Miyosen'den bilinmektedir, ancak Pliyosen'de de varlıklarını sürdürmüşlerdir; Hoplocetus ve Scaldicetus gibi diğerleri ise Pleistosen'in başlarına kadar hayatta kalmışlardır. Bunlar, sonunda orkaların yerini almadan önce orkalarınkine benzer bir niş işgal etmiş olabilirler. ⓘ

Megalodon'un neslinin tükenmesi, deniz topluluklarında daha fazla değişikliğe zemin hazırlamıştır. Balenli balinaların ortalama vücut büyüklüğü, muhtemelen iklimle ilgili başka nedenlere bağlı olsa da, ortadan kaybolmasından sonra önemli ölçüde artmıştır. Tersine, balenli balina boyutundaki artış megalodonun neslinin tükenmesine katkıda bulunmuş olabilir, çünkü daha küçük balinaların peşinden gitmeyi tercih etmiş olabilirler; büyük balina türlerindeki ısırık izleri leş yiyen köpekbalıklarından kaynaklanmış olabilir. Megalodon, Piscobalaena nana gibi daha küçük balina türleriyle birlikte yok olmuş olabilir. Megalodonun yok olması, büyük beyaz köpekbalığı gibi zamanın diğer apeks yırtıcıları üzerinde olumlu bir etki yaratmış, bazı durumlarda megalodonun yok olduğu bölgelere yayılmıştır. Kuzey Pasifik'teki megalodon dişlerini inceleyen 2019 tarihli bir çalışma, megalodonun hem iklim değişikliği ve bunun sonucunda ortaya çıkan menzil parçalanması hem de büyük beyazın rekabeti nedeniyle tipik av öğelerinin nesli tükenmeden önce, yaklaşık 4-3,6 milyon yıl önce çok daha erken öldüğünü öne sürmüştür. ⓘ

Popüler kültürde

HMS Challenger, yanlışlıkla yaklaşık 11.000 ila 24.000 yıl öncesine tarihlenen megalodon dişleri keşfetmiştir. ⓘ

Megalodon, filmler ve romanlar da dahil olmak üzere birçok kurgu eserde tasvir edilmiştir ve deniz canavarlarını içeren kurgular için popüler bir konu olmaya devam etmektedir. İki yetişkin ve bir yavru olmak üzere üç ayrı megalodon, BBC'nin 2003 tarihli belgesel dizisi Sea Monsters'da dönemin "tehlikesi" olarak tanımlanmıştır. History Channel'ın Jurassic Fight Club adlı programında Japonya'da bir Brygmophyseter ispermeçet balinasına saldıran bir megalodon tasvir edilmiştir. Shark Attack 3 gibi birkaç filmde megalodon tasvir edilmiştir: Megalodon ve Mega Shark serisi (örneğin Mega Shark Versus Giant Octopus ve Mega Shark Versus Crocosaurus). Köpekbalığı 2017 yapımı Ark: Survival Evolved adlı video oyununda da yer almaktadır. Jim Shepard'ın Tedford and the Megalodon'u gibi bazı hikâyeler köpekbalığının yeniden keşfini anlatmaktadır. Steve Alten'in Meg: A Novel of Deep Terror adlı kitabının önsözünde ve kapak resminde megalodonun denizde bir Tyrannosaurus'u öldürdüğü tasvir edilerek köpekbalığının dinozorları avladığı anlatılmaktadır. Kitabın devam kitaplarında da megalodon başrolde: The Trench, Meg: Primal Waters, Meg: Hell's Aquarium, Meg: Nightstalkers, Meg: Generations ve Meg: Origins. 10 Ağustos 2018'de vizyona giren The Meg adlı bir film uyarlaması ve 2023'te vizyona girecek Meg 2: The Trench adlı bir devam filmi bulunmaktadır. ⓘ

Animal Planet'in sözde belgeseli Denizkızları: The Body Found adlı belgeselde bir denizkızı sürüsü ile bir megalodon arasında 1,6 mya'da gerçekleşen bir karşılaşmaya yer verilmiştir. Daha sonra, Ağustos 2013'te Discovery Channel yıllık Köpekbalığı Haftası serisini televizyon için başka bir film olan Megalodon ile açtı: Canavar Köpekbalığı Yaşıyor, megalodonun hala hayatta olduğunu öne sürmek için sözde kanıtlar sunan yaratık hakkında tartışmalı bir belgesel. Bu program tamamen kurgusal olduğu için eleştiri aldı; örneğin, tasvir edilen sözde bilim adamlarının hepsi ücretli aktörlerdi. 2014 yılında Discovery, Megalodon adlı bir saatlik yeni bir programla birlikte Canavar Köpekbalığı Yaşıyor'u yeniden yayınladı: Yeni Kanıt ve Karanlığın Köpekbalığı adlı kurgulanmış bir programla birlikte yeniden yayınlandı: Wrath of Submarine (Denizaltının Gazabı) adlı kurgulanmış bir program daha yayınladı ve bu da medya kaynaklarından ve bilim camiasından daha fazla tepki çekmesine neden oldu. ⓘ

1873'te HMS Challenger tarafından bulunan ve hatalı bir şekilde yaklaşık 11.000 ila 24.000 yıl öncesine tarihlenen dişler gibi taze olduğu düşünülen megalodon dişlerine dair raporlar, muhtemelen kalın bir manganez dioksit mineral-kabuk çökeltisi tarafından iyi korunmuş ve bu nedenle daha düşük bir ayrışma oranına sahip olan ve fosilleşme sırasında beyaz rengini koruyan dişlerdir. Fosil megalodon dişlerinin rengi kirli beyazdan koyu kahverengi ve griye kadar değişebilir ve bazı fosil dişler daha genç bir tabakaya yeniden serpilmiş olabilir. Megalodon'un 1976'da keşfedilen megamouth köpekbalığına benzer şekilde derinliklerde gizlenebileceği iddiaları, köpekbalığı sıcak kıyı sularında yaşadığı ve muhtemelen soğuk ve besin açısından fakir derin deniz ortamında hayatta kalamayacağı için olası değildir. ⓘ

Megalodon dişleri Kuzey Carolina'nın devlet fosilidir. ⓘ