Kuş

Kuş Yaşadığı dönem aralığı: 72,1-0 Ma Maastrihtiyen-Günümüz Moleküler genetik çalışmalara göre 93.75-0  PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Bilimsel sınıflandırma
Âlem: Animalia Şube: Chordata Alt şube: Vertebrata İnfra şube: Gnathostomata Üst sınıf: Tetrapoda Sınıf: Aves Linnaeus, 1758
Yaşayan takımlar ve bütün grupların yaşadığı zaman aralıkları
Daraltılmış liste Alt sınıf Palaeognathae Üst takım Struthionimorphae Struthioniformes (Devekuşları) – 20–0 Mya, Erken Miyosen–günümüz Üst takım Notopalaeognathae Rheiformes (Nandular) – 53?–0 Mya, Erken Eosen?–günümüz Tinamiformes (Tinamular) – 17.5–0 Mya, Erken Miyosen–günümüz Casuariiformes (Tepeli devekuşları ve emular) – 24–0 Mya, Geç Oligosen–günümüz Apterygiformes (Kiwiler) – 19–0 Mya, Erken Miyosen–günümüz Alt sınıf Neognathae Üst takım Galloanserae Galliformes (Tavuksular) – 55–0 Mya, Erken Eosen–günümüz Anseriformes (Kazsılar) – 71?–0 Mya, Geç Kretase (Maastrihtiyen)?–günümüz Üst takım Neoaves Phoenicopteriformes (Flamingolar) – 38–0 Mya, Geç Eosen–günümüz Podicipediformes (Batağanlar) – 28–0 Mya, Geç Oligosen–günümüz Columbiformes (Güvercinler ve kumrular) – 28–0 Mya, Geç Oligosen–günümüz Mesitornithiformes – Fosil kaydı yoktur Pterocliformes (Bağırtlaklar) – 41?–0 Mya, Orta Eosen?–günümüz Caprimulgiformes (Çobanaldatanlar) – 55–0 Mya, Erken Eosen–günümüz Steatornithiformes – 55–0 Mya, Erken Eosen–günümüz Nyctibiiformes – 47–0 Mya, Orta Eosen–günümüz Podargiformes – 47–0 Mya, Orta Eosen–günümüz Aegotheliformes – 19–0 Mya, Erken Miyosen–günümüz Apodiformes (Karasağanlar ve sinekkuşları) – 55–0 Mya, Erken Eosen–günümüz Cuculiformes (Guguk kuşları) – 38?–0 Mya, Geç Eosen?–günümüz Otidiformes (Toylar) – 11–0 Mya, Geç Miyosen–günümüz Musophagiformes (Turakolar) – 52–0 Mya, Erken Eosen–günümüz Opisthocomiformes – 34–0 Mya, Geç Eosen–günümüz Gruiformes (Bataklık kuşları) – 59–0 Mya, Geç Paleosen–günümüz Charadriiformes (Yağmur kuşları) – 55–0 Mya, Erken Eosen–günümüz Gaviiformes (Dalgıç kuşları) – 48–0 Mya, Orta Eosen–günümüz Procellariiformes (Fırtına kuşları) – 66?–0 Mya, Erken Paleosen?–günümüz Sphenisciformes (Penguenler) – 62–0 Mya, Erken Paleosen–günümüz Ciconiiformes (Leylekler) – 30–0 Mya, Erken Oligosen–günümüz Suliformes (Fregat kuşları, sümsük kuşları, karabataklar, yılanboyunlar) – 55–0 Mya, Erken Eosen–günümüz Pelecaniformes (Pelikanlar, balıkçıllar, aynaklar, vd.) – 55–0 Mya, Erken Eosen–günümüz Eurypygiformes (Güneş balabanı ve kagu) – 52?–0 Mya, Erken Eosen?–günümüz Phaethontiformes (Tropik kuşları) – 62–0 Mya, Erken Paleosen–günümüz Cathartiformes (Yeni Dünya akbabaları) – 41–0 Mya, Orta Eosen–günümüz Accipitriformes (Kartallar, Eski Dünya akbabaları, sekreter kuşları, doğanlar, vd.) – 52–0 Mya, Erken Eosen–günümüz Strigiformes (Baykuşlar) – 60–0 Mya, Orta Paleosen–günümüz Coliiformes (Fare kuşları) – 62.5–0 Mya, Erken Paleosen–günümüz Leptosomiformes – 56.5?–0 Mya, Geç Paleosen?–günümüz Trogoniformes (Kemirgen gagalılar) – 55–0 Mya, Erken Eosen–günümüz Bucerotiformes (Boynuzgagalar ve ibibikler) – 55–0 Mya, Erken Eosen–günümüz Coraciiformes (Yalıçapkınları, arı kuşları, gökkuzgunları, vd.) – 55–0 Mya, Erken Eosen–günümüz Piciformes (Ağaçkakanlar, tukanlar, vd.) – 47?–0 Mya, Orta Eosen?–günümüz Cariamiformes – 53–0 Mya, Erken Eosen–günümüz Falconiformes (Şahinler ve karakaralar) – 53?–0 Mya, Erken Eosen?–günümüz Psittaciformes (Papağanlar) – 55–0 Mya, Erken Eosen–günümüz Passeriformes (Ötücü kuşlar) – 55–0 Mya, Early Eosen–günümüz
Sinonimler
Neornithes Gadow, 1883

Kuşlar; tüyleri, dişsiz gagaları, yumurtladıkları sert kabuklu yumurtalar yoluyla üreyen, yüksek metabolizma hızına sahip, dört odacıklı kalpleri ve hafif ama güçlü bir iskelet yapısına sahip, Aves sınıfını oluşturan sıcakkanlı omurgalı hayvanlar grubudur. Tüm dünyada yaygın olarak yaşayan kuşların boyutları arı sinek kuşunda 5 cm ila deve kuşunda 2,75 m arasında değişir. On bin kadar yaşayan kuş türü bulunur ve bunların yarısından fazlasını ötücü kuşlar oluşturur. Kuşların türlere göre farklılık gösteren kanatları vardır ve kanatsız olduğu bilinen tek grup soyu tükenmiş olan moa ile fil kuşudur. Ön ayakların evrimleşerek kanatlara dönüşmesi kuşlara uçma yeteneği sağlamış ancak daha sonra yine evrimin devam etmesiyle penguenler, deve kuşları ve adalarda endemik olan bazı türler uçma yeteneğini kaybetmişlerdir. Kuşların sindirim ve solunum sistemleri de uçma yeteneğine uyum sağlamıştır. Özellikle deniz kuşları ve bazı su kuşları gibi kuşlar daha da evrimleşerek yüzme yeteneği de kazanmıştır. ⓘ

Kuşlar tüylü teropod dinozorlardır ve yaşayan tek dinozor grubunu oluştururlar. Ayrıca yaşayan en yakın akrabaları timsahlardır. İlk olarak 160 milyon yıl önce Çin'de ortaya çıkan ve aralarında Archaeopteryx'in de bulunduğu ilkel uçucuların soyundan gelmektedirler. DNA kanıtlarına göre günümüz kuşları (Neornithes) Orta ve Geç Kretase Dönemi'nde evrimleşmiş ve 66 milyon yıl önce teruzorlar ile tüm uçmayan dinozorları öldüren Kretase-Tersiyer yok oluşu zamanında oldukça önemli oranda türleşmişlerdir. ⓘ

Özellikle kargagiller ve papağansılar olmak üzere bazı kuşlar en zeki hayvanlar arasındadır; çeşitli kuş türleri alet yapıp kullanırken bazı kuşların alet kullanımı primatların en iyi kullanımları ile boy ölçüşebilir. Birçok sosyal tür bilgiyi nesilden nesle geçirmekte ve bu da bir çeşit kültür olarak kabul edilmektedir. Kuşlar yavrularını müşterek olarak büyütme, birlikte avlanma, sürü olarak hareket etme ve avcılara karşı birlikte savunma yapma davranışları gösteren, görsel yollarla ya da öterek birbirleri ile iletişim kuran sosyal hayvanlardır. Kuş türlerinin büyük çoğunluğu genellikle bir üreme mevsimi boyunca, bazen yıllar boyunca cinsel açıdan olmasa da sosyal açıdan tek eşlidir ama yaşamları boyunca tek eşli olan türlere nadir rastlanır. Diğer türlerin üreme sistemleri genellikle polijinik yani tek erkek çok dişili ve nadiren de poliandrik yani tek dişi çok erkeklidir. Kuşlar eşeyli üreme yoluyla döllenen yumurtalar yumurtlayarak çoğalır. Genellikle bir yuvaya yumurtlanan yumurtalar üzerinde ebeveyn kuluçkaya yatar. Kuşların çoğu yumurtadan çıktıktan sonra yavrularının bakımına belirli bir süre devam eder. ⓘ

Birçok kuş türü insanlar tarafından besin olarak ya da üretim sektöründe hammadde kullanımı açışından ekonomik olarak önem taşır. Evcil ya da yabani kuşlar yumurta, et ve tüy için önemli kaynaklardır. Ötücü kuşların, papağanların ve diğer kuş türlerinin ev hayvanı olarak kullanımı yaygındır. Guano (kuş dışkısı) gübre olarak kullanılmak üzere toplanır. Kuşlar insanlık kültüründe çağlar boyunca yer almıştır. İnsan eylemleri nedeniyle 17. yüzyıldan beri yaklaşık 120 ila 130 kadar kuş türünün soyu tükenmiştir ve daha önceki yüzyıllarda soyu tükenen kuş türlerinin sayısı yüzleri aşmaktadır. İnsanlık nedeniyle günümüzde 1200 kadar kuş türü soylarının tükenmesi tehdidi altındadır ama onları koruma altına almak için çalışmalar da yapılmaktadır. Kuş gözlemi ekoturizm sektörü içinde önemli bir yer tutmaktadır. ⓘ

Kuşlar Zamansal aralık: Geç Kretase - günümüz, 72-0 Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N Moleküler saate göre olası Erken Kretase veya erken Geç Kretase kökeni ⓘ
Bilimsel sınıflandırma
Krallık:	Hayvanlar Alemi
Filum:	Kordalılar
Clade:	Sauropsida
Clade:	Avemetatarsalia
Clade:	Ornithurae
Sınıf:	Kuşlar Linnaeus, 1758
Mevcut kladlar
Palaeognathae (ratitler ve tinamoular) Neognathae Pangalloanserae (kümes hayvanı) Neoaves
Eşanlamlılar
Neornithes Gadow, 1883

Kuşlar, Aves (/ˈeɪviːz/) sınıfını oluşturan, tüyleri, dişsiz gagalı çeneleri, sert kabuklu yumurta bırakmaları, yüksek metabolizma hızları, dört odacıklı kalpleri ve güçlü ancak hafif iskeletleriyle karakterize edilen sıcakkanlı omurgalılardan oluşan bir gruptur. Kuşlar dünya çapında yaşar ve boyutları 5,5 cm (2,2 inç) arı sinek kuşundan 2,8 m (9 ft 2 inç) devekuşuna kadar değişir. Yaklaşık on bin canlı türü vardır ve bunların yarısından fazlası ötücü ya da "tüneyen" kuşlardır. Kuşlar kanatlar Kanatların gelişimi türlere göre değişir; kanatları olmadığı bilinen tek gruplar soyu tükenmiş moa ve fil kuşlarıdır. Ön ayaklardan evrimleşen kanatlar kuşlara uçma yeteneği kazandırmıştır, ancak daha sonraki evrim sıçanlar, penguenler ve çeşitli endemik ada türleri de dahil olmak üzere bazı kuşlarda uçuşun kaybolmasına neden olmuştur. Kuşların sindirim ve solunum sistemleri de uçuş için benzersiz bir şekilde uyarlanmıştır. Sucul ortamlarda yaşayan bazı kuş türleri, özellikle deniz kuşları ve bazı su kuşları, yüzmek için daha da evrimleşmiştir. ⓘ

Evrim ve sınıflandırma

Archaeopteryx lithographica genellikle bilinen en eski gerçek kuş olarak kabul edilir. ⓘ

Kuşların ilk sınıflandırması Francis Willughby ve John Ray tarafından 1676 tarihli Ornithologiae adlı kitapta geliştirilmiştir. Carl Linnaeus 1758 yılında bu çalışmayı değiştirerek şu anda kullanılan taksonomik sınıflandırma sistemini oluşturmuştur. Kuşlar, Linnaean taksonomisinde Aves biyolojik sınıfı olarak kategorize edilir. Filogenetik taksonomi, Kuşları Theropoda kladına yerleştirir. ⓘ

Tanım

Aves ve bir kardeş grup olan Crocodilia takımı, Archosauria sürüngen kladının yaşayan tek temsilcilerini içerir. 1990'ların sonlarında Aves, filogenetik olarak en yaygın şekilde modern kuşların ve Archaeopteryx lithographica'nın en son ortak atasının tüm torunları olarak tanımlanmıştır. Bununla birlikte, Jacques Gauthier tarafından önerilen daha önceki bir tanım 21. yüzyılda geniş bir geçerlilik kazanmıştır ve PhyloCode taraftarları da dahil olmak üzere birçok bilim insanı tarafından kullanılmaktadır. Gauthier, Aves'i yalnızca modern kuşlar kümesinin taç grubunu içerecek şekilde tanımlamıştır. Bu tanım, Archaeopteryx'in geleneksel olarak theropod dinozorlar olarak düşünülen hayvanlarla ilişkisi konusundaki belirsizliklerden kaçınmak için, sadece fosillerden bilinen çoğu grubu dışarıda bırakarak ve bunun yerine onları daha geniş bir grup olan Avialae'ye atayarak yapılmıştır. ⓘ

Gauthier ve de Queiroz, aynı biyolojik isim olan "Aves" için dört farklı tanım tespit etmiştir ki bu bir sorundur. Yazarlar, Aves terimini yalnızca yaşayan tüm kuşların son ortak atası ve onun tüm torunlarından oluşan taç grup için ayırmayı önermişlerdir ki bu da aşağıdaki 4 numaralı anlama karşılık gelmektedir. Diğer gruplara başka isimler vermiştir. ⓘ

ⓘ

Timsahlar     Kuşlar       Kaplumbağalar       Kertenkeleler (yılanlar dahil)

Kuşların yaşayan başlıca sürüngen gruplarıyla filogenetik ilişkileri

1. Aves, timsahlardan çok kuşlara yakın olan tüm archosaurlar anlamına gelebilir (alternatif olarak Avemetatarsalia)
2. Kuşlar, tüyleri olan gelişmiş arkozorlar anlamına gelebilir (alternatif olarak Avifilopluma)
3. Aves, uçan tüylü dinozorlar anlamına gelebilir (alternatif olarak Avialae)
4. Aves, şu anda yaşayan tüm kuşların ve tüm torunlarının son ortak atası anlamına gelebilir (bu anlamda Neornithes ile eşanlamlı bir "taç grubu") ⓘ

Dördüncü tanıma göre, geleneksel olarak Aves'in en eski üyelerinden biri olarak kabul edilen Archaeopteryx bu gruptan çıkarılır ve onun yerine Avian olmayan bir dinozor haline gelir. Bu öneriler, uygulanan kesin tanımlar tutarsız olsa da, paleontoloji ve kuş evrimi alanındaki birçok araştırmacı tarafından benimsenmiştir. Başlangıçta Aves'in geleneksel fosil içeriğinin yerini alması için önerilen Avialae, bu araştırmacılar tarafından genellikle yerel "kuş" terimiyle eşanlamlı olarak kullanılmaktadır. ⓘ

ⓘ

Maniraptoromorpha   †Coelurus       †Ornitholestes   Maniraptoriformes   †Ornithomimosauria   Maniraptora   †Alvarezsauridae   Pennaraptora   †Oviraptorosauria     Paraves

Cau, 2018 tarafından yapılan filogenetik bir çalışmanın sonuçlarını gösteren kladogram.

Tanımlar farklılık gösterse de çoğu araştırmacı Avialae'yi dal tabanlı bir klad olarak tanımlamaktadır. Birçok yazar, "kuşlara Deinonychus'tan daha yakın olan tüm theropodlar" benzeri bir tanım kullanmıştır; Troodon bazen kuşlara Deinonychus'tan daha yakın olması durumunda ikinci bir dış belirleyici olarak eklenmiştir. Avialae zaman zaman apomorfi temelli bir klad (yani fiziksel özelliklere dayalı bir klad) olarak da tanımlanmaktadır. Avialae'yi 1986'da adlandıran Jacques Gauthier, 2001'de onu kanat çırparak uçmakta kullanılan tüylü kanatlara sahip tüm dinozorlar ve onlardan türeyen kuşlar olarak yeniden tanımlamıştır. ⓘ

Şu anda en yaygın kullanılanlardan biri olmasına rağmen, Aves'in taç-grup tanımı bazı araştırmacılar tarafından eleştirilmiştir. Lee ve Spencer (1997), Gauthier'in savunduğunun aksine, bu tanımın kladın istikrarını artırmayacağını ve Aves'in kesin içeriğinin her zaman belirsiz olacağını, çünkü tanımlanmış herhangi bir kladın (taçlı ya da değil) onu en yakın akrabalarından ayıran çok az sinapomorfiye sahip olacağını savunmuştur. Alternatif tanımları Avifilopluma ile eş anlamlıdır. ⓘ

Dinozorlar ve kuşların kökeni

Anchiornis huxleyi kuşların Jura Devrinin geç döneminde ilk evrimi hakkında önemli bir bilgi kaynağıdır. ⓘ

ⓘ

Paraves   †Scansoriopterygidae       †Eosinopteryx   Eumaniraptora   †Jinfengopteryx     †Aurornis     †Dromaeosauridae     †Troodontidae     Avialae

Cau vd. tarafından 2015 yılında yapılan filogenetik çalışmanın sonuçlarına göre çıkarılmış kladogram.

Fosil ve biyolojik kanıtlara dayanarak bilim insanlarının çoğu kuşların teropod dinozorların uzmanlaşmış bir alt grubu olduğunu kabul etmektedir. Daha da özel olarak aralarında Dromaeosauridae ve Oviraptoridae familyalarının da bulunduğu Maniraptora kladının bir üyesi olarak kabul edilirler. Bilim insanları kuşlara yakın akraba teropodları buldukça daha önceden kuş ve kuş olmayanlar arasındaki açık ayrım belirsizleşmeye başlamıştır. Çin'in kuzeydoğusunda Liaoning eyaletinde yakın geçmişte bulunan birçok küçük tüylü dinozor fosili bu belirsizliği artırmıştır. ⓘ

Paleontoloji dalında günümüzde görüş birliği uçan teropodların ya da Avialae'nin, içinde Dromaeosauridae ve Troodontidae familyalarını da kapsayan Deinonychosauria kladının en yakın akrabaları olduğu yönündedir. Bunlar birlikte Paraves denen grubu oluşturur. Microraptor gibi bu grubun bazı bazal üyelerinin uçmaya ya da süzülmeye yarayan özellikleri vardı. En bazal Deinonychosauria üyeleri çok küçüktü. Bu kanıt tüm Paraves grubunun atasının ağaçlarda yaşamış olabileceği ve/veya süzülme yeteneğine sahip olduğu olasılığını artırır. Asıl olarak et ile beslenen Archaeopteryx ve Avialae grubundan olmayan tüylü dinozorların son zamanlarda yapılan araştırmalar Avialae grubunun ilk üyelerinin hepçil olduğunu gösterir. ⓘ

İlk bulunan geçiş fosillerinden biri olduğu için çok iyi tanınan Geç Jura Devrinden Archaeopteryx 19. yüzyılın sonlarında evrim teorisini destekleyen kanıtlardan biri olmuştur. Archaeopteryx hem dişleri, pençeli parmakları ve uzun kertenkele kuyruğuna benzer bir kuyruk gibi geleneksel sürüngen özellikleri hem de günümüz kuşlarına benzer uçuş tüyleri olan kanatlar gibi özellikleri bir arada gösteren ilk fosil olmuştur. Her ne kadar kuşların doğrudan atası olarak kabul edilmese de muhtemelen kuşların gerçek atası ile yakın akrabadır. ⓘ

Modern kuşlar ve dinozorlar arasındaki ilişkiyi gösteren basitleştirilmiş filogenetik ağaç ⓘ

Erken evrim

Çin'de 125 milyon yıl önce yaşamış bir Kretase kuşu olan Confuciusornis sanctus, gagası olduğu bilinen en eski kuştur. ⓘ

Modern kuşlarda bulunan temel özelliklerin %40'ından fazlası, en eski kuş soylu arkozorlardan ilk maniraptoromorflara, yani Tyrannosaurus rex'ten ziyade yaşayan kuşlara daha yakın olan ilk dinozorlara 60 milyon yıllık geçiş sırasında evrimleşmiştir. Normalde arkozorlarda yaygın olan osteodermlerin kaybı ve ilkel tüylerin kazanılması bu evrenin başlarında gerçekleşmiş olabilir. Maniraptoromorpha'nın ortaya çıkmasından sonraki 40 milyon yıl boyunca vücut boyutlarında sürekli bir küçülme ve neotenik (yavru benzeri) özelliklerin birikimi görülmüştür. Hiperkarnivorluk giderek daha az yaygın hale gelirken, beyin kasları genişlemiş ve ön ayaklar uzamıştır. Bütünlük, karmaşık, pennaceous tüylere dönüşmüştür. ⓘ

Bilinen en eski paravian (ve muhtemelen en eski avialan) fosilleri, yaklaşık 160 milyon yıl önce geç Jura dönemine (Oxfordian evresi) tarihlenen Çin'in Tiaojishan Formasyonu'ndan gelmektedir. Bu döneme ait avialan türleri arasında Anchiornis huxleyi, Xiaotingia zhengi ve Aurornis xui bulunmaktadır. ⓘ

İyi bilinen olası erken avialan Archaeopteryx, Almanya'dan biraz daha geç Jura kayalarına (yaklaşık 155 milyon yaşında) aittir. Bu erken avialanların çoğu, modern kuşların atası olabilecek, ancak daha sonra kuş evrimi sırasında kaybolan olağandışı anatomik özellikleri paylaşıyordu. Bu özellikler arasında, ikinci ayak parmağında bulunan ve yaşamda yerden yüksekte tutulmuş olabilecek genişlemiş pençeler ile arka bacakları ve ayakları kaplayan ve hava manevralarında kullanılmış olabilecek uzun tüyler veya "arka kanatlar" bulunmaktadır. ⓘ

Avialanlar Kretase döneminde çok çeşitli biçimlerde çeşitlenmiştir. Birçok grup pençeli kanatlar ve dişler gibi ilkel özelliklerini korumuş, ancak bu özellikler modern kuşlar (Aves) da dahil olmak üzere bazı avialan gruplarında bağımsız olarak kaybolmuştur. Maniraptoromorfların evriminde giderek sertleşen kuyruklar (özellikle en dıştaki yarısı) görülebilir ve bu süreç, kaynaşmış kuyruk omurlarının kemikleşmesi olan pygostyle'ın ortaya çıkmasıyla sonuçlanmıştır. Geç Kretase'de, yaklaşık 100 milyon yıl önce, tüm modern kuşların ataları daha açık bir pelvis geliştirerek vücut boyutlarına kıyasla daha büyük yumurtalar bırakmalarına olanak sağlamıştır. Yaklaşık 95 milyon yıl önce, daha iyi bir koku alma duyusu geliştirdiler. ⓘ

Ornithothoraces ("kuş göğüslü" avialanlar) ile başlayan kuş evriminin üçüncü aşaması, aerodinamik ve uçuş yeteneklerinin rafine edilmesi ve çeşitli iskelet özelliklerinin kaybolması veya birlikte fosilleşmesi ile ilişkilendirilebilir. Genişlemiş, omurgalı bir göğüs kafesi ve alula gelişimi ve kavrayıcı ellerin kaybı özellikle önemlidir. ⓘ

ⓘ

Avialae   †Anchiornis       †Archaeopteryx       †Xiaotingia       †Rahonavis         †Jeholornis     †Jixiangornis     Euavialae   †Balaur   Avebrevicauda   †Zhongjianornis       †Sapeornis   Pygostylia   †Confuciusornithiformes         †Protopteryx     †Pengornis       Ornithothoraces

Cau ve diğerleri, 2015 tarafından yapılan filogenetik bir çalışmanın sonuçlarını takip eden kladogram

Kuş atalarının erken çeşitliliği

Yaklaşık 93 milyon yıl önce yaşamış olan Ichthyornis bilinen ilk tarihöncesi, kuşlara akraba ve dişleri olan fosildir. ⓘ

ⓘ

Ornithothoraces   †Enantiornithes   Euornithes   †Archaeorhynchus   Ornithuromorpha   †Patagopteryx     †Vorona       †Schizooura       †Hongshanornithidae       †Jianchangornis       †Songlingornithidae       †Gansus       †Apsaravis   Ornithurae   †Hesperornithes       †Ichthyornis       †Vegavis     Aves

Wang vd. tarafından 2015 yılında yayımlanan filogenetik analizlere göre Mezozoik kuş filogenisi.

Evrimleşen ilk kısa kuyruklu Avialae grubu enantiornithes ya da "zıt kuşlar" soyudur. Bu adın verilmesinin nedeni günümüz kuşları ile kıyaslandıklarında omuz kemiklerinin yapısının ters şekilde olmasıdır. Enantiornithes grubu, kumda av arayan kıyı kuşları ile balıkla beslenenlerden ağaçta yaşayan ve tohumla beslenenlere kadar çok geniş bir ekolojik niş yelpazesi içinde yer almışlardır. Kretase döneminde Avilae içinde baskın grubu oluştursalar da Mezozoik sonunda birçok diğer dinozor grubu ile birlikte soyları tükenmiştir. ⓘ

Avialae içinde türleşen ikinci ana soy grubu, günümüz kuşlarının atalarını da içerdiği için "gerçek kuşlar" anlamına gelen Euornithes adı verilen grup yarı suda yaşayan ve balık ile diğer küçük su organizmalarını yemek üzerine özelleşmiş çok türlü gruptur. Karasal ve ormansal yaşam alanlarında baskın olarak bulunan enantiornithes soyunun aksine ilk euornithes türlerinde tüneme adaptasyonları yoktur ve kıyı kuşları, yüzücü ve dalıcı kuşlardan oluşmuş gibi görünmektedir. ⓘ

Euornithes grubu içinde yüzeysel olarak martılara benzeyen Ichthyornis ile denizde balık avlamaya çok iyi uyum sağlamış olan ve hatta uçma yeteneğini tamamen kaybedip suda yaşayan hayvanlar hâline gelen Hesperornithiformes grubu da bulunur. İlk euornithes arasında karina şeklini almış göğüs kemiği, dişsiz ve gaga şeklinde çeneler gibi günümüz kuşlarının çoğu özelliğinin geliştiği görülür. Euornithes ayrıca havada manevra yapabilmek ve uçuş sırasında durabilmek için "arka kanadın" yerine geçen gerçek pigostili ve tamamen hareketli kuyruk tüylerini geliştirmiş olan ilk Avialae üyelerini de içeriyor olabilir. ⓘ

Kuş kafataslarında yapılan bir mozaik evrim araştırması tüm neornithesin en son ortak atasının günümüz Vanga curvirostris türünün gagasına benzer bir gagaya ve günümüz bayağı sarıasma türünün kafatasına benzer bir kafatasına sahip olmuş olabileceğini göstermektedir. Her iki tür de küçük ve orman örtüsü altında yiyecek arayan hepçil türler olduğu için de bu varsayımsal atanın benzer bir ekolojik niş içinde olduğu sonucu çıkarılmıştır. ⓘ

|- ⓘ

Modern kuşların çeşitlenmesi

ⓘ

Kuşlar Palaeognathae   Struthioniformes     Tinamiformes     Neognathae   Diğer kuşlar (Neoaves)   Galloanserae   Anseriformes     Galliformes

Modern kuşların bazal farklılıkları Sibley-Ahlquist taksonomisine dayalı

Tüm modern kuşlar, iki alt bölüme sahip olan taç grubu Aves (alternatif olarak Neornithes) içinde yer alır: uçamayan ratitleri (devekuşları gibi) ve zayıf uçan tinamousları içeren Palaeognathae ve diğer tüm kuşları içeren son derece çeşitli Neognathae. Bu iki alt bölüme çeşitli şekillerde üst takım, kohort veya alt sınıf rütbeleri verilmiştir. Taksonomik bakış açısına bağlı olarak, bilinen canlı kuş türlerinin sayısı 9.800 ila 10.758 arasında değişmektedir. ⓘ

Geç Kretase'nin son evresi olan Maastrihtiyen'den Vegavis'in keşfi, modern kuşların çeşitlenmesinin Senozoik dönemden önce başladığını kanıtlamıştır. Daha önceki bir fosilin, yaklaşık 85 milyon yıl öncesine tarihlenen olası galliform Austinornis lentus'un yakınlıkları, modern kuş çeşitlenmesine dair bir fosil kanıtı sağlamak için hala çok tartışmalıdır. 2020 yılında Maastrichtian'dan Asteriornis tanımlanmıştır, Neognathae içindeki en erken ayrılan soy olan Galloanserae'nin yakın bir akrabası gibi görünmektedir. ⓘ

Çoğu çalışma, modern kuşların en son ortak atası için Kretase yaşı konusunda hemfikirdir, ancak tahminler Erken Kretase'den en geç Geç Kretase'ye kadar değişmektedir. Benzer şekilde, modern kuşların erken çeşitlenmesinin çoğunun Kretase-Paleojen yok oluş olayından önce mi yoksa sonra mı gerçekleştiği konusunda da bir fikir birliği yoktur. Bu anlaşmazlık kısmen kanıtlardaki farklılıktan kaynaklanmaktadır; moleküler tarihlendirme çalışmalarının çoğu Kretase evrimsel radyasyonunu önerirken, fosil kanıtları Senozoik radyasyona işaret etmektedir ('kayalara' karşı 'saatler' tartışması). Moleküler ve fosil kanıtları uzlaştırmaya yönelik önceki girişimler tartışmalı olmuştur, ancak daha kapsamlı bir fosil örneği ve moleküler saatleri kalibre etmenin yeni bir yolunu kullanan daha yeni tahminler, bazı çalışmalara göre modern kuşların Batı Gondwana'da Geç Kretase'nin başlarında ortaya çıktığını gösterirken, Kretase-Paleojen yok olma olayı etrafında tüm ana gruplarda bir çeşitlenme darbesi meydana gelmiştir. Modern kuşlar Batı Gondwana'dan Laurasia'ya iki rota üzerinden yayılmıştır. Bu rotalardan biri Paleojen'de Antarktika'da gerçekleşen bir geçişti. Bu, Avustralya ve Yeni Zelanda'da çok sayıda kuş grubunun varlığıyla doğrulanabilir. Diğer rota ise muhtemelen Paleosen döneminde kara köprüleri aracılığıyla Kuzey Amerika üzerinden geçmiştir. Bu da Neornithes'in Holarktik ve Paleotropik bölgelere doğru genişlemesine ve çeşitlenmesine olanak sağlamıştır. Öte yandan, Asteriornis'in Kuzey Yarımküre'de görülmesi, taç kuşlarının Gondwanan kökenli olduğuna dair biyocoğrafi hipotezlere meydan okumaktadır. ⓘ

Kuş takımlarının sınıflandırılması

Prum vd. tarafından 2015 yılında yapılmış çalışmaya dayanarak ve bazı klad adlarının Yuri vd. tarafından 2013 yılında yapılmış çalışmasından yararlanarak hazırlanmış günümüz kuşlarının ilişkilerini gösteren kladogram ⓘ

ⓘ

Aves

Palaeognathae   Struthioniformes (deve kuşları)   Notopalaeognathae   Rheiformes (nandular)     Novaeratitae     Casuariiformes (tepeli deve kuşları & emular)       Apterygiformes (kiviler)     †Aepyornithiformes (fil kuşları)             Tinamiformes (tinamular)     †Dinornithiformes (moa)           Neognathae Galloanserae   Galliformes (tavuklar ve akrabaları)     Anseriformes (ördekler ve akrabaları)     Neoaves   Strisores   Caprimulgiformes (çobanaldatanlar)         Steatornithiformes (Steatornis caripensis)     Nyctibiiformes (Nyctibius)         Podargiformes (Podargidae)     Apodiformes (sağanlar ve sinek kuşları)               Columbaves Otidimorphae   Musophagiformes (turakolar)       Otidiformes (toylar)     Cuculiformes (guguk kuşları)       Columbimorphae   Columbiformes (güvercinler)       Mesitornithiformes (Mesitornithidae)     Pterocliformes (bağırtlaklar)               Gruiformes (su tavukları ve turnalar)     Aequorlitornithes   Mirandornithes   Phoenicopteriformes (flamingolar)     Podicipediformes (batağanlar)       Charadriiformes (kıyı kuşları ve akrabaları)     Ardeae Eurypygimorphae   Phaethontiformes (tropik kuşları)     Eurypygiformes (güneş balabanı ve kagu)     Aequornithes   Gaviiformes (dalgıç kuşları)       Austrodyptornithes   Procellariiformes (albatroslar ve fırtına kuşları)     Sphenisciformes (penguinler)           Ciconiiformes (leylekler)       Suliformes (Sula, karabataklar, vd.)     Pelecaniformes (pelikanlar, balıkçıllar & ibisler)               Inopinaves   Opisthocomiformes (hoatzin)   Telluraves   Accipitrimorphae   Cathartiformes (Yeni Dünya akbabaları)     Accipitriformes (atmacalar ve akrabaları)             Strigiformes (baykuşlar)   Coraciimorphae   Coliiformes (fare kuşları)   Cavitaves   Leptosomiformes (Leptosomus discolor)   Eucavitaves   Trogoniformes (kemirgen gagalılar)   Picocoraciae   Bucerotiformes (boynuzgagalar ve akrabaları)       Coraciiformes (yalıçapkınları ve akrabaları)     Piciformes (ağaçkakanlar ve akrabaları)               Australaves   Cariamiformes   Eufalconimorphae   Falconiformes (doğanlar)   Psittacopasserae   Psittaciformes (papağanlar)     Passeriformes (ötücü kuşlar)

ⓘ

Kuşların bilimsel sınıflandırması tartışmalı bir konudur. Sibley ve Ahlquist'in 1990'da yayımlanan Phylogeny and Classification of Birds (Kuşların Filogenisi ve Sınıflandırması) adlı eseri bu konuda çığır açan bir eser olsa da sıklıkla üzerinde tartışılmakta ve sürekli olarak yeniden düzenlenmektedir. Kanıtların çoğu takımların sınıflandırılmasını doğru olduğunu göstermekte ancak bilim insanları takımların kendi aralarındaki ilişkiler konusunda fikir ayrılığına düşmektedirler; günümüz kuşlarının anatomisinden, fosillerden ve DNA'dan kaynaklanan tüm kanıtlar sorunu çözmek için bir araya getirilmiş olsa da büyük bir görüş birliği ortaya çıkmamıştır. Son zamanlarda yeni fosil ve moleküler kanıtlar günümüz kuş takımlarının evrimi hakkında giderek daha açık bir tablo ortaya koymakta yardımcı olmaktadır. ⓘ

Braun & Kimball'a (2021) dayanan modern kuş ilişkilerinin kladogramı ⓘ

Genomik

2010 yılı itibariyle sadece iki kuşun, tavuk ve zebra ispinozunun genomu dizilenmişti. 2022 itibariyle 542 kuş türünün genomları tamamlanmıştır. Her takımdan en az bir genom dizilenmiştir. Bunlar, mevcut kuş ailelerinin yaklaşık %90'ında (Howard ve Moore Kontrol Listesi tarafından tanınan 236 aileden 218'i) en az bir türü içermektedir. ⓘ

Tüm genomları dizileyebilmek ve karşılaştırabilmek, araştırmacılara genler, genleri düzenleyen DNA ve evrimsel geçmişleri hakkında birçok bilgi verir. Bu durum, yalnızca protein kodlayan genlerin tanımlanmasına dayanan bazı sınıflandırmaların yeniden gözden geçirilmesine yol açmıştır. Örneğin pelikan ve flamingo gibi su kuşları, bağımsız olarak geliştirilmiş, çevrelerine uygun belirli adaptasyonlara sahip olabilirler. ⓘ

Dağılım

isbn=0-12-517375-X ⓘ

Kuşlar, karasal habitatların çoğunda ve yedi kıtanın tamamında yaşar ve ürer; Antarktika'nın 440 kilometre (270 mil) iç kesimlerine kadar uzanan kar kuşu üreme kolonilerinde güneydeki en uç noktalarına ulaşır. En yüksek kuş çeşitliliği tropikal bölgelerde görülür. Önceleri bu yüksek çeşitliliğin tropik bölgelerdeki daha yüksek türleşme oranlarının bir sonucu olduğu düşünülüyordu; ancak son çalışmalar yüksek enlemlerde tropik bölgelere kıyasla daha yüksek türleşme oranlarının daha yüksek yok olma oranlarıyla dengelendiğini ortaya koymuştur. Birçok tür her yıl büyük mesafeler ve okyanuslar arasında göç eder; birkaç kuş ailesi hem dünya okyanuslarında hem de okyanuslarda yaşamaya adapte olmuştur ve bazı deniz kuşu türleri sadece üremek için karaya çıkarken, bazı penguenlerin 300 metre (980 ft) derinliğe kadar daldığı kaydedilmiştir. ⓘ

Birçok kuş türü, insanlar tarafından getirildikleri bölgelerde üreme popülasyonları oluşturmuştur. Bu tanıtımların bazıları kasıtlıdır; örneğin halka boyunlu sülün, bir av kuşu olarak dünyanın dört bir yanına tanıtılmıştır. Diğerleri ise tesadüfi olarak ortaya çıkmıştır; örneğin yabani keşiş muhabbet kuşlarının esaretten kaçtıktan sonra Kuzey Amerika'nın çeşitli şehirlerine yerleşmesi gibi. Sığır balıkçılı, sarı başlı karakara ve galah gibi bazı türler, modern yoğun tarım uygulamaları tarım arazisi kuş popülasyonlarını olumsuz etkilemiş olsa da, tarımsal genişleme alternatif habitatlar yarattığından doğal olarak orijinal alanlarının çok ötesine yayılmıştır. ⓘ

İnsan aktiviteleri nedeniyle bayağı serçenin yaşam alanı oldukça önemli oranda genişlemiştir. ⓘ

Anatomi ve fizyoloji

Bir kuşun dış anatomisi (Sarı gerdanlı kızkuşu): 1 Gaga, 2 Kafa, 3 İris, 4 Göz Bebeği, 5 Örtü tüyleri, 6 Küçük örtü tüyleri, 7 Skupular, 8 Orta örtü tüyleri, 9 İkincil uçuş tüyleri, 10 Arka, 11 Ana kanat, 12 Kıç, 13 Üst bacak eklemi, 14 Tibio-tarsal eklemi, 15 Ayak bilek, 16 Ayak, 17 Tibya, 18 Göbek, 19 Yan cenah, 20 Göğüs, 21 Boğaz, 22 Gerdan, 23 Göz çizgisi ⓘ

Diğer omurgalılarla kıyaslandığında kuşların vücut planında, çoğunlukla uçuşu kolaylaştırmak için oluşmuş birçok sıra dışı adaptasyon görülür. ⓘ

İskelet sistemi

İskelet çok hafif kemiklerden oluşur. Solunum sistemiyle bağlantılı büyük hava dolu boşluklara (pnömatik boşluklar olarak adlandırılır) sahiptirler. Yetişkinlerde kafatası kemikleri kaynaşmıştır ve kafatası sütürleri görülmez. Göz kürelerini barındıran orbital boşluklar büyüktür ve birbirlerinden kemiksi bir septum (bölme) ile ayrılmıştır. Omurga servikal, torasik, lomber ve kaudal bölgelere sahiptir; servikal (boyun) omurların sayısı oldukça değişkendir ve özellikle esnektir, ancak ön torasik omurlarda hareket azalır ve daha sonraki omurlarda yoktur. Son birkaçı pelvis ile kaynaşarak synsacrum'u oluşturur. Kaburgalar yassılaşmıştır ve uçamayan kuş takımları hariç göğüs kemiği uçuş kaslarının bağlanması için omurgalıdır. Ön ayaklar kanat şeklinde modifiye edilmiştir. Kanatlar türe bağlı olarak az ya da çok gelişmiştir; kanatlarını kaybettiği bilinen tek gruplar soyu tükenmiş moa ve fil kuşlarıdır. ⓘ

Boşaltım ve sindirim sistemi

Sürüngenler gibi kuşlar da ürikoteliktir yani böbrekleri kanlarından nitrojenli atıkları ayırır ve bunları üre ya da amonyak olarak değil de ürik asit olarak üreterler yoluyla bağırsaklara boşaltır. Kuşların ne idrar kesesi ne de deve kuşları dışında dışa açılan üretra açıklığı vardır ve böbreklerden bağırsaklara geçen ürik asit dışkı ile birlikte yarı katı atık olarak dışarı atılır. Ancak sinek kuşları gibi kuşlar bilinçli şekilde ammonotelik olabilir yani nitrojenli atıkları amonyak olarak dışarı atabilirler. Kuşlar ayrıca memeliler gibi kreatinini değil kreatini dışarı atarlar. Bu madde ile bağırsaklardan geçen atıklar kuşun kloakından dışarı atılır. Kloak çok işlevli bir açıklıktır; atıklar ondan dışarı atılır, birçok kuş türü kloaklarını birleştirerek çiftleşir ve dişiler yumurtalarını ondan geçerek yumurtlar. Ayrıca bazı kuş türleri regurjitasyon yoluyla dışarı peletler atar. ⓘ

Besinleri depolamak için bir kursakları ve dişlerinin olmamasını telafi etmek için yuttukları taşlarla besinleri öğüttükleri bir taşlıkları olan kuşların sindirim sistemleri kendilerine özgüdür. Kuşların çoğu uçuşa yardımcı olması için hızlı sindirme yönünde adaptasyon geçirmişlerdir. Bazı göçmen kuşlar, bağırsaklarındaki proteinler de dahil olmak üzere vücutlarının çoğu kısmındaki proteini göç sırasında ek enerji kaynağı olarak kullanmak üzere adaptasyon geçirmişlerdir. ⓘ

Altricial ötücü kuş yavrularının (sürekli ebeveyn bakımı altında çaresiz doğan) doğrudan yuvaya boşaltım yapmak yerine bir dışkı kesesi üretmeleri yaygın ancak evrensel olmayan bir özelliktir. Bu, ebeveynlerin atıkları yuvanın dışına atmasına ya da kendi sindirim sistemleri aracılığıyla geri dönüştürmesine olanak tanıyan mukus kaplı bir kesedir. ⓘ

Üreme sistemi

Palaeognathae (kiviler hariç), Anseriformes (çığırtkanlar hariç) ve Galliformes'de ilkel formlarda (ancak Cracidae'de tamamen gelişmiş) erkekler, Neoaves'de asla bulunmayan bir penise sahiptir. Uzunluğun sperm rekabeti ile ilgili olduğu düşünülmektedir. Çiftleşme olmadığı zamanlarda, kloak içindeki proctodeum bölmesinde, havalandırma deliğinin hemen içinde gizlenir. Dişi kuşlar, spermin çiftleşmeden sonra uzun süre, bazı türlerde yüz gün, canlı kalmasını sağlayan sperm depolama tübüllerine sahiptir. Birden fazla erkekten gelen spermler bu mekanizma aracılığıyla rekabet edebilir. Dişi kuşların çoğunda her ikisi de sol tarafta olmak üzere tek bir yumurtalık ve tek bir yumurta kanalı bulunur, ancak istisnalar da vardır: en az 16 farklı kuş takımındaki türlerde iki yumurtalık bulunur. Ancak bu türler bile tek bir yumurta kanalına sahip olma eğilimindedir. Bunun uçuşa bir adaptasyon olabileceği düşünülmüştür, ancak erkeklerin iki testisi vardır ve her iki cinsiyette de gonadların üreme mevsimi dışında önemli ölçüde küçüldüğü gözlemlenmiştir. Ayrıca karada yaşayan kuşlarda, yumurtlayan bir memeli olan ornitorenkte olduğu gibi genellikle tek bir yumurtalık bulunur. Daha olası bir açıklama, yumurtanın yumurta kanalından geçerken yaklaşık bir günlük bir süre içinde kabuk geliştirdiği, böylece iki yumurtanın aynı anda gelişmesi durumunda hayatta kalma riski olacağıdır. Nadiren ve çoğunlukla başarısızlıkla sonuçlansa da partenogenez kuşlarda bilinmeyen bir durum değildir ve yumurtalar diploid, otomiktik olabilir ve erkek yavrularla sonuçlanabilir. ⓘ

Kuşlar yalnızca gonokoriktir. Yani iki cinsiyete sahiptirler: dişi ya da erkek. Kuşların cinsiyeti, memelilerde bulunan X ve Y kromozomları yerine Z ve W cinsiyet kromozomları tarafından belirlenir. Erkek kuşlarda iki Z kromozomu (ZZ), dişi kuşlarda ise bir W kromozomu ve bir Z kromozomu (WZ) bulunur. ⓘ

Neredeyse tüm kuş türlerinde, bir bireyin cinsiyeti döllenme sırasında belirlenir. Bununla birlikte, 2007 yılında yapılan bir çalışmada, Avustralya brushturkey'i arasında sıcaklığa bağlı cinsiyet belirlenmesinin gösterildiği iddia edilmiş ve kuluçka sırasında daha yüksek sıcaklıkların daha yüksek dişi-erkek cinsiyet oranıyla sonuçlandığı belirtilmiştir. Ancak daha sonra durumun böyle olmadığı kanıtlanmıştır. Bu kuşlar sıcaklığa bağlı cinsiyet belirleme değil, sıcaklığa bağlı cinsiyet ölümleri sergilemektedir. ⓘ

Solunum ve dolaşım sistemleri

Kuşlar, tüm hayvan grupları arasında en karmaşık solunum sistemlerinden birine sahiptir. Solunduğunda, temiz havanın %75'i akciğerleri atlar ve doğrudan akciğerlerden uzanan ve kemiklerdeki hava boşluklarına bağlanan ve onları hava ile dolduran bir arka hava kesesine akar. Havanın diğer %25'i doğrudan akciğerlere gider. Kuş nefes verdiğinde, kullanılan hava akciğerlerden dışarı akar ve arka hava kesesinden depolanan taze hava aynı anda akciğerlere itilir. Böylece, bir kuşun akciğerleri hem nefes alma hem de nefes verme sırasında sürekli taze hava alır. Ses üretimi, trakeanın alt ucundan ayrılan çoklu timpanik membranları içeren kaslı bir oda olan syrinx kullanılarak sağlanır; trakea bazı türlerde uzar, seslerin hacmini ve kuşun büyüklüğünün algılanmasını artırır. ⓘ

Kuşlarda, kanı kalpten uzaklaştıran ana arterler, aortun bu kısmını sol aortik arkın oluşturduğu memelilerden farklı olarak sağ aortik arktan (veya faringeal arktan) kaynaklanır. Postkava, renal portal sistem aracılığıyla uzuvlardan kan alır. Memelilerin aksine, kuşlarda dolaşımdaki kırmızı kan hücreleri çekirdeklerini korur. ⓘ

Kalp tipi ve özellikleri

Didaktik bir kuş kalbi modeli ⓘ

Kuşların dolaşım sistemi, fibröz bir perikardiyal kese içinde bulunan dört odacıklı, miyojenik bir kalp tarafından yönlendirilir. Bu perikardiyal kese yağlama için seröz bir sıvı ile doludur. Kalbin kendisi, her birinde bir kulakçık ve karıncık bulunan sağ ve sol yarıya bölünmüştür. Her iki tarafın atriyum ve ventrikülleri, kasılma sırasında bir odacıktan diğerine geri akışı önleyen atriyoventriküler kapakçıklarla ayrılmıştır. Miyojenik olan kalbin hızı, sağ atriyumda bulunan sinoatriyal düğümde bulunan kalp pili hücreleri tarafından sağlanır. ⓘ

Sinoatriyal düğüm, atriyumdan sağ ve sol atriyoventriküler demet yoluyla ventriküllere kasılmayı ileten depolarize edici bir sinyal iletim yoluna neden olmak için kalsiyum kullanır. Kuş kalbi ayrıca kalın kas katmanları demetlerinden oluşan kas kemerlerinden oluşur. Memeli kalbine çok benzer şekilde, kuş kalbi de endokardiyal, miyokardiyal ve epikardiyal katmanlardan oluşur. Oksijenli kanı vücuda pompalamak için kullanılan yoğun ventriküler kasılma nedeniyle atriyum duvarları ventrikül duvarlarından daha ince olma eğilimindedir. Kuş kalpleri vücut kütlesine oranla genellikle memeli kalplerinden daha büyüktür. Bu adaptasyon, uçuşla ilişkili yüksek metabolik ihtiyacı karşılamak için daha fazla kan pompalanmasını sağlar. ⓘ

Organizasyon

Kuşlar oksijeni kana yaymak için çok etkili bir sisteme sahiptir; kuşlar memelilere kıyasla on kat daha fazla yüzey alanına ve gaz değişim hacmine sahiptir. Sonuç olarak, kuşların kılcal damarlarında akciğer hacmi birimi başına bir memeliden daha fazla kan bulunur. Arterler, ventriküler kasılmaların basıncına dayanmak için kalın elastik kaslardan oluşur ve kalpten uzaklaştıkça daha sert hale gelir. Kan, vazokonstriksiyona uğrayan arterler boyunca ve vücudun tüm dokularına başta oksijen olmak üzere besin maddelerini dağıtmak için bir taşıma sistemi görevi gören arteriyollere doğru hareket eder. Arteriyoller kalpten uzaklaşıp tek tek organlara ve dokulara doğru ilerledikçe yüzey alanını artırmak ve kan akışını yavaşlatmak için daha da bölünürler. Kan arteriyollerden geçerek gaz alışverişinin gerçekleşebileceği kılcal damarlara doğru ilerler. ⓘ

Kılcal damarlar dokularda kılcal yataklar halinde düzenlenir; kan burada karbondioksit atıklarına karşılık oksijen alışverişi yapar. Kılcal damar yataklarında, dokulara maksimum oksijen difüzyonuna izin vermek için kan akışı yavaşlatılır. Kan oksijensiz kaldıktan sonra venüllerden geçerek toplardamarlara ve oradan da kalbe geri döner. Damarlar, arterlerin aksine, aşırı basınca dayanmak zorunda olmadıkları için ince ve serttir. Kan venüllerden venlere doğru ilerlerken vazodilatasyon adı verilen bir hunileşme meydana gelir ve kan kalbe geri döner. Kan kalbe ulaştığında önce sağ kulakçığa, ardından da sağ karıncığa giderek karbondioksit atıklarının oksijenle değiştirilmesi için akciğerlere pompalanır. Oksijenli kan daha sonra akciğerlerden sol kulakçık yoluyla sol karıncığa akar ve buradan da vücuda pompalanır. ⓘ

Maskeli lapin kuşunun gözünü kaplayan ağsı zar ⓘ

Sinir sistemi

Sinir sistemi kuşun boyutuna göre büyüktür. Beynin en gelişmiş kısmı uçuşla ilgili işlevleri kontrol eden kısımdır; beyincik hareketi koordine ederken, serebrum davranış kalıplarını, navigasyonu, çiftleşmeyi ve yuva yapımını kontrol eder. Kiviler, Yeni Dünya akbabaları ve tubenoslar gibi önemli istisnalar dışında çoğu kuşun koku alma duyusu zayıftır. Kuşların görme sistemi genellikle oldukça gelişmiştir. Su kuşları, havada ve suda görüş için uyum sağlayan özel esnek merceklere sahiptir. Bazı türlerde ayrıca çift fovea bulunur. Kuşlar tetrakromatiktir, gözlerinde ultraviyole (UV) duyarlı koni hücrelerinin yanı sıra yeşil, kırmızı ve mavi hücreler de bulunur. Ayrıca muhtemelen akromatik görüşe aracılık eden çift konileri vardır. ⓘ

Birçok kuş ultraviyolede insan gözüyle görülemeyen tüy desenleri gösterir; cinsiyetleri çıplak gözle benzer görünen bazı kuşlar tüylerindeki ultraviyole yansıtıcı yamaların varlığıyla ayırt edilir. Erkek mavi memeler, kur yaparken duruşları ve ense tüylerini kaldırarak sergiledikleri ultraviyole yansıtıcı bir taç yamasına sahiptir. Ultraviyole ışık yiyecek aramada da kullanılır; kerkenezlerin kemirgenlerin yerde bıraktığı UV yansıtıcı idrar izlerini tespit ederek av aradıkları gösterilmiştir. Güvercinler ve diğer birkaç tür dışında, kuşların göz kapakları göz kırpmada kullanılmaz. Bunun yerine göz, yatay olarak hareket eden üçüncü bir göz kapağı olan nictitating membran tarafından yağlanır. Nictitating membran aynı zamanda gözü kaplar ve birçok su kuşunda kontakt lens görevi görür. Kuş retinası, pekten adı verilen yelpaze şeklinde bir kan besleme sistemine sahiptir. ⓘ

Çoğu kuşun gözleri büyüktür, çok yuvarlak değildir ve yörüngelerinde tipik olarak 10-20° gibi sınırlı bir hareket kabiliyetine sahiptir. Gözleri başlarının yanlarında olan kuşlar geniş bir görme alanına sahipken, baykuşlar gibi gözleri başlarının önünde olan kuşlar binoküler görüşe sahiptir ve alan derinliğini tahmin edebilirler. Kuş kulağı dış kulak kepçesinden yoksundur, ancak tüylerle kaplıdır, ancak Asio, Bubo ve Otus baykuşları gibi bazı kuşlarda bu tüyler kulağa benzeyen tutamlar oluşturur. İç kulakta bir koklea bulunur, ancak memelilerdeki gibi spiral değildir. ⓘ

Savunma ve tür içi mücadele

Birkaç tür yırtıcılara karşı kimyasal savunma kullanabilmektedir; bazı Procellariiformes türleri saldırganlara karşı hoş olmayan bir mide yağı püskürtebilir ve Yeni Gine'deki bazı pitohuis türlerinin deri ve tüylerinde güçlü bir nörotoksin bulunur. ⓘ

Saha gözlemlerinin yetersizliği bilgilerimizi sınırlamaktadır, ancak tür içi çatışmaların bazen yaralanma veya ölümle sonuçlandığı bilinmektedir. Çığırtkanlar (Anhimidae), bazı jacanalar (Jacana, Hydrophasianus), mahmuz kanatlı kaz (Plectropterus), sel ördeği (Merganetta) ve dokuz lapwing (Vanellus) türü kanatlarındaki keskin mahmuzu silah olarak kullanmaktadır. Vapur ördekleri (Tachyeres), kazlar ve kuğular (Anserinae), tektaş (Pezophaps), kılıçgaga (Chionis), bazı guanlar (Crax) ve taş kurbağaları (Burhinus) rakiplerini yumruklamak ve çekiçlemek için alular metakarpal üzerinde kemikli bir topuz kullanır. Actophilornis ve Irediparra jakanaları genişlemiş, bıçak benzeri bir yarıçapa sahiptir. Soyu tükenmiş Xenicibis, uzun bir ön ayağa ve muhtemelen savaşta veya savunmada eklemli bir sopa veya savurma olarak işlev gören büyük bir ele sahip olmasıyla benzersizdir. Örneğin kuğular, yumurtalarını ya da yavrularını savunurken kemikli mahmuzlarıyla saldırabilir ve ısırabilir. ⓘ

Tüyler, tüyler ve pullar

Afrika iskorpit baykuşunun rahatsız edici desenli tüyleri, çevresine uyum sağlamasına olanak tanır. ⓘ

Tüyler kuşlara özgü bir özelliktir (şu anda gerçek kuş olarak kabul edilmeyen bazı dinozorlarda da mevcuttur). Uçuşu kolaylaştırır, termoregülasyona yardımcı olan yalıtım sağlar ve teşhir, kamuflaj ve sinyalizasyonda kullanılırlar. Her biri kendi amaçlarına hizmet eden çeşitli tüy türleri vardır. Tüyler deriye bağlı epidermal büyümelerdir ve yalnızca pterilya adı verilen belirli deri yollarında ortaya çıkar. Bu tüy yollarının dağılım şekli (pteriloz) taksonomi ve sistematikte kullanılır. Tüy olarak adlandırılan vücuttaki tüylerin düzeni ve görünümü, türler içinde yaşa, sosyal statüye ve cinsiyete göre değişebilir. ⓘ

Tüyler düzenli olarak dökülür; üremeden sonra tüy dökmüş bir kuşun standart tüyleri "üremeyen" tüyleri veya Humphrey-Parkes terminolojisinde "temel" tüyler; üreme tüyleri veya temel tüylerin varyasyonları Humphrey-Parkes sistemi altında "alternatif" tüyleri. Tüy dökümü çoğu türde yıllıktır, ancak bazıları yılda iki kez tüy dökebilir ve büyük yırtıcı kuşlar birkaç yılda bir tüy dökebilir. Tüy dökme şekilleri türler arasında farklılık gösterir. Ötücü kuşlarda uçuş tüyleri her seferinde bir tane olmak üzere en içteki tüylerle değiştirilir. birincil birincisidir. Altıncı ana parçanın beşincisi değiştirildiğinde, en dıştaki üçüncüller düşmeye başlar. En içteki üçüncüller tüy döktükten sonra sekonderler en içten başlayarak dökülmeye başlar ve bu dış tüylere doğru ilerler (merkezkaç tüy dökümü). Daha büyük birincil KAPAKLAR üst üste geldikleri birincil tüy dökümü ile eşzamanlı olarak dökülürler. ⓘ

Ördekler ve kazlar gibi az sayıda tür, tüm uçuş tüylerini bir kerede kaybederek geçici olarak uçamaz hale gelir. Genel bir kural olarak, kuyruk tüyleri en içteki çiftten başlayarak dökülür ve değiştirilir. Ancak Phasianidae'de kuyruk tüylerinin merkezcil tüy dökümü görülür. Merkezkaç tüy dökümü, ağaçkakan ve ağaçkakanların kuyruk tüylerinde, en içteki ikinci tüy çiftiyle başlayıp ortadaki tüy çiftiyle bitecek ve böylece kuş işlevsel bir tırmanma kuyruğunu koruyacak şekilde değiştirilmiştir. Ötücü kuşlarda görülen genel model, primerlerin dışa, sekonderlerin içe ve kuyruğun merkezden dışa doğru değiştirilmesidir. Yuva yapmadan önce, çoğu kuş türünün dişileri göbeğe yakın tüylerini kaybederek çıplak bir kuluçka bölgesi kazanır. Buradaki deri kan damarlarıyla iyi bir şekilde beslenir ve kuşun kuluçkaya yatmasına yardımcı olur. ⓘ

Kırmızı lory avlanırken ⓘ

Tüyler bakım gerektirir ve kuşlar tüylerini her gün temizler ya da tımar eder, günlük zamanlarının ortalama %9'unu bu iş için harcarlar. Gaga, yabancı parçacıkları fırçalamak ve üropigial bezden mumsu salgıları uygulamak için kullanılır; bu salgılar tüylerin esnekliğini korur ve tüyleri parçalayan bakterilerin büyümesini engelleyerek antimikrobiyal bir madde görevi görür. Bu, kuşların tüy parazitlerini gidermek için karıncalanma olarak bilinen bir davranışla aldıkları karıncalardan gelen formik asit salgıları ile desteklenebilir. ⓘ

Kuşların pulları, gagalar, pençeler ve mahmuzlarla aynı keratinden oluşur. Esas olarak ayak parmaklarında ve ayak taraklarında bulunurlar, ancak bazı kuşlarda ayak bileğinin daha yukarısında da bulunabilirler. Yalıçapkınları ve ağaçkakanlar dışında çoğu kuşun pulları önemli ölçüde üst üste binmez. Kuşların pullarının sürüngenler ve memelilerinkiyle homolog olduğu düşünülmektedir. ⓘ

Uçuş

Huzursuz sinekkapan kanat çırparak uçarken ⓘ

Kuşların çoğu uçabilir, bu da onları neredeyse tüm diğer omurgalı sınıflarından ayırır. Uçuş, çoğu kuş türü için birincil hareket aracıdır ve yiyecek aramak ve avcılardan kaçmak için kullanılır. Kuşlar, hafif bir iskelet, iki büyük uçuş kası olan pektoralis (kuşun toplam kütlesinin %15'ini oluşturur) ve supracoracoideus'un yanı sıra aerofoil görevi gören modifiye bir ön ayak (kanat) da dahil olmak üzere uçuş için çeşitli adaptasyonlara sahiptir. ⓘ

Kanat şekli ve büyüklüğü genellikle bir kuşun uçuş tarzını ve performansını belirler; birçok kuş motorlu, kanat çırparak uçuş ile daha az enerji gerektiren süzülerek uçuşu birleştirir. Nesli tükenmiş birçok kuş gibi, günümüzde yaşayan yaklaşık 60 kuş türü de uçamamaktadır. Uçamayan kuşlar genellikle izole adalardaki kuşlarda ortaya çıkar, bunun nedeni büyük olasılıkla sınırlı kaynaklar ve memeli kara avcılarının yokluğudur. Uçamama durumu, adanın doğal izolasyon durumu nedeniyle neredeyse sadece devlikle ilişkilidir. Uçamamalarına rağmen, penguenler suda "uçmak" için benzer kas yapısı ve hareketleri kullanırlar; tıpkı auks, shearwaters ve dippers gibi bazı uçabilen kuşlar gibi. ⓘ

Davranış

Kuşların çoğu günlük yaşar, ancak birçok baykuş ve gece kuşu türü gibi bazı kuşlar gece veya krepeskülerdir (alacakaranlık saatlerinde aktiftir) ve birçok kıyı kuşu gelgitin uygun olduğu zamanlarda, gündüz veya gece beslenir. ⓘ

Beslenme ve diyet

Gagalardaki beslenme adaptasyonları ⓘ

Kuşların diyetleri çok çeşitlidir ve genellikle nektar, meyve, bitkiler, tohumlar, leş ve diğer kuşlar da dahil olmak üzere çeşitli küçük hayvanları içerir. Kuşların sindirim sistemi, depolama için bir mahsul ve diş eksikliğini telafi etmek için yiyecekleri öğütmek için yutulan taşları içeren bir taşlık ile benzersizdir. Güvercinler ve bazı psittakin türleri gibi bazı türlerin safra kesesi yoktur. Çoğu kuş, uçuşa yardımcı olmak için hızlı sindirime oldukça adapte olmuştur. Bazı göçmen kuşlar, bağırsaklardaki protein de dahil olmak üzere vücutlarının birçok yerinde depolanan proteini göç sırasında ek enerji olarak kullanmaya adapte olmuştur. ⓘ

Yiyecek elde etmek için birçok strateji kullanan veya çeşitli yiyecek maddeleriyle beslenen kuşlar genelci olarak adlandırılırken, belirli yiyecek maddelerine zaman ve çaba harcayan veya yiyecek elde etmek için tek bir stratejiye sahip olan diğerleri uzman olarak kabul edilir. Kuşların yiyecek arama stratejileri türlere göre büyük farklılıklar gösterebilir. Birçok kuş böcek, omurgasız, meyve ya da tohum toplar. Bazıları bir daldan aniden saldırarak böcekleri avlar. Zararlı böcekleri arayan türler faydalı 'biyolojik kontrol ajanları' olarak kabul edilir ve biyolojik haşere kontrol programlarında varlıkları teşvik edilir. Böcekçil kuşlar yılda 400-500 milyon metrik ton eklembacaklı tüketmektedir. ⓘ

Sinek kuşları, güneş kuşları, lorlar ve lorikeetler gibi nektarla beslenen kuşların özel olarak uyarlanmış fırçamsı dilleri ve çoğu durumda eş uyarlanmış çiçeklere uyacak şekilde tasarlanmış gagaları vardır. Uzun gagalı kiviler ve kıyı kuşları omurgasızları araştırır; kıyı kuşlarının çeşitli gaga uzunlukları ve beslenme yöntemleri ekolojik nişlerin ayrılmasına neden olur. Yunuslar, dalgıç ördekler, penguenler ve balıkçıllar, kanatlarını ya da ayaklarını itici güç olarak kullanarak avlarını su altında takip ederken, sülidler, yalıçapkınları ve sumrular gibi havadan avlananlar avlarının peşinden dalarlar. Flamingolar, üç prion türü ve bazı ördekler filtre besleyicidir. Kazlar ve ördekler öncelikle otlayıcıdır. ⓘ

Fırkateyn kuşları, martılar ve skualar da dahil olmak üzere bazı türler kleptoparazitizm yaparak diğer kuşlardan yiyecek maddeleri çalarlar. Kleptoparazitizmin, herhangi bir türün diyetinin önemli bir parçası olmaktan ziyade, avlanma yoluyla elde edilen yiyeceğe bir ek olduğu düşünülmektedir; maskeli sümsük kuşlarından çalan büyük fırkateyn kuşları üzerinde yapılan bir çalışmada, fırkateyn kuşlarının yiyeceklerinin en fazla %40'ını çaldığı ve ortalama olarak sadece %5'ini çaldığı tahmin edilmiştir. Diğer kuşlar leşçildir; bunlardan bazıları, akbabalar gibi, özel leş yiyicilerdir, diğerleri ise, martılar, korvidler veya diğer yırtıcı kuşlar gibi, fırsatçıdır. ⓘ

Su ve içme

Boşaltım şekilleri ve ter bezlerinin olmaması fizyolojik talepleri azaltsa da birçok kuş suya ihtiyaç duyar. Bazı çöl kuşları su ihtiyaçlarını tamamen besinlerindeki nemden karşılayabilir. Ayrıca vücut sıcaklıklarının yükselmesine izin vermek, buharlaşarak soğumadan kaynaklanan nem kaybından tasarruf etmek veya nefes nefese kalmak gibi başka adaptasyonlara da sahip olabilirler. Deniz kuşları deniz suyu içebilir ve başlarının içinde fazla tuzu burun deliklerinden dışarı atan tuz bezleri bulunur. ⓘ

Çoğu kuş gagasıyla su alır ve başını kaldırarak suyun boğazından aşağı akmasını sağlar. Özellikle kurak bölgelerde yaşayan güvercin, ispinoz, fare kuşu, düğmeli bıldırcın ve bostan kuşu familyalarına ait bazı türler, başlarını geriye eğmeye gerek kalmadan su emme yeteneğine sahiptir. Bazı çöl kuşları su kaynaklarına bağımlıdır ve kumkuşları özellikle su kuyularında günlük olarak toplanmalarıyla tanınırlar. Yuva yapan kumkuşu ve birçok yağmurcun, karın tüylerini ıslatarak yavrularına su taşır. Bazı kuşlar yuvadaki yavrular için suyu ekinlerinin içinde taşır ya da yiyeceklerle birlikte kusarlar. Güvercin ailesi, flamingolar ve penguenler, yavrularına sağladıkları mahsul sütü adı verilen besleyici bir sıvı üretmek için adaptasyonlara sahiptir. ⓘ

Tüy bakımı

Bir kuşun hayatta kalması için kritik öneme sahip olan tüyler bakım gerektirir. Fiziksel aşınma ve yıpranmanın yanı sıra, tüyler mantarların, ektoparazitik tüy akarlarının ve kuş bitlerinin saldırısına maruz kalır. Tüylerin fiziksel durumu şu şekilde korunur preening sık sık salgıların uygulanması ile preen bezi. Kuşlar ayrıca suda yıkanır ya da kendi kendilerine tozlanırlar. Bazı kuşlar sığ sulara dalarken, daha havada yaşayan türler havadan suya dalabilir ve ağaçta yaşayan türler genellikle yapraklar üzerinde biriken çiy veya yağmurdan yararlanır. Kurak bölgelerdeki kuşlar toz banyosu yapmak için gevşek topraktan yararlanır. Kuşların karıncaları tüyleri arasında dolaşmaya teşvik ettiği ve karınca yuvası olarak adlandırılan bir davranışın da tüylerdeki ektoparazit yükünü azaltmaya yardımcı olduğu düşünülmektedir. Birçok tür kanatlarını açarak doğrudan güneş ışığına maruz bırakır ve bunun da tüy hasarına yol açabilecek mantar ve ektoparazit aktivitesini azaltmaya yardımcı olduğu düşünülmektedir. ⓘ

Göç

V formasyonunda bir Kanada kaz sürüsü ⓘ

Birçok kuş türü, mevsimsel sıcaklıklardaki küresel farklılıklardan yararlanmak için göç eder, böylece besin kaynaklarının ve üreme habitatının kullanılabilirliğini optimize eder. Bu göçler farklı gruplar arasında değişiklik gösterir. Birçok kara kuşu, kıyı kuşu ve su kuşu, genellikle gün ışığının uzunluğu ve hava koşulları tarafından tetiklenen yıllık uzun mesafeli göçler gerçekleştirir. Bu kuşlar, ılıman veya kutup bölgelerinde geçirilen bir üreme mevsimi ve tropikal bölgelerde veya karşı yarımkürede geçirilen bir üreme dışı mevsim ile karakterize edilir. Göçten önce kuşlar vücut yağlarını ve rezervlerini önemli ölçüde artırır ve bazı organlarının boyutunu küçültür. ⓘ

Göç, özellikle kuşların yakıt ikmali yapmadan çölleri ve okyanusları geçmeleri gerektiğinden, enerji açısından oldukça zahmetlidir. Kara kuşları yaklaşık 2.500 km (1.600 mil) uçuş menziline sahiptir ve kıyı kuşları 4.000 km'ye (2.500 mil) kadar uçabilir, ancak dik kuyruklu vaftiz kuşu 10.200 km'ye (6.300 mil) kadar kesintisiz uçuş yapabilir. Deniz kuşları da uzun göçler gerçekleştirir, en uzun yıllık göç Yeni Zelanda ve Şili'de yuva yapan ve kuzey yazını Japonya, Alaska ve Kaliforniya açıklarında Kuzey Pasifik'te beslenerek geçiren isli yelkovan kuşlarının göçüdür, bu da yıllık 64.000 km'lik (39.800 mil) bir gidiş-dönüş yolculuğudur. Diğer deniz kuşları üremeden sonra dağılır, geniş çapta seyahat eder ancak belirli bir göç rotası yoktur. Güney Okyanusu'nda yuva yapan albatroslar üreme mevsimleri arasında genellikle kutuplar arası yolculuklar yapar. ⓘ

Yeni Zelanda'dan kuzeye göç eden uydu etiketli kuyrukkakanların rotaları. Bu tür, 10.200 km (6.300 mil) ile bilinen en uzun kesintisiz göçü gerçekleştiren türdür. ⓘ

Bazı kuş türleri, kötü hava koşullarından kaçınmak veya yiyecek elde etmek için yalnızca gerektiği kadar uzağa giderek daha kısa göçler gerçekleştirir. Boreal ispinozları gibi irruptif türler bu gruptan biridir ve genellikle bir yıl bir yerde bulunurken ertesi yıl bulunmayabilirler. Bu tür göçler normalde yiyecek bulunabilirliği ile ilişkilidir. Türler ayrıca menzillerinin bir kısmında daha kısa mesafeler kat edebilir, daha yüksek enlemlerden gelen bireyler mevcut türdeşlerinin menziline girebilir; diğerleri ise nüfusun yalnızca bir kısmının, genellikle dişilerin ve baskın olmayan erkeklerin göç ettiği kısmi göçler gerçekleştirir. Kısmi göç, bazı bölgelerde kuşların göç davranışlarının büyük bir yüzdesini oluşturabilir; Avustralya'da yapılan araştırmalar, ötücü olmayan kuşların %44'ünün ve ötücü kuşların %32'sinin kısmen göç ettiğini ortaya koymuştur. ⓘ

Yükseklik göçü, kuşların üreme mevsimini daha yüksek rakımlarda geçirdiği ve uygun olmayan koşullarda daha alçak rakımlara hareket ettiği kısa mesafeli bir göç şeklidir. Çoğunlukla sıcaklık değişimleri tarafından tetiklenir ve genellikle normal bölgeler de yiyecek eksikliği nedeniyle yaşanmaz hale geldiğinde ortaya çıkar. Bazı türler de göçebe olabilir, sabit bir bölgeye sahip olmayabilir ve hava durumuna ve yiyecek mevcudiyetine göre hareket edebilir. Bir aile olarak papağanlar büyük ölçüde ne göçmen ne de yerleşiktir, ancak ya dağınık, irruptif, göçebe oldukları ya da küçük ve düzensiz göçler gerçekleştirdikleri düşünülmektedir. ⓘ

Kuşların çok uzak mesafelerdeki kesin konumlara geri dönme kabiliyeti bir süredir bilinmektedir; 1950'lerde yapılan bir deneyde, Amerika Birleşik Devletleri'nde Boston'da serbest bırakılan bir Manx yelkovan kuşu, 5.150 km (3.200 mil) mesafedeki Galler'deki Skomer'deki kolonisine 13 gün içinde geri dönmüştür. Kuşlar göç sırasında çeşitli yöntemler kullanarak yönlerini bulurlar. Gündüz göç eden kuşlar gündüzleri yönlerini bulmak için güneşi, geceleri ise yıldız pusulasını kullanırlar. Güneşi kullanan kuşlar, gün içinde güneşin değişen konumunu bir iç saat kullanarak telafi eder. Yıldız pusulası ile yön bulma Polaris'i çevreleyen takımyıldızların konumuna bağlıdır. Bunlar bazı türlerde özelleşmiş fotoreseptörler aracılığıyla Dünya'nın jeomanyetizmasını algılama yetenekleriyle desteklenir. ⓘ

İletişim

Günbatımının ürkütücü görüntüsü büyük bir yırtıcıyı taklit eder. ⓘ

Kuşlar öncelikle görsel ve işitsel sinyaller kullanarak iletişim kurar. Sinyaller türler arası (türler arasında) ve tür içi (tür içinde) olabilir. ⓘ

Kuşlar bazen sosyal baskınlığı değerlendirmek ve iddia etmek, cinsel olarak seçilmiş türlerde üreme durumunu göstermek veya sunbittern'in şahinleri uzaklaştırmak ve genç civcivleri korumak için büyük bir yırtıcıyı taklit etmesinde olduğu gibi tehdit edici gösteriler yapmak için tüylerini kullanırlar. ⓘ

Kuşlar arasındaki görsel iletişim aynı zamanda tüy dökme, tüy pozisyonunu ayarlama, gagalama veya diğer davranışlar gibi sinyal vermeyen eylemlerden gelişen ritüelleşmiş gösterileri de içerebilir. Bu gösteriler saldırganlık ya da boyun eğme sinyali verebilir ya da çift bağlarının oluşmasına katkıda bulunabilir. En ayrıntılı gösteriler, "dansların" genellikle birçok olası bileşen hareketinin karmaşık kombinasyonlarından oluştuğu kur yapma sırasında ortaya çıkar; erkeklerin üreme başarısı bu tür gösterilerin kalitesine bağlı olabilir. ⓘ

Syrinx'te üretilen kuş çağrıları ve şarkıları, kuşların sesle iletişim kurmasının başlıca yoludur. Bu iletişim çok karmaşık olabilir; bazı türler syrinx'in iki tarafını bağımsız olarak çalıştırarak iki farklı ötüşün aynı anda üretilmesini sağlayabilir. Ötüşler, eş bulma, potansiyel eşlerin değerlendirilmesi, bağ oluşumu, bölgelerin talep edilmesi ve korunması, diğer bireylerin tanımlanması (ebeveynlerin kolonilerdeki yavruları araması veya eşlerin üreme mevsiminin başında yeniden bir araya gelmesi gibi) ve diğer kuşların potansiyel avcılara karşı uyarılması, bazen tehdidin niteliği hakkında özel bilgiler de dahil olmak üzere çeşitli amaçlar için kullanılır. Bazı kuşlar işitsel iletişim için mekanik sesler de kullanır. Yeni Zelanda'nın Coenocorypha çullukları tüylerinden hava geçirir, ağaçkakanlar uzun mesafeli iletişim için davul çalar ve palmiye kakaduları davul çalmak için aletler kullanır. ⓘ

Sürü oluşturma ve diğer birliktelikler

Yabani kuşların en kalabalık türü olan kırmızı gagalı quelealar, bazen on binleri bulan muazzam sürüler oluşturur. ⓘ

Bazı kuşlar esasen bölgesel veya küçük aile grupları halinde yaşarken, diğer kuşlar büyük sürüler oluşturabilir. Sürü oluşturmanın başlıca faydaları sayıca fazla olmanın sağladığı güvenlik ve yiyecek arama verimliliğinin artmasıdır. Yırtıcılara karşı savunma, pusuda avlanmanın yaygın olduğu ve birden fazla gözün değerli bir erken uyarı sistemi sağlayabileceği ormanlar gibi kapalı habitatlarda özellikle önemlidir. Bu durum, genellikle az sayıda türden oluşan birçok karışık tür beslenme sürüsünün gelişmesine yol açmıştır; bu sürüler sayıca güvenlik sağlar ancak kaynaklar için potansiyel rekabeti artırır. Sürü oluşturmanın maliyetleri arasında, sosyal olarak daha alt seviyede olan kuşların daha baskın kuşlar tarafından zorbalığa uğraması ve bazı durumlarda beslenme verimliliğinin azalması yer alır. ⓘ

Kuşlar bazen kuş olmayan türlerle de birlikler oluşturur. Dalgıç deniz kuşları, sürü halindeki balıkları yüzeye doğru iten yunuslar ve orkinoslarla ilişki kurar. Bazı boynuzgagalı türleri cüce firavun fareleriyle mutualist bir ilişki içindedir; birlikte yem arar ve birbirlerini yakındaki yırtıcı kuşlara ve diğer yırtıcılara karşı uyarırlar. ⓘ

Dinlenme ve tüneme

Bu Amerikan flamingosu gibi birçok kuş uyurken başını sırtına yaslar. ⓘ

Kuşların günün aktif bölümündeki yüksek metabolik hızları, diğer zamanlarda dinlenme ile desteklenir. Uyuyan kuşlar genellikle uyanık uyku olarak bilinen, dinlenme dönemlerinin hızlı göz açma "bakışları" ile serpiştirildiği, rahatsızlıklara karşı duyarlı olmalarını ve tehditlerden hızla kaçmalarını sağlayan bir uyku türü kullanırlar. Ebabillerin uçuş sırasında uyuyabildiklerine inanılmaktadır ve radar gözlemleri, tüneme uçuşlarında rüzgara karşı yöneldiklerini göstermektedir. Uçarken bile mümkün olan belirli uyku türleri olabileceği öne sürülmüştür. ⓘ

Bazı kuşlar aynı zamanda beynin bir yarım küresinin yavaş dalga uykusuna dalma kapasitesini de göstermiştir. Kuşlar bu yeteneği, sürünün dışına göre konumlarına bağlı olarak kullanma eğilimindedir. Bu durum, uyuyan yarımkürenin karşısındaki gözün sürünün dış kenarlarını görerek yırtıcılara karşı tetikte kalmasını sağlayabilir. Bu adaptasyon deniz memelilerinden de bilinmektedir. Ortak tüneme yaygındır çünkü vücut ısısı kaybını azaltır ve avcılarla ilişkili riskleri azaltır. Tüneme alanları genellikle termoregülasyon ve güvenlik göz önünde bulundurularak seçilir. Olağandışı mobil tünek alanları arasında Afrika savanında öküzgözlüler tarafından kullanılan büyük otçullar yer alır. ⓘ

Uyuyan kuşların çoğu başlarını sırtlarının üzerine eğip gagalarını sırt tüylerinin arasına sokarken, diğerleri gagalarını göğüs tüylerinin arasına yerleştirir. Birçok kuş tek ayağı üzerinde dinlenirken, bazıları özellikle soğuk havalarda bacaklarını tüylerinin içine çekebilir. Tüneyen kuşlar, uykudayken tüneğe tutunmalarına yardımcı olan bir tendon kilitleme mekanizmasına sahiptir. Bıldırcın ve sülün gibi birçok yer kuşu ağaçlarda tüner. Loriculus cinsinden birkaç papağan baş aşağı asılı bir şekilde tüner. Bazı sinek kuşları, metabolizma hızlarının düşmesiyle birlikte gece torpor durumuna geçer. Bu fizyolojik adaptasyon, baykuş-gece kuşları, bülbüller ve ağaç kırlangıçları da dahil olmak üzere yaklaşık yüz başka türde de görülür. Hatta bir tür, bayağı fakir kuş, kış uykusuna bile yatar. Kuşların ter bezleri yoktur, ancak doğrudan deri yoluyla su kaybedebilirler ve gölgeye geçerek, suda durarak, nefes alarak, yüzey alanlarını artırarak, boğazlarını çırparak veya kendilerini soğutmak için ürohidroz gibi özel davranışlar kullanarak kendilerini soğutabilirler. ⓘ

Kuşlar kural olarak, Çobanaldatanlar (Caprimulgiformes) haricinde kış uykusuna yatmazlar. Kış uykusu sırasında Phalaenoptilus nuttallii türü vücut sıcaklığını 7 °C'ye kadar düşürmez. ⓘ

Üreme

Sosyal sistemler

Ailesinin diğer üyeleri gibi erkek Raggiana cennet kuşunun da dişileri etkilemek için kullandığı özenli üreme tüyleri vardır. ⓘ

Kuş türlerinin yüzde doksan beşi sosyal olarak tek eşlidir. Bu türler en azından üreme mevsimi boyunca ya da bazı durumlarda birkaç yıl boyunca veya bir eşin ölümüne kadar çiftleşirler. Tek eşlilik hem baba bakımına hem de iki ebeveynli bakıma olanak sağlar; bu da özellikle dişilerin başarılı yavru yetiştirme için erkeklerin yardımına ihtiyaç duyduğu türler için önemlidir. Sosyal olarak tek eşli birçok tür arasında çift dışı çiftleşme (sadakatsizlik) yaygındır. Bu tür davranışlar tipik olarak baskın erkekler ve ast erkeklerle eşleştirilmiş dişiler arasında görülür, ancak ördeklerde ve diğer anatidlerde zorla çiftleşmenin bir sonucu da olabilir. ⓘ

Dişiler için çiftler arası çiftleşmenin olası faydaları arasında yavruları için daha iyi genler elde etmek ve eşinde kısırlık olasılığına karşı güvence sağlamak yer alır. Çiftler arası çiftleşme yapan türlerin erkekleri, yetiştirdikleri yavruların ebeveynliklerini garanti altına almak için eşlerini yakından koruyacaktır. ⓘ

Polijini, poliandri, poligami, poliginandri ve karışıklık dahil olmak üzere diğer çiftleşme sistemleri de meydana gelir. Çok eşli üreme sistemleri, dişiler erkeklerin yardımı olmadan yavru yetiştirebildiklerinde ortaya çıkar. Çiftleşme sistemleri kuş familyaları arasında farklılık gösterir, ancak türler içindeki varyasyonların çevresel koşullardan kaynaklandığı düşünülmektedir. ⓘ

Üreme genellikle, tipik olarak erkek tarafından gerçekleştirilen bir çeşit kur gösterisini içerir. Çoğu gösteri oldukça basittir ve bir tür şarkı içerir. Ancak bazı gösteriler oldukça ayrıntılıdır. Türlere bağlı olarak, bunlar kanat veya kuyruk davulu çalmayı, dans etmeyi, hava uçuşlarını veya toplu lekkingi içerebilir. Eş seçimini genellikle dişiler yönlendirir, ancak poliandröz phalaroplarda bu durum tersine döner: daha sade erkekler parlak renkli dişileri seçer. Kur beslenmesi, faturalandırma ve allopreening genellikle eşler arasında, genellikle kuşlar eşleştikten ve çiftleştikten sonra gerçekleştirilir. ⓘ

Homoseksüel davranışlar, çiftleşme, çift bağlılığı ve yavruların ortak ebeveynliği de dahil olmak üzere çok sayıda kuş türünde erkeklerde veya dişilerde gözlemlenmiştir. Dünya çapında 130'dan fazla kuş türü aynı cinsiyet arasında cinsel etkileşim veya homoseksüel davranışlarda bulunmaktadır. "Aynı cinse yönelik kur faaliyetleri ayrıntılı gösterileri, senkronize dansları, hediye verme törenlerini veya çardaklar, arenalar veya lekler gibi belirli gösteri alanlarındaki davranışları içerebilir." ⓘ

Bölgeler, yuvalama ve kuluçka

Birçok kuş üreme mevsimi boyunca bir bölgeyi aynı türden diğerlerine karşı aktif olarak savunur; bölgelerin korunması yavruları için besin kaynağını korur. Deniz kuşları ve ebabiller gibi beslenme bölgelerini savunamayan türler, bunun yerine genellikle koloniler halinde ürerler; bunun yırtıcılardan koruma sağladığı düşünülmektedir. Koloni halinde üreyenler küçük yuvalama alanlarını savunurlar ve yuvalama alanları için türler arasında ve türler içinde rekabet yoğun olabilir. ⓘ

Tüm kuşlar çoğunlukla kalsiyum karbonattan yapılmış sert kabuklu amniyotik yumurtalar bırakır. Delik ve oyuk yuva yapan türler beyaz veya soluk yumurtalar bırakma eğilimindeyken, açık yuva yapanlar kamufle edilmiş yumurtalar bırakır. Bununla birlikte, bu modelin birçok istisnası vardır; yerde yuva yapan bülbüllerin yumurtaları soluktur ve kamuflajı bunun yerine tüyleri sağlar. Kuluçka parazitlerinin kurbanı olan türler, parazitin yumurtasını fark etme şansını artırmak için farklı yumurta renklerine sahiptir, bu da dişi parazitleri yumurtalarını konakçılarınınkiyle eşleştirmeye zorlar. ⓘ

Erkek altın sırtlı dokumacılar otlardan özenle hazırlanmış asma yuvalar inşa eder. ⓘ

Kuş yumurtaları genellikle bir yuvaya bırakılır. Çoğu tür, fincan, kubbe, tabak, höyük veya yuva olabilen biraz ayrıntılı yuvalar oluşturur. Bazı kuş yuvaları çok az astarlı ya da hiç astarlı olmayan basit bir kazıma olabilir; çoğu deniz kuşu ve kanat kuşu yuvası yerdeki bir kazımadan daha fazlası değildir. Kuşların çoğu avlanmayı önlemek için korunaklı, gizli alanlarda yuva yapar, ancak daha fazla savunma yeteneğine sahip olan büyük veya koloni kuşları daha açık yuvalar inşa edebilir. Yuva yapımı sırasında, bazı türler yavruların hayatta kalmasını iyileştirmek için parazit azaltıcı toksinlere sahip bitkilerden bitki maddesi arar ve tüyler genellikle yuva yalıtımı için kullanılır. Bazı kuş türlerinin yuvası yoktur; uçurumda yuva yapan bayağı guillemot yumurtalarını çıplak kayanın üzerine bırakır ve erkek imparator penguenler yumurtalarını vücutları ile ayakları arasında tutar. Yuvaların olmaması, özellikle yuva malzemesinin eklenmesinin yuvayı daha dikkat çekici hale getireceği açık habitat zemin yuva türlerinde yaygındır. Yerde yuva yapan birçok kuş, eş zamanlı olarak yumurtadan çıkan bir grup yumurta bırakır ve ön sosyal yavrular yumurtadan çıktıktan kısa bir süre sonra ebeveynleri tarafından yuvadan uzaklaştırılır (nidifugous). ⓘ

Kahverengi başlı inek kuşu tarafından parazitlenmiş bir doğu phoebe yuvası ⓘ

Civciv gelişimi için sıcaklığı düzenleyen kuluçka, genellikle son yumurta bırakıldıktan sonra başlar. Tek eşli türlerde kuluçka görevi genellikle paylaşılırken, çok eşli türlerde kuluçkadan tamamen bir ebeveyn sorumludur. Ebeveynlerden gelen sıcaklık, kuluçkaya yatan kuşların karın veya göğsündeki çıplak deri bölgeleri olan kuluçka yamaları yoluyla yumurtalara geçer. Kuluçka enerji gerektiren bir süreç olabilir; örneğin yetişkin albatroslar kuluçkaya yattıkları her gün vücut ağırlıklarından 83 gram (2,9 oz) kadar kaybederler. Megapodların yumurtalarının kuluçkalanması için gereken sıcaklık güneşten, çürüyen bitkilerden ya da volkanik kaynaklardan gelir. Kuluçka süreleri 10 gün (ağaçkakan, guguk kuşu ve ötücü kuşlarda) ile 80 gün (albatros ve kivilerde) arasında değişmektedir. ⓘ

Kuşların özelliklerinin çeşitliliği, bazen yakın akraba türlerde bile büyüktür. Aşağıdaki tabloda bazı kuş özellikleri karşılaştırılmıştır. ⓘ

Türler	Yetişkin ağırlığı (gram)	Kuluçka (günler)	Debriyajlar (yıllık)	Debriyaj boyutu ⓘ
Yakut boğazlı sinek kuşu (Archilochus colubris)	3	13	2.0	2
Ev serçesi (Passer domesticus)	25	11	4.5	5
Büyük Roadrunner (Geococcyx californianus)	376	20	1.5	4
Hindi akbabası (Cathartes aura)	2,200	39	1.0	2
Laysan albatrosu (Diomedea immutabilis)	3,150	64	1.0	1
Macellan pengueni (Spheniscus magellanicus)	4,000	40	1.0	1
Altın kartal (Aquila chrysaetos)	4,800	40	1.0	2
Yabani hindi (Meleagris gallopavo)	6,050	28	1.0	11

Ebeveyn bakımı ve yavrulama

Civcivler yumurtadan çıktıklarında, türlerine bağlı olarak çaresizden bağımsıza kadar değişen bir gelişim gösterirler. Çaresiz civcivler altricial olarak adlandırılır ve küçük, kör, hareketsiz ve çıplak doğma eğilimindedir; yumurtadan çıktıktan sonra hareketli ve tüylü olan civcivler prekosyal olarak adlandırılır. Altricial civcivler termoregülasyon için yardıma ihtiyaç duyar ve prekosyal civcivlere göre daha uzun süre kuluçkada tutulmalıdır. Birçok kuş türünün yavruları tam olarak ne prekosyal ne de altriyal kategorisine uymaz, her ikisinin de bazı yönlerine sahiptir ve bu nedenle "altriyal-prekosyal spektrum" üzerinde bir yere düşer. Her iki uçta da bulunmayan ancak birini ya da diğerini tercih eden civcivler şu şekilde adlandırılabilir yarı sosyal veya yarı yüzeysel. ⓘ

Dişi bir calliope sinekkuşu tamamen yetişkin yavruları besliyor ⓘ

Beyaz göğüslü ağaçkakanın yavruları ⓘ

Ebeveyn bakımının uzunluğu ve doğası, farklı takımlar ve türler arasında büyük farklılıklar gösterir. Bir uçta, megapodlarda ebeveyn bakımı yumurtadan çıktıktan sonra sona erer; yumurtadan yeni çıkan civciv ebeveyn yardımı olmadan yuva tümseğinden kendi kendine çıkar ve hemen kendi başının çaresine bakabilir. Diğer uçta ise birçok deniz kuşunun ebeveyn bakımı süresi uzundur; en uzunu, yavrularının yumurtadan çıkması altı ayı bulan ve 14 aya kadar ebeveynleri tarafından beslenen büyük fırkateyn kuşudur. Civciv koruma aşaması, yavrular yumurtadan çıktıktan sonra yetişkin kuşlardan birinin sürekli olarak yuvada bulunduğu üreme dönemini tanımlar. Koruma evresinin temel amacı yavruların termoregülasyonuna yardımcı olmak ve onları avlanmaya karşı korumaktır. ⓘ

Bazı türlerde, her iki ebeveyn de yavrulara ve yavrulara bakar; diğerlerinde ise bu bakım sadece bir cinsiyetin sorumluluğundadır. Bazı türlerde, aynı türün diğer üyeleri - genellikle üreyen çiftin yakın akrabaları, örneğin önceki yavrulardan kalan yavrular - yavruların yetiştirilmesine yardımcı olur. Bu tür alloparentlik özellikle gerçek kargalar, Avustralya saksağanı ve peri-kuşları gibi kuşları içeren Corvida arasında yaygındır, ancak tüfekçi ve kırmızı uçurtma gibi farklı türlerde de gözlemlenmiştir. Çoğu hayvan grubu arasında erkek ebeveyn bakımı nadirdir. Ancak kuşlarda oldukça yaygındır - diğer omurgalı sınıflarından daha fazla. Bölge ve yuva alanının korunması, kuluçka ve yavruların beslenmesi genellikle ortak görevler olsa da, bazen bir eşin belirli bir görevin tamamını veya çoğunu üstlendiği bir iş bölümü vardır. ⓘ

Yavruların yumurtadan çıktıkları nokta önemli ölçüde değişir. Synthliboramphus murrelets yavruları, antik murrelet gibi, yumurtadan çıktıktan sonraki gece yuvayı terk eder ve ebeveynlerini karasal yırtıcılardan uzakta büyüdükleri denize kadar takip ederler. Ördekler gibi diğer bazı türler yavrularını erken yaşta yuvadan uzaklaştırır. Çoğu türde yavrular uçmaya başlamadan hemen önce ya da uçmaya başladıktan kısa bir süre sonra yuvadan ayrılır. Yavrular uçtuktan sonra ebeveyn bakımının miktarı değişir; albatros yavruları yuvayı kendi başlarına terk eder ve daha fazla yardım almazken, diğer türler yavrular uçtuktan sonra bazı ek beslenmeye devam eder. Yavrular ilk göçleri sırasında ebeveynlerini de takip edebilirler. ⓘ

Yavru parazitleri

Bir kuluçka paraziti olan guguk kuşunu yetiştiren kamış bülbülü ⓘ

Bir yumurtacının yumurtalarını başka bir bireyin yavrularına bıraktığı kuluçka parazitliği, kuşlar arasında diğer tüm organizma türlerinden daha yaygındır. Parazit bir kuş yumurtalarını başka bir kuşun yuvasına bıraktıktan sonra, yumurtalar genellikle ev sahibinin kendi yavruları pahasına ev sahibi tarafından kabul edilir ve büyütülür. Kuluçka parazitleri, kendi yavrularını yetiştiremedikleri için yumurtalarını başka türlerin yuvalarına bırakmak zorunda olan zorunlu kuluçka parazitleri ya da kendi yavrularını yetiştirebilecekleri halde üreme verimlerini artırmak için bazen akraba türlerin yuvalarına yumurta bırakan zorunlu olmayan kuluçka parazitleri olabilir. En ünlüleri guguk kuşları olsa da, aralarında balköpekleri, ikteridler ve ördeklerin de bulunduğu yüz kuş türü zorunlu parazittir. Bazı kuluçka parazitleri ev sahibinin yavrularından önce yumurtadan çıkmaya adapte olmuştur, bu da ev sahibinin yumurtalarını yuvadan dışarı iterek yok etmelerini veya ev sahibinin yavrularını öldürmelerini sağlar; bu, yuvaya getirilen tüm yiyeceklerin parazit yavrulara verilmesini sağlar. ⓘ

Cinsel seçilim

Uçuş halindeki tavus kuşu kuyruğu, Balıkçı kaçışının klasik bir örneği ⓘ

Kuşlar çeşitli çiftleşme davranışları geliştirmiştir; tavus kuşu kuyruğu belki de cinsel seçilimin ve Fisherian kaçışının en ünlü örneğidir. Boyut ve renk farklılıkları gibi yaygın olarak görülen cinsel dimorfizmler, rekabetçi üreme durumlarına işaret eden enerjik olarak maliyetli özelliklerdir. Birçok kuş cinsel seçilim türü tanımlanmıştır; dişi seçimi olarak da bilinen interseksüel seçilim ve daha bol cinsiyete sahip bireylerin çiftleşme ayrıcalığı için birbirleriyle rekabet ettiği intraseksüel rekabet. Cinsel olarak seçilen özellikler genellikle, özellik bireyin uygunluğunu sınırlamaya başlayana kadar rekabetçi üreme durumlarında daha belirgin hale gelecek şekilde evrimleşir. Bireysel uygunluk ve sinyal adaptasyonları arasındaki çatışmalar, tüy rengi ve kur yapma davranışı gibi cinsel olarak seçilmiş süslerin "dürüst" özellikler olmasını sağlar. Sadece iyi kalitedeki bireylerin bu abartılı cinsel süsleri ve davranışları sergileyebilmesini sağlamak için sinyallerin maliyetli olması gerekir. ⓘ

Akraba evliliği depresyonu

Akraba evliliği, zebra ispinozu Taeniopygia guttata'da erken ölüme (akraba evliliği depresyonu) neden olmaktadır. Embriyoların hayatta kalması (yani verimli yumurtaların kuluçkadan çıkma başarısı), akraba olmayan çiftlere kıyasla kardeş-kardeş çiftleşmelerinde önemli ölçüde daha düşüktü. ⓘ

Darwin'in ispinozu Geospiza scandens akraba evliliği depresyonu (yavruların hayatta kalma oranının düşmesi) yaşar ve bu etkinin büyüklüğü düşük gıda bulunabilirliği gibi çevresel koşullardan etkilenir. ⓘ

Akraba evliliğinden kaçınma

Mor taçlı peri çalıkuşu Malurus coronatus tarafından yapılan ensest çiftleşmeler, akraba evliliği depresyonu nedeniyle ciddi uygunluk maliyetlerine neden olur (yumurtaların kuluçka kabiliyetinde %30'dan fazla azalma). Akraba erkeklerle eşleşen dişiler, akraba evliliğinin olumsuz etkilerini azaltabilecek fazladan çiftleşme gerçekleştirebilir (kuş türlerindeki %90'lık sıklık için Promiscuity#Other animals bölümüne bakınız). Ancak, ekstra çiftleşmeler üzerinde ekolojik ve demografik kısıtlamalar vardır. Yine de, ensest çiftleşmiş dişiler tarafından üretilen yavruların %43'ü fazladan çift yavru içermektedir. ⓘ

Akraba depresyonu, büyük baştankarada (Parus major) yakın akrabalar arasındaki çiftleşme sonucunda üretilen yavruların uygunluğunun azalmasıyla ortaya çıkar. Parus major'un doğal popülasyonlarında, bireylerin doğdukları yerden dağılmasıyla akraba evliliğinden kaçınılır, bu da yakın bir akrabayla çiftleşme şansını azaltır. ⓘ

Güney alaca ebabilleri Turdoides bicolor'un akraba evliliğinden iki şekilde kaçındığı görülmektedir. Birincisi dağılma yoluyla, ikincisi ise eş olarak tanıdık grup üyelerinden kaçınarak. ⓘ

Kuşlarda işbirlikçi üreme tipik olarak, genellikle erkek olan yavruların, daha genç akrabaların yetiştirilmesine yardımcı olmak için aileyle birlikte kalmak amacıyla doğum gruplarından dağılmayı geciktirmesiyle gerçekleşir. Dişi yavrular nadiren evde kalır, bağımsız olarak üremelerine veya ilgisiz gruplara katılmalarına olanak tanıyan mesafelere dağılırlar. Genel olarak, akraba evliliğinden kaçınılır çünkü büyük ölçüde zararlı resesif alellerin homozigot olarak ifade edilmesine bağlı olarak döl uygunluğunda bir azalmaya (akraba evliliği depresyonu) yol açar. Akraba olmayan bireyler arasındaki çapraz döllenme normalde dölde zararlı resesif alellerin maskelenmesine yol açar. ⓘ

Ekoloji

Gran Canaria mavi ispinozu, kendi habitatında, bu durumda Kanarya çam ormanlarında oldukça uzmanlaşmış bir kuş örneği ⓘ

Kuşlar çok çeşitli ekolojik konumlarda bulunurlar. Bazı kuşlar genelci iken, diğerleri yaşam alanları veya besin gereksinimleri konusunda oldukça uzmanlaşmıştır. Orman gibi tek bir habitat içinde bile, farklı kuş türlerinin işgal ettiği nişler çeşitlilik gösterir; bazı türler orman gölgesinde, diğerleri gölgelik altında ve diğerleri de orman tabanında beslenir. Orman kuşları böcekçil, fugivor veya nektarivor olabilir. Su kuşları genellikle balıkçılık, bitki yeme ve korsanlık veya kleptoparazitizm yoluyla beslenir. Birçok otlak kuşu tahıl yiyicidir. Yırtıcı kuşlar memelileri ya da diğer kuşları avlamakta uzmanlaşmışken, akbabalar uzmanlaşmış leş yiyicilerdir. Kuşlar ayrıca birkaç avcı yarasa da dahil olmak üzere çeşitli memeliler tarafından da avlanır. Çok çeşitli endo ve ektoparazitler kuşlara bağlıdır ve ebeveynden yavruya aktarılan bazı parazitler birlikte evrimleşerek konakçıya özgüllük gösterir. ⓘ

Nektarla beslenen bazı kuşlar önemli tozlayıcılardır ve birçok frugivor tohum dağılımında kilit rol oynar. Bitkiler ve tozlaşmayı sağlayan kuşlar genellikle birlikte evrimleşir ve bazı durumlarda bir çiçeğin birincil tozlaştırıcısı, o çiçeğin nektarına ulaşabilen tek türdür. ⓘ

Kuşlar genellikle ada ekolojisi için önemlidir. Kuşlar sıklıkla memelilerin ulaşamadığı adalara ulaşmıştır; bu adalarda kuşlar tipik olarak daha büyük hayvanlar tarafından oynanan ekolojik rolleri yerine getirebilir. Örneğin, Yeni Zelanda'da dokuz moa türü, bugün kererū ve kokako'da olduğu gibi önemli tarayıcılardı. Bugün Yeni Zelanda'daki bitkiler, kendilerini soyu tükenmiş moalardan korumak için evrimleşmiş savunma adaptasyonlarını korumaktadır. ⓘ

Birçok kuş, yüzlerce omurgasız türü için önemli mikrohabitatlar ve besin sağlayan yuvalar inşa ederek ekosistem mühendisleri olarak hareket eder. Yuva yapan deniz kuşları, özellikle yerel toprağı ve çevre denizleri zenginleştirebilecek büyük miktarlarda guano konsantrasyonu yoluyla adaların ve çevre denizlerin ekolojisini etkileyebilir. ⓘ

Kuş ekolojisini araştırmak için sayımlar, yuva izleme ve yakalama ve işaretleme dahil olmak üzere çok çeşitli kuş ekolojisi saha yöntemleri kullanılmaktadır. ⓘ

İnsanlarla ilişkileri

Endüstriyel tavuk yetiştiriciliği ⓘ

Kuşlar son derece görünür ve yaygın hayvanlar olduklarından, insanlar onlarla insanlığın başlangıcından bu yana bir ilişki içinde olmuştur. Bazen bu ilişkiler mutualistiktir, örneğin bal kılavuzları ve Borana gibi Afrika halkları arasındaki işbirlikçi bal toplama gibi. Diğer zamanlarda ise, ev serçesi gibi türlerin insan faaliyetlerinden yararlandığı durumlarda olduğu gibi kommensal olabilirler. Bazı kuş türleri ticari açıdan önemli tarım zararlıları haline gelmiştir ve bazıları da havacılık açısından tehlike oluşturmaktadır. İnsan faaliyetleri de zararlı olabilir ve çok sayıda kuş türünü yok olma tehlikesiyle karşı karşıya bırakmıştır (avlanma, kuşların kurşunla zehirlenmesi, böcek ilaçları, yol ölümleri, rüzgar türbini ölümleri ve evcil kedi ve köpeklerin avlanması kuşlar için yaygın ölüm nedenleridir). ⓘ

Kuşlar psittakoz, salmonelloz, kampilobakteriyoz, mikobakteriyoz (kuş tüberkülozu), kuş gribi, giardiazis ve kriptosporidiyoz gibi hastalıkların uzun mesafelere yayılmasında vektör görevi görebilir. Bunlardan bazıları insanlara da bulaşabilen zoonotik hastalıklardır. ⓘ

Ekonomik önemi

Karabatakların Asyalı balıkçılar tarafından kullanımı hızla azalmaktadır, ancak bazı bölgelerde turistik bir cazibe merkezi olarak varlığını sürdürmektedir. ⓘ

Et ve yumurta için yetiştirilen ve kümes hayvanı olarak adlandırılan evcilleştirilmiş kuşlar, insanlar tarafından yenen en büyük hayvansal protein kaynağıdır; 2003 yılında dünya çapında 76 milyon ton kümes hayvanı ve 61 milyon ton yumurta üretilmiştir. İnsanların kümes hayvanı tüketiminin büyük bir kısmını tavuklar oluşturmaktadır, ancak evcilleştirilmiş hindiler, ördekler ve kazlar da nispeten yaygındır. Birçok kuş türü de et için avlanmaktadır. Kuş avcılığı, son derece gelişmemiş alanlar dışında öncelikle eğlence amaçlı bir faaliyettir. Kuzey ve Güney Amerika'da avlanan en önemli kuşlar su kuşlarıdır; yaygın olarak avlanan diğer kuşlar arasında sülün, yabani hindi, bıldırcın, kumru, keklik, keklik tavuğu, çulluk ve çulluk yer alır. Koyun kuşu avcılığı Avustralya ve Yeni Zelanda'da da popülerdir. Koyun kuşları gibi bazı avlar sürdürülebilir olsa da, avcılık düzinelerce türün neslinin tükenmesine ya da tehlikeye girmesine neden olmuştur. ⓘ

Kuşlardan elde edilen ticari açıdan değerli diğer ürünler arasında, giysi ve yataklarda yalıtım olarak kullanılan tüyler (özellikle kaz ve ördeklerin tüyleri) ve değerli bir fosfor ve nitrojen kaynağı olan deniz kuşu dışkısı (guano) yer almaktadır. Bazen Guano Savaşı olarak da adlandırılan Pasifik Savaşı, kısmen guano yataklarının kontrolü için yapılmıştır. ⓘ

Kuşlar insanlar tarafından hem evcil hayvan olarak hem de pratik amaçlar için evcilleştirilmiştir. Papağanlar ve mynalar gibi renkli kuşlar esaret altında yetiştirilmekte veya evcil hayvan olarak tutulmaktadır; bu uygulama, nesli tükenmekte olan bazı türlerin yasadışı ticaretine yol açmıştır. Şahinler ve karabataklar uzun zamandır sırasıyla avcılık ve balıkçılık için kullanılmaktadır. En azından MS 1. yüzyıldan beri kullanılan haberci güvercinler, İkinci Dünya Savaşı'na kadar önemini korumuştur. Günümüzde bu tür faaliyetler hobi, eğlence ve turizm amaçlı olarak daha yaygındır, ⓘ

Amatör kuş meraklılarının (kuş gözlemcileri, seğirtenler veya daha yaygın olarak kuşçular olarak adlandırılır) sayısı milyonlarla ifade edilmektedir. Birçok ev sahibi, çeşitli türleri çekmek için evlerinin yakınına kuş yemlikleri dikmektedir. Kuş besleme milyonlarca dolarlık bir endüstri haline gelmiştir; örneğin, İngiltere'deki hanelerin tahminen %75'i kış boyunca bir noktada kuşlar için yiyecek sağlamaktadır. ⓘ

Din ve mitolojide

Oyun Kartları Ustasından 3 Kuş, 15. yüzyıl Almanya'sı ⓘ

Kuşlar din ve mitolojide önemli ve çeşitli roller oynarlar. Dinde kuşlar, Paskalya Adası'nın Tangata manularının şef olarak hizmet ettiği Makemake Kültü'nde olduğu gibi bir tanrı için haberci ya da rahip ve lider olarak ya da İskandinav tanrısı Odin'in kulağına haber fısıldayan iki yaygın kuzgun olan Hugin ve Munin örneğinde olduğu gibi görevli olarak hizmet edebilirler. Antik İtalya'nın çeşitli medeniyetlerinde, özellikle de Etrüsk ve Roma dinlerinde, rahipler kehanette bulunur ya da kuşların sözlerini yorumlarken "auspex" ("uğurlu" kelimesi buradan türemiştir) olayları önceden haber vermek için onların faaliyetlerini izlerdi. ⓘ

Yunus'un (İbranice: יונה, güvercin) geleneksel olarak güvercinlerle ilişkilendirilen korku, pasiflik, yas ve güzelliği somutlaştırması gibi dini semboller olarak da hizmet edebilirler. Güney Hindistan halkı tarafından Toprak Ana olarak algılanan tavus kuşu örneğinde olduğu gibi, kuşların kendileri de tanrılaştırılmıştır. Antik dünyada güvercinler Mezopotamya tanrıçası İnanna'nın (daha sonra İştar olarak bilinir), Kenanlı ana tanrıça Aşera'nın ve Yunan tanrıçası Afrodit'in sembolü olarak kullanılmıştır. Antik Yunan'da bilgelik tanrıçası ve Atina şehrinin koruyucu tanrısı Athena'nın sembolü küçük bir baykuştu. İnka ve Tiwanaku imparatorluklarından kalan dini resimlerde kuşlar, yeryüzü ve yeraltı ruhani alemleri arasındaki sınırları aşma sürecinde tasvir edilir. Orta And Dağları'nın yerli halkları, metafizik dünyalara gidip gelen kuşlarla ilgili efsaneleri sürdürmektedir. ⓘ

Kültür ve folklorda

Kaçar hanedanlığından kuş desenli boyalı çiniler ⓘ

Kuşlar, ilk mağara resimlerinde temsil edildikleri tarih öncesi dönemlerden bu yana kültür ve sanatta yer almıştır. Mitolojik Anka ve Māori'lerin efsanevi Pouākai'si de dahil olmak üzere bazı kuşlar canavar olarak algılanmıştır; bu kuşlar insanları kapma yeteneğine sahip dev bir kuştur. Kuşlar daha sonra Babür ve Pers imparatorlarının görkemli Tavus Kuşu Tahtı'nda olduğu gibi güç sembolü olarak kullanılmıştır. Kuşlara yönelik bilimsel ilginin ortaya çıkmasıyla birlikte, kitaplar için birçok kuş resmi sipariş edildi. ⓘ

Bu kuş ressamlarının en ünlüleri arasında, Kuzey Amerika kuşlarının resimleri Avrupa'da büyük bir ticari başarı elde eden ve daha sonra adını Ulusal Audubon Derneği'ne veren John James Audubon vardı. Kuşlar şiirde de önemli figürlerdir; örneğin Homeros Odysseia'sına bülbülleri dahil etmiş, Catullus ise Catullus 2 adlı eserinde bir serçeyi erotik bir sembol olarak kullanmıştır. Albatros ve denizci arasındaki ilişki Samuel Taylor Coleridge'in The Rime of the Ancient Mariner adlı eserinin ana temasıdır ve bu da terimin 'yük' için bir metafor olarak kullanılmasına yol açmıştır. Diğer İngilizce metaforlar da kuşlardan türemiştir; örneğin akbaba fonları ve akbaba yatırımcıları isimlerini leş yiyen akbabalardan alır. ⓘ

Kuş türlerine ilişkin algılar kültürler arasında farklılık göstermektedir. Baykuşlar Afrika'nın bazı bölgelerinde kötü şans, büyücülük ve ölümle ilişkilendirilirken, Avrupa'nın büyük bölümünde bilge olarak kabul edilir. Hoopolar Eski Mısır'da kutsal ve İran'da erdem sembolü olarak kabul edilirken, Avrupa'nın büyük bölümünde hırsız ve İskandinavya'da savaş habercisi olarak görülmüştür. Hanedanlık armalarında kuşlar, özellikle de kartallar, sıklıkla armalarda yer alır. ⓘ

Müzikte

Müzikte, kuş sesleri bestecileri ve müzisyenleri çeşitli şekillerde etkilemiştir: kuş seslerinden ilham alabilirler; Vivaldi, Messiaen ve Beethoven'ın ve daha sonraki birçok bestecinin yaptığı gibi, bir bestede kasıtlı olarak kuş seslerini taklit edebilirler; Ottorino Respighi'nin ilk yaptığı gibi, kuşların kayıtlarını eserlerine dahil edebilirler; veya Beatrice Harrison ve David Rothenberg gibi, kuşlarla düet yapabilirler. ⓘ

Koruma

Kaliforniya akbabasının bir zamanlar sadece 22 kuşu vardı, ancak koruma önlemleri bugün bu sayıyı 500'ün üzerine çıkardı. ⓘ

İnsan faaliyetleri, ahır kırlangıcı ve Avrupa sığırcığı gibi birkaç türün genişlemesine izin vermiş olsa da, diğer birçok türün nüfusunun azalmasına veya yok olmasına neden olmuştur. Tarihte yüzden fazla kuş türünün nesli tükenmiş olsa da, insan kaynaklı kuş neslinin en dramatik şekilde tükenmesi, tahminen 750-1800 türün yok olması, Melanezya, Polinezya ve Mikronezya adalarının insan kolonizasyonu sırasında meydana gelmiştir. Dünya genelinde birçok kuş popülasyonu azalmaktadır. 2009 yılında BirdLife International ve IUCN tarafından 1.227 tür tehdit altında olarak listelenmiştir. ⓘ

Kuşlara yönelik en yaygın insan tehdidi habitat kaybıdır. Diğer tehditler arasında aşırı avlanma, binalar ya da araçlarla çarpışma sonucu kazara ölümler, oltayla balık avı, kirlilik (petrol sızıntıları ve böcek ilacı kullanımı dahil), yerli olmayan istilacı türlerden kaynaklanan rekabet ve avlanma ve iklim değişikliği yer almaktadır. ⓘ

Hükümetler ve koruma grupları, kuşların yaşam alanlarını koruyan ve restore eden yasalar çıkararak ya da yeniden üretim için tutsak popülasyonlar oluşturarak kuşları korumak için çalışmaktadır. Bu tür projeler bazı başarılar sağlamıştır; bir çalışmada, koruma çabalarının 1994 ve 2004 yılları arasında, aralarında Kaliforniya kondoru ve Norfolk muhabbet kuşunun da bulunduğu, aksi takdirde nesli tükenecek olan 16 kuş türünü kurtardığı tahmin edilmektedir. ⓘ

Sınıflandırma

• Alt sınıf Archaeornites (Sürüngen benzeri kuşlar, fosil kuşlar)
• Alt sınıf Neornithes (Günümüz kuşları, gerçek kuşlar)

Paleognathae (Koşucu kuşlar)

• Struthioniformes, (Deve kuşları, kiviler vb.)
• Tinamiformes, (Tinamular) ⓘ

Neognathae (Uçucu kuşlar)

• Anseriformes — Kazsılar, dünya çapında bulunur; 150 tür
• Galliformes — Tavuksular, dünya çapında, kuzey Avrasya hâriç; 256 tür
• Sphenisciformes — Penguenler, güney kutbu ve güney suları ait; 16 tür
• Gaviiformes — Dalgıç kuşları, Kuzey Amerika, Avrasya; 5 tür
• Podicipediformes — Yumurtacı ya da Batağanlar, dünya çapında bulunur; 20 tür
• Procellariiformes — Tüp burunlu kuşlar ya da Fırtına kuşları, bütün denizlerde bulunur; 93 tür
• Pelecaniformes — Kürek ayaklılar ya da Pelikanlar, dünya çapında bulunur; 57 tür
• Ciconiiformes — Leyleksiler, bütün kıtalarda bulunur; 115 tür
• Falconiformes — Gündüz yırtıcıları, dünya çapında bulunur.
• Turniciformes — Üç parmaklı bıldırcıngiller, Eski Dünya, 15 tür
• Gruiformes — Turnamsılar, dünya çapında bulunur; 196 tür
• Charadriiformes — Yağmur kuşları ya da Kıyı kuşları, dünya çapında bulunur; 305 tür
• Pteroclidiformes — Bağırtlaklar, Afrika, Avrupa, Asya; 16 tür
• Columbiformes — Güvercinler, dünya çapında bulunur; 300 tür
• Psittaciformes — Papağansılar, bütün tropikal bölgeler, güney ılıman bölgeler; 330 tür
• Cuculiformes — Guguksular, dünya çapında bulunur; 151 tür
• Strigiformes — Gece yırtıcıları, dünya çapında bulunur; 134 tür
• Caprimulgiformes — Çoban Aldatanlar, dünya çapında bulunur; 96 tür
• Apodiformes — Ebabiller ya da Sağanlar, dünya çapında bulunur; 403 tür
• Trochiliformes — Kolibriler, orta ve kuzey Amerika, 331 tür
• Coliiformes — Fare kuşları, Sahra aşağıda Afrika; 6 tür
• Trogoniformes — Kemirgen gagalılar, Sahra aşağıda Afrika, Amerika, Asya; 35 tür
• Coraciiformes — Gökkuzgunları, dünya çapında bulunur; 192 tür
• Piciformes — Ağaçkakansılar, dünya çapında bulunur, Asya kıtasının güneydoğusundaki büyüklü küçüklü adalar harıç; 376 tür
• Passeriformes — Ötücü kuşlar, dünya çapında bulunur; yaklaşık 5200 tür ⓘ