Talamus
| Talamus ⓘ | |
|---|---|
 Talamus işaretli (MRI kesiti) | |
 Talamus 360° dönerken | |
| Detaylar | |
| Bir parçası | Diensefalon |
| Parçalar | Talamik çekirdeklerin listesine bakınız |
| Arter | Posterior serebral arter ve dalları |
| Tanımlayıcılar | |
| Latince | talamus dorsalis |
| Nöroanatominin anatomik terimleri [Vikiveri'de düzenle] | |
Talamus (Yunanca θάλαμος, "oda"), diensefalonun (ön beynin bir bölümü) dorsal kısmında bulunan büyük bir gri madde kütlesidir. Sinir lifleri talamustan serebral kortekse her yöne doğru uzanarak merkez benzeri bilgi alışverişine olanak tanır. Motor sinyaller de dahil olmak üzere duyusal sinyallerin serebral kortekse iletilmesi ve bilinç, uyku ve uyanıklığın düzenlenmesi gibi çeşitli işlevleri vardır. ⓘ
Anatomik olarak, omurgalı beyninde, serebral korteks ile orta beyin arasında yer alan, iki yarıdan (sol ve sağ) oluşan paramedian simetrik bir yapıdır. İlk olarak 1893 yılında İsviçreli embriyolog ve anatomist Wilhelm His Sr. tarafından tanındığı üzere, embriyonik gelişim sırasında diensefalonun ana ürünü olarak oluşur. ⓘ
| Tanımlayıcılar |
|---|
Talamus, diensefalonun bir parçasıdır. Koku duyusu hariç, tüm sistemlerden gelen afferent (duyusal) sinyaller için bir kapı olarak kabul edilir. Ayrıca amaca yönelik bilinçli davranışlardan sorumludur. Vücuda gelen çeşitli uyaranlara bir çeşit filtre görevi yapar. Bu sayede konsantrasyon sağlanabilir. ⓘ
Koku hariç tüm duysal uyaranlar için ara istasyondur. Uyaranları azaltma, güçlendirme, iletmeme fonksiyonu mevcuttur, önemsiz uyaranlar filtrede azaltılırken, önemliler artırılır, bu sayede konsantrasyon mümkün olmaktadır. Serebral korteks ile duysal sistemin kontrolünde de rol alır. Ayrıca bazal gangliyonlardan ve serebellumdan gelen uyaranları motor kortekse gönderir, bu yolla istemli hareket düzenlenmesinde önemli rol oynar. ⓘ
Anatomi
Talamus, ön beyinde, orta beyinden daha üstte, beynin merkezine yakın bir yerde bulunan ve sinir lifleri serebral kortekse her yönde uzanan gri maddeden oluşan çift bir yapıdır. Talamusun medial yüzeyi üçüncü ventrikülün lateral duvarının üst kısmını oluşturur ve düzleştirilmiş gri bir bant olan intertalamik yapışma ile karşı talamusun ilgili yüzeyine bağlanır. Talamusun lateral kısmı filogenetik olarak talamusun en yeni kısmıdır (neotalamus) ve lateral çekirdekleri, pulvinarı ve medial ve lateral genikülat çekirdekleri içerir. Talamusta dorsal yüzeyi kaplayan stratum zonale ile dış ve iç medüller laminaları içeren beyaz madde alanları vardır. Dış lamina lateral yüzeyi kaplar ve iç lamina çekirdekleri anterior, medial ve lateral gruplara ayırır. ⓘ
Talamus çok sayıda çekirdekten oluşmuştur ve bunları birbirinden ayıran özel bir lamel yapısı bulunur. ⓘ
Kan Akımı
Talamus kan kaynağını bir dizi arterden alır: polar arter (posterior komünikan arter), paramedian talamik-subtalamik arterler, inferolateral (talamogenikülat) arterler ve posterior (medial ve lateral) koroidal arterler. Bunların hepsi posterior serebral arterin dallarıdır. ⓘ
Bazı kişilerde nadir görülen bir anatomik varyasyon olan Percheron arteri bulunur; bu arterde talamusun her iki bölümünü beslemek için posterior serebral arterden tek bir arteriyel gövde çıkar. ⓘ
Talamik çekirdekler
Diensefalonun türevleri arasında dorsal yerleşimli epitalamus (esasen habenula ve ekleri) ve zona incerta ile talamik retiküler çekirdeği içeren peritalamus (pretalamus) yer alır. Farklı ontogenetik kökenleri nedeniyle epitalamus ve peritalamus resmi olarak talamustan ayrılır. Metatalamus lateral genikulat ve medial genikulat çekirdeklerden oluşur. ⓘ
Talamus, farklı talamik alt bölümleri ayıran bir lamel sistemi (miyelinli liflerden oluşur) içerir. Diğer alanlar periventriküler çekirdek, intralaminar elemanlar, "nükleus limitans" ve diğerleri gibi farklı nöron kümeleri ile tanımlanır. Talamusun büyük bölümünden yapı olarak farklı olan bu son yapılar, izotalamusun aksine allotalamus olarak gruplandırılmıştır. Bu ayrım talamusun global tanımını basitleştirmektedir. ⓘ
Bağlantılar
Talamusun hipokampusla mammillotalamik yol üzerinden birçok bağlantısı vardır, bu yol mamiller cisimcikler ve forniksten oluşur. ⓘ
Talamus, talamokortikal radyasyonlar aracılığıyla serebral kortekse bağlanır. ⓘ
Spinotalamik yol, omurilikten kaynaklanan duyusal bir yoldur. Talamusa ağrı, sıcaklık, kaşıntı ve kaba dokunma hakkında bilgi iletir. İki ana bölümü vardır: ağrı ve sıcaklığı ileten lateral spinotalamik yol ve kaba dokunma ve basıncı ileten anterior (veya ventral) spinotalamik yol. ⓘ
İşlev
Talamusun, genellikle farklı subkortikal alanlar ve serebral korteks arasında bilgi aktaran bir röle istasyonu veya merkez olarak hareket ettiğine inanılan çok sayıda işlevi vardır. Özellikle, her duyusal sistem (koku alma sistemi hariç) duyusal sinyalleri alan ve bunları ilgili birincil kortikal alana gönderen bir talamik çekirdek içerir. Örneğin görsel sistem için, retinadan gelen girdiler talamusun lateral genikülat çekirdeğine gönderilir, bu da oksipital lobdaki görsel kortekse projeksiyon yapar. Talamusun hem duyusal bilgiyi işlediğine hem de aktardığına inanılır - birincil duyusal aktarım alanlarının her biri serebral korteksten güçlü geri bildirim bağlantıları alır. Benzer şekilde medial genikülat çekirdek, orta beynin inferior kollikulusu ile primer işitsel korteks arasında anahtar bir işitsel röle görevi görür. Ventral posterior çekirdek, dokunma ve proprioseptif bilgileri birincil somatosensoriyel kortekse gönderen önemli bir somatosensoriyel röledir. ⓘ
Talamus ayrıca uyku ve uyanıklık durumlarının düzenlenmesinde de önemli bir rol oynar. Talamik çekirdeklerin serebral korteks ile güçlü karşılıklı bağlantıları vardır ve bilinçle ilgili olduğuna inanılan talamo-kortiko-talamik devreler oluştururlar. Talamus, uyarılma, farkındalık düzeyi ve aktivitenin düzenlenmesinde önemli bir rol oynar. Talamusun hasar görmesi kalıcı komaya yol açabilir. ⓘ
Talamusun bazal gangliyon sistemi bozukluklarında daha ön pallidal ve nigral bölgelerdeki rolü bilinmektedir ancak hala tam olarak anlaşılamamıştır. Talamusun vestibüler veya tektal fonksiyonlara katkısı neredeyse göz ardı edilmektedir. Talamus, sinyalleri serebral kortekse ileten bir "röle" olarak düşünülmüştür. Yeni araştırmalar talamik işlevin daha seçici olduğunu göstermektedir. Birçok farklı işlev talamusun çeşitli bölgeleriyle bağlantılıdır. Bu durum, lokalize lezyonların spesifik duyusal eksikliklere neden olduğu işitsel, somatik, visseral, gustatory ve görsel sistemler gibi birçok duyusal sistem (koku alma sistemi hariç) için geçerlidir. Talamusun önemli bir rolü de motor ve dil sistemlerini desteklemektir ve bu sistemler için kullanılan devrelerin çoğu ortaktır. Talamus, uzamsal bellek ve uzamsal duyusal veriler açısından talamik ön çekirdeklerde genişletilmiş hipokampal sistemin bir parçası olarak hipokampusa işlevsel olarak bağlıdır ve bunlar insan epizodik olay belleği için çok önemlidir. Talamik bölgenin mesio-temporal lob ile bağlantısı, hatırlama ve aşinalık belleğinin işleyişinin farklılaşmasını sağlar. ⓘ
Motor kontrolü için gerekli nöronal bilgi süreçleri, subkortikal bir motor merkezi olarak talamusu içeren bir ağ olarak önerilmiştir. Primatların beyinlerinin anatomisi üzerinde yapılan incelemeler, beyincik ile çoklu motor korteksler arasındaki birbirine bağlı dokuların doğasının, talamusun bazal gangliyonlar ve beyincikten kortikal motor alanlara özel kanallar sağlamada kilit bir işlevi yerine getirdiğini göstermiştir. Üç maymunda sakkad ve antisakkad motor tepkisi üzerine yapılan bir araştırmada, talamik bölgelerin antisakkad göz hareketinin (yani, sunulan bir uyaran yönünde gözlerin refleksif sarsılma hareketini engelleme yeteneği) üretilmesinde rol oynadığı bulunmuştur. ⓘ
Son araştırmalar, mediodorsal talamusun (MD) bilişte daha geniş bir rol oynayabileceğini düşündürmektedir. Özellikle, mediodorsal talamus "sadece korteksteki mevcut bağlama uygun devrelerin bağlantısını (sinyal gücünü) güçlendirebilir ve böylece kararların bağlı olduğu birçok ilişkiyi zayıf bağlantılı kortikal devrelere bağlayarak karmaşık kararlar alma esnekliğine (memeli beyninin) katkıda bulunabilir." Araştırmacılar, "MD aktivitesini artırmanın farelerin "düşünme" yeteneğini artırdığını ve ödülü bulmak için hangi çelişkili duyusal uyaranları takip edeceklerine karar verirken hata oranlarını yüzde 25'ten fazla düşürdüğünü" buldular. ⓘ
Gelişim
Talamik kompleks peritalamus (veya pretalamus, daha önce ventral talamus olarak da bilinirdi), orta diensefalik organizatör (daha sonra zona limitans intrathalamica'yı (ZLI) oluşturur) ve talamustan (dorsal talamus) oluşur. Talamusun gelişimi üç aşamaya ayrılabilir. Talamus, orta beyin ile serebrum arasında yer alan ön beynin arka kısmı olan embriyonik diensefalondan türeyen en büyük yapıdır. ⓘ
Erken beyin gelişimi
Nörülasyondan sonra nöral tüp içinde pretalamus ve talamus anlajı indüklenir. Farklı omurgalı model organizmalardan elde edilen veriler, iki transkripsiyon faktörü olan Fez ve Otx arasındaki etkileşimin belirleyici öneme sahip olduğu bir modeli desteklemektedir. Fez pretalamusta ifade edilir ve fonksiyonel deneyler Fez'in pretalamus oluşumu için gerekli olduğunu göstermektedir. Posteriorda, Otx1 ve Otx2, Fez'in ekspresyon alanına bitişiktir ve talamusun düzgün gelişimi için gereklidir. ⓘ
Progenitör alanların oluşumu
Talamik gelişimin erken dönemlerinde iki progenitör alan oluşur: kaudal alan ve rostral alan. Kaudal alan yetişkin talamusundaki tüm glutamaterjik nöronların oluşmasını sağlarken, rostral alan yetişkin talamusundaki tüm GABAerjik nöronların oluşmasını sağlar. ⓘ
Orta diensefalik organizatörün (MDO) oluşumu
Fez ve Otx'in ifade alanları arasındaki arayüzde, orta diensefalik düzenleyici (MDO, ZLI düzenleyici olarak da adlandırılır) talamik anlaj içinde indüklenir. MDO, talamustaki merkezi sinyal düzenleyicisidir. Organizatörün eksikliği talamusun yokluğuna yol açar. MDO gelişim sırasında ventralden dorsale doğru olgunlaşır. Sonik kirpi (SHH) ailesi ve Wnt ailesi üyeleri MDO tarafından yayılan başlıca ana sinyallerdir. ⓘ
Sinyal merkezi olarak öneminin yanı sıra, organizatör zona limitans intrathalamica'nın (ZLI) morfolojik yapısına dönüşür. ⓘ
Talamusun olgunlaşması ve parselasyonu
İndüksiyonundan sonra MDO, SHH gibi sinyal moleküllerinin salınımıyla talamik anlajın gelişimini düzenlemeye başlar. Farelerde, MDO'daki sinyalizasyonun işlevi, SHH mutantlarında diensefalonun tamamen yokluğu nedeniyle doğrudan ele alınmamıştır. ⓘ
Civcivlerde yapılan çalışmalar SHH'nin talamik gen indüksiyonu için hem gerekli hem de yeterli olduğunu göstermiştir. Zebra balığında, iki SHH geninin, SHH-a ve SHH-b'nin (eskiden twhh olarak tanımlanırdı) ifadesinin MDO bölgesini işaretlediği ve SHH sinyalinin hem pretalamus hem de talamusun moleküler farklılaşması için yeterli olduğu ancak bunların korunması için gerekli olmadığı ve MDO/alar plakadan gelen SHH sinyalinin pretalamik ve talamik bölgenin olgunlaşması için yeterli olduğu, ventral Shh sinyallerinin ise vazgeçilebilir olduğu gösterilmiştir. ⓘ
SHH'ye maruz kalma talamik nöronların farklılaşmasına yol açar. MDO'dan gelen SHH sinyali, talamusun ana (kaudal) kısmında proneural gen Neurogenin1'in ve MDO'ya hemen bitişik rostral talamik hücrelerin kalan dar şeridinde ve pretalamusta Ascl1'in (eski adıyla Mash1) posteriordan anteriora doğru bir ekspresyon dalgasına neden olur. ⓘ
Pronöral gen ekspresyonunun bu zonasyonu, Neurogenin1+ öncüllerinden glutamaterjik röle nöronlarının ve Ascl1+ öncüllerinden GABAerjik inhibitör nöronların farklılaşmasına yol açar. Balıklarda, bu alternatif nörotransmitter kaderlerinin seçimi, HES1'in homoloğu olan Her6'nın dinamik ifadesi ile kontrol edilir. Neurogenin'i baskılayan ancak Ascl1 için gerekli olan bu tüylü benzeri bHLH transkripsiyon faktörünün ekspresyonu kaudal talamustan aşamalı olarak kaybolur ancak pretalamusta ve rostral talamik hücrelerin şeridinde korunur. Buna ek olarak, civciv ve fareler üzerinde yapılan çalışmalar, Shh yolunun bloke edilmesinin rostral talamusun yokluğuna ve kaudal talamusun önemli ölçüde azalmasına yol açtığını göstermiştir. Rostral talamus esas olarak retiküler çekirdeği oluşturacak, kaudal talamus ise röle talamusu oluşturacak ve talamik çekirdeklerde daha da alt bölümlere ayrılacaktır. ⓘ
İnsanlarda, serotonin taşıyıcısının promotör bölgesindeki yaygın bir genetik varyasyonun (SERT-uzun ve -kısa alel: 5-HTTLPR) yetişkinlerde talamusun çeşitli bölgelerinin gelişimini etkilediği gösterilmiştir. İki kısa aleli (SERT-ss) miras alan kişilerde pulvinar ve muhtemelen talamusun limbik bölgelerinde daha fazla nöron ve daha büyük bir hacim vardır. Talamusun genişlemesi, iki SERT-ss alelini miras alan kişilerin majör depresyon, travma sonrası stres bozukluğu ve intihara karşı neden daha savunmasız olduklarına dair anatomik bir temel sağlar. ⓘ
Klinik önemi
İnme nedeniyle hasar gören bir talamus, genellikle ruh hali değişimlerinin eşlik ettiği tek taraflı yanma veya ağrı hissini içeren talamik ağrı sendromuna yol açabilir. Paramedian arter tarafından beslenen bölgenin bilateral iskemisi, akinetik mutizm gibi ciddi sorunlara neden olabilir ve okülomotor sorunlarla birlikte görülebilir. İlgili bir kavram da talamokortikal disritmidir. Percheron arterinin tıkanması bilateral talamus enfarktüsüne yol açabilir. ⓘ
Alkolik Korsakoff sendromu mamiller cisim, mamillotalamik fasikül veya talamus hasarından kaynaklanır. ⓘ
Ölümcül ailesel uykusuzluk, talamusun dejenerasyonunun meydana geldiği, hastanın yavaş yavaş uyku yeteneğini kaybetmesine ve her zaman ölümle sonuçlanan tam bir uykusuzluk durumuna ilerlemesine neden olan kalıtsal bir prion hastalığıdır. Bunun aksine, talamus hasarı koma ile sonuçlanabilir. ⓘ
Ek görseller
Talamusu gösteren insan beyin diseksiyonu.
Cam beyinde diğer subkortikal yapılarla birlikte insan talamusu.
Talamik çekirdeklerin lateral grubu.
Talamik çekirdeklerin medial grubu. ⓘ
Yerleşimi ve topografisi
Talamus, diensefalonda yer alan en büyük oluşumdur ve mezensefalon ile telensefalon arasında bulunur. Anatomik olarak beynin merkezindedir ve kortekse her yönden sinir lifleri gönderir. İnsanlarda talamus 5.7 cm. uzunluğunda olan ampul biçiminde iki yarıdan oluşur. Bunlar 3. ventrikülün iki tarafında simetrik olarak ve yaklaşık 30 derecelik oblik durumda yerleşmiştir. ⓘ