Spinosaurus
| Spinosaurus Zamansal aralık: Geç Kretase (Cenomanian'dan Turonian'a), 99-93.5 Ma
| |
|---|---|
| |
| Yüzme pozisyonunda yeniden yapılandırılmış iskelet, National Geographic Müzesi | |
Bilimsel sınıflandırma 
| |
| Krallık: | Hayvanlar Alemi |
| Filum: | Kordalılar |
| Clade: | Dinozorlar |
| Clade: | Saurischia |
| Clade: | Theropoda |
| Aile: | †Spinosauridae |
| Kabile: | †Spinosaurini |
| Cins: | †Spinosaurus Stromer, 1915 |
| Tip türler | |
| †Spinosaurus aegyptiacus Stromer, 1915
| |
| Eşanlamlılar | |
| |
Spinosaurus ("omurga kertenkelesi" anlamına gelir), yaklaşık 99 ila 93,5 milyon yıl önce, Geç Kretase döneminin Senomaniyen ile üst Turoniyen evreleri sırasında bugün Kuzey Afrika'da yaşayan bir spinosaurid dinozor cinsidir. Bu cins ilk olarak 1912 yılında Mısır'da keşfedilen kalıntılardan bilinmektedir ve 1915 yılında Alman paleontolog Ernst Stromer tarafından tanımlanmıştır. Orijinal kalıntılar İkinci Dünya Savaşı'nda yok edilmiş, ancak 21. yüzyılın başlarında ek materyaller gün ışığına çıkmıştır. Bilimsel literatürde rapor edilen fosillerde bir türün mü yoksa iki türün mü temsil edildiği belirsizdir. En iyi bilinen tür Mısır'dan S. aegyptiacus'tur, ancak Fas'tan potansiyel ikinci bir tür olan S. maroccanus bulunmuştur. Çağdaş spinosaurid cinsi Sigilmassasaurus da bazı yazarlar tarafından S. aegyptiacus ile sinonimleştirilmiştir, ancak diğer araştırmacılar bunun ayrı bir takson olduğunu öne sürmektedir. Bir diğer olası küçük sinonim ise Brezilya'daki Alcântara Formasyonu'ndan Oxalaia'dır. ⓘ
Spinosaurus bilinen en uzun karasal etoburdur; Spinosaurus ile karşılaştırılabilecek diğer büyük etoburlar arasında Tyrannosaurus, Giganotosaurus ve Carcharodontosaurus gibi theropodlar bulunmaktadır. En son çalışma, önceki vücut büyüklüğü tahminlerinin abartılı olduğunu ve S. aegyptiacus'un 14 metre (46 ft) uzunluğa ve 7,4 metrik ton (8,2 kısa ton) vücut kütlesine ulaştığını göstermektedir. Spinosaurus'un kafatası modern bir timsahınkine benzer şekilde uzun, alçak ve dardı ve tırtıklı olmayan düz konik dişler taşıyordu. İlk parmağında genişlemiş bir pençe bulunan üç parmaklı eller taşıyan büyük, sağlam ön ayaklara sahip olmalıydı. Omurların (veya omurgaların) uzun uzantıları olan Spinosaurus'un ayırt edici nöral dikenleri en az 1,65 metre (5,4 ft) uzunluğa ulaştı ve bazı yazarlar dikenlerin yağla kaplı olduğunu ve bir kambur oluşturduğunu öne sürse de, yelken benzeri bir yapı oluşturarak onları birbirine bağlayan bir deriye sahip olması muhtemeldi. Spinosaurus'un kalça kemikleri küçülmüştü ve bacakları vücuda oranla çok kısaydı. Uzun ve dar kuyruğu uzun, ince nöral dikenler ve esnek bir yüzgeç veya kürek benzeri bir yapı oluşturan uzun şevronlarla derinleştirilmiştir. ⓘ
Spinosaurus'un balık yediği bilinmektedir ve çoğu bilim insanı onun hem karasal hem de sucul avlar avladığına inanmaktadır. Kanıtlar onun oldukça yarı sucul olduğunu ve modern timsahlar gibi hem karada hem de suda yaşadığını göstermektedir. Spinosaurus'un bacak kemiklerinde osteoskleroz (yüksek kemik yoğunluğu) vardı, bu da daha iyi yüzdürme kontrolüne izin veriyordu ve kürek benzeri kuyruk muhtemelen su altı itme gücü için kullanılıyordu. Sırt yelkeni için termoregülasyon ve teşhir de dahil olmak üzere birden fazla işlev öne sürülmüştür; ya rakipleri korkutmak ya da eşleri çekmek için. Gelgit düzlükleri ve mangrov ormanlarından oluşan nemli bir ortamda, diğer birçok dinozorun yanı sıra balıklar, krokodilomorflar, kertenkeleler, kaplumbağalar, pterozorlar ve plesiozorlarla birlikte yaşamıştır. ⓘ
| Spinosaurus Yaşadığı dönem aralığı: 99-93,5 Ma Üst kretase-Koniasiyen PreЄ Є O S D C P T J K Pg N | |||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Spinosaurus aegyptiacus'un montelenmiş iskeleti, Japonya | |||||||||||||||||
| Bilimsel sınıflandırma | |||||||||||||||||
| |||||||||||||||||
| Tip tür | |||||||||||||||||
|
†Spinosaurus aegyptiacus Stromer, 1915 | |||||||||||||||||
| Sinonimler | |||||||||||||||||
| |||||||||||||||||
Keşif ve isimlendirme
Türlerin isimlendirilmesi
İki Spinosaurus türü adlandırılmıştır: Spinosaurus aegyptiacus ("Mısır omurga kertenkelesi" anlamına gelir) ve tartışmalı Spinosaurus maroccanus ("Fas omurga kertenkelesi" anlamına gelir). ⓘ
Spinosaurus'un ilk tanımlanan kalıntıları 20. yüzyılın başlarında bulunmuş ve tanımlanmıştır. Richard Markgraf, 1912 yılında Batı Mısır'daki Bahariya Formasyonu'nda dev bir theropod dinozorunun kısmi iskeletini keşfetmiştir. Alman paleontolog Ernst Stromer 1915 yılında bu örneği Spinosaurus aegyptiacus adında yeni bir cins ve türe atayan bir makale yayınladı. ⓘ
Bahariya'dan omurlar ve arka bacak kemikleri de dahil olmak üzere parça parça ek kalıntılar, Stromer tarafından 1934 yılında "Spinosaurus B" olarak tanımlandı. Stromer bunları başka bir türe ait olabilecek kadar farklı görmüştür ve bu görüş doğrulanmıştır. Daha fazla keşif ve malzeme avantajıyla, bunların ya Carcharodontosaurus'a ya da Sigilmassasaurus'a ait olduğu anlaşılmaktadır. ⓘ
S. maroccanus ilk olarak 1996 yılında Dale Russell tarafından boyun omurlarının uzunluğuna dayanarak yeni bir tür olarak tanımlanmıştır. Özellikle Russell, merkezin (omur gövdesi) uzunluğunun arka eklem yüzünün yüksekliğine oranının S. aegyptiacus'ta 1,1 ve S. maroccanus'ta 1,5 olduğunu iddia etmiştir. Daha sonraki yazarlar bu konuda ikiye ayrılmıştır. Bazı yazarlar omurların uzunluğunun bireyden bireye değişebileceğini, holotip örneğin tahrip olduğunu ve bu nedenle S. maroccanus örneği ile doğrudan karşılaştırılamayacağını ve S. maroccanus örneklerinin hangi servikal omurları temsil ettiğinin bilinmediğini belirtmiştir. Bu nedenle, bazıları fazla yorum yapmadan türü geçerli olarak muhafaza etmiş olsa da, çoğu araştırmacı S. maroccanus'u bir nomen dubium (şüpheli isim) veya S. aegyptiacus'un küçük sinonimi olarak kabul etmektedir. ⓘ
Örnekler
Spinosaurus'un altı ana kısmi örneği tanımlanmıştır. ⓘ
Stromer tarafından 1915 yılında Bahariya Formasyonu'ndan tanımlanan BSP 1912 VIII 19 holotipti. Materyal, çoğu eksik olan şu parçalardan oluşuyordu: 75 santimetre (30 inç) uzunluğunda alt çeneden sağ ve sol dişler ve splenialler; sol maksilladan tanımlanmış ancak çizilmemiş düz bir parça; 20 diş; 2 servikal omur; 7 dorsal (gövde) omur; 3 sakral omur; 1 kaudal omur; 4 torasik kaburga; ve gastralia. Yükseklikleri verilen dokuz nöral dikenden en uzunu ("i", bir sırt omuru ile ilişkilidir) 1,65 metre (5,4 ft) uzunluğundadır. Stromer bu örneğin yaklaşık 97 milyon yıl öncesine, erken Cenomanian dönemine ait olduğunu iddia etmiştir. ⓘ
Dünya Savaşı'nda, özellikle de "24/25 Nisan 1944 gecesi Münih'e yapılan bir İngiliz bombardımanında" yok edildi ve Paläontologisches Museum München'in (Bavyera Devlet Paleontoloji Koleksiyonu) bulunduğu bina ciddi şekilde hasar gördü. Ancak numunenin ayrıntılı çizimleri ve açıklamaları günümüze ulaşmıştır. Stromer'in oğlu 1995 yılında Stromer'in arşivlerini Paläontologische Staatssammlung München'e bağışladı ve Smith ve meslektaşları 2000 yılında arşivlerde bulunan BSP 1912 VIII 19 numaralı Spinosaurus holotip örneğinin iki fotoğrafını analiz etti. Smith, alt çenenin bir fotoğrafına ve tüm örneğin monte edilmiş halinin bir fotoğrafına dayanarak, Stromer'in 1915 tarihli orijinal çizimlerinin biraz hatalı olduğu sonucuna varmıştır. 2003 yılında Oliver Rauhut, Stromer'in Spinosaurus holotipinin Acrocanthosaurus'a benzer bir carcharodontosaurid'e ait omur ve nöral dikenlerden ve Baryonyx veya Suchomimus'a ait bir dişçikten oluşan bir kimera olduğunu öne sürmüştür. Analiz, sonraki en az bir makalede reddedilmiştir. ⓘ
Kanada Doğa Müzesi'nde bulunan NMC 50791, Fas'ın Kem Kem Yatakları'ndan 19,5 santimetre (7,7 inç) uzunluğunda bir orta boyun omuru. Russell tarafından 1996 yılında tanımlandığı şekliyle Spinosaurus maroccanus'un holotipidir. Aynı makalede S. maroccanus'a atıfta bulunulan diğer örnekler iki orta boyun omuru (NMC 41768 ve NMC 50790), bir ön diş parçası (NMC 50832), bir orta diş parçası (NMC 50833) ve bir ön sırt nöral kemeri (NMC 50813) idi. Russell, örnek için "yalnızca genel lokalite bilgisi sağlanabildiğini" ve bu nedenle yalnızca "muhtemelen" Albiyen'e tarihlendirilebileceğini belirtmiştir. ⓘ
Muséum National d'Histoire Naturelle'de bulunan MNHN SAM 124, bir burundur (kısmi premaksilla, kısmi maksilla, vomerler ve bir diş parçasından oluşur). Taquet ve Russell tarafından 1998 yılında tanımlanan örnek 13,4 ila 13,6 santimetre (5,3-5,4 inç) genişliğindedir; uzunluğu belirtilmemiştir. Örnek Cezayir'de bulunmuştur ve "Albiyen yaşındadır". Taquet ve Russell, bir premaksilla parçası (SAM 125), iki boyun omuru (SAM 126-127) ve bir sırt nöral kemeri (SAM 128) ile birlikte bu örneğin S. maroccanus'a ait olduğuna inanmıştır. ⓘ
BM231 (Office National des Mines, Tunis koleksiyonunda) 2002 yılında Buffetaut ve Ouaja tarafından tanımlanmıştır. Tunus'un Chenini Formasyonu'nun erken Albiyen tabakasından 11,5 santimetre (4,5 inç) uzunluğunda kısmi bir ön dişten oluşmaktadır. Dört alveol ve iki kısmi diş içeren diş parçası, S. aegyptiacus'un mevcut materyaline "son derece benzerdi". ⓘ
Chicago Üniversitesi Paleontoloji Koleksiyonu'ndaki UCPC-2, esas olarak gözler arasındaki bölgeden yivli (çıkıntılı) bir tepeye sahip iki dar bağlantılı nazalden oluşmaktadır. Uzunluğu 18,0 santimetre (7,1 inç) olan örnek, 1996 yılında Fas Kem Kem Yatakları'nın erken Senomaniyen bölümünde bulunmuş ve 2005 yılında Milano'daki Civic Doğa Tarihi Müzesi'nden Cristiano Dal Sasso ve meslektaşları tarafından bilimsel literatürde tanımlanmıştır. ⓘ
Dal Sasso ve meslektaşları tarafından 2005 yılında tanımlanan MSNM V4047 (Museo di Storia Naturale di Milano'da), Kem Kem Yatakları'ndan 98,8 santimetre (38,9 inç) uzunluğunda bir burundan (premaksilla, kısmi maksilla ve kısmi nazal) oluşmaktadır. UCPC-2 gibi bunun da erken Senomaniyen'e ait olduğu düşünülmektedir. Arden ve meslektaşları 2018'de bu örneği, boyutu göz önüne alındığında geçici olarak Sigilmassasaurus brevicollis'e atadı. Bununla birlikte, ilişkili materyalin yokluğunda, hangi materyalin hangi taksona ait olduğundan emin olmak zordur. ⓘ
FSAC-KK 11888, Kuzey Afrika'daki Kem Kem yataklarından çıkarılan kısmi bir yetişkin altı iskeletidir. Ibrahim ve meslektaşları (2014) tarafından tanımlanmış ve neotip örnek olarak belirlenmiştir (Evers ve meslektaşları 2015 FSAC-KK-11888 için neotip tanımını reddetmesine rağmen). Servikal vertebra, dorsal vertebra, nöral dikenler, tam bir sakrum, femora, tibia, pedal falankslar, kaudal vertebra, birkaç dorsal kaburga ve kafatası parçaları içerir. Arka bacakların önceki rekonstrüksiyonlara göre orantısız bir şekilde daha kısa olması nedeniyle, örneğin vücut oranları tartışılmıştır. Bununla birlikte, birçok paleontolog tarafından bu örneğin bir kimera olmadığı ve gerçekten de Spinosaurus'a ait bir örnek olduğu ve hayvanın daha önce düşünülenden çok daha küçük arka bacaklara sahip olduğu gösterilmiştir. ⓘ
Bilinen diğer örnekler çoğunlukla çok parçalı kalıntılardan ve dağınık dişlerden oluşmaktadır. Bunlar şunları içerir:
- 1986 tarihli bir makalede, Tunus'tan iki Spinosaurus dişinin diş minesindeki prizmatik yapılar tanımlanmıştır.
- Buffetaut (1989, 1992) Almanya'daki Göttingen Üniversitesi Jeoloji ve Paläontoloji Enstitüsü ve Müzesi'nden üç örneği Spinosaurus'a atfetmiştir: bir sağ maksilla parçası IMGP 969-1, bir çene parçası IMGP 969-2 ve bir diş IMGP 969-3. Bunlar 1971 yılında Fas'ın güneydoğusundaki bir Alt Senomaniyen veya Üst Albiyen yatağında bulunmuştur.
- Kellner ve Mader (1997) Fas'tan S. aegyptiacus holotipinin dişlerine "oldukça benzeyen" iki tırtıksız spinosaurid dişi (LINHM 001 ve 002) tanımlamıştır.
- Tunus'taki Chenini Formasyonu'ndan "dar, kesit olarak biraz yuvarlak ve theropodlar ile bazal archosaurların karakteristik ön ve arka tırtıklı kenarlarından yoksun" dişler 2000 yılında Spinosaurus'a atanmıştır.
- Nijer'deki Echkar Formasyonu'ndan elde edilen dişler 2007 yılında geçici olarak Spinosaurus'a atfedilmiştir.
- Bir fosil fuarında satın alınan, Fas'ın Kem Kem Yatağı'ndan olduğu bildirilen ve Spinosaurus maroccanus'a atfedilen 8 santimetre (3,1 inç) uzunluğundaki kısmi bir diş, 2010 tarihli bir makalede 1 ila 5 milimetre (0,039 ila 0,197 inç) genişliğinde uzunlamasına çizgiler ve çizgiler arasında mikro yapılar (düzensiz çıkıntılar) göstermiştir. ⓘ
MHNM.KK374 ila .KK378, yerel halk tarafından toplanmış ve ticari olarak satın alınmış farklı boyutlarda beş izole kuadrattır (kafatası kemikleri). François Escuillié tarafından sağlanan ve Marakeş Muséum d'Histoire Naturelle koleksiyonlarında depolanan güneydoğu Fas'ın Kem Kem bölgesi. Kuadratlar iki farklı morfoloji göstermekte ve Fas'ta iki spinosaurinin varlığına işaret etmektedir. ⓘ
Olası örnekler
Spinosaurus'a ait olması muhtemel materyaller Kenya'nın Turkana Grits'inden bildirilmiştir. ⓘ
Bazı bilim insanları Sigilmassasaurus cinsini Spinosaurus'un küçük sinonimi olarak kabul etmiştir. Ibrahim ve meslektaşları (2014) Sigilmassasaurus örneklerini Spinosaurus aegyptiacus ile birlikte "Spinosaurus B" neotipi olarak adlandırmış ve Spinosaurus maroccanus diğer makalelerin sonuçlarını takiben bir nomen dubium olarak kabul edilmiştir. Sigilmassasaurus'un 2015'teki yeniden tanımlaması bu sonuçlara itiraz etmiş ve cinsi geçerli kabul etmiştir. Bu sonuç, 2018'de Sigilmassasaurus'u ayrı bir cins olarak kabul eden Arden ve meslektaşları tarafından daha da desteklendi, ancak Spinosaurus'un çok yakın bir akrabası, ikisi de Spinosaurini kabilesinde birleşti. ⓘ
2020 yılında Symth ve arkadaşları tarafından Kem Kem Grubu'ndan spinosaurin örneklerinin değerlendirildiği bir makalede, Brezilyalı spinosaurin Oxalaia'nın Spinosaurus aegyptiacus'un potansiyel bir küçük sinonimi olduğu öne sürülmüştür. Bu, Oxalaia'ya atanan örneklere ve bu taksonun varsayılan otapomorfilerinin önemsiz olduğu ve Spinosaurus aegyptiacus'un hipodigması içinde yer aldığına bakmaya dayanıyordu. Gelecekteki çalışmalarla desteklenmesi halinde, bu durum Spinosaurus aegyptiacus'un daha geniş bir dağılıma sahip olduğunu gösterecek ve bu dönemde Güney Amerika ile Afrika arasındaki faunal değişimi destekleyecektir. Ayrıca, bu çalışma Spinosaurus ve Sigilmassasaurus arasındaki sinonimi de göstermektedir. ⓘ
Açıklama
Boyut
Spinosaurus keşfedildiğinden beri en uzun ve en büyük theropod dinozoru olma yarışında olmuştur. Hem Friedrich von Huene 1926'da hem de Donald F. Glut 1982'de yaptıkları araştırmalarda Spinosaurus'u 15 metre (49 ft) uzunluğu ve 6 metrik ton (6,6 kısa ton) ağırlığıyla en büyük theropodlar arasında listelemiştir. 1988'de Gregory S. Paul da 15 metre (49 ft) ile en uzun theropod olarak listelemiş, ancak 4 metrik ton (4,4 kısa ton) gibi daha düşük bir kütle tahmini vermiştir. ⓘ
2005 yılında Dal Sasso ve meslektaşları, Spinosaurus ve spinosaurid Suchomimus'un kafatası uzunluklarına göre aynı vücut oranlarına sahip olduklarını varsaymış ve böylece Spinosaurus'un 16 ila 18 metre (52 ila 59 ft) uzunluğunda ve 7 ila 9 metrik ton (7,7 ila 9,9 kısa ton) ağırlığında olduğunu hesaplamışlardır. Tahminler eleştirilmiştir çünkü kafatası uzunluğu tahmini belirsizdir ve (vücut kütlesinin vücut uzunluğunun küpü olarak arttığı varsayıldığında) 11 metre (36 ft) uzunluğunda ve 3,8 metrik ton (4,2 kısa ton) kütlesinde olan Suchomimus'u Spinosaurus'un tahmini uzunluk aralığına ölçeklendirmek, 11,7 ila 16,7 metrik ton (12,9 ila 18,4 kısa ton) tahmini vücut kütlesi üretecektir. ⓘ
François Therrien ve Donald Henderson, kafatası uzunluğuna dayalı ölçeklendirmeyi kullandıkları 2007 tarihli bir makalede, Spinosaurus'un boyutuna ilişkin önceki tahminlere meydan okuyarak, uzunluğu çok büyük ve ağırlığı çok küçük bulmuşlardır. Tahmin edilen 1,5 ila 1,75 metre (4,9 ila 5,7 ft) kafatası uzunluklarına dayanarak, tahminleri 12,6 ila 14,3 metre (41 ila 47 ft) vücut uzunluğu ve 12 ila 20,9 metrik ton (13,2 ila 23,0 kısa ton) vücut kütlesi içermektedir. Spinosaurus için daha düşük tahminler, hayvanın Carcharodontosaurus ve Giganotosaurus'tan daha kısa ve hafif olduğu anlamına gelir. Therrien ve Henderson çalışması, karşılaştırma için kullanılan theropodların seçimi (örneğin, ilk denklemleri belirlemek için kullanılan theropodların çoğu, spinosauridlerden farklı bir yapıya sahip olan tyrannosauridler ve karnozorlardır) ve Spinosaurus kafatasının 1,5 metre (4,9 ft) kadar kısa olabileceği varsayımı nedeniyle eleştirilmiştir. ⓘ
2014 yılında İbrahim ve meslektaşları Spinosaurus aegyptiacus'un 15 metre (49 ft) uzunluğa ulaşabileceğini öne sürdü. Ancak 2022'de Paul Sereno ve meslektaşları, Spinosaurus aegyptiacus'un maksimum 14 metre (46 ft) vücut uzunluğuna ve 7,4 metrik ton (8,2 kısa ton) maksimum vücut kütlesine ulaştığını, "eksenel kolon nötr pozdayken" yetişkin bir et modeli oluşturarak öne sürdüler. Ibrahim ve arkadaşlarının (2020) su hipotezinin 2D grafiksel rekonstrüksiyonunun, CT taramalı fosillere dayanarak presakral kolon uzunluğunu %10, göğüs kafesi derinliğini %25 ve ön ayak uzunluğunu %30 fazla tahmin ettiğini; bu orantılı fazla tahminlerin, et modeline çevrildiğinde kütle merkezini öne doğru kaydırdığını ve bu nedenle Ibrahim ve meslektaşlarının tahmininin güvenilir bir vücut büyüklüğü tahmini olarak kabul edilemeyeceğini savunmuşlardır. ⓘ
Kafatası
Spinosaurus'un dinozor meraklıları tarafından büyüklüğü, yelkensi çıkıntısı ve uzun kafatası ile bilinmesine rağmen dinozor en çok yakın zamanda keşfedilen birkaç diş ve kafatası parçasının dışında yok edilen kalıntılarından bilinir. Buna ek olarak şimdiye kadar dinozorun sadece belkemiği ve kafatası ayrıntılı bir şekilde tanımlandı, kol ya da bacak kemikleri henüz bulunamadı. Spinosaurusun çene ve kafatası ile ilgili makale 2005'te yayımlandı. Bu makaleye göre dinozorun yaklaşık 1.75 metre olduğu tahmin edilen kafatası etçil dinozorlar içinde en uzunudur. Kafatasında testere gibi olma niteliği azalmış aralıksız konik şekilli dişlerin olduğu, çene ve burundan oluşan dar kısım vardı. Yukarı çenenin en ön kısmının her iki yanında ve üst çene kemiğinin orta ön kısmında (inter maksiller kemik) altı veya yedi diş ve onların arkasındaki çene kemiğinde on iki diş vardı. İnter maksiller kemikteki ikinci ve üçüncü diş diğerlerinden fark edilebilir bir şekilde büyüktü. Bu dişler diğer dişler ve anterior maksilladaki büyük diş arasında bir boşluk oluşturuyordu. Bu boşluk alt çenedeki büyük diş tarafından kaplanıyordu. Çene ve burundan oluşan kısmın büyük anterior dişleri tutan en uç tarafı genişti. Gözlerin hemen önünde küçük bir kabartı bulunuyordu. ⓘ
Spinosaurus'un yelkeni sırt omurlarından büyüyen oldukça uzun sinirsel dikenlerden oluşur. Bu dikenler büyüdükleri omurlardan yedi ya da on bir kat daha büyüktür. ⓘ
Postcranial iskelet
Bir spinosaurid olarak Spinosaurus, sigmoid veya S şeklinde kıvrılmış uzun, kaslı bir boyuna sahip olmalıydı. Omuzları belirgin, ön ayakları büyük ve tıknazdı ve her bir elde üç pençeli parmak taşıyordu. İlk parmak (ya da "başparmak") en büyüğü olurdu. Spinosaurus'un uzun falanksları (parmak kemikleri) ve sadece biraz kıvrık pençeleri vardı, bu da ellerinin diğer spinosauridlerinkine kıyasla daha uzun olduğunu düşündürmektedir. ⓘ
Spinosaurus'un sırt omurları üzerinde büyüyen çok uzun nöral dikenler, genellikle hayvanın "yelkeni" olarak adlandırılan şeyin temelini oluşturmuştur. Nöral dikenlerin uzunlukları, uzandıkları sentraların (omur gövdeleri) çaplarının 10 katına ulaşıyordu. Nöral dikenler tabanda önden arkaya doğru yukarıdan biraz daha uzundu ve pelycosaur yüzgeçli Edaphosaurus ve Dimetrodon'da görülen ince çubuklardan farklıydı ve iguanodontian Ouranosaurus'taki daha kalın dikenlerle de tezat oluşturuyordu. ⓘ
Spinosaurus ile aynı bölgede birkaç milyon yıl önce yaşamış olan Ouranosaurus ve Güney Amerika sauropodu Amargasaurus gibi diğer dinozorlar omurlarında benzer yapısal adaptasyonlar geliştirmiş olsalar da, Spinosaurus yelkenleri alışılmadıktı. Yelken, dinozorlar daha ortaya çıkmadan önce yaşamış olan Permiyen sinapsid Dimetrodon'un yakınsak evrimle üretilmiş yelkeninin bir benzeri olabilir. ⓘ
Stromer'in 1915'te ("daha ziyade [nöral dikenlerin] iç destek verdiği büyük bir yağ kamburunun [Almanca: Fettbuckel] varlığı düşünülebilir") ve Jack Bowman Bailey'nin 1997'de belirttiği gibi, yapı yelken benzeri olmaktan çok kambur benzeri de olabilir. Bailey, "manda sırtı" hipotezini desteklemek için Spinosaurus, Ouranosaurus ve uzun nöral dikenlere sahip diğer dinozorlarda dikenlerin (yelkenleri olduğu bilinen) pelycosaurs dikenlerinden nispeten daha kısa ve kalın olduğunu; bunun yerine, dinozorların nöral dikenlerinin Megacerops ve Bison latifrons gibi soyu tükenmiş kambur sırtlı memelilerin nöral dikenlerine benzediğini ileri sürmüştür. 2014 yılında İbrahim ve meslektaşları bunun yerine, dikenlerin sıkılığı, keskin kenarları ve muhtemelen zayıf kan akışı göz önüne alındığında, tepeli bir bukalemuna benzer şekilde deri ile sıkıca kaplandığını öne sürdüler. ⓘ
Spinosaurus, diğer dev theropodlara göre önemli ölçüde daha küçük bir pelvise (kalça kemiği) sahipti ve illiumun (pelvisin ana gövdesi) yüzey alanı, kladın çoğu üyesinin yarısı kadardı. Arka uzuvlar kısadır, toplam vücut uzunluğunun yüzde 25'inden biraz fazladır ve tibia (baldır kemiği) femurdan (uyluk kemiği) daha uzundur. Diğer theropodların aksine, Spinosaurus'un hallux'u (veya dördüncü ayak parmağı) yere değiyordu ve ayak parmak kemiklerinin falanksları alışılmadık derecede uzun ve iyi yapılıydı. Uçlarında düz dipleri olan sığ pençeler vardı. Bu tür ayak morfolojisi kıyı kuşlarında da görülür, bu da Spinosaurus'un ayaklarının dengesiz alt tabakada yürümek için evrimleştiğini ve perdeli olabileceğini gösterir. ⓘ
Kuyruğun kaudal omurlarından, diğer bazı spinosauridlerde görülen duruma benzer şekilde, ancak daha aşırı derecede önemli ölçüde uzamış, ince nöral dikenler çıkmıştır. Kuyruk omurlarının alt tarafındaki uzun chevron kemikleri ile birleştiğinde, bu durum semender ve timsahların kuyrukları ile karşılaştırılabilir, kürek veya yüzgeç benzeri bir şekle sahip derin ve dar bir kuyruk ile sonuçlanmıştır. ⓘ
Sınıflandırma
Spinosaurus, adını iki alt aile içeren Spinosauridae dinozor ailesine verir: Baryonychinae ve Spinosaurinae. Baryonychinae güney İngiltere'den Baryonyx ve orta Afrika'da Nijer'den Suchomimus'u içerir. Spinosaurinae, Spinosaurus, Sigilmassasaurus, Oxalaia, Siamosaurus, Ichthyovenator, Brezilya'dan Irritator ve Brezilya'dan Angaturama'yı (Irritator ile eşanlamlı olabilir) içerir. Spinosaurinler, çok sayıda tırtıklı kavisli dişe sahip olan baryonychinlerin aksine (örneğin, maksilla'nın bir tarafında 30), geniş aralıklı tırtıksız düz dişlere (örneğin, maksilla'nın bir tarafında 12) sahiptir. ⓘ
Arden ve meslektaşları (2018) tarafından yapılan bir Spinosauridae analizi, klad Spinosaurini olarak adlandırılmış ve Spinosaurus aegyptiacus'a Irritator challengeri veya Oxalaia quilombensis'ten daha yakın olan tüm spinosauridler olarak tanımlanmıştır; ayrıca Siamosaurus suteethorni ve Icthyovenator laosensis'in Spinosaurinae üyesi olduğu bulunmuştur. ⓘ
Spinosaurus, güney İngiltere'den Baryonyx, Brezilya'dan Irritator ve Angaturama (muhtemelen Irritator ile özdeş), Batı Afrika'daki Nijer'den Suchomimus ve kalıntıları parça parça bir şekilde Tayland'da bulunan Siamosaurus türlerinin de dahil olduğu Spinosauridae ailesine adını verir. Spinosaurus bunlardan en çok Irritator ile yakındır ve ikisi Spinosaurinae altailesine mensuptur. 2003'te Oliver Rauhut, Stromer'in Spinosaurus holotipinin carcharodontosaurid ailesinden Acrocanthosaurusun sırt omurlarından ve büyük bir teropod Baryonyxin mandibulasından (dentary) oluşmuş bir kimera olduğunu öne sürdü. Ancak bu analiz son raporlarla reddedildi. ⓘ
ⓘ| Megalosauroidea |
| ||||||||||||||||||||||||
.png){kind=small}
.png){kind=small}
Filogeni
Spinosaurinae alt familyası 1998 yılında Sereno tarafından adlandırılmış ve Holtz ve meslektaşları (2004) tarafından Baryonyx walkeri'den çok Spinosaurus aegyptiacus'a yakın olan tüm taksonlar olarak tanımlanmıştır. Baryonychinae alt familyası 1986 yılında Charig & Milner tarafından adlandırılmıştır. Spinosauridae'ye dahil edilmeden önce, yeni keşfedilen Baryonyx için hem alt familyayı hem de Baryonychidae familyasını kurmuşlardır. Alt familyaları Holtz ve meslektaşları tarafından 2004 yılında, Baryonyx walkeri'ye Spinosaurus aegyptiacus'tan daha yakın olan tüm taksonların tamamlayıcı klade olarak tanımlanmıştır. Marcos Sales, Cesar Schultz ve meslektaşları (2017) tarafından yapılan incelemeler, Güney Amerika spinosauridleri Angaturama, Irritator ve Oxalaia'nın kraniodental özellikleri ve kladistik analizlerine dayanarak Baronychinae ve Spinosaurinae arasında orta seviyede olduğunu göstermektedir. Bu da Baryonychinae'nin aslında monofiletik olmayabileceğini göstermektedir. Kladogramları aşağıda görülebilir.
| Spinosauridae |
| ||||||||||||||||||||||||
Aşağıdaki kladogram, Arden ve meslektaşlarının (2018) bulgularını göstermektedir:
ⓘ| Spinosauridae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleobiyoloji
Nöral dikenlerin işlevi
Dinozorun yelkeninin veya kamburunun işlevi belirsizdir; bilim insanları ısı düzenlemesi ve teşhir de dahil olmak üzere çeşitli hipotezler öne sürmüşlerdir. Buna ek olarak, sırtındaki böylesine belirgin bir özellik onu olduğundan daha büyük göstererek diğer hayvanların gözünü korkutabilirdi. ⓘ
Bu yapı termoregülasyon için kullanılmış olabilir. Yapı bol miktarda kan damarı içeriyorsa, hayvan ısıyı emmek için yelkenin geniş yüzey alanını kullanmış olabilir. Bu da hayvanın en iyi ihtimalle kısmen sıcakkanlı olduğu ve gece sıcaklıklarının serin ya da düşük olduğu ve gökyüzünün genellikle bulutlu olmadığı iklimlerde yaşadığı anlamına gelir. Bu yapının vücuttaki fazla ısıyı toplamaktan ziyade yaymak için kullanılmış olması da mümkündür. Büyük hayvanlar, vücutlarının yüzey alanının toplam hacme oranla nispeten küçük olması nedeniyle (Haldane ilkesi), daha yüksek sıcaklıklarda fazla ısıyı dağıtma konusunda, daha düşük sıcaklıklarda kazanmaktan çok daha büyük sorunlarla karşılaşırlar. Büyük dinozorların yelkenleri, minimum hacim artışı ile vücutlarının deri alanına önemli ölçüde katkıda bulunmuştur. Ayrıca, yelken güneşten uzağa çevrilirse veya serinletici bir rüzgara doğru 90 derecelik bir açıyla konumlandırılırsa, hayvan Kretase Afrika'sının sıcak ikliminde oldukça etkili bir şekilde kendini soğutabilirdi. Ancak Bailey (1997) bir yelkenin yaydığından daha fazla ısı emmiş olabileceği görüşündedir. Bailey bunun yerine Spinosaurus ve uzun sinir dikenlerine sahip diğer dinozorların sırtlarında enerji depolamak, yalıtım sağlamak ve ısıdan korunmak için yağlı tümsekler olduğunu öne sürmüştür. ⓘ
Günümüz hayvanlarının pek çok ayrıntılı vücut yapısı, çiftleşme sırasında karşı cinsin ilgisini çekmeye yarar. Spinosaurus'un yelkeninin, tavus kuşunun kuyruğuna benzer bir şekilde kur yapmak için kullanılmış olması mümkündür. Stromer, nöral dikenlerin boyutunun erkekler ve dişiler arasında farklılık göstermiş olabileceğini düşünmektedir. ⓘ
Gimsa ve meslektaşları (2015), Spinosaurus'un sırt yelkeninin yelken balıklarının sırt yüzgeçlerine benzediğini ve hidrodinamik bir amaca hizmet ettiğini öne sürmektedir. Gimsa ve diğerleri, daha bazal, uzun bacaklı spinosauridlerin yuvarlak veya hilal şeklinde dorsal yelkenlere sahip olduğunu, Spinosaurus'ta ise dorsal nöral dikenlerin kabaca dikdörtgen şeklinde, yelken balıklarının dorsal yüzgeçlerine benzer bir şekil oluşturduğunu belirtmektedir. Bu nedenle, Spinosaurus'un sırt nöral yelkenini yelken balığı ile aynı şekilde kullandığını ve aynı zamanda modern bir harmanlayıcı köpekbalığı gibi avını sersemletmek için uzun dar kuyruğunu kullandığını iddia ediyorlar. Yelken balıkları sırt yüzgeçlerini, balık sürülerini bir "yem topu" haline getirmek için kullanırlar ve burada işbirliği yaparak balıkları, yelken balıklarının gagalarıyla yakalayabilecekleri belirli bir alana hapsederler. Yelken, Gimsa ve meslektaşları (2015) tarafından önerildiği gibi, yanal kuvveti yarığın tersi yönde etkisiz hale getirerek yalpa rotasyonunu azaltmış olabilir. Özellikle yazmışlardır :
Spinosaurus anatomisi, modern bir analojiye sahip olabilecek başka bir özellik sergiler: uzun kuyruğu, balık sürülerini yutmadan önce onları gütmek ve sersemletmek için suyu tokatlamak için kullanılan harmanlayıcı köpekbalığınınkine benzer (Oliver ve meslektaşları, 2013). Yelken balığı ve harman balığı köpekbalıklarının sürü halindeki balıklara karşı uyguladığı stratejiler, sürü ilk olarak bir 'yem topu' halinde yoğunlaştığında daha etkili olmaktadır (Helfman, Collette & Facey, 1997; Oliver ve arkadaşları, 2013; Domenici ve arkadaşları, 2014). Bireysel avcılar için bunu başarmak zor olduğundan, bu çabada işbirliği yaparlar. Bir balık veya kalamar sürüsünü güderken, yelken balıkları da kendilerini daha büyük göstermek için yelkenlerini kaldırırlar. Başlarını çevirerek sürü halindeki balıkların arasından gagalarını sıyırdıklarında veya sildiklerinde, sırt yelkenleri ve yüzgeçleri vücutlarını hidrodinamik olarak dengelemek için uzanır (Lauder & Drucker, 2004). Domenici ve meslektaşları (2014) bu yüzgeç uzantılarının vurma ve kesmenin doğruluğunu artırdığını öne sürmektedir. Yelken, kesmenin tersi yöndeki yanal kuvvete karşı koyarak yalpa rotasyonunu azaltabilir. Bu da avın, devasa gövdeyi yaklaşan bir avcının parçası olarak algılama olasılığının daha düşük olduğu anlamına gelir (Marras ve arkadaşları, 2015; Webb & Weihs 2015). ⓘ
Spinosaurus, üç avlanma stratejisini de birleştirmek için gereken anatomik özellikleri sergilemiştir: avı daha verimli bir şekilde sürmek için bir yelken ve avı sersemletmek, yaralamak veya öldürmek için suyu tokatlamak için esnek kuyruk ve boyun. Batık sırt yelkeni, yelken balığı (Domenici ve meslektaşları, 2014) veya harmanlayıcı köpekbalıkları (Oliver ve meslektaşları, 2013) tarafından yapıldığı gibi, güçlü boyun ve uzun kuyruğun güçlü yan hareketleri için güçlü bir merkez tahtası benzeri karşı kuvvet sağlamış olmalıdır. Daha küçük dorsal yelkenler veya yüzgeçler dorsal su hacmini kesmek için daha erişilebilir hale getirirken, daha küçük stabilizasyon etkilerinin yanal kesmeyi daha az verimli hale getirdiği tahmin edilebilir (örneğin harmanlayıcı köpekbalıkları için). Hidrodinamik bir dayanak noktası oluşturan ve gövdeyi dorsoventral eksen boyunca hidrodinamik olarak stabilize eden Spinosaurus'un yelkeni, yan boynun ataletini kuyruk hareketleriyle telafi ederdi ve bunun tersi de sadece avlanma için değil, aynı zamanda hızlandırılmış yüzme için de geçerliydi. Bu davranış, Ibrahim ve meslektaşları (2014) tarafından bildirilen Spinosaurus'un kaslı göğüs ve boynunun bir nedeni de olabilir. ⓘ
Diyet ve beslenme
Spinosaurus'un uzun çeneleri, konik dişleri ve kalkık burun deliklerinden de anlaşılacağı üzere öncelikli olarak karasal bir yırtıcı mı yoksa bir balık yiyici mi olduğu belirsizdir. Spinosaurların özelleşmiş balık yiyiciler olduğu hipotezi daha önce A. J. Charig ve A. C. Milner tarafından Baryonyx için öne sürülmüştür. Bunu timsahlarla olan anatomik benzerliğe ve tip örneğin göğüs kafesinde sindirim asidiyle kazınmış balık pullarının varlığına dayandırmaktadırlar. Kuzey Afrika ve Brezilya'nın orta Kretase'sinde Mawsonia da dahil olmak üzere diğer spinosauridleri içeren faunalardan büyük balıklar bilinmektedir. Spinosaurların beslenmesine dair doğrudan kanıtlar, ilgili Avrupa ve Güney Amerika taksonlarından gelmektedir. Baryonyx midesinde balık pulları ve genç Iguanodon kemikleri ile bulunurken, bir Güney Amerika pterozor kemiğine gömülü bir diş spinosaurların zaman zaman pterozorları avladığını göstermektedir, ancak Spinosaurus muhtemelen büyük boz ayıların Kretase eşdeğeri olan genel ve fırsatçı bir avcıdır, balıkçılığa eğilimlidir, ancak şüphesiz birçok türde küçük veya orta boy avı temizlemiş ve almıştır. ⓘ
2009 yılında Dal Sasso ve meslektaşları MSNM V4047 burnunun X-ışını bilgisayarlı tomografi sonuçlarını bildirmişlerdir. Yazarlar, dış kısımdaki foraminaların hepsi burnun iç kısmındaki bir boşlukla iletişim kurduğundan, Spinosaurus'un bu boşlukta, yüzen av türlerini görmeden tespit etmek için burnunu su yüzeyinde tutmasına olanak tanıyan basınç reseptörlerine sahip olduğunu tahmin etmişlerdir. Andrew R. Cuff ve Emily J. Rayfield tarafından 2013 yılında yapılan bir çalışmada, biyo-mekanik verilerin Spinosaurus'un zorunlu bir piscivore olmadığını ve diyetinin her bireyin büyüklüğü ile daha yakından ilişkili olduğunu gösterdiği sonucuna varılmıştır. Spinosaurus'un karakteristik rostral morfolojisi, çenelerinin dikey yönde bükülmeye direnç göstermesine izin vermiştir, ancak çeneleri, bu grubun diğer üyeleri (Baryonyx) ve modern timsahlarla karşılaştırıldığında yanal bükülmeye direnç gösterme konusunda zayıf bir şekilde adapte olmuştur, bu nedenle Spinosaurus'un kara hayvanlarından ziyade balıkları daha düzenli olarak avladığını göstermektedir. ⓘ
Su alışkanlıkları
Romain Amiot ve meslektaşları tarafından 2010 yılında yapılan bir izotop analizi, Spinosaurus dişleri de dahil olmak üzere spinosaurid dişlerinin oksijen izotop oranlarının yarı sucul yaşam tarzlarına işaret ettiğini ortaya koymuştur. Diş minesinden ve Spinosaurus'un (Fas ve Tunus'ta bulundu) diğer kısımlarından ve Carcharodontosaurus gibi aynı bölgedeki diğer yırtıcılardan elde edilen izotop oranları, çağdaş theropodlar, kaplumbağalar ve timsahlardan elde edilen izotop bileşimleriyle karşılaştırıldı. Çalışmada, örneklenen altı lokalitenin beşinden elde edilen Spinosaurus dişlerinin, aynı lokalitelerden elde edilen diğer theropod dişleriyle karşılaştırıldığında, kaplumbağa ve timsahlarınkine daha yakın oksijen izotop oranlarına sahip olduğu bulunmuştur. Yazarlar, Spinosaurus'un sırasıyla büyük timsahlar ve diğer büyük theropodlarla yiyecek için rekabet etmek üzere karasal ve sucul habitatlar arasında geçiş yaptığını öne sürmüşlerdir. Ancak Donald Henderson tarafından 2018 yılında yapılan bir çalışma, Spinosaurus'un yarı sucul olduğu iddiasını çürütüyor. Timsahların akciğerlerindeki kaldırma kuvveti incelenerek ve Spinosaurus'taki akciğer yerleşimi ile karşılaştırılarak, Spinosaurus'un su yüzeyinin altına batamadığı veya dalamadığı keşfedildi. Ayrıca, diğer sucul olmayan theropodlar gibi, yüzerken başının tamamını su yüzeyinin üzerinde tutabiliyordu. Çalışma ayrıca, Spinosaurus'un yan yatmasını önlemek için arka ayaklarını sürekli olarak kürek çekmesi gerektiğini ortaya çıkardı ki bu, günümüzdeki yarı sucul hayvanların yapması gerekmeyen bir şey. Henderson bu nedenle Spinosaurus'un muhtemelen daha önce varsayıldığı gibi tamamen su altında avlanmadığını, bunun yerine zamanının çoğunu karada veya sığ suda geçirmiş olabileceğini teorileştirdi. ⓘ
Spinosaurus'un kuyruk omurları üzerinde yapılan son çalışmalar, Henderson'ın Spinosaurus'un çoğunlukla sığ sularda ve bu sulara yakın kara alanlarında yaşadığı ve suya dalamayacak kadar kaldırma kuvvetine sahip olduğu yönündeki önerisini çürütmektedir. Ibrahim, Pierce, Lauder ve Sereno ve meslektaşları tarafından 2018 yılında bulunan ve analiz edilen örnekler sayesinde kuyruk üzerinde yapılan çalışmalar, Spinosaurus'un hayvanı suda ilerletmek için iyi adapte olmuş omurgalı bir kuyruğa sahip olduğunu göstermektedir. Hem dorsal hem de ventral tarafta kuyruğun ucuna kadar uzanan uzun nöral dikenler ve şevronlar, Spinosaurus'un modern timsahlara benzer bir şekilde yüzebildiğini göstermektedir. Lauder ve Pierce tarafından yapılan deneyler sonucunda, Spinosaurus'un kuyruğunun Coelophysis ve Allosaurus gibi karasal theropodların kuyruklarından sekiz kat daha fazla ileri itme gücüne sahip olduğu ve ileri itme gücünde iki kat daha etkili olduğu bulunmuştur. Keşif, Spinosaurus'un avlanırken uzun süre suda kalarak modern timsahlar ve timsahlarla karşılaştırılabilir bir yaşam tarzına sahip olabileceğini gösteriyor. ⓘ
Dr. David Hone ve Dr. Thomas Holtz Ocak 2021'de yayınladıkları makalede, Spinosaurus'un anatomisinin İbrahim'in öne sürdüğü gibi aktif bir su avcısından ziyade, kıyı şeridinde yaşayan genelci bir yaşam tarzıyla daha tutarlı olduğunu savunuyor. Timsah benzeri bir yaşam tarzının olası olmamasının nedenlerinden biri olarak burun deliklerinin ve göz çukurlarının konumunu vurgulamaktadırlar: burun delikleri, nefes almak için tüm başın sudan verimsiz bir şekilde kaldırılması gerekecek şekilde ventral olarak konumlandırılmıştır. Buna ek olarak, Spinosaurus'un genel vücut şeklinin bu yaşam tarzı için zayıf bir şekilde adapte olduğunu, su sürüklenmesinin ve yelkenin suda dengesizliğinin yanı sıra sert gövde ve görünüşte az kaslı kuyruktan kaynaklandığını savunuyorlar. Timsahlar gibi hayvanlar suda hareket edebilmek ve avlarını kovalarken keskin dönüşler yapabilmek için esnek bir vücuda ihtiyaç duyarlar ve bu durum Hone ve Holtz'un bulgularıyla doğrudan çelişmektedir. ⓘ
Fabbri ve arkadaşları tarafından 2022 yılında yapılan bir çalışmada, Spinosaurus'un kemik yapısı Baryonyx ve Suchomimus ile karşılaştırılmıştır. Çalışma, Spinosaurus ve Baryonyx'in yoğun kemiklere sahip olduğunu ve bu sayede su altına dalıp avlarını takip edebildiklerini ortaya koydu. Bunlara kıyasla, Suchomimus'un daha içi boş kemikleri vardı, bu da sığ suda avlanmayı tercih ettiğini gösteriyor. Bu bulgular ayrıca, çeşitli spinosaurid cinslerinin ekolojik olarak daha önce düşünülenden daha farklı olduğunu, çünkü bazılarının su altı ortamlarında avlanmaya diğer yakın akraba cinslerden daha uygun olduğunu göstermektedir. ⓘ
Fabbri ve meslektaşları tarafından yapılan çalışmayla çelişen, Sereno ve arkadaşları tarafından gözden geçirilmekte olan 2022 tarihli bir ön baskı, Spinosaurus'un karada tamamen iki ayaklı olduğunu ve derin sularda dengesiz, yavaş hareket eden bir yüzey yüzücüsü olduğunu öne sürmektedir. Elde ettikleri sonuçlar, iskeletin CT modelinin yeniden yapılandırılması ve ardından iç hava ve kasların eklenmesiyle elde edilmiştir. Elde ettikleri sonuçlar, Spinosaurus'un nehirler ve göller boyunca daha iç kesimlerde de yaşadığını gösteren fosillerle birleştiğinde, hem kıyılarda hem de nehirler ve göller boyunca daha iç kesimlerde su kenarı ortamlarını tercih eden yarı sucul, pusuda yaşayan bir balıkçıl olduğunu göstermektedir. Aynı zamanda, büyük kuyruk yüzgecinin muhtemelen yüzmekten çok gösteriş için kullanıldığını, çünkü canlı hayvanlardaki kuyrukların da benzer şekilde uzun nöral dikenlere sahip olduklarında aynı işleve sahip olduklarını öne sürmüşlerdir. ⓘ
Hareket ve duruş
Bilim camiasında geleneksel olarak iki ayaklı olarak tasvir edilmesine rağmen, Spinosaurus 20. yüzyılın ortalarında genellikle Dimetrodon'a benzer zorunlu bir dört ayaklı olarak tasvir edilmiştir. 1970'lerin ortalarından itibaren, Spinosaurus'un en azından ara sıra dört ayaklı olduğu varsayımı, sağlam kollara sahip bir akraba olan Baryonyx'in keşfiyle desteklendi. Spinosaurus'un varsayılan yağlı sırt tümseklerinin kütlesi nedeniyle, Bailey (1997) dört ayaklı bir duruş olasılığına açıktı ve bu da onun bu şekilde yeni restorasyonlarına yol açtı. Spinosauridler de dahil olmak üzere theropodlar ellerini pronate edemezdi (avuç içi yere bakacak şekilde ön kolu döndürmek), ancak Erken Jura theropoduna ait fosil izlerinin gösterdiği gibi elin yan tarafında bir dinlenme pozisyonu mümkündü. Spinosaurus'un tipik bir dört ayaklı yürüyüşe sahip olduğu hipotezi o zamandan beri gözden düşmüştür, ancak biyolojik ve fizyolojik kısıtlamalar nedeniyle spinosauridlerin dört ayaklı bir duruşta çömelmiş olabileceğine hala inanılmaktadır. ⓘ
Dört ayaklı bir Spinosaurus olasılığı, İbrahim ve meslektaşları tarafından 2014 yılında yayınlanan ve hayvana ait yeni materyalleri tanımlayan bir makale ile yeniden canlandı. Makalede, Spinosaurus'un arka bacaklarının daha önce inanılandan çok daha kısa olduğu ve kütle merkezinin tipik iki ayaklı theropodlarda olduğu gibi kalçanın yakınında değil, gövde bölgesinin orta noktasında bulunduğu tespit edildi. Bu nedenle, Spinosaurus'un iki ayaklı karasal hareket için zayıf bir şekilde adapte olduğu ve karada zorunlu bir dört ayaklı olması gerektiği öne sürülmüştür. Çalışmada kullanılan rekonstrüksiyon, doğru olduğu varsayılan oranlara göre ölçeklendirilmiş farklı boyutlardaki bireylere dayanan bir ekstrapolasyondu. Londra Üniversitesi Kraliyet Veterinerlik Koleji'nden paleontolog John Hutchinson yeni rekonstrüksiyona şüpheyle yaklaştığını ifade ederek, farklı örneklerin kullanılmasının hatalı kimeralara yol açabileceği konusunda uyarıda bulundu. Scott Hartman da bacakların ve pelvisin yanlış ölçeklendirildiğine (%27 çok kısa) ve yayınlanan uzunluklarla uyuşmadığına inandığı için eleştirilerini dile getirdi. Ancak Mark Witton, makalede bildirilen oranlara katıldığını ifade etmiştir. 2015 yılında Sigilmassasaurus'u yeniden tanımlayan Evers ve meslektaşları, Sigilmassasaurus'un aslında Spinosaurus'tan ayrı bir cins olduğunu savunmuş ve bu nedenle Ibrahim ve arkadaşları tarafından Spinosaurus'a atanan materyalin Spinosaurus'a mı yoksa Sigilmassasaurus'a mı atanması gerektiği konusunda şüphe duymuşlardır. 2018 yılında Henderson tarafından yapılan bir analiz, Spinosaurus'un muhtemelen iki ayaklı karasal hareket konusunda yetkin olduğunu ortaya koymuştur; bunun yerine kütle merkezinin kalçalara yakın olduğu ve Spinosaurus'un diğer iki ayaklı theropodlar gibi dik durmasına izin verdiği bulunmuştur. ⓘ
Ontogeni
Çok genç bir yavru Spinosaurus'a ait 21 milimetre (0,83 inç) ölçülerindeki bir ungual falanks, teropodun yarı sucul adaptasyonlarını çok genç yaşta veya doğumda geliştirdiğini ve yaşamı boyunca sürdürdüğünü göstermektedir. 1999'da bulunan ve Simone Maganuco ile Cristiano Dal Sasso ve meslektaşları tarafından tanımlanan örneğin, 1,78 metre (5,8 ft) boyundaki bir hayvana ait olduğu düşünülmektedir (yetişkinin daha küçük bir versiyonuna benzediği varsayılırsa) ve bu da onu şu anda bilinen en küçük Spinosaurus örneği yapmaktadır. ⓘ
Paleoçevre
Spinosaurus'un yaşadığı çevre sadece kısmen anlaşılmıştır ve şu anda kuzey Afrika'nın büyük bir bölümünü kapsamaktadır. Campanian çökellerinde potansiyel bir örnek bulunmasına rağmen, Spinosaurus'un korunduğu Afrika bölgesi 112 ila 93,5 milyon yıl öncesine tarihlenmektedir. 1996 yılında yapılan bir çalışmada Fas fosillerinden Spinosaurus, Carcharodontosaurus ve Deltadromeus'un "Geç Kretase (Cenomanian) döneminde Kuzey Afrika'da yayıldığı" sonucuna varılmıştır. Bugün Mısır'da bulunan Bahariya Formasyonu'nda yaşamış olan Spinosaurus'lar, benzer büyüklükteki dinozor yırtıcıları Bahariasaurus ve Carcharodontosaurus, titanozor sauropodlar Paralititan ve Aegyptosaurus, krokodilomorflar, kemikli ve kıkırdaklı balıklar, kaplumbağalar, kertenkeleler ve plesiosaurlarla birlikte mangrov ormanlarında yaşayarak gelgit düzlükleri ve kanallardaki kıyı şeridi koşullarıyla mücadele etmiş olabilir. Kurak mevsimde pterozorları avlamaya başvurmuş olabilir. Bu durum, ağırlığı 1 metrik tonun (1,1 kısa ton) üzerinde beş theropod cinsinin yanı sıra birkaç küçük cinsin de bulunduğu Kuzey Amerika'nın Geç Jura Morrison Formasyonu'ndaki duruma benzemektedir (Henderson, 1998; Holtz ve meslektaşları, 2004). Büyük Kuzey Afrika theropodları arasındaki kafa şekli ve vücut büyüklüğü farklılıkları, bugün Afrika savanında bulunan birçok farklı yırtıcı tür arasında görüldüğü gibi niş bölümlenmesine izin vermek için yeterli olabilir (Farlow ve Pianka, 2002). ⓘ
Popüler kültürde
Spinosaurus 2001 yapımı Jurassic Park III filminde Tyrannosaurus'un yerine ana düşman olarak yer almıştır. Filmin danışman paleontoloğu John R. Horner, "Vahşet faktörünü hayvanın uzunluğuna dayandırırsak, bu gezegende bu yaratıkla [Spinosaurus] boy ölçüşebilecek hiçbir şey yaşamamıştır. Ayrıca benim hipotezim T-rex'in aslında bir katilden ziyade bir leş yiyici olduğu yönünde. Spinosaurus gerçekten yırtıcı bir hayvandı." O zamandan beri T. rex'in bir leş yiyici olduğu yönündeki ifadesini geri çekmiştir. Filmde Spinosaurus, Tyrannosaurus'tan daha büyük ve daha güçlü olarak tasvir edilmiştir: dirilen iki yırtıcı arasındaki savaşı tasvir eden bir sahnede Spinosaurus, Tyrannosaurus'un boynunu kırarak galip gelir. Dördüncü film Jurassic World'de, T. rex'in filmin sonuna yakın doruktaki dövüşte bir Spinosaurus iskeletini parçaladığı bu dövüşe bir selam vardır. Üçüncü filmdeki aynı Spinosaurus Jurassic World'ün dördüncü sezonunda geri dönüyor: Camp Cretaceous'un dördüncü sezonunda geri dönüyor. ⓘ
Spinosaurus uzun zamandır dinozorlarla ilgili popüler kitaplarda tasvir edilmektedir, ancak yakın zamanda spinosauridler hakkında doğru bir tasvir için yeterli bilgi elde edilmiştir. Lapparent ve Lavocat tarafından 1955 yılında Stromer'in 1936 tarihli bir diyagramına dayanılarak yapılan etkili bir iskelet rekonstrüksiyonundan sonra, diğer büyük theropodlara benzer bir kafatasına ve sırtında bir yelkene sahip, hatta dört parmaklı elleri olan genelleştirilmiş bir dik theropod olarak ele alınmıştır. ⓘ
Filmlere, aksiyon figürlerine, video oyunlarına ve kitaplara ek olarak, Spinosaurus Angola, Gambiya ve Tanzanya gibi ülkelerin posta pullarında da tasvir edilmiştir. ⓘ