Tyrannosaurus
Tyrannosaurus Yaşadığı dönem aralığı: 68-66 Ma Maastrihtiyen-Senozoyik PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓ | |||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Holotip örneği, Carnegie Doğa Tarihi Müzesi, Pittsburgh | |||||||||||||||||
Bilimsel sınıflandırma | |||||||||||||||||
| |||||||||||||||||
Tip tür | |||||||||||||||||
†Tyrannosaurus rex Osborn, 1905 | |||||||||||||||||
Diğer türler | |||||||||||||||||
(Maleev, 1955)
| |||||||||||||||||
Sinonimler | |||||||||||||||||
Cins sinonimleri
Tür sinonimleri
|
Tyrannosaurus, Kretase Devri'nin sonlarında (68-66 milyon yıl önce; Maastrihtiyen) yaşamış dev bir etçil teropod dinozor cinsi. Tyrannosaurus, diğer tyrannosauridlerden çok daha geniş bir dağılıma sahipti ve bulunduğu habitattaki etçillerin en büyüğüydü. ⓘ
Kısaca T. rex veya T-Rex olarak bilinen ve Latince "zorba kertenkelelerin kralı" anlamına gelen Tyrannosaurus rex, cinsin tip türü – muhtemelen de tek türü – olup aynı zamanda, Spinosaurus ve Giganotosaurus'tan sonra en büyük teropodlardan biriydi. T. rex, güçlü arka ayakları üzerinde yürüyen; son çalışmalar ışığında eğik bir gövde pozisyonunda duran ve kuyruğu ile dengesini sağlayan; uzunluğu 12 metreyi, dik durduğunda boyu 4 metreyi geçen; yetişkinleri 4-6 ton ağırlığında olan büyük bir canlıydı. Bu cinsin üyeleri Kuzey Amerika ve muhtemelen Asya'da yaşamıştır. ⓘ
Tyrannosaurus Zamansal aralık: Geç Kretase (Maastrihtiyen), 68-66 Ma
| |
---|---|
Carnegie Doğa Tarihi Müzesi'ndeki T. rex tip örneğinin (CM 9380) yeniden inşası | |
Bilimsel sınıflandırma | |
Krallık: | Hayvanlar Alemi |
Filum: | Kordalılar |
Clade: | Dinozorlar |
Clade: | Saurischia |
Clade: | Theropoda |
Aile: | Tyrannosauridae |
Alt familya: | †Tyrannosaurinae |
Cins: | Tyrannosaurus Osborn, 1905 |
Tip türler | |
†Tyrannosaurus rex Osborn, 1905
| |
Diğer türler | |
Metne bakınız | |
Eşanlamlılar | |
Cins sinonimi
Türlerin sinonimi
|
Diğer tyrannosauridler gibi Tyrannosaurus da uzun, ağır bir kuyrukla dengelenmiş devasa bir kafatasına sahip iki ayaklı bir etoburdu. Büyük ve güçlü arka bacaklarına kıyasla, Tyrannosaurus'un ön ayakları kısa ama boyutlarına göre alışılmadık derecede güçlüydü ve iki pençeli parmakları vardı. En eksiksiz örnek 12,3-12,4 m (40,4-40,7 ft) uzunluğundadır; ancak çoğu modern tahmine göre T. rex 12,4 m'nin (40,7 ft) üzerinde uzunluğa, kalçalarda 3,66-3,96 m (12-13 ft) uzunluğa ve vücut kütlesinde 8,87 metrik tona (9,78 kısa ton) kadar büyüyebilir. Diğer theropodlar boyut olarak Tyrannosaurus rex'e rakip olmuş veya onu aşmış olsa da, yine de bilinen en büyük kara yırtıcıları arasındadır ve tüm kara hayvanları arasında en güçlü ısırma kuvvetini uyguladığı tahmin edilmektedir. Çevresindeki açık ara en büyük etobur olan Tyrannosaurus rex, büyük olasılıkla hadrosaurları, ceratopsianlar ve ankylosaurlar gibi genç zırhlı otoburları ve muhtemelen sauropodları avlayan bir apeks yırtıcıydı. Bazı uzmanlar dinozorun öncelikle bir leş yiyici olduğunu öne sürmüştür. Tyrannosaurus'un bir apeks yırtıcı mı yoksa saf bir leş yiyici mi olduğu sorusu paleontolojideki en uzun tartışmalardan biri olmuştur. Günümüzde paleontologların çoğu Tyrannosaurus'un hem aktif bir yırtıcı hem de bir leş yiyici olduğunu kabul etmektedir. ⓘ
Tyrannosaurus rex örnekleri arasında iskeleti neredeyse tamamlanmış olanlar da vardır. Bu örneklerden en az birinde yumuşak doku ve proteinler rapor edilmiştir. Fosil materyallerin bolluğu, yaşam öyküsü ve biyomekaniği de dahil olmak üzere biyolojisinin birçok yönü hakkında önemli araştırmalar yapılmasına olanak sağlamıştır. Tyrannosaurus rex'in beslenme alışkanlıkları, fizyolojisi ve potansiyel hızı birkaç tartışma konusudur. Taksonomisi de tartışmalıdır, çünkü bazı bilim insanları Asya'dan Tarbosaurus bataar'ı ikinci bir Tyrannosaurus türü olarak görürken, diğerleri Tarbosaurus'un ayrı bir cins olduğunu savunmaktadır. Kuzey Amerika tyrannosauridlerinin diğer birkaç cinsi de Tyrannosaurus ile sinonimleştirilmiştir. ⓘ
Arketipik theropod olarak Tyrannosaurus, 20. yüzyılın başlarından beri en iyi bilinen dinozorlardan biri olmuştur ve filmlerde, reklamlarda, posta pullarında ve diğer birçok medyada yer almıştır. ⓘ
Araştırma tarihi
En eski buluntular
Günümüzde Tyrannosaurus rex olarak belgelenen türün dişleri 1874 yılında Arthur Lakes tarafından Golden, Colorado yakınlarında bulunmuştur. 1890'ların başında John Bell Hatcher, Wyoming'in doğusunda postcranial elementler toplamıştır. Fosillerin büyük Ornithomimus grandis (şimdi Deinodon) türüne ait olduğuna inanılıyordu, ancak şimdi T. rex kalıntıları olarak kabul edilmektedir. ⓘ
1892 yılında Edward Drinker Cope büyük bir dinozora ait iki omur parçası buldu. Cope, parçaların bir "agathaumid" (ceratopsid) dinozora ait olduğuna inanmış ve kemikte bulduğu çok sayıda kan damarı açıklığına atıfta bulunarak bunlara "dev gözenekli omur" anlamına gelen Manospondylus gigas adını vermiştir. M. gigas kalıntıları 1907 yılında Hatcher tarafından bir ceratopsid yerine bir theropod olarak tanımlanmıştır. ⓘ
Henry Fairfield Osborn, Manospondylus gigas ile T. rex arasındaki benzerliği 1917 gibi erken bir tarihte fark etmiştir, ancak bu tarihte ikinci omur kaybolmuştur. Manospondylus omurlarının parçalı yapısı nedeniyle Osborn iki cinsi sinonimleştirmemiş, bunun yerine eski cinsi belirsiz olarak değerlendirmiştir. Haziran 2000'de Black Hills Enstitüsü, orijinal M. gigas lokalitesi olabilecek bir alanda bir Tyrannosaurus iskeletinin (BHI 6248) yaklaşık %10'unu buldu. ⓘ
İskeletin keşfi ve isimlendirme
Amerikan Doğa Tarihi Müzesi'nin yardımcı küratörü Barnum Brown, T. rex'in ilk kısmi iskeletini 1900 yılında Wyoming'in doğusunda bulmuştur. Brown, 1902 yılında Montana'daki Hell Creek Formasyonu'nda yaklaşık 34 fosilleşmiş kemikten oluşan bir başka kısmi iskelet daha buldu. Brown o dönemde şunları yazmıştır: "1 Numaralı Taş Ocağı, Marsh.... tarafından tanımlanmamış büyük bir etobur dinozora ait uyluk kemiği, kılçık, kol kemiği, üç omur ve iki belirsiz kemik içermektedir. Kretase'de buna benzer bir şey hiç görmedim". Amerikan Doğa Tarihi Müzesi'nin başkanı Henry Fairfield Osborn ikinci iskelete 1905 yılında T. rex adını verdi. Bu cins isim Yunanca τύραννος (tyrannos, yani "tiran") ve σαῦρος (sauros, yani "kertenkele") kelimelerinden türetilmiştir. Osborn özel isim için Latince "kral" anlamına gelen rex kelimesini kullanmıştır. Bu nedenle tam iki terimli isim, hayvanın büyüklüğünü ve dönemin diğer türleri üzerindeki algılanan hakimiyetini vurgulayarak "kral zorba kertenkele" veya "Kral Zorba Kertenkele" anlamına gelir. ⓘ
Osborn 1905'teki bir makalesinde diğer örneği Dynamosaurus imperiosus olarak adlandırmıştır. 1906 yılında Osborn iki iskeletin aynı türe ait olduğunu fark etmiş ve tercih edilen isim olarak Tyrannosaurus'u seçmiştir. Orijinal Dynamosaurus materyali Londra'daki Doğa Tarihi Müzesi koleksiyonlarında bulunmaktadır. T. rex tip örneği 1941 yılında Pittsburgh, Pennsylvania'daki Carnegie Doğa Tarihi Müzesi'ne 7.000 dolara satılmıştır. Dynamosaurus daha sonra Andrew McDonald ve meslektaşları tarafından 2018'de tanımlanan bir başka tyrannosaurid türü olan Dynamoterror dynastes ile onurlandırılacaktı; bu türün adı McDonald'ın "çocukluk favorisi" olduğu için 1905 ismine atıfta bulunularak seçilmişti. ⓘ
1910'lardan 1950'lerin sonuna kadar Barnum'un keşifleri, Büyük Buhran ve savaşlar birçok paleontoloğu sahadan uzak tuttuğu için Tyrannosaurus'un tek örnekleri olarak kaldı. ⓘ
Antik Yunanca tyrant (tiran) ile sauros (kertenkele) kelimelerin birleşmesiyle türetilmiş Tyrannosaurus sözcüğü 1905 yılında Henry Fairfield Osborn tarafından bipedal, etçil Teropod dinozor cinsine verilmiştir. 1906 yılında bu isim Bulletin of the American Museum of Natural History dergisinde bilimsel olarak yayımlanmıştır. ⓘ
Yeniden canlanan ilgi
1960'lı yıllardan itibaren Tyrannosaurus'a olan ilgi yeniden artmış ve bunun sonucunda Batı Kuzey Amerika'dan 42 iskelet (kemik sayımına göre %5-80 oranında tamamlanmış) bulunmuştur. 1967 yılında Dr. William MacMannis, kemik sayımına göre %15'i tamamlanmış olan ve Rockies Müzesi'nde yeniden yapılandırılmış bir kafatası sergilenen "MOR 008" adlı iskeleti bulmuş ve kurtarmıştır. 1990'larda, bugüne kadar bulunan en eksiksiz iskeletlerden ikisi olan Sue ve Stan de dahil olmak üzere, önceki yılların neredeyse iki katı kadar çok sayıda keşif yapıldı. ⓘ
Amatör bir paleontolog olan Sue Hendrickson, 12 Ağustos 1990'da Hell Creek Formasyonu'ndaki en eksiksiz (yaklaşık %85) ve en büyük Tyrannosaurus iskeletini keşfetti. Keşfeden kişinin adını taşıyan Sue örneği, mülkiyeti konusunda yasal bir savaşa konu oldu. Dava 1997 yılında asıl arazi sahibi Maurice Williams lehine sonuçlandı. Fosil koleksiyonu Field Doğa Tarihi Müzesi tarafından açık artırmada 7,6 milyon dolara satın alındı ve 2020 yılında Stan'in 31,8 milyon dolara satılmasına kadar en pahalı dinozor iskeleti oldu. 1998'den 1999'a kadar Field Doğa Tarihi Müzesi personeli, kemiklerin üzerindeki kayayı çıkarmak için 25.000 saatten fazla zaman harcadı. Kemikler daha sonra montajın yapılacağı New Jersey'e gönderilmiş, ardından da son montaj için Chicago'ya geri gönderilmiştir. Monte edilen iskelet 17 Mayıs 2000 tarihinde Field Doğa Tarihi Müzesi'nde halka açıldı. Bu örneğin fosilleşmiş kemikleri üzerinde yapılan bir çalışma, Sue'nun 19 yaşında tam boyuta ulaştığını ve 28 yaşında öldüğünü göstermiştir ki bu, bilinen herhangi bir tiranozorun tahmini en uzun ömrüdür. ⓘ
Amatör paleontolog Stan Sacrison'ın onuruna Stan (BHI 3033) adı verilen bir başka Tyrannosaurus, 1992 yılında Hell Creek Formasyonu'ndan çıkarılmıştır. Stan, bulunan 199 kemikle toplam iskeletin %70'ini temsil eden en eksiksiz ikinci iskelettir. Bu tiranozorda ayrıca kırık ve iyileşmiş kaburgalar, kırık (ve iyileşmiş) bir boyun ve kafasının arkasında yaklaşık bir Tyrannosaurus dişi büyüklüğünde önemli bir delik de dahil olmak üzere birçok kemik patolojisi vardı. ⓘ
1998 yılında Bucky Derflinger, toprak üzerinde açıkta duran bir T. rex ayak parmağı fark etti ve o sırada 20 yaşında olan Derflinger, bir Tyrannosaurus keşfeden en genç kişi oldu. Keşfeden kişinin onuruna Bucky adı verilen örnek, 3,0 metre (10 ft) boyunda ve 11 metre (35 ft) uzunluğunda genç bir yetişkindi. Bucky, bir furkulası (lades kemiği) korunmuş olarak bulunan ilk Tyrannosaurus'tur. Bucky, Indianapolis Çocuk Müzesi'nde kalıcı olarak sergilenmektedir. ⓘ
2000 yazında Jack Horner tarafından organize edilen ekipler Fort Peck Rezervuarı yakınlarında beş Tyrannosaurus iskeleti keşfetmiştir. 2001 yılında Burpee Doğa Tarihi Müzesi'nden bir ekip tarafından Hell Creek Formasyonu'nda %50 oranında tam bir yavru Tyrannosaurus iskeleti keşfedilmiştir. Jane (BMRP 2002.4.1) olarak adlandırılan buluntunun, cüce bir Tyrannosaurid olan Nanotyrannus'un bilinen ilk iskeleti olduğu düşünülüyordu, ancak daha sonra yapılan araştırmalar bunun büyük olasılıkla genç bir Tyrannosaurus ve bilinen en eksiksiz genç örnek olduğunu ortaya koydu; Jane, Burpee Doğa Tarihi Müzesi'nde sergilenmektedir. 2002 yılında amatör koleksiyoncular Dan Wells ve Don Wyrick tarafından keşfedilen Wyrex adlı iskeletin 114 kemiği vardı ve %38'i tamamlanmıştı. Kazı, 2004 yılında Black Hills Enstitüsü tarafından günlük raporlar, fotoğraflar ve videolar sağlayan ilk canlı çevrimiçi Tyrannosaurus kazısı ile 3 hafta boyunca tamamlandı. ⓘ
2006 yılında Montana Eyalet Üniversitesi, 5 feet (152 cm) uzunluğundaki MOR 008 adlı örnekle şimdiye kadar keşfedilen en büyük Tyrannosaurus kafatasına sahip olduğunu açıkladı. Daha sonra yapılan karşılaştırmalar en uzun kafanın 136,5 santimetre (53,7 inç) (LACM 23844 numaralı örnekten) ve en geniş kafanın 90,2 santimetre (35,5 inç) (Sue'dan) olduğunu göstermiştir. ⓘ
Ayak izleri
İki izole fosilleşmiş ayak izi geçici olarak T. rex'e atfedilmiştir. İlki 1983 yılında Amerikalı jeolog Charles Pillmore tarafından New Mexico'daki Philmont İzci Çiftliği'nde keşfedilmiştir. Başlangıçta bir hadrosauride ait olduğu düşünülen ayak izinin incelenmesi sonucunda, ornitopod dinozor izlerinde bilinmeyen büyük bir 'topuk' ve tiranozor ayağının çiğneme pençesine benzeyen dördüncü parmağı olan hallux'a ait olabilecek izler ortaya çıkmıştır. Ayak izi 1994 yılında Martin Lockley ve Adrian Hunt tarafından Tyrannosauripus pillmorei ichnogenus olarak yayımlanmıştır. Lockley ve Hunt, ayak izinin bir T. rex tarafından yapılmış olma ihtimalinin çok yüksek olduğunu ve bunun da bu türe ait bilinen ilk ayak izi olduğunu ileri sürmüşlerdir. İz, bir zamanlar bitki örtüsü olan sulak bir çamur düzlüğünde yapılmıştır. İz 83 santimetre (33 inç) uzunluğunda ve 71 santimetre (28 inç) genişliğindedir. ⓘ
Bir Tyrannosaurus tarafından yapılmış olabilecek ikinci bir ayak izi ilk olarak 2007 yılında İngiliz paleontolog Phil Manning tarafından Montana'daki Hell Creek Formasyonu'ndan bildirilmiştir. Bu ikinci iz uzun olup Lockley ve Hunt tarafından tanımlanan izden daha kısadır. İzin Tyrannosaurus tarafından yapılıp yapılmadığı belirsizdir, ancak Tyrannosaurus Hell Creek Formasyonu'nda var olduğu bilinen tek büyük theropoddur. ⓘ
Glenrock, Wyoming'de Geç Kretase'nin Maastrichtian evresine tarihlenen ve Lance Formasyonu'ndan gelen bir dizi ayak izi 2016 yılında Scott Persons, Phil Currie ve meslektaşları tarafından tanımlandı ve bunların genç bir T. rex ya da şüpheli tyrannosaurid Nanotyrannus lancensis'e ait olduğuna inanılıyor. Ölçümlere ve ayak izlerinin konumlarına dayanarak, hayvanın saatte yaklaşık 2,8 ila 5 mil yürüme hızında seyahat ettiğine inanılıyordu ve kalça yüksekliğinin 'ye kadar olduğu tahmin ediliyordu. 2017'de hız tahminlerini %50-80 oranında artıran bir takip makalesi yayınlandı. ⓘ
Açıklama
Boyut
T. rex tüm zamanların en büyük kara etoburlarından biriydi. Sue (FMNH PR2081) olarak adlandırılan en büyük ve en eksiksiz örneklerden biri Field Doğa Tarihi Müzesi'nde bulunmaktadır. Sue uzun boyluydu, kalçaları uzundu ve en son çalışmalara göre, çeşitli teknikler kullanılarak, maksimum vücut kütlesi yaklaşık olarak tahmin edilmiştir. Kraliyet Saskatchewan Müzesi'nde bulunan Scotty (RSM P2523.8) lakaplı bir örneğin uzunluğunun ölçüldüğü bildirilmiştir. Femur çevresinden yola çıkan bir kütle tahmin tekniği kullanılarak, Scotty'nin bilinen en büyük vücut kütlesine sahip örnek olduğu tahmin edilmiştir. ⓘ
Bulunan her yetişkin Tyrannosaurus örneği bu kadar büyük değildir. Tarihsel olarak ortalama yetişkin kütle tahminleri yıllar içinde büyük farklılıklar göstermiş olup, en modern tahminler 'den 'ye kadar değişmektedir. ⓘ
İskelet
Bilinen en büyük T. rex kafataslarının uzunluğu şu kadardır. Kafatasındaki büyük fenestralar (açıklıklar), tüm etobur theropodlarda olduğu gibi ağırlığı azaltmıştır. Diğer açılardan Tyrannosaurus'un kafatası, tirannosaurid olmayan büyük theropodlarınkinden önemli ölçüde farklıydı. Arka tarafı son derece genişti ancak dar bir burnu vardı ve bu da alışılmadık derecede iyi bir dürbün görüşü sağlıyordu. Kafatası kemikleri masifti ve burun kemikleri ile diğer bazı kemikler kaynaşmıştı, bu da aralarındaki hareketi engelliyordu; ancak çoğu pnömatize (küçük hava boşluklarından oluşan bir "bal peteği" içeriyordu) ve dolayısıyla daha hafifti. Bu ve kafatasını güçlendiren diğer özellikler, tiranozor olmayan tüm tiranozorlarınkini kolayca aşan, giderek daha güçlü bir ısırığa yönelik tiranozor eğiliminin bir parçasıdır. Üst çenenin ucu U şeklindeydi (tiranozor olmayan etoburların çoğu V şeklinde üst çeneye sahipti), bu da bir tiranozorun tek bir ısırıkla koparabileceği doku ve kemik miktarını artırdı, ancak ön dişler üzerindeki baskıyı da artırdı. ⓘ
T. rex'in dişleri belirgin heterodonti (şekil farklılıkları) gösterir. Üst çenenin ön tarafında dörder adet bulunan premaksiller dişler sıkıca paketlenmişti, kesitleri D şeklindeydi, arka yüzeylerinde güçlendirici çıkıntılar vardı, insisiformdu (uçları keski benzeri bıçaklardı) ve geriye doğru kavisliydi. D şeklindeki kesit, güçlendirici çıkıntılar ve geriye doğru kavis, Tyrannosaurus ısırdığında ve çektiğinde dişlerin kırılma riskini azaltıyordu. Geri kalan dişler hançerden ziyade "öldürücü muzlar" gibi sağlamdı, daha geniş aralıklıydı ve ayrıca güçlendirici çıkıntılara sahipti. Üst çenedekiler, olgun bireylerde her bir tarafta on iki tane olmak üzere, arka kısım hariç alt çenedeki benzerlerinden daha büyüktü. Şimdiye kadar bulunan en büyük dişin, hayvan canlıyken kökü de dahil olmak üzere uzun olduğu tahmin ediliyor ve bu da onu şimdiye kadar bulunan etobur dinozorların en büyük dişi yapıyor. Alt çene sağlamdı. Ön diş kemiği on üç diş taşıyordu. Diş sırasının arkasında, alt çene belirgin bir şekilde daha uzun hale gelmiştir. Birçok dinozorda olduğu gibi Tyrannosaurus'un üst ve alt çenesinde de çok sayıda foramina ya da kemikte küçük delikler bulunuyordu. Bu foraminalar için timsah benzeri bir duyu sistemi veya pullar ya da potansiyel dudaklar gibi ağız dışı yapıların kanıtı gibi çeşitli işlevler önerilmiştir. ⓘ
Tyrannosaurus'un omurga sütunu on boyun omuru, on üç sırt omuru ve beş sakral omurdan oluşuyordu. Kuyruk omurlarının sayısı bilinmemektedir ve bireyler arasında farklılık gösterebilir ancak muhtemelen en az kırk tanedir. Sue'ya bu kuyruk omurlarından kırk yedi tanesi monte edilmiştir. T. rex'in boynu, diğer theropodlarınki gibi doğal bir S-şekilli kavis oluşturuyordu. Bunlarla karşılaştırıldığında, devasa kafayı desteklemek için son derece kısa, derin ve kaslıydı. İkinci omur olan eksen özellikle kısaydı. Geri kalan boyun omurları zayıf opisthocoelous, yani omur gövdesinin dışbükey bir ön kısmı ve içbükey bir arka kısmı vardı. Omur gövdelerinin yanlarında hava keseleri tarafından oluşturulan pnömatik çöküntüler olan tek pleurocoeller vardı. Gövdenin omur gövdeleri sağlamdı ancak dar bir bele sahipti. Alt tarafları omurgalıdır. Ön tarafları derin bir dikey çukur ile içbükeydi. Büyük pleurocoelleri vardı. Nöral dikenlerinin ön ve arka tarafları güçlü tendonların tutunması için çok pürüzlüydü. Sakral omurlar, hem omur gövdeleri hem de nöral dikenleri bakımından birbirlerine kaynaşmıştı. Pnömatize olmuşlardı. Pelvise enine çıkıntılar ve sakral kaburgalarla bağlanmışlardır. Kuyruk ağır ve orta uzunluktaydı; bu sayede büyük baş ve gövdeyi dengeleyebiliyor ve uyluk kemiklerine bağlı büyük lokomotor kaslar için yer sağlayabiliyordu. On üçüncü kuyruk omuru, derin kuyruk tabanı ile oldukça uzun bir ön eklemlenme süreciyle sertleştirilen orta kuyruk arasındaki geçiş noktasını oluşturuyordu. Gövdenin alt tarafı on sekiz veya on dokuz çift parçalı karın kaburgası ile kaplıydı. ⓘ
Omuz kemeri ön kolun tamamından daha uzundu. Kürek kemiği dar bir gövdeye sahipti ancak üst ucunda son derece genişlemişti. Öne doğru uzun bir çıkıntı ile yuvarlak olan korakoide bağlanırdı. Her iki kürek kemiği de küçük bir furkula ile birbirine bağlanmıştır. Çift göğüs kemikleri muhtemelen sadece kıkırdaktan yapılmıştır. ⓘ
Ön kol ya da kol çok kısaydı. Kolun üst kemiği olan humerus kısa ama sağlamdı. Dar bir üst ucu ve son derece yuvarlak bir başı vardı. Alt kol kemikleri olan ulna ve radius, humerustan çok daha kısa olan düz elemanlardı. İkinci el tarak kemiği birincisinden daha uzun ve daha genişti, oysa normalde theropodlarda bunun tersi doğrudur. Ön ayaklarda sadece iki pençe parmağı ve üçüncü bir parmağın kalıntısını temsil eden ek bir splint benzeri küçük üçüncü metakarpal vardı. ⓘ
Pelvis büyük bir yapıydı. Üst kemiği olan ilium hem çok uzun hem de yüksekti ve arka bacak kasları için geniş bir bağlantı alanı sağlıyordu. Ön kasık kemiği, elementin tüm şaftından daha uzun olan muazzam bir kasık çizmesiyle sonlanıyordu. Arka ischium ince ve düzdü, arkaya ve aşağıya doğru eğik bir şekilde işaret ediyordu. ⓘ
Kolların aksine, arka bacaklar herhangi bir theropodun vücut boyutuna oranla en uzun olanları arasındaydı. Ayakta, metatarsus "arktometatarsalian" idi, yani üçüncü metatarsın ayak bileğine yakın kısmı sıkışmıştı. Üçüncü tarak kemiği de son derece kıvrımlıydı. Hayvanın muazzam cüssesini telafi etmek için, iskelet boyunca birçok kemiğin içi boşaltılmış, böylece önemli bir güç kaybı olmadan ağırlığı azaltılmıştır. ⓘ
Sınıflandırma
Tyrannosaurus, Tyrannosauroidea üst familyasının, Tyrannosauridae familyasının ve Tyrannosaurinae alt familyasının tip cinsidir; başka bir deyişle paleontologların diğer türleri aynı gruba dahil edip etmeyeceklerine karar verdikleri standarttır. Tyrannosaurin alt familyasının diğer üyeleri arasında Kuzey Amerika Daspletosaurus'u ve Asya Tarbosaurus'u yer alır; her ikisi de zaman zaman Tyrannosaurus ile eşanlamlı hale getirilmiştir. Tyrannosauridlerin bir zamanlar megalosaurlar ve karnosaurlar gibi daha önceki büyük theropodların torunları olduğu düşünülmekteydi, ancak son zamanlarda genellikle daha küçük olan coelurosaurlar ile yeniden sınıflandırıldılar. ⓘ
Birçok filogenetik analiz Tarbosaurus bataar'ı T. rex'in kardeş taksonu olarak bulmuştur. Tyrannosaurid Lythronax'ın keşfi, Tarbosaurus ve Tyrannosaurus'un yakın akraba olduğunu ve Lythronax'ın kardeş takson olduğu diğer Asyalı tyrannosaurid Zhuchengtyrannus ile bir klad oluşturduğunu göstermektedir. Steve Brusatte, Thomas Carr ve meslektaşları tarafından 2016 yılında yapılan bir başka çalışma da Tyrannosaurus'un Asya'dan gelen bir göçmen ve Tarbosaurus'un olası bir torunu olabileceğini göstermektedir. ⓘ
Aşağıda, Loewen ve meslektaşları tarafından 2013 yılında yapılan filogenetik analize dayanan Tyrannosauridae kladogramı yer almaktadır.
Ek türler
1955 yılında Sovyet paleontolog Evgeny Maleev, Moğolistan'dan yeni bir tür olan Tyrannosaurus bataar'ı adlandırdı. 1965 yılına gelindiğinde bu türün adı ayrı bir cins olarak Tarbosaurus bataar olarak değiştirilmiştir. Çoğu paleontolog bu iki türü ayrı cinsler olarak korumaya devam ederken, Thomas Holtz, Kenneth Carpenter ve Thomas Carr gibi bazı yazarlar iki türün aynı cinsin üyeleri olarak kabul edilebilecek kadar benzer olduğunu ve Moğol taksonunun Tyrannosaurus bataar olarak adlandırılabileceğini savunmaktadır. ⓘ
2001 yılında Çin'in Zhucheng kenti yakınlarındaki bir taş ocağında ortaya çıkarılan çeşitli tyrannosaurid dişleri ve bir metatarsal, Çinli paleontolog Hu Chengzhi tarafından yeni oluşturulan Tyrannosaurus zhuchengensis türüne atandı. Ancak, yakınlardaki bir alanda bulunan sağ maksilla ve sol çene kemiği 2011 yılında yeni bulunan Tyrannosaurid cinsi Zhuchengtyrannus'a atanmıştır. T. zhuchengensis'in Zhuchengtyrannus ile eşanlamlı olması mümkündür. Her durumda, holotip Tyrannosaurinae seviyesinin altında teşhis özelliklerinden yoksun olduğu için T. zhuchengensis bir nomen dubium olarak kabul edilir. ⓘ
2022 yılında yapılan bir çalışmada Gregory S. Paul ve meslektaşları, geleneksel olarak anlaşıldığı şekliyle Tyrannosaurus rex'in aslında üç türü temsil ettiğini savunmuştur: Tyrannosaurus rex türü ve iki yeni tür: T. imperator ("zalim kertenkele imparatoru" anlamına gelir) ve T. regina ("zalim kertenkele kraliçesi" anlamına gelir). İlkinin holotipi (T. imperator) Sue örneğidir ve ikincisinin holotipi (T. regina) Wankel rex'tir. Birden fazla türe bölünme, öncelikle kataloglanmış T. rex örnekleri arasında uyluk kemiği oranları ve sağlamlığında, tek tür olarak tanınan diğer theropodlarda gözlemlenenden çok daha fazla çeşitlilik gözlemlenmesine dayanmaktadır. Diş yuvalarına dayalı olarak dişlerdeki küçük, ince incisiform dişlerin sayısına ek olarak, sağlam ve zarif morfotipleri temsil eden genel vücut oranlarındaki farklılıklar da bir kanıt hattı olarak kullanılmıştır. Spesifik olarak, makalenin T. rex'i sağlam anatomi, femur uzunluğunun çevreye oranının orta düzeyde olması ve tek bir ince kesici dişe sahip olmasıyla ayırt edildi; T. imperator, femur uzunluğunun çevreye oranının küçük olması ve ince dişlerden ikisine sahip olmasıyla sağlam olarak kabul edildi; ve T. regina, yüksek femur oranı ve ince dişlerden birine sahip gracile bir formdu. Oranlar ve sağlamlıktaki varyasyonun örneklemde stratigrafik olarak daha yukarılara çıktıkça daha aşırı hale geldiği gözlemlenmiştir. Bu durum, tek bir erken popülasyon olan T. imperator'un birden fazla takson olan T. rex ve T. regina'ya türleştiği şeklinde yorumlanmıştır. ⓘ
Ancak aralarında Stephen Brusatte, Thomas Carr, Thomas Holtz, David Hone, Jingmai O'Connor ve Lindsay Zanno'nun da bulunduğu birçok önde gelen paleontolog, çeşitli medya kuruluşları tarafından yorum için kendilerine ulaşıldığında çalışmayı eleştirmiş ya da sonuçlarına şüpheyle yaklaştıklarını ifade etmişlerdir. Holtz ve Zanno, birden fazla Tyrannosaurus türünün var olmasının makul olduğunu, ancak yeni çalışmanın önerdiği türleri desteklemek için yetersiz olduğunu düşündüklerini belirtti. Holtz, Tyrannosaurus imperator Tyrannosaurus rex'ten farklı bir türü temsil etse bile, Nanotyrannus lancensis ile aynı türü temsil edebileceğini ve Tyrannosaurus lancensis olarak adlandırılması gerektiğini belirtti. T. imperator holotip Sue'nun sergilendiği Field Müzesi'nde küratör olan O'Connor, yeni türün sergi işaretlerini değiştirmeyi haklı çıkaramayacak kadar zayıf destekli olduğunu düşünmüştür. Brusatte, Carr ve O'Connor, türler arasında önerilen ayırt edici özelliklerin bir tür içindeki doğal varyasyonu yansıttığını düşünmektedir. Hem Carr hem de O'Connor, çalışmanın iyi korunmuş birkaç örneğin önerilen türlerden hangisine ait olduğunu belirleyememesi konusundaki endişelerini dile getirmiştir. Bir başka paleontolog, Philip J. Currie, başlangıçta çalışmanın yazarlarından biriydi ancak yeni türlerin isimlendirilmesinde yer almak istemediği için çalışmadan çekildi. ⓘ
Nanotyrannus
T. rex ile aynı oluşumlarda bulunan diğer tyrannosaurid fosilleri başlangıçta Aublysodon ve Albertosaurus megagracilis de dahil olmak üzere ayrı taksonlar olarak sınıflandırılmış, sonuncusu 1995 yılında Dinotyrannus megagracilis olarak adlandırılmıştır. Bu fosillerin artık evrensel olarak genç T. rex'e ait olduğu düşünülmektedir. Montana'da bulunan küçük ama neredeyse eksiksiz bir kafatası bir istisna olabilir. Bu kafatası, CMNH 7541, ilk olarak 1946 yılında Charles W. Gilmore tarafından bir Gorgosaurus türü (G. lancensis) olarak sınıflandırılmıştır. Örnek 1988 yılında, orijinal örneğin bulunduğu ve şu anda sergilendiği Cleveland Doğa Tarihi Müzesi'nde paleontoloji küratörü olan Robert T. Bakker, Phil Currie ve Michael Williams tarafından yeniden tanımlanmıştır. İlk araştırmaları kafatası kemiklerinin kaynaşmış olduğunu ve bu nedenle yetişkin bir örneği temsil ettiğini göstermiştir. Bunun ışığında, Bakker ve meslektaşları kafatasını Nanotyrannus ("cüce tiran" anlamına gelir, görünüşe göre küçük yetişkin boyutu için) adlı yeni bir cinse atadılar. Numunenin öldüğünde uzun süredir yaşadığı tahmin edilmektedir. Ancak, 1999 yılında Thomas Carr tarafından yapılan ayrıntılı bir analiz, örneğin bir yavru olduğunu ortaya çıkarmış, Carr ve diğer pek çok paleontoloğun bunu yavru bir T. rex bireyi olarak değerlendirmesine yol açmıştır. ⓘ
2001 yılında, orijinal Nanotyrannus örneği ile aynı türe ait daha eksiksiz bir yavru tiranozor ("Jane" lakaplı, katalog numarası BMRP 2002.4.1) ortaya çıkarılmıştır. Bu keşif, 2005 yılında Burpee Doğa Tarihi Müzesi'nde Nanotyrannus'un geçerliliği konusuna odaklanan tiranozorlar üzerine bir konferans düzenlenmesine yol açmıştır. Currie ve Williams da dahil olmak üzere daha önce N. lancensis'in geçerli bir tür olduğu yönünde görüş bildirmiş olan birkaç paleontolog, "Jane "in keşfini Nanotyrannus'un aslında genç bir T. rex olduğunun teyidi olarak görmüştür. Peter Larson, N. lancensis'in ayrı ama yakın akraba bir tür olduğu hipotezini, her iki çenede T. rex'ten iki diş daha fazla olması gibi kafatası özelliklerinin yanı sıra, üçüncü metakarpal üzerinde falankslar bulunan orantılı olarak daha büyük eller ve tanımlanmamış bir örnekteki farklı lades kemiği anatomisine dayanarak desteklemeye devam etmiştir. Ayrıca, genellikle genç bir T. rex olduğu düşünülen Stygivenator'un daha genç bir Nanotyrannus örneği olabileceğini ileri sürmüştür. Daha sonra yapılan araştırmalar, Gorgosaurus gibi diğer tyrannosauridlerin de büyüme sırasında diş sayısında azalma yaşadığını ve bu cins ve Tyrannosaurus'ta aynı yaş grubundaki bireyler arasındaki diş sayısındaki eşitsizlik göz önüne alındığında, bu özelliğin bireysel varyasyondan da kaynaklanabileceğini ortaya koymuştur. Carr 2013 yılında, Nanotyrannus'u desteklediği iddia edilen tüm farklılıkların bireysel veya ontogenetik olarak değişken özellikler veya kemiklerin bozulmasının ürünleri olduğunun ortaya çıktığını belirtmiştir. ⓘ
2016 yılında Persons ve Currie tarafından yapılan uzuv oranları analizi, Nanotyrannus örneklerinin farklı kürsoriyalite seviyelerine sahip olduğunu ve potansiyel olarak T. rex'ten ayrıldığını öne sürmüştür. Ancak paleontolog Manabu Sakomoto, bu sonucun düşük örneklem büyüklüğünden etkilenmiş olabileceğini ve tutarsızlığın mutlaka taksonomik ayrımı yansıtmadığını söylemiştir. 2016 yılında Joshua Schmerge Nanotyrannus geçerliliği, BMRP 2002.4.1'in kafatasındaki bir diş oluğu da dahil olmak üzere kafatası özelliklerine dayanmaktadır. Schmerge'ye göre, bu özellik T. rex'te bulunmadığından ve sadece Dryptosaurus ve Albertosaurinlerde bulunduğundan, bu Nanotyrannus'un Albertosaurinae içinde ayrı bir takson olduğunu göstermektedir. Aynı yıl Carr ve meslektaşları, bu durumun Nanotyrannus'un Albertosaurinae içindeki yerini netleştirmek için yeterli olmadığını belirtmiştir. Nanotyrannus'un geçerliliği veya sınıflandırılması, tyrannosauroidler arasında yaygın ve ontogenetik olarak değişken bir özelliktir. ⓘ
Holly Woodward ve meslektaşları tarafından 2020 yılında yapılan bir çalışma, Nanotyrannus'a atıfta bulunulan örneklerin Nanotyrannus'un hepsi ontogenetik olarak olgunlaşmamıştı ve bu örneklerin T. rex'e ait olma ihtimalini yüksek buldu. Aynı yıl Carr, T. rex üzerine bir makale yayınladıCMNH 7541'in taksonun beklenen ontogenetik varyasyonuna uyduğunu ve diğer örneklerde bulunan juvenil özellikleri sergilediğini bulmuştur. Kafatası 13 yaşından küçük olan CMNH 7541, juvenil olarak sınıflandırılmıştır. Carr, incelenen 44 örnekten hiçbiri arasında önemli bir cinsel ya da filogenetik varyasyon görülmediğini, potansiyel filogenetik öneme sahip karakterlerin yaş boyunca büyümeyle aynı oranda azaldığını belirtmiştir. Makalenin sonuçlarını tartışan Carr, tüm "Nanotyrannus" örnekleri, örneklerin Tyrannosaurus'u dışlayacak şekilde gruplanacağı ayrı bir takson olsaydı beklenenin aksine, en küçük yavrular ile ergin altı bireyler arasında sürekli bir büyüme geçişi oluşturmuştur. Carr, "'nanomorfların' birbirlerine o kadar da benzemedikleri ve bunun yerine T. rex'in büyüme serisinde, yavruların sığ kafatasından tam gelişmiş yetişkinlerde görülen derin kafatasına doğru derin değişimin başlangıcını yakalayan önemli bir köprü oluşturdukları sonucuna varmıştır." ⓘ
Paleobiyoloji
Yaşam öyküsü
Birkaç örneğin genç T. rex olarak tanımlanması, bilim insanlarının türdeki ontogenetik değişiklikleri belgelemesine, yaşam süresini tahmin etmesine ve hayvanların ne kadar hızlı büyüdüğünü belirlemesine olanak sağlamıştır. Bilinen en küçük bireyin (LACM 28471, "Ürdün theropodu") sadece , ağırlığında olduğu tahmin edilirken, FMNH PR2081 (Sue) gibi en büyüğünün büyük olasılıkla yaklaşık . T. rex kemiklerinin histolojik analizi, LACM 28471'in öldüğünde sadece 2 yaşında olduğunu gösterirken, Sue 28 yaşındaydı ki bu yaş tür için maksimum yaşa yakın olabilir. ⓘ
Histoloji, diğer örneklerin de yaşlarının belirlenmesine olanak sağlamıştır. Farklı örneklerin yaşları kütleleriyle birlikte bir grafik üzerinde çizildiğinde büyüme eğrileri geliştirilebilir. Bir T. rex büyüme eğrisi S şeklindedir ve yavrular, vücut büyüklüğünün dramatik bir şekilde artmaya başladığı yaklaşık 14 yaşına kadar bu eğrinin altında kalır. Bu hızlı büyüme evresinde, genç bir T. rex önümüzdeki dört yıl boyunca ortalama bir yıl kazanacaktır. 18 yaşında, eğri tekrar plato çizer ve büyümenin dramatik bir şekilde yavaşladığını gösterir. Örneğin, 28 yaşındaki Sue ile 22 yaşındaki Kanada örneği arasında sadece bir fark vardır (RTMP 81.12.1). Farklı çalışanlar tarafından 2004 yılında yapılan bir histolojik çalışma, hızlı büyümenin yaklaşık 16 yaşında yavaşlamaya başladığını ortaya koyarak bu sonuçları desteklemektedir. ⓘ
Hutchinson ve meslektaşları tarafından 2011 yılında yapılan bir çalışma, genel olarak önceki tahmin yöntemlerini doğrulamıştır, ancak en yüksek büyüme oranlarına ilişkin tahminleri önemli ölçüde daha yüksektir; "T. rex için üstel aşama sırasında maksimum büyüme oranlarının 1790 kg/yıl" olduğu bulunmuştur. Bu sonuçlar önceki tahminlerden çok daha yüksek olsa da, yazarlar bu sonuçların gerçek büyüme hızı ile bu büyüklükteki bir hayvandan beklenen büyüme hızı arasındaki büyük farkı önemli ölçüde azalttığını belirtmişlerdir. Büyüme atağının sonunda büyüme hızındaki ani değişim fiziksel olgunluğa işaret ediyor olabilir; bu hipotez Montana'dan 16 ila 20 yaşındaki bir T. rex'in (MOR 1125, B-rex olarak da bilinir) femurunda medüller doku bulunmasıyla desteklenmiştir. Medüller doku sadece yumurtlama dönemindeki dişi kuşlarda bulunur ve bu da B-rex'in üreme çağında olduğunu gösterir. Daha ileri çalışmalar bu örneğin 18 yaşında olduğunu göstermektedir. 2016 yılında, Mary Higby Schweitzer ve Lindsay Zanno ve meslektaşları tarafından MOR 1125'in femurundaki yumuşak dokunun medüller doku olduğu nihayet doğrulandı. Bu aynı zamanda numunenin dişi olduğunu da doğrulamıştır. Tyrannosaurus'ta medüller kemik dokusunun keşfi, medüller dokunun kimyasal yapısı açık olduğundan, gelecekteki incelemelerde diğer dinozor türlerinin cinsiyetini belirlemede değerli olabilir. Diğer tyrannosauridler, daha düşük yetişkin boyutlarına karşılık gelen daha düşük büyüme oranlarına sahip olmalarına rağmen, son derece benzer büyüme eğrileri sergilemektedir. ⓘ
Woodward ve meslektaşları tarafından 2020 yılında Science Advances dergisi için yayınlanan bir başka çalışma, Tyrannosaurus'un yavrudan yetişkine büyümesi sırasında, yiyecek eksikliği gibi çevresel faktörlere karşı koymak için büyümesini yavaşlatabildiğini göstermektedir. Illinois'deki Burpee Müzesi'nde bulunan 13 ila 15 yaşlarındaki iki genç örneğe odaklanan çalışma, Tyrannosaurus'un olgunlaşma hızının kaynak bolluğuna bağlı olduğunu gösteriyor. Bu çalışma ayrıca, Tyrannosaurus'un bu tür değişen ortamlarda, kaynak bolluğu açısından her yıl değişen bir ortama özellikle uygun olduğunu, diğer orta boy yırtıcıların bu tür zorlu koşullarda hayatta kalmakta zorluk çekebileceğini ve genç ve yetişkin tyrannosaurlar arasındaki niş bölümlenmesini açıkladığını göstermektedir. Çalışma ayrıca, incelenen iki örneğin kemiklerindeki büyüme halkalarının analizi nedeniyle Tyrannosaurus ve şüpheli Nanotyrannus cinsinin eşanlamlı olduğunu göstermektedir. ⓘ
Bilinen T. rex örneklerinin yarısından fazlasının cinsel olgunluğa eriştikten sonraki altı yıl içinde öldüğü görülmektedir; bu durum diğer tiranozorlarda ve günümüzde bazı büyük, uzun ömürlü kuş ve memelilerde de görülmektedir. Bu türler yüksek bebek ölüm oranları ile karakterize edilir, bunu yavrular arasında nispeten düşük ölüm oranı takip eder. Cinsel olgunluğun ardından, kısmen üremenin getirdiği stres nedeniyle ölüm oranı tekrar artar. Bir çalışma, yavru T. rex fosillerinin nadir görülmesinin kısmen düşük yavru ölüm oranlarından kaynaklandığını öne sürmektedir; hayvanlar bu yaşlarda çok sayıda ölmüyordu ve bu nedenle sıklıkla fosilleşmiyordu. Bu nadirlik, fosil kayıtlarının eksikliğinden ya da fosil koleksiyoncularının daha büyük, daha gösterişli örneklere yönelmesinden de kaynaklanıyor olabilir. 2013 yılında verdiği bir konferansta Thomas Holtz Jr. dinozorların "hızlı yaşayıp genç öldüklerini" çünkü hızlı ürediklerini, memelilerin ise üremeleri daha uzun sürdüğü için uzun ömürlü olduklarını öne sürmüştür. Gregory S. Paul de Tyrannosaurus'un hızlı ürediğini ve genç öldüğünü yazıyor, ancak kısa yaşam sürelerini yaşadıkları tehlikeli hayatlara bağlıyor. ⓘ
Deri ve olası ipliksi tüylenme
Tüylü dinozorların keşfi, Tyrannosaurus'un tüylü olup olmadığı ve ne ölçüde tüylü olabileceği konusunda tartışmalara yol açmıştır. Yaygın olarak tüylerin öncülleri olarak kabul edilen ipliksi yapılar, 2004 yılında Çin'in Erken Kretase Yixian Formasyonu'ndan küçük gövdeli, bazal tyrannosauroid Dilong paradoxus'ta rapor edilmiştir. O dönemde bilinen daha büyük tyrannosauroidlerin integumenter izlenimleri pullara dair kanıtlar gösterdiğinden, Dilong'u inceleyen araştırmacılar, yalıtkan tüylerin daha küçük yüzey/hacim oranları nedeniyle daha büyük türler tarafından kaybedilmiş olabileceğini tahmin etmişlerdir. Daha sonra yine Yixian'da bulunan dev tür Yutyrannus huali'nin keşfi, bazı büyük tyrannosauroidlerin bile vücutlarının büyük bir kısmını kaplayan tüylere sahip olduğunu göstererek, tüylerin boyutla ilgili bir özellik olduğu hipotezine şüphe düşürdü. 2017 yılında yapılan bir çalışmada, kuyruk, kalça ve boyundaki mozaik pul parçalarını koruyan "Wyrex" (BHI 6230) adlı bir Tyrannosaurus örneğininki de dahil olmak üzere, tyrannosauridlerin bilinen deri izleri gözden geçirildi. Çalışma, Tyrannosaurus gibi büyük tyrannosauridlerin tüy örtüsünün, eğer varsa, gövdenin üst tarafıyla sınırlı olduğu sonucuna varmıştır. ⓘ
2016'da yayınlanan bir konferans özeti, Tyrannosaurus gibi theropodların üst dişlerinin timsahlarda görüldüğü gibi çıplak dişler yerine dudaklarla kaplı olduğunu ortaya koydu. Çalışmaya göre bu durum, timsahlar gibi suda yaşayan hayvanların karşılaşmadığı bir sorun olan, sulu kalması gereken minenin varlığına dayanıyordu. 2017 yılında yapılan analitik bir çalışma, tyrannosauridlerin burunlarında dudak yerine büyük, düz pullar olduğunu öne sürmüştür. Bununla birlikte, dudak fikrini destekleyen eleştiriler de olmuştur. Timsahların gerçekte yassı pulları yoktur, bunun yerine çatlak keratinize derileri vardır; tyrannosauridlerin hummocky rugosity'sini gözlemleyerek ve mevcut kertenkelelerle karşılaştırarak, tyrannosauridlerin timsah benzeri bir deriden ziyade skuamoz pullara sahip olduğunu buldular. ⓘ
Cinsel dimorfizm
Bilinen örneklerin sayısı arttıkça, bilim insanları bireyler arasındaki varyasyonu analiz etmeye başladılar ve diğer bazı theropod türlerine benzer şekilde iki farklı vücut tipi veya morf olduğunu keşfettiler. Bu morflardan biri daha sağlam yapılı olduğu için 'sağlam' morf olarak adlandırılırken, diğeri 'gracile' olarak adlandırıldı. İki morfla ilişkili bazı morfolojik farklılıklar, T. rex'teki cinsel dimorfizmi analiz etmek için kullanılmış ve 'sağlam' morfun genellikle dişi olduğu öne sürülmüştür. Örneğin, birkaç 'sağlam' örneğin pelvisi, belki de yumurtaların geçişine izin vermek için daha geniş görünüyordu. Ayrıca, 'sağlam' morfolojinin, timsahlar için yanlışlıkla bildirildiği gibi, yumurtaların üreme yolundan geçmesine izin vermek için ilk kuyruk omurunda azaltılmış bir chevron ile ilişkili olduğu düşünülmüştür. ⓘ
Son yıllarda, eşeysel dimorfizme ilişkin kanıtlar zayıflamıştır. 2005 yılında yapılan bir çalışma, timsah chevron anatomisinde cinsel dimorfizme dair önceki iddiaların hatalı olduğunu ve T. rex cinsiyetleri arasında benzer dimorfizmin varlığına dair şüphe uyandırdığını bildirmiştir. Son derece sağlam bir birey olan Sue'nun ilk kuyruk omurunda tam boyutlu bir chevron keşfedilmiş, bu da bu özelliğin zaten iki morfun ayırt edilmesinde kullanılamayacağını göstermiştir. T. rex örnekleri Saskatchewan'dan New Mexico'ya kadar geniş bir alanda bulunduğundan, bireyler arasındaki farklılıklar cinsel dimorfizmden ziyade coğrafi varyasyonun göstergesi olabilir. Farklılıklar yaşla da ilgili olabilir; 'sağlam' bireyler daha yaşlı hayvanlardır. ⓘ
Sadece tek bir Tyrannosaurus örneğinin belirli bir cinsiyete ait olduğu kesin olarak gösterilmiştir. B-rex'in incelenmesi, birkaç kemiğin içinde yumuşak dokunun korunduğunu göstermiştir. Bu dokunun bir kısmı, yumurtlama sırasında yumurta kabuğu üretimi için kalsiyum kaynağı olarak sadece modern kuşlarda yetişen özel bir doku olan medüller doku olarak tanımlanmıştır. Sadece dişi kuşlar yumurtladığı için, medüller doku sadece dişilerde doğal olarak bulunur, ancak erkekler östrojen gibi dişi üreme hormonları enjekte edildiğinde bunu üretebilir. Bu durum B-rex'in dişi olduğunu ve yumurtlama sırasında öldüğünü kuvvetle düşündürmektedir. Son araştırmalar, kuşlar dışında dinozorların yaşayan en yakın akrabaları olduğu düşünülen timsahlarda medüller dokunun hiç bulunmadığını göstermiştir. Kuşlarda ve theropod dinozorlarda medüller dokunun ortak varlığı, ikisi arasındaki yakın evrimsel ilişkinin bir başka kanıtıdır. ⓘ
Duruş
Birçok iki ayaklı dinozor gibi, T. rex de tarihsel olarak 'yaşayan bir tripod' olarak tasvir edilmiştir; gövdesi dikeyden 45 derece veya daha az bir açıda durmakta ve kuyruğu bir kanguruya benzer şekilde yerde sürüklenmektedir. Bu kavram Joseph Leidy'nin 1865'te yaptığı ve bir dinozoru iki ayaklı bir duruşta tasvir eden ilk Hadrosaurus rekonstrüksiyonuna dayanmaktadır. 1915 yılında, yaratığın dik durduğuna ikna olan Amerikan Doğa Tarihi Müzesi'nin eski başkanı Henry Fairfield Osborn, bu şekilde düzenlenmiş ilk tam T. rex iskeletini ortaya çıkararak bu fikri daha da güçlendirdi. İskelet 1992 yılında parçalanana kadar 77 yıl boyunca dik bir şekilde durdu. ⓘ
1970 yılına gelindiğinde, bilim insanları bu duruşun yanlış olduğunu ve yaşayan bir hayvan tarafından sürdürülemeyeceğini, çünkü kalçalar ve baş ile omurga arasındaki eklem de dahil olmak üzere birçok eklemin yerinden çıkmasına veya zayıflamasına neden olacağını fark ettiler. Hatalı AMNH montajı, Jurassic Park gibi filmlerin halka daha doğru bir duruşu tanıttığı 1990'lara kadar birçok film ve resimde (Rudolph Zallinger'in Yale Üniversitesi Peabody Doğa Tarihi Müzesi'ndeki ünlü Sürüngenler Çağı duvar resmi gibi) benzer tasvirlere ilham vermiştir. Müzelerdeki, sanat eserlerindeki ve filmlerdeki modern temsillerde T. rex, vücudu yaklaşık olarak yere paralel ve kuyruğu başı dengelemek için vücudun arkasına uzatılmış şekilde gösterilmektedir. ⓘ
Tyrannosaurus oturmak için ağırlığını arkaya doğru vermiş ve bazı dinozorlarda pubisin ucundaki geniş genişleme olan pubik çizme üzerinde dinlendirmiş olabilir. Ağırlığı leğen kemiği üzerinde dururken, arka bacaklarını hareket ettirmekte serbest olabilirdi. Tekrar ayağa kalkmak, küçücük ön ayakların bir miktar stabilizasyonunu gerektirmiş olabilir. Newman'ın şınav teorisi olarak bilinen bu son teori tartışılmaktadır. Bununla birlikte, Tyrannosaurus muhtemelen düştüğünde ayağa kalkabiliyordu, bu da sadece uzuvların ağırlık merkezinin altına yerleştirilmesini ve kuyruğun etkili bir denge unsuru olmasını gerektiriyordu. Ön kollardaki iyileşmiş stres kırıkları, hem kolların çok kullanışlı olamayacağının hem de vücudun geri kalanı gibi gerçekten kullanıldıklarının ve yara aldıklarının kanıtı olarak öne sürülmüştür. ⓘ
Kollar
T. rex ilk keşfedildiğinde, humerus bilinen tek ön ayak elemanıydı. Osborn, 1915'te halk tarafından görülen ilk monte edilmiş iskelet için Allosaurus'unki gibi daha uzun, üç parmaklı ön ayakları kullanmıştır. Bir yıl önce Lawrence Lambe, yakın akraba olan Gorgosaurus'un kısa, iki parmaklı ön ayaklarını tanımlamıştı. Bu, T. rex'in de benzer ön ayaklara sahip olduğunu kuvvetle düşündürmüştür, ancak bu hipotez 1989 yılında MOR 555'e ("Wankel rex") ait ilk tam T. rex ön ayakları tanımlanana kadar doğrulanmamıştır. Sue'nun kalıntıları da tam ön ayakları içermektedir. T. rex kolları genel vücut boyutuna göre çok küçüktür, sadece uzun ölçülerdedir ve bazı akademisyenler bunları körelmiş olarak etiketlemiştir. Bununla birlikte, kemikler kas bağlantısı için geniş alanlar gösterir ve bu da önemli bir güce işaret eder. Bu durum 1906 gibi erken bir tarihte Osborn tarafından fark edilmiş ve ön ayakların çiftleşme sırasında eşi kavramak için kullanılmış olabileceği düşünülmüştür. Newman (1970) ön ayakların Tyrannosaurus'un yüzüstü pozisyondan kalkmasına yardımcı olmak için kullanıldığını öne sürmüştür. O zamandan beri, bazı akademisyenler bunları mantıksız bulsa da, başka işlevler de önerilmiştir. Padian (2022), tyrannosauridlerde kolların küçülmesinin belirli bir işleve hizmet etmediğini, ikincil bir adaptasyon olduğunu savunmuştur; tyrannosauridler daha büyük ve daha güçlü kafatasları ve çeneler geliştirdikçe, özellikle grup beslenmesi sırasında diğer bireyler tarafından ısırılmaktan veya parçalanmaktan kaçınmak için kolların küçüldüğünü belirtmiştir. ⓘ
Bir başka olasılık da, tiranozorun devasa çeneleri tarafından öldürülürken ön ayakların avı tutmuş olmasıdır. Bu hipotez biyomekanik analizlerle desteklenebilir. T. rex ön ayak kemikleri, ağır yüklere dayanacak şekilde geliştirildiklerinin kanıtı olarak yorumlanan son derece kalın kortikal kemik sergiler. Yetişkin bir T. rex'in biceps brachii kası tek başına kaldırma kapasitesine sahipti; brachialis gibi diğer kaslar dirsek fleksiyonunu daha da güçlü hale getirmek için biceps ile birlikte çalışırdı. T. rex'in M. biceps kası, insan eşdeğerinden 3,5 kat daha güçlüydü. Bir T. rex önkolunun sınırlı bir hareket aralığı vardı; omuz ve dirsek eklemleri sırasıyla yalnızca 40 ve 45 derece harekete izin veriyordu. Buna karşılık, Deinonychus'taki aynı iki eklem sırasıyla 88 ve 130 dereceye kadar harekete izin verirken, bir insan kolu omuzda 360 derece dönebilir ve dirsekte 165 derece hareket edebilir. Kol kemiklerinin ağır yapısı, kasların gücü ve sınırlı hareket aralığı, mücadele eden bir av hayvanının stresine rağmen tutunmak için evrimleşmiş bir sisteme işaret ediyor olabilir. Paleontolog Kenneth Carpenter ve Matt Smith, Tyrannosaurus ön ayaklarının ilk ayrıntılı bilimsel tanımında, ön ayakların işe yaramaz olduğu ya da Tyrannosaurus'un zorunlu bir leş yiyici olduğu yönündeki fikirleri reddetti. ⓘ
Kolların avlanırken silah görevi gördüğü fikri Steven M. Stanley tarafından da öne sürülmüş, Stanley kolların avı kesmek için kullanıldığını, özellikle de pençelerin avda hızlı bir şekilde uzun ve derin yarıklar açmak için kullanıldığını öne sürmüştür. Bu görüş, Stanley'in vardığı sonucu yanlış tahmin edilen ön ayak boyutu ve hareket aralığına dayandırdığını savunan Padian tarafından reddedilmiştir. ⓘ
Termoregülasyon
Tyrannosaurus'un, çoğu dinozor gibi, uzun zamandır ektotermik ("soğukkanlı") bir sürüngen metabolizmasına sahip olduğu düşünülüyordu. Dinozor ektotermisi fikrine, 1960'ların sonlarında başlayan "Dinozor Rönesansı "nın ilk yıllarında Robert T. Bakker ve John Ostrom gibi bilim insanları tarafından karşı çıkılmıştır. T. rex'in kendisinin endotermik ("sıcakkanlı") olduğu ve bunun da çok aktif bir yaşam tarzına işaret ettiği iddia edilmiştir. O zamandan beri, birçok paleontolog Tyrannosaurus'un vücut ısısını düzenleme yeteneğini belirlemeye çalışmıştır. Genç T. rex'in memeliler ve kuşlarla karşılaştırılabilir yüksek büyüme oranlarına dair histolojik kanıtlar, yüksek metabolizma hipotezini destekleyebilir. Büyüme eğrileri, memeliler ve kuşlarda olduğu gibi, T. rex'in büyümesinin, diğer omurgalıların çoğunda görülen belirsiz büyümeden ziyade, çoğunlukla olgunlaşmamış hayvanlarla sınırlı olduğunu göstermektedir. ⓘ
Fosilleşmiş kemikteki oksijen izotop oranları bazen kemiğin biriktiği sıcaklığı belirlemek için kullanılır, çünkü belirli izotoplar arasındaki oran sıcaklıkla ilişkilidir. Bir örnekte, vücudun farklı bölgelerinden alınan kemiklerdeki izotop oranları, gövdenin omurları ile alt bacağın kaval kemiği arasında 4 ila 5 °C'den (7 ila 9 °F) fazla olmayan bir sıcaklık farkı olduğunu göstermiştir. Paleontolog Reese Barrick ve jeokimyacı William Showers, vücut çekirdeği ile ekstremiteler arasındaki bu küçük sıcaklık aralığının, T. rex'in sabit bir iç vücut sıcaklığını (homeotermi) koruduğunu ve ektotermik sürüngenler ile endotermik memeliler arasında bir yerde metabolizmaya sahip olduğunu gösterdiğini iddia etmiştir. Diğer bilim insanları, günümüzde fosillerdeki oksijen izotoplarının oranının uzak geçmişte aynı oranı temsil etmediğini ve fosilleşme sırasında veya sonrasında (diyajenez) değişmiş olabileceğini belirtmiştir. Barrick ve Showers, farklı bir kıtadan ve on milyonlarca yıl öncesinden (Giganotosaurus) başka bir theropod dinozorunda da benzer sonuçlar bularak, sonuçlarını sonraki makalelerde savunmuşlardır. Ornithischian dinozorları da homeotermi kanıtı gösterirken, aynı formasyondan varanid kertenkeleleri göstermemiştir. Wiemann ve meslektaşları 2022'de farklı bir yaklaşım kullanarak (oksidatif fosforilasyonun yan ürünleri olan ve metabolik hızlarla korelasyon gösteren lipoksidasyon sinyallerinin spektroskopisi) Tyrannosaurus da dahil olmak üzere çeşitli dinozor cinslerinin modern kuşlarla eşit ve memelilerinkinden daha yüksek endotermik metabolizmalara sahip olduğunu gösterdi. Ayrıca böyle bir metabolizmanın tüm dinozorlar için atasal olarak ortak olduğunu öne sürmüşlerdir. ⓘ
T. rex homeotermi kanıtı gösterse bile, bu mutlaka endotermik olduğu anlamına gelmez. Bu tür bir termoregülasyon, yaşayan bazı deniz kaplumbağalarında olduğu gibi gigantotermi ile de açıklanabilir. Çağdaş timsahlara benzer şekilde, Tyrannosaurus'un kafatası çatılarındaki açıklıklar (dorsotemporal fenestra) termoregülasyona yardımcı olmuş olabilir. ⓘ
Yumuşak doku
Science dergisinin Mart 2005 sayısında, Kuzey Carolina Eyalet Üniversitesi'nden Mary Higby Schweitzer ve meslektaşları, bir T. rex'e ait fosilleşmiş bir bacak kemiğinin ilik boşluğundan yumuşak doku elde ettiklerini duyurdular. Kemik, Schweitzer yumuşak dokuyu test etmeyi umduğu için, isteksizce de olsa, nakliye için kasıtlı olarak kırılmış ve daha sonra normal şekilde korunmamıştı. Museum of the Rockies numunesi 1125 ya da MOR 1125 olarak adlandırılan dinozor daha önce Hell Creek Formasyonu'ndan çıkarılmıştı. Esnek, çatallanan kan damarları ve lifli ancak elastik kemik matriks dokusu tespit edildi. Ayrıca, matris ve damarların içinde kan hücrelerine benzeyen mikro yapılar bulundu. Bu yapılar devekuşu kan hücrelerine ve damarlarına benzerlik göstermektedir. Araştırmacılar, normal fosilleşmeden farklı olarak bilinmeyen bir sürecin materyali koruyup korumadığını ya da materyalin orijinal olup olmadığını bilmiyorlar ve korunma konusunda herhangi bir iddiada bulunmamaya dikkat ediyorlar. Malzemenin orijinal olduğu tespit edilirse, hayatta kalan proteinler, ilgili dinozorların DNA içeriğinin bir kısmını dolaylı olarak tahmin etmenin bir yolu olarak kullanılabilir, çünkü her protein tipik olarak belirli bir gen tarafından oluşturulur. Daha önceki buluntuların yokluğu, insanların korunmuş dokunun imkansız olduğunu varsayması ve bu nedenle aramamasının bir sonucu olabilir. İlkinden bu yana, iki tiranozor ve bir hadrosaurda daha bu tür doku benzeri yapılar bulundu. Söz konusu dokuların bazıları üzerinde yapılan araştırmalar, kuşların tiranozorlara diğer modern hayvanlardan daha yakın akraba olduklarını düşündürmektedir. ⓘ
Nisan 2007'de Science dergisinde yayınlanan çalışmalarında Asara ve meslektaşları, saflaştırılmış T. rex kemiğinde tespit edilen yedi kolajen proteininin en çok tavuklarda, ardından kurbağalarda ve semenderlerde bildirilenlerle eşleştiği sonucuna varmışlardır. On milyonlarca yıllık bir canlıya ait proteinlerin keşfi ve ekibin en az 160.000 yıllık bir mastodon kemiğinde bulduğu benzer izler, fosillere ilişkin geleneksel bakış açısını altüst ederek paleontologların odak noktasını kemik avcılığından biyokimyaya kaydırabilir. Bu bulgulara kadar çoğu bilim insanı fosilleşmenin tüm canlı dokuların yerini hareketsiz minerallere bıraktığını varsayıyordu. Çalışmalarda yer almayan Montreal'deki McGill Üniversitesi'nden paleontolog Hans Larsson, buluntuları "bir dönüm noktası" olarak nitelendirdi ve dinozorların "moleküler biyoloji alanına girebileceğini ve paleontolojiyi modern dünyaya gerçekten sapanla fırlatabileceğini" öne sürdü. ⓘ
Yumuşak doku varsayımı, 2008 yılında Washington Üniversitesi'nden Thomas Kaye ve ortak yazarları tarafından sorgulanmıştır. Tiranozor kemiğinin içinde gerçekte bulunan şeyin, bir zamanlar kan damarları ve hücreler tarafından işgal edilen boşlukları kaplayan bakteriler tarafından oluşturulan sümüksü biyofilm olduğunu iddia ediyorlar. Araştırmacılar, demir varlığı nedeniyle daha önce kan hücrelerinin kalıntıları olarak tanımlanan şeylerin aslında demir içeren mikroskobik mineral küreler olan framboidler olduğunu buldular. Benzer küreleri, bir ammonit de dahil olmak üzere çeşitli dönemlere ait başka fosillerde de buldular. Ammonitte, küreleri, içerdikleri demirin kan varlığıyla herhangi bir ilişkisinin olamayacağı bir yerde buldular. Schweitzer, Kaye'in iddialarını şiddetle eleştirdi ve biyofilmlerin, çalışmasında belirtilenler gibi dallanan, içi boş tüpler üretebileceğine dair bildirilmiş bir kanıt olmadığını savundu. San Antonio, Schweitzer ve meslektaşları 2011 yılında kolajenin hangi kısımlarının kurtarıldığına dair bir analiz yayınlamış ve uzun bir protein bozunması döneminden bekleneceği gibi, korunmuş olanın kolajen sarmalının iç kısımları olduğunu bulmuşlardır. Diğer araştırmalar, yumuşak dokunun biyofilm olarak tanımlanmasına meydan okuyor ve fosilleşmiş kemik içinde "dallanan, damar benzeri yapılar" bulunduğunu doğruluyor. ⓘ
Hız
Bilim insanları Tyrannosaurus için çok çeşitli olası maksimum koşu hızları üretmiştir: çoğunlukla yaklaşık , ancak bu hızda koşması pek olası olmasa da , kadar düşük ve , kadar yüksek. Tyrannosaurus hantal ve ağır bir etoburdu, bu nedenle Carnotaurus veya Giganotosaurus gibi diğer theropodlara kıyasla çok hızlı koşması pek olası değildir. Araştırmacılar çeşitli tahmin tekniklerine güvenmişlerdir çünkü büyük theropodların yürüdüğüne dair birçok iz olmasına rağmen hiçbiri koştuğuna dair kanıt göstermemiştir. ⓘ
2002 tarihli bir raporda, hızlı koşmak için gereken bacak kas kütlesini ölçmek için matematiksel bir model (üç canlı hayvana uygulanarak onaylanmıştır: timsahlar, tavuklar ve insanlar; ve emus ve devekuşları dahil sekiz tür daha) kullanılmıştır. Tyrannosaurus'un koşabildiğini düşünen bilim insanları, vücudunu hafifletecek içi boş kemiklerin ve diğer özelliklerin yetişkin ağırlığını sadece bir kilo kadar tutmuş olabileceğini ya da uzun, esnek bacaklara sahip devekuşları ve atlar gibi diğer hayvanların daha yavaş ama daha uzun adımlarla yüksek hızlara ulaşabildiğini belirtiyor. Tyrannosaurus için önerilen en yüksek hızlar aşılmış, ancak toplam vücut kütlesinin yaklaşık %40-86'sı kadar olağanüstü bacak kasları gerektireceği için mümkün görülmemiştir. Orta derecede yüksek hızlar bile büyük bacak kasları gerektirecektir. Kas kütlesi daha az olsaydı, sadece yürümek veya koşmak mümkün olabilirdi. Holtz, tyrannosauridlerin ve bazı yakın akraba grupların, femur uzunluğuna göre distal arka bacak bileşenlerinin (incik artı ayak artı ayak parmakları) diğer teropodların çoğundan önemli ölçüde daha uzun olduğunu ve tyrannosauridler ile yakın akrabalarının sıkıca kenetlenmiş metatarslara (ayak kemikleri) sahip olduğunu belirtmiştir. Üçüncü metatarsal, arctometatarsus adı verilen tek bir birim oluşturmak için ikinci ve dördüncü metatarsallar arasında sıkışmıştır. Bu ayak bileği özelliği, hayvanın daha verimli koşmasına yardımcı olmuş olabilir. Bu bacak özellikleri birlikte, Tyrannosaurus'un lokomotor kuvvetlerini ayaktan alt bacağa daha önceki theropodlara göre daha etkili bir şekilde iletmesini sağlamıştır. ⓘ
Buna ek olarak, 2020 yılında yapılan bir çalışma Tyrannosaurus ve diğer tyrannosauridlerin son derece etkili yürüyüşçüler olduğunu göstermektedir. Dececchi ve arkadaşları tarafından yapılan çalışmada, Tyrannosaurus ve akrabaları da dahil olmak üzere 70'ten fazla theropod dinozor türünün bacak oranları, vücut kütleleri ve yürüyüşleri karşılaştırıldı. Araştırma ekibi daha sonra her bir dinozorun koşarkenki en yüksek hızının yanı sıra yürürkenki gibi daha rahat hızlarda hareket ederken ne kadar enerji harcadığını tahmin etmek için çeşitli yöntemler uyguladı. Dromaeosauridler gibi daha küçük ve orta büyüklükteki türler arasında, diğer araştırmacıların önceki sonuçlarıyla uyumlu olarak, daha uzun bacakların daha hızlı koşmak için bir adaptasyon olduğu görülüyor. Ancak daha ağır theropodlar için en yüksek koşu hızı vücut büyüklüğü ile sınırlıdır, bu nedenle daha uzun bacakların düşük enerjili yürüyüşle ilişkili olduğu bulunmuştur. Sonuçlar ayrıca, daha küçük theropodların hem avlanmaya yardımcı olmak hem de daha büyük yırtıcılardan kaçmak için uzun bacaklar evrimleştirdiğini, uzun bacaklar evrimleştiren daha büyük theropodların ise bunu, apeks yırtıcılar olarak rolleri nedeniyle yırtıcı baskısının taleplerinden kurtuldukları için enerji maliyetlerini azaltmak ve yiyecek arama verimliliğini artırmak için yaptıklarını göstermektedir. Çalışmadaki daha bazal theropod gruplarıyla karşılaştırıldığında, Tyrannosaurus gibi tyrannosaurlar, avlanma veya leş yeme sırasında azalan enerji harcamaları nedeniyle yiyecek arama verimliliğinde belirgin bir artış göstermiştir. Bu da muhtemelen tiranozorların avlanmaya daha az ihtiyaç duymasına ve sonuç olarak kendilerini sürdürmek için daha az yiyeceğe ihtiyaç duymalarına neden oldu. Ayrıca, tiranozorların diğer büyük gövdeli theropodlardan daha çevik olduğunu gösteren çalışmalarla birlikte bu araştırma, tiranozorların uzun mesafeli takip yaklaşımına ve ardından öldürmek için hızlı bir hız patlamasına oldukça iyi adapte olduklarını göstermektedir. Sonuç olarak tiranozorlar ile modern kurtlar arasında benzerlikler kurulabilir ve en azından bazı tiranozorların grup halinde avlandığına dair kanıtlarla desteklenebilir. ⓘ
2021'de Pasha van Bijlert ve arkadaşları tarafından yayınlanan bir çalışmada, Tyrannosaurus'un tercih edilen yürüme hızı hesaplanmış ve şu hızda olduğu bildirilmiştir. Hayvanlar yürürken, vücut parçalarının rezonansa girdiği belirli adım ritimlerini seçerek enerji harcamalarını azaltırlar. Aynı durum dinozorlar için de geçerli olabilirdi, ancak önceki çalışmalar kuyruğun yürüme hızları üzerindeki etkisini tam olarak hesaba katmamıştı. Yazarlara göre, bir dinozor yürüdüğünde, kuyruğu asılı tutan interspinöz bağların bir sonucu olarak kuyruğu her adımda hafifçe yukarı ve aşağı sallanıyordu. Lastik bantlar gibi, bu bağlar da kuyruğun sallanması nedeniyle gerildiklerinde enerji depoluyorlardı. Tyrannosaurus örneği Trix'in 3 boyutlu bir modeli kullanılarak, kuyruk hareketlerini simüle etmek için kaslar ve bağlar yeniden yapılandırıldı. Bu da Tyrannosaurus'un insan, devekuşu ve zürafa gibi canlı hayvanlarda görülene benzer ritmik ve enerji tasarruflu bir yürüme hızına sahip olmasını sağladı. ⓘ
2017 yılında yapılan bir çalışmada Tyrannosaurus'un en yüksek koşu hızının 17 mil/saat (27 km/saat) olduğu tahmin edilmiş ve Tyrannosaurus'un en yüksek hıza ulaşmadan çok önce enerji rezervlerini tükettiği, bunun da boyut ve hız arasında parabol benzeri bir ilişkiye yol açtığı düşünülmüştür. 2017 yılında yapılan bir başka çalışmada ise yetişkin bir Tyrannosaurus'un yüksek iskelet yükü nedeniyle koşamadığı varsayılmıştır. Hesaplanan ağırlık tahmini 7 ton kullanılarak, model 11 mph (18 km/s) üzerindeki hızların muhtemelen Tyrannosaurus'un bacak kemiklerini parçalayacağını gösterdi. Bu bulgu, koşmanın Giganotosaurus, Mapusaurus ve Acrocanthosaurus gibi diğer dev theropod dinozorlar için de mümkün olmadığı anlamına gelebilir. Bununla birlikte, Eric Snively ve meslektaşlarının 2019'da yayınlanan çalışmaları, Tyrannosaurus ve diğer tyrannosauridlerin, büyük bacak kasları ile birlikte vücut kütlelerine kıyasla düşük dönme ataleti nedeniyle allosauroidlerden ve benzer boyuttaki diğer theropodlardan daha manevra kabiliyetine sahip olduğunu göstermektedir. Sonuç olarak, Tyrannosaurus'un nispeten hızlı dönüşler yapabildiği ve avına yakın olduğunda muhtemelen vücudunu daha hızlı döndürebildiği veya dönerken, theropodun tek bir dikilmiş ayak üzerinde "pirouette" yapabildiği ve alternatif bacağın bir takip sırasında askıya alınmış bir salıncakta tutulduğu varsayılmaktadır. Bu çalışmanın sonuçları, çevikliğin tyrannosaurid evriminin başarısına nasıl katkıda bulunmuş olabileceğine ışık tutabilir. ⓘ
Olası ayak izleri
New Mexico ve Wyoming'de bulunan ve ichnogenus Tyrannosauripus'a atfedilen nadir fosil ayak izleri ve iz yolları, korundukları kayaların stratigrafik yaşına dayanarak Tyrannosaurus tarafından yapılmış olarak atfedilmiştir. 1994'te bulunan ilk örnek Lockley ve Hunt tarafından tanımlanmıştır ve tek, büyük bir ayak izinden oluşmaktadır. 2021'de tanımlanan bir başka iknofosil çifti ise büyük bir tyrannosauridin yüzükoyun pozisyondan dirseklerini kullanarak yükseldiğini ve ayaklarındaki pedlerle birlikte ayakta durduğunu gösteriyor. Bu iki eşsiz fosil grubu Ludlow, Colorado ve Cimarron, New Mexico'da bulunmuştur. 2018'de tanımlanan ve belki de genç bir Tyrannosaurus'a ya da şüpheli Nanotyrannus cinsine ait olan bir başka iknofosil ise Wyoming'in Lance Formasyonu'nda ortaya çıkarılmıştır. İz yolunun kendisi, tiranozorların yürüme hızına dair nadir bir bakış açısı sunmaktadır ve iz bırakanın, tiranozorlarda yürüme hızı tahminleri için daha önce varsayılandan önemli ölçüde daha hızlı hareket ettiği tahmin edilmektedir. ⓘ
Beyin ve duyular
Ohio Üniversitesi'nden Lawrence Witmer ve Ryan Ridgely tarafından yürütülen bir çalışma, Tyrannosaurus'un diğer coelurosaursların yüksek duyusal yeteneklerini paylaştığını, nispeten hızlı ve koordineli göz ve baş hareketlerini vurguladığını; tyrannosaurs'un av hareketlerini uzun mesafelerden takip etmesini sağlayacak düşük frekanslı sesleri algılama yeteneğinin gelişmiş olduğunu ve gelişmiş bir koku alma duyusuna sahip olduğunu ortaya koymuştur. Kent Stevens tarafından yayınlanan bir çalışmada Tyrannosaurus'un keskin bir görüşe sahip olduğu sonucuna varılmıştır. Tyrannosaurus da dahil olmak üzere çeşitli dinozorların yüz rekonstrüksiyonlarına modifiye perimetri uygulayan çalışma, Tyrannosaurus'un 55 derecelik bir binoküler menzile sahip olduğunu ve bunun modern şahinlerinkini aştığını buldu. Stevens, Tyrannosaurus'un bir insanın görme keskinliğinin 13 katına sahip olduğunu ve bir insanın 3,6 katı olan bir kartalın görme keskinliğini aştığını tahmin etti. Stevens sınırlayıcı uzak noktayı (yani bir nesnenin ufuktan ayrı olarak görülebildiği mesafe) bir insanın görebileceğinden daha uzak olarak tahmin etmiştir. ⓘ
Thomas Holtz Jr. Tyrannosaurus'un yüksek derinlik algısının avlamak zorunda olduğu avlardan kaynaklanmış olabileceğini belirterek, Triceratops gibi boynuzlu dinozorları, Ankylosaurus gibi zırhlı dinozorları ve ördek gagalı dinozorları ve bunların muhtemelen karmaşık sosyal davranışlarını avlamak zorunda olduğunu belirtmiştir. Bu durumun Tyrannosaurus için hassasiyeti daha önemli hale getirdiğini ve "içeri girip darbeyi indirmesini" sağladığını öne sürer. Buna karşılık, Acrocanthosaurus'un derinlik algısı sınırlıydı çünkü Tyrannosaurus zamanında nispeten nadir görülen büyük sauropodları avlıyorlardı. ⓘ
Tyrannosauruslar, yüksek koku alma duyusundan sorumlu organlar olan beyin boyutlarına göre çok büyük koku alma soğancıklarına ve koku alma sinirlerine sahipti. Bu durum, koku alma duyusunun oldukça gelişmiş olduğunu ve tiranozorların uzak mesafelerdeki leşleri yalnızca koku yoluyla tespit edebildiğini göstermektedir. Tiranozorlardaki koku alma duyusu, leş yemek için leşleri takip etmek üzere koku kullanan modern akbabalarla karşılaştırılabilir. Koku alma soğanları üzerinde yapılan araştırmalar, T. rex'in örneklenen 21 kuş olmayan dinozor türü arasında en gelişmiş koku alma duyusuna sahip olduğunu göstermiştir. ⓘ
Teropodlar arasında alışılmadık bir şekilde, T. rex'in çok uzun bir kokleası vardı. Kokleanın uzunluğu genellikle işitme keskinliği veya en azından davranışta işitmenin önemi ile ilişkilidir, bu da işitmenin tiranozorlar için özellikle önemli bir duyu olduğunu ima eder. Özellikle veriler, T. rex'in en iyi düşük frekans aralığında işittiğini ve düşük frekanslı seslerin tiranozor davranışının önemli bir parçası olduğunu göstermektedir. Thomas Carr ve meslektaşları tarafından 2017 yılında yapılan bir çalışmada, ilgili Daspletosaurus'un yüz kemiklerinde duyusal nöronlar içeren çok sayıda küçük açıklığa dayanarak, tiranozorların burnunun oldukça hassas olduğu bulunmuştur. Çalışmada, tiranozorların hassas burunlarını yuvalarının sıcaklığını ölçmek ve modern krokodillerde görüldüğü gibi yumurta ve yavruları nazikçe almak için kullanmış olabilecekleri tahmin edildi. 2021'de yayınlanan bir başka çalışma da Tyrannosaurus'un çenelerinin ön kısmındaki nörovasküler kanallara dayanarak, avını daha iyi tespit etmek ve tüketmek için kullanabileceği keskin bir dokunma duyusuna sahip olduğunu öne sürüyor. Kawabe ve Hittori ve arkadaşları tarafından yayınlanan çalışma, Tyrannosaurus'un materyal ve hareketteki küçük farklılıkları da doğru bir şekilde algılayabildiğini ve duruma bağlı olarak avının karkaslarının farklı kısımlarında farklı beslenme stratejileri kullanmasına izin verdiğini öne sürüyor. Tyrannosaurus'un hassas nörovasküler kanalları da muhtemelen yuva yapımı, ebeveyn bakımı ve tür içi iletişim gibi diğer sosyal davranışlar gibi ince hareketleri ve davranışları gerçekleştirmeye adapte olmuştur. Bu çalışmanın sonuçları, benzer nörovasküler adaptasyonlara sahip olan ilgili tyrannosaurid Daspletosaurus horneri ve allosauroid Neovenator'un incelenmesinde elde edilen sonuçlarla da uyumludur ve theropodların yüzlerinin basınç ve dokunmaya karşı oldukça hassas olduğunu düşündürmektedir. Bununla birlikte, sauropsidler arasında trigeminal kanalların evrimini gözden geçiren daha yeni bir çalışma, burun ve alt çenede çok daha yoğun bir nörovasküler kanal ağının sucul veya yarı sucul taksonlarda daha yaygın olarak görüldüğünü belirtmektedir (örn, Spinosaurus, Halszkaraptor, Plesiosaurus) ve rhamphotheca geliştiren taksonlarda (örn. Caenagnathasia) daha sık görüldüğünü, Tyrannosaurus'taki kanal ağının ise daha basit göründüğünü, ancak yine de çoğu ornithischian'dan daha türetilmiş olduğunu ve genel olarak Tyrannosauridler ve Neovenator gibi karasal taksonlar, dişsiz karasal theropodlar için ortalama yüz hassasiyetine sahip olabilir, ancak daha fazla araştırmaya ihtiyaç vardır. Tyrannosaurus'taki nörovasküler kanallar bunun yerine termoregülasyon veya sosyal sinyalizasyon için yumuşak doku yapılarını desteklemiş olabilir; ikincisi, nörovasküler kanal ağının ontogenez sırasında değişmiş olabileceği gerçeğiyle doğrulanabilir. ⓘ
Grant R. Hurlburt, Ryan C. Ridgely ve Lawrence Witmer tarafından yapılan bir çalışmada, sürüngenler ve kuşlara dayanan Ensefalizasyon Bölümleri (EQ'lar) için tahminlerin yanı sıra serebrumun beyin kütlesine oranı için tahminler elde edilmiştir. Çalışma, Tyrannosaurus'un, bazı küçük maniraptoriformlar (Bambiraptor, Troodon ve Ornithomimus) hariç, tüm yetişkin non-avian dinozorlar arasında nispeten en büyük beyne sahip olduğu sonucuna varmıştır. Çalışma, Tyrannosaurus'un göreceli beyin büyüklüğünün hala modern sürüngenler aralığında olduğunu ve non-avian sürüngen EQ'larının ortalamasının en fazla 2 standart sapma üzerinde olduğunu bulmuştur. Serebrum kütlesinin beyin kütlesine oranı için tahminler yüzde 47,5 ila 49,53 arasında değişmektedir. Çalışmaya göre, bu oran günümüzdeki kuşlar için yapılan en düşük tahminden (yüzde 44,6) daha fazladır, ancak yine de cinsel olarak olgunlaşmış en küçük timsahların yüzde 45,9-47,9 arasında değişen tipik oranlarına yakındır. Steve Brusatte tarafından yapılanlar gibi diğer çalışmalar, Tyrannosaurus'un ensefalizasyon oranının (2.0-2.4) bir şempanze (2.2-2.5) ile benzer aralıkta olduğunu göstermektedir, ancak sürüngen ve memeli ensefalizasyon oranları eşdeğer olmadığından bu tartışmalı olabilir. ⓘ
Sosyal davranış
Philip J. Currie, T. rex'i akraba türler Tarbosaurus bataar ve Albertosaurus sarcophagus ile karşılaştırarak Tyrannosaurus'un sürü avcısı olabileceğini öne sürmüş ve gregarious (sürüler halinde seyahat eden hayvanları tanımlar) davranışa işaret edebilecek fosil kanıtlarına atıfta bulunmuştur. Güney Dakota'da üç T. rex iskeletinin birbirine yakın olduğu bir buluntu, bir sürü oluşumuna işaret ediyor olabilir. İşbirlikçi sürü avcılığı, Triceratops ve Ankylosaurus gibi potansiyel ölümcüllüğe sahip gelişmiş anti-predatör adaptasyonlara sahip avları bastırmak için etkili bir strateji olabilir. ⓘ
Currie'nin sürü halinde avlanan T. rex hipotezi, hakem denetiminden geçmediği için eleştirilmiş, bunun yerine bir televizyon röportajında ve Dino Çeteleri adlı kitapta tartışılmıştır. T. rex'in sürü avcılığına ilişkin Currie teorisi, esas olarak farklı bir tür olan Tarbosaurus bataar ile yapılan analojiye dayanmaktadır. T. bataar'daki sürü avcılığına dair kanıtlar hakem denetiminden geçmemiştir ve Currie'nin kendi itirafına göre, yalnızca yakın akraba olan diğer türlerdeki kanıtlara atıfta bulunularak yorumlanabilir. Currie'ye göre, Albertosaurus lahdindeki sokulganlık, Dry Island kemik yatağında çeşitli yaşlarda 26 bireyin keşfedilmesiyle desteklenmektedir. Currie, bireylerin benzer şekilde korunmuş olması ve otçulların neredeyse hiç bulunmaması nedeniyle avcı tuzağı olasılığını dışlamıştır. ⓘ
Tyrannosaurid sürü avcılığına dair ek destek, Kanada'nın kuzeydoğusundaki Britanya Kolumbiyası'nın Üst Kretase Wapiti Formasyonu'nda aynı yönde seyahat eden üç tyrannosaurid tarafından bırakılan fosilleşmiş izlerde bulunabilir. Dino Çeteleri programını değerlendiren bilim insanlarına göre, Tarbosaurus ve Albertosaurus'un sürü halinde avlandığına dair kanıtlar zayıftır ve alternatif açıklamaların geçerli olabileceği grup iskelet kalıntılarına dayanmaktadır (dinozorları tek bir yerde birlikte ölmeye zorlayan kuraklık veya sel gibi). Diğer araştırmacılar, büyük theropod sosyal grupları yerine, bu buluntulardan bazılarının daha çok Komodo ejderhası benzeri leşlere saldırma davranışını temsil ettiğini, hatta modern yırtıcılarda nadir görülmesi nedeniyle gerçek sürü avı davranışının avian olmayan dinozorlarda bulunmayabileceğini söyleyecek kadar ileri gittiklerini iddia etmişlerdir. ⓘ
Tür içi saldırının kanıtı Joseph Peterson ve meslektaşları tarafından Jane lakaplı yavru Tyrannosaurus'ta bulunmuştur. Peterson ve ekibi, Jane'in kafatasının üst çenesinde ve burnunda başka bir yavru Tyrannosaurus'tan geldiğine inandıkları iyileşmiş delinme yaraları olduğunu tespit etti. Jane'in kafatasının daha sonraki BT taramaları, ekibin hipotezini daha da doğrulayacak ve delinme yaralarının travmatik bir yaralanmadan kaynaklandığını ve daha sonra iyileştiğini gösterecektir. Ekip ayrıca Jane'in yaralarının Sue'da bulunan parazit kaynaklı lezyonlardan yapısal olarak farklı olduğunu ve Jane'in yaralarının yüzünde olduğunu, Sue'yu enfekte eden parazitin ise alt çenede lezyonlara neden olduğunu belirtecektir. ⓘ
Beslenme stratejileri
Paleontologların çoğu Tyrannosaurus'un hem aktif bir yırtıcı hem de çoğu büyük etobur gibi bir leş yiyici olduğunu kabul etmektedir. Çevresindeki en büyük etobur olan T. rex, büyük olasılıkla hadrosaurları, ceratopsianlar ve ankylosaurlar gibi zırhlı otoburları ve muhtemelen sauropodları avlayan bir apeks yırtıcıydı. Karl Bates ve Peter Falkingham tarafından 2012 yılında yapılan bir çalışmada, Tyrannosaurus'un şimdiye kadar yaşamış tüm karasal hayvanlar arasında en güçlü ısırığa sahip olduğu ve yetişkin bir Tyrannosaurus'un arka dişlerinde 35.000 ila 57.000 N (7.868 ila 12.814 lbf) kuvvet uygulayabileceği bulunmuştur. Mason B. Meers tarafından 2003 yılında daha da yüksek tahminler yapılmıştır. Bu, tekrarlayan ısırma sırasında kemikleri ezmesine ve büyük dinozorların karkaslarını tamamen tüketmesine izin verdi. Stephan Lautenschlager ve meslektaşları Tyrannosaurus'un yaklaşık 80 derecelik maksimum çene açıklığına sahip olduğunu hesaplamıştır; bu, yaratığın güçlü ısırığına güç verecek geniş bir çene açısı yelpazesi için gerekli bir adaptasyondur. ⓘ
Bununla birlikte, Tyrannosaurus'un öncelikle bir avcı mı yoksa saf bir leş yiyici mi olduğu konusunda bir tartışma vardır. Tartışma, Lambe tarafından 1917 yılında yapılan ve Gorgosaurus dişlerinde neredeyse hiç aşınma görülmediği için büyük theropodların saf leş yiyici olduğunu savunan bir çalışmadan kaynaklanmıştır. Bu argüman, theropodların dişlerini oldukça hızlı bir şekilde yenilediği gerçeğini göz ardı ediyordu. Tyrannosaurus'un ilk keşfinden bu yana çoğu bilim insanı onun bir yırtıcı olduğunu düşünmüştür; modern büyük yırtıcılar gibi o da fırsatını bulduğunda kolaylıkla leş yiyebilir ya da başka bir yırtıcının avını çalabilirdi. ⓘ
Paleontolog Jack Horner, Tyrannosaurus'un bir yırtıcı olmadığı, bunun yerine yalnızca bir leş yiyici olduğu görüşünün en önemli savunucularından biri olmuştur. Popüler literatürde saf leş yiyici hipotezini destekleyen argümanlar öne sürmüştür:
- Tyrannosaurus'un kolları bilinen diğer yırtıcılarla karşılaştırıldığında kısadır. Horner, kolların avı tutmak için gerekli kavrama kuvvetini oluşturamayacak kadar kısa olduğunu savunmaktadır. Thomas Holtz Jr. gibi diğer paleontologlar ise kurtlar, sırtlanlar ve sekreter kuşlar gibi avlanmak için ön ayaklarını kullanmayan pek çok günümüz yırtıcısının yanı sıra Phorusrhacidler gibi ön ayaklarını kullanmayan yırtıcı olduğu düşünülen diğer soyu tükenmiş hayvanların da olduğunu savunmaktadır.
- Tyrannosaurların büyük koku alma soğanları ve koku alma sinirleri vardı (beyin boyutlarına göre). Bunlar, modern akbabaların yaptığı gibi, uzak mesafelerdeki leşleri koklayabilen oldukça gelişmiş bir koku alma duyusuna işaret etmektedir. Dinozorların koku alma soğanları üzerine yapılan araştırmalar, Tyrannosaurus'un örneklenen 21 dinozor arasında en gelişmiş koku alma duyusuna sahip olduğunu göstermiştir.
- Tyrannosaur dişleri kemiği ezebilir ve bu nedenle genellikle en az besleyici kısımlar olan karkas kalıntılarından mümkün olduğunca fazla yiyecek (kemik iliği) çıkarabilir. Karen Chin ve meslektaşları koprolitlerde (fosilleşmiş dışkı) tiranozorlara ait olduğunu düşündükleri kemik parçaları bulmuşlardır, ancak bir tiranozorun dişlerinin sırtlanların ilik çıkarmak için yaptığı gibi kemiği sistematik olarak çiğnemeye iyi adapte olmadığına dikkat çekmektedirler.
- Tyrannosaurus'un potansiyel avlarından en azından bazıları hızlı hareket edebildiğinden, koşmak yerine yürüdüğüne dair kanıtlar onun bir leş yiyici olduğunu gösterebilir. Öte yandan, son analizler Tyrannosaurus'un büyük modern karasal yırtıcılardan daha yavaş olmasına rağmen, büyük hadrosaurları ve ceratopsianları avlayacak kadar hızlı olabileceğini göstermektedir. ⓘ
Diğer kanıtlar Tyrannosaurus'ta avlanma davranışı olduğunu göstermektedir. Tiranozorların göz yuvaları, gözleri öne bakacak şekilde konumlandırılmıştır ve bu da onlara modern şahinlerinkinden biraz daha iyi dürbün görüşü sağlar. Eğer tiranozorlar stereoskopik görüşün sağladığı gelişmiş derinlik algısına ihtiyaç duymayan saf leş yiyiciler olsalardı, doğal seçilimin neden bu uzun vadeli eğilimi tercih edeceği açık değildir. Modern hayvanlarda, binoküler görüş çoğunlukla yırtıcı hayvanlarda bulunur. ⓘ
Tyrannosaurus'un karşılaştırıldığı küçük theropod Shuvuuia'nın görme ve işitme duyularına odaklanan 2021 tarihli bir çalışma, Tyrannosaurus'un gündüzleri yaşadığını ve ağırlıklı olarak gündüz saatlerinde avlandığını göstermektedir ki bu da çalışmada Shuvuuia ile karşılaştırılan üçüncü bir dinozor olan Dromaeosaurus ile paylaştığı bir özelliktir. ⓘ
Hadrosaurid Edmontosaurus annectens'in Montana'da tanımlanan iskeletinin kuyruk omurunda tiranozorun neden olduğu iyileşmiş bir hasar bulunmaktadır. Hasarın iyileşmiş gibi görünmesi, Edmontosaurus'un bir tiranozorun canlı bir hedefe saldırısından kurtulduğunu, yani tiranozorun aktif avlanma girişiminde bulunduğunu göstermektedir. Kuyruk ısırıklarına Tyrannosaurus'un neden olduğu konusundaki fikir birliğine rağmen, bunların başka faktörler tarafından yaratılmış olabileceğini gösteren bazı kanıtlar da vardır. Örneğin, 2014 yılında yapılan bir çalışma, kuyruk yaralanmalarının Edmontosaurus bireylerinin birbirlerinin üzerine basmasından kaynaklanmış olabileceğini öne sürerken, 2020'de yapılan bir başka çalışma, kuyruk yaralanmalarının nedeninin biyomekanik stres olduğu hipotezini desteklemektedir. Bir Triceratops ile bir Tyrannosaurus arasında agresif bir etkileşim olduğuna dair kanıtlar da vardır: Triceratops'un kaş boynuzunda ve squamosal (boyun fırçasının bir kemiği) üzerinde kısmen iyileşmiş tyrannosaur diş izleri; ısırılan boynuz da kırılmış ve kırıktan sonra yeni kemik büyümesi görülmüştür. Yine de etkileşimin tam olarak nasıl gerçekleştiği bilinmiyor: her iki hayvan da saldırgan olabilir. Triceratops'un yaraları iyileştiğinden, büyük olasılıkla Triceratops karşılaşmadan sağ çıkmış ve Tyrannosaurus'un üstesinden gelmeyi başarmıştır. Boğa Triceratops'a karşı bir savaşta, Triceratops muhtemelen keskin boynuzlarını kullanarak Tyrannosaurus'a ölümcül yaralar açarak kendini savunurdu. Sue üzerinde yapılan çalışmalarda kırık ve iyileşmiş bir fibula ve kuyruk omurları, yaralı yüz kemikleri ve bir boyun omuruna gömülü başka bir Tyrannosaurus'a ait bir diş bulunarak saldırgan davranışlara dair kanıtlar elde edilmiştir. Hell Creek Formasyonu'nda bulunan ve geç evre bir yavru Tyrannosaurus'a ait olduğu anlaşılan dişler tarafından delinmiş hadrosaur omurları üzerinde yapılan çalışmalar, yetişkinlerin kemik kırma adaptasyonlarından yoksun olmalarına rağmen, genç bireylerin hala yetişkin meslektaşlarıyla aynı kemik delici beslenme tekniğini kullanabildiklerini göstermektedir. ⓘ
Tyrannosaurus, 1992 yılında William Abler tarafından öne sürüldüğü gibi, avını öldürmek için bulaşıcı tükürük kullanmış olabilir. Abler, Tyrannosaurus'un Tırtıklar Dişlerin kesici kenarlarındaki (küçük çıkıntılar) birbirine yakın aralıklarla küçük odacıkları çevrelemektedir. Bu odacıklar, Tyrannosaurus'a Komodo ejderinin sahip olduğu düşünülen ölümcül, bulaşıcı bir ısırık veren bakterilerle leş parçalarını hapsetmiş olabilir. Jack Horner ve Don Lessem, 1993 tarihli popüler bir kitapta, Tyrannosaurus'un diş tırtıklarının, Komodo monitörünün yuvarlak olan dişlerindeki tırtıklardan daha çok küp şeklinde olduğunu savunarak Abler'in hipotezini sorgulamışlardır. ⓘ
Tyrannosaurus ve diğer theropodların çoğu, muhtemelen öncelikle timsahlar gibi kafalarını yanlara doğru sallayarak leşleri işlemiştir. Boyun omurlarının düz eklemleri nedeniyle kafa, allosauroidlerin kafatasları kadar manevra kabiliyetine sahip değildi. ⓘ
Yamyamlık
Kanıtlar ayrıca tiranozorların en azından ara sıra yamyamlık yaptıklarını güçlü bir şekilde göstermektedir. Tyrannosaurus'un kendisi, bir örneğin ayak kemikleri, humerus ve metatarsalları üzerindeki diş izlerine dayanarak, en azından leş yeme kapasitesinde yamyam olduğuna işaret eden güçlü kanıtlara sahiptir. Fruitland Formasyonu, Kirtland Formasyonu (her ikisi de Campanian yaşındadır) ve Maastichtian yaşlı Ojo Alamo Formasyonu'ndan elde edilen fosiller, San Juan Havzası'ndaki çeşitli tyrannosaurid cinslerinde yamyamlığın mevcut olduğunu göstermektedir. Örneklerden elde edilen kanıtlar, kendi türlerinin üyelerini yamyamlaştıran tyrannosauridlerde fırsatçı beslenme davranışına işaret etmektedir. Currie, Horner, Erickson ve Longrich tarafından 2010 yılında yapılan bir çalışma, Tyrannosaurus cinsinde yamyamlığın kanıtı olarak öne sürülmüştür. Aynı cinse atfedilebilecek, kemiklerinde diş izleri bulunan bazı Tyrannosaurus örneklerini incelemişlerdir. Diş izleri humerus, ayak kemikleri ve metatarsallarda tespit edildi ve bu, tür içi mücadelenin neden olduğu yaralardan ziyade fırsatçı leşçiliğin kanıtı olarak görüldü. Bir dövüşte, rakibin ayaklarını ısırmak için aşağıya uzanmanın zor olacağını, bu nedenle ısırık izlerinin bir karkasta yapılmış olma ihtimalinin daha yüksek olduğunu öne sürdüler. Isırık izlerinin nispeten az miktarda et içeren vücut kısımlarında oluşması, Tyrannosaurus'un daha etli kısımların zaten tüketilmiş olduğu bir kadavra ile beslendiğini düşündürmektedir. Ayrıca diğer tyrannosauridlerin yamyamlık yapmış olma ihtimaline de açıktılar. ⓘ
Ebeveynlik
Tyrannosaurus'un yavrularını büyüttüğüne dair doğrudan bir kanıt olmasa da (yavru ve yuva Tyrannosaur fosillerinin nadirliği araştırmacıların tahmin yürütmesine neden olmuştur), Tyrannosaurus'un yaşayan en yakın akrabaları olan modern arkozorlar (kuşlar ve timsahlar) gibi yavrularını korumuş ve beslemiş olabileceği bazıları tarafından öne sürülmüştür. Timsahlar ve kuşlar, bazı paleontologlar tarafından dinozor ebeveynliği için modern analoglar olarak önerilmektedir. Yavrularını büyüttüğü keşfedilen ilk dinozor olan Maiasaura peeblesorum gibi diğer dinozorlarda ve daha yakın akraba olan Oviraptoridlerde ebeveyn davranışına dair doğrudan kanıtlar mevcuttur ve bu sonuncusu theropodlarda ebeveyn davranışına işaret etmektedir. ⓘ
Patoloji
2001 yılında Bruce Rothschild ve diğerleri, theropod dinozorlarda stres kırıkları ve tendon avülsiyonlarına ilişkin kanıtları ve bunların davranışları üzerindeki etkilerini inceleyen bir çalışma yayınladı. Stres kırıkları tekil olaylardan ziyade tekrarlanan travmalardan kaynaklandığından, diğer yaralanma türlerine kıyasla düzenli davranışlardan kaynaklanma olasılıkları daha yüksektir. Çalışmada incelenen 81 Tyrannosaurus ayak kemiğinden birinde stres kırığı tespit edilirken, 10 el kemiğinden hiçbirinde stres kırığına rastlanmadı. Araştırmacılar sadece Tyrannosaurus ve Allosaurus'ta tendon avülsiyonları buldu. Sue the T. rex'in humerusunda, deltoid veya teres major kaslarının kökeninde yer aldığı anlaşılan bir avülsiyon yaralanması çukur bırakmıştır. Hem Tyrannosaurus hem de Allosaurus'ta avülsiyon yaralanmalarının ön ayak ve omuzla sınırlı olması, theropodların kuşlarınkinden daha karmaşık ve işlevsel olarak farklı bir kas sistemine sahip olabileceğini düşündürmektedir. Araştırmacılar, Sue'nun tendon avulsiyonunun muhtemelen boğuşan bir avdan kaynaklandığı sonucuna vardı. Stres kırıkları ve tendon avülsiyonlarının varlığı, genel olarak, zorunlu leşçilikten ziyade "çok aktif" bir avcılığa dayalı diyet için kanıt sağlar. ⓘ
2009 yılında yapılan bir çalışma, bazı örneklerin kafataslarındaki düzgün kenarlı deliklerin, genellikle kuşları enfekte eden Trichomonas benzeri parazitlerden kaynaklanmış olabileceğini göstermiştir. Çalışmaya göre, "Sue" ve MOR 980 ("Peck's Rex") de dahil olmak üzere ciddi şekilde enfekte olmuş bireyler, beslenme giderek zorlaştıktan sonra açlıktan ölmüş olabilir. Daha önce bu delikler bakteriyel kemik enfeksiyonu Aktinomikoz veya tür içi saldırılarla açıklanıyordu. Daha sonra yapılan bir çalışma, trikomoniyazın önerilen modelin birçok özelliğine sahip olmasına rağmen (osteolitik, intra oral) bazı özelliklerinin ölüm nedeni olduğu varsayımını kanıtlarla daha az desteklenebilir hale getirdiğini ortaya koymuştur. Örneğin, Trichomonas ile enfekte olmuş kuşların radyografilerinde görülen keskin kenarlar ve az reaktif kemik, etkilenen T. rex örneklerinde görülen reaktif kemiğe benzememektedir. Ayrıca, trichomoniasis daha hafif formda olsa da kuşlarda çok hızlı bir şekilde ölümcül olabilir (14 gün veya daha az) ve bu, Trichomonas benzeri bir protozoanın suçlu olması durumunda, trichomoniasis'in Geç Kretase döneminde kuş olmayan dinozor formunda daha az akut olduğunu düşündürmektedir. Son olarak, bu tür lezyonların göreceli boyutu küçük kuş boğazlarında çok daha büyüktür ve bir T. rex'i boğmak için yeterli olmayabilir. ⓘ
Aynı cinse ait kemiklerde diş izleri bulunan Tyrannosaurus örnekleri üzerinde yapılan bir çalışma, yamyamlığın kanıtı olarak sunulmuştur. Kol kemiği, ayak kemikleri ve ayak tarak kemiklerindeki diş izleri, başka bir T. rex ile mücadeleden kaynaklanan yaralardan ziyade fırsatçı leşçiliğe işaret ediyor olabilir. Diğer tyrannosauridler de yamyamlık yapmış olabilir. ⓘ
Paleoekoloji
Tyrannosaurus, Geç Kretase'nin sonunda Lancian faunal evresi (Maastrichtian yaşı) olarak adlandırılan dönemde yaşamıştır. Tyrannosaurus kuzeyde Kanada'dan Laramidya'nın güneyinde en azından New Mexico'ya kadar uzanıyordu. Bu süre zarfında Triceratops, menzilinin kuzey kısmındaki başlıca otobur iken, titanosaurian sauropod Alamosaurus güney menziline "hükmediyordu". Tyrannosaurus kalıntıları, iç ve kıyı subtropikal ve yarı kurak ovalar da dahil olmak üzere farklı ekosistemlerde keşfedilmiştir. ⓘ
Hell Creek Formasyonu'nda kayda değer birkaç Tyrannosaurus kalıntısı bulunmuştur. Maastrihtiyen döneminde bu bölge sıcak ve nemli bir iklime sahip subtropikal bir bölgeydi. Bitki örtüsü çoğunlukla angiospermlerden oluşuyordu, ancak şafak kızılağacı (Metasequoia) ve Araucaria gibi ağaçları da içeriyordu. Tyrannosaurus bu ekosistemi ceratopsianlar Leptoceratops, Torosaurus ve Triceratops, hadrosaurid Edmontosaurus annectens ve parksosaurid Thescelosaurus ile paylaşmıştır, Ankylosaurs Ankylosaurus ve Denversaurus, pachycephalosaurs Pachycephalosaurus ve Sphaerotholus ve theropods Ornithomimus, Struthiomimus, Acheroraptor, Dakotaraptor, Pectinodon ve Anzu. ⓘ
Tyrannosaurus kalıntılarının bulunduğu bir diğer oluşum da Wyoming'deki Lance Formasyonu'dur. Bu, günümüz Körfez Kıyısı'na benzer bir bataklık ortamı olarak yorumlanmıştır. Fauna Hell Creek'e çok benzemektedir, ancak akrabası Ornithomimus'un yerini Struthiomimus almıştır. Küçük ceratopsian Leptoceratops da bölgede yaşamıştır. ⓘ
Tyrannosaurus güney bölgesinde titanosaur Alamosaurus, ceratopsianlar Torosaurus, Bravoceratops ve Ojoceratops, bir Edmontosaurus türünden oluşan hadrosaurlarla birlikte yaşıyordu, Kritosaurus ve olası bir Gryposaurus türü, nodosaur Glyptodontopelta, oviraptorid Ojoraptosaurus, olası theropod Troodon ve Richardoestesia türleri ve pterosaur Quetzalcoatlus. Bölgenin, küresel deniz seviyesinin düşmesiyle Batı İç Deniz Yolu'nun muhtemel geri çekilmesini takiben yarı kurak iç ovaların hakimiyetinde olduğu düşünülmektedir. ⓘ
Tyrannosaurus Meksika'nın Sonora bölgesindeki Lomas Coloradas formasyonunda da yaşamış olabilir. İskelet kanıtları eksik olmasına rağmen, fosil yatağından altı dökülmüş ve kırılmış diş diğer theropod cinsleriyle kapsamlı bir şekilde karşılaştırılmış ve Tyrannosaurus'unkilerle aynı görünmektedir. Eğer doğruysa, kanıtlar Tyrannosaurus'un menzilinin muhtemelen daha önce inanılandan daha geniş olduğunu göstermektedir. Tiranozorların aslen Asyalı türler olması ve Kretase döneminin sonundan önce Kuzey Amerika'ya göç etmiş olması mümkündür. ⓘ
Nüfus tahminleri
Charles Marshall ve arkadaşları tarafından 2021 yılında yayınlanan çalışmalara göre, herhangi bir zamanda yetişkin Tyrannosaurus'un toplam nüfusu belki de 20.000 kişiydi ve bilgisayar tahminleri de toplam nüfusun 1.300'den az ve 328.000'den fazla olmadığını göstermektedir. Yazarların kendileri, 20.000 birey tahmininin, özellikle de hastalık salgınlarının bu kadar küçük bir nüfusu kolayca yok edebileceği hesaba katıldığında, muhtemelen beklenenden daha düşük olduğunu öne sürmektedir. Cinsin var olduğu süre boyunca yaklaşık 127.000 nesil olduğu ve bunun yok olana kadar toplamda yaklaşık 2,5 milyar hayvana ulaştığı tahmin edilmektedir. ⓘ
Aynı makalede, 20.000 yetişkin Tyrannosaurus popülasyonunda, Kaliforniya büyüklüğündeki bir alanda yaşayan bireylerin sayısının 3.800 hayvana kadar çıkabileceği, Washington D.C. büyüklüğündeki bir alanın ise sadece iki yetişkin Tyrannosaurus popülasyonunu destekleyebileceği öne sürülmektedir. Çalışma, yetişkinlerden farklı bir niş işgal etmeleri nedeniyle bu popülasyon tahmininde bulunan cinsteki yavru hayvanların miktarını dikkate almamaktadır ve bu nedenle, bu faktör hesaba katıldığında toplam popülasyonun çok daha yüksek olması muhtemeldir. Aynı zamanda, yaşayan etoburlar üzerine yapılan çalışmalar, bazı yırtıcı popülasyonlarının benzer ağırlıktaki diğerlerine göre daha yüksek yoğunlukta olduğunu göstermektedir (ağırlık olarak benzer olan ancak popülasyon yoğunlukları büyük ölçüde farklı olan jaguarlar ve sırtlanlar gibi). Son olarak, çalışma, çoğu durumda 80 milyon Tyrannosaurus'tan yalnızca birinin fosilleşeceğini, daha yoğun popülasyonlara sahip bölgelerde ise bir bireyin fosilleşme şansının muhtemelen her 16.000'de bir kadar yüksek olduğunu öne sürmektedir. ⓘ
Meiri (2022), Marshall ve arkadaşlarının hesaba katmadığı eksiklikler olarak metabolik hız, vücut büyüklüğü, cinsiyet ve yaşa özgü hayatta kalma oranları, habitat gereksinimleri ve menzil büyüklüğü değişkenliğindeki belirsizliği göstererek tahminlerin güvenilirliğini sorgulamıştır. Orijinal yayının yazarları, bildirdikleri belirsizliklerin muhtemelen çok küçük olduğunu kabul etmekle birlikte, çerçevelerinin fizyolojideki belirsizlikleri barındıracak kadar esnek olduğunu ve hesaplamalarının nüfus yoğunluğu ve coğrafi aralıktaki kısa vadeli değişikliklere değil, uzun vadeli ortalamalarına bağlı olduğunu belirtmişlerdir. Son olarak, makul hayatta kalma eğrileri aralığını tahmin ettiklerini ve cinsel olgunluğun başlama zamanındaki belirsizliği ve büyüme eğrisindeki belirsizliği dahil ettiklerini belirtmektedirler. maksimum vücut kütlesindeki belirsizlik. ⓘ
Kültürel önem
İlk kez 1905 yılında tanımlandığından beri T. rex popüler kültürde en yaygın olarak tanınan dinozor türü haline gelmiştir. Halk arasında yaygın olarak tam bilimsel adıyla (binomial adı) bilinen tek dinozordur ve T. rex bilimsel kısaltması da yaygın olarak kullanılmaya başlanmıştır. Robert T. Bakker, The Dinosaur Heresies (Dinozor Sapkınlıkları) adlı kitabında buna dikkat çekmekte ve "'T. rex' gibi bir isim dile karşı konulamaz" diye açıklamaktadır. ⓘ
Beslenme
Tyrannosaurlar, günümüzdeki pek çok fırsatçı etçil hayvan gibi, muhtemelen, hem avcı hem de leşçiydiler. Bazı T. rex fosilleri, muhtemel kurbanı olan ceratopsia gibi diğer dinozor fosilleri ile birlikte bulunmuştur. Anahtar deliğine benzer göz soketleri ile gözlerin ileriye dönük, birbirini kısmen kapsayan görüş alanı; keskin derinlik hissi olduğuna yorulur ve avcı olduğu argümanını güçlendirir. Aynı şekilde sağlam, iri ve iyi muhafaza edilen kafatası; iri ve güçlü çenesi de avcı olduğu görüşünü destekler. Kurbanlarındaki diş izleri, T. rexin eti dişlerini geçirip yırtarak yediğini göstermektedir. Bu işlem esnasında, güçlü boyun ve bacak kaslarını eti kemikten ayırmak için kullanıyordu. ⓘ
Evrim
Tyrannosaurus cinsinin evrimsel çizgisi bilim dünyasının önem verdiği ve üzerinde çalıştığı bir konudur. Bu konudaki en önemli keşiflerden biri 2016 yılında gerçekleştirilmiştir. Özbekistan'ın Kızılkum Çölü'nde bulunan Pantyrannosauria kladına mensup bir dinozor cinsi (Timurlengia) Tyrannosaurus cinsinin evrimsel gelişimindeki kayıp 20 milyon yılı önemli ölçüde aydınlatmıştır. 92-90 milyon önce geç Kretase devrine tarihlenen bu fosilleri 2016 yılında paleontolog Brusatte ve ekibi bulmuştur. Evrimsel aşamalar içinde Tyrannosauroidea üst ailesinin üyelerinin geç Kretase içinde nasıl daha büyük ve ağır canlılara dönüştüğünün hikâyesini anlamlandırmakta zorlanılıyordu. Küçük, çevik ve görece büyük beyin yapılarına sahip ata türlerin fosilleri 100 milyon yıl önce biterken; görece büyük klasik Tyrannosauroidea üyelerinin 80 milyon yıl önce fosilleri en erken 80 milyon yıl önceye tarihlenmektedir. 2016 yılında bulunan ve Timurlengia adı verilen bu dinozor cinsi 90 milyon önceki Tyrannosauroidea üst ailesinin üyeleri hakkında önemli bir fikir vermiştir. Ayrıntılı çalışmalar Tyrannosaurus cinsini de içeren geç Kretase Tyrannosauridlerinin evrimsel olarak başarıyla ekosistemdeki tepe yırtıcı olma konumuna çıkmalarını görece erken atalarındaki gelişkin beyinsel fonksiyonlara (görece büyük beyin ve duyu sistemleri) borçlu olduklarını savunmaktadır. ⓘ