Denizkestanesi
| Deniz kestanesi Zamansal aralık: Ordovisyen-Günümüz
| |
|---|---|
_and_Echinometra_viridis_(Reef_Urchin_-_bottom).jpg)
| |
| Tripneustes ventricosus ve Echinometra viridis | |
Bilimsel sınıflandırma 
| |
| Krallık: | Hayvanlar Alemi |
| Filum: | Echinodermata |
| Alt filum: | Echinozoa |
| Sınıf: | Echinoidea Leske, 1778 |
| Alt Sınıflar | |
| |
Deniz kestaneleri (/ˈɜːrtʃɪnz/) Echinoidea sınıfında yer alan dikenli, küresel ekinodermlerdir. Yaklaşık 950 deniz kestanesi türü her okyanusun deniz tabanında yaşar ve gelgit kıyılarından 5.000 metreye (16.000 ft; 2.700 kulaç) kadar her derinlik bölgesinde bulunur. Deniz kestanelerinin küresel, sert kabukları (testisleri) yuvarlak ve dikenlidir, çapları 3 ila 10 cm (1 ila 4 inç) arasında değişir. Deniz kestaneleri yavaş hareket eder, tüp ayaklarıyla sürünür ve ayrıca dikenleriyle kendilerini iterler. Algler birincil besin olmasına rağmen, deniz kestaneleri yavaş hareket eden (sapsız) hayvanları da yerler. Besin zincirinde deniz kestanelerini yiyen avcılar su samuru ve denizyıldızı, kurt yılan balığı, tetik balığı ve insanlardır. ⓘ
Yetişkin deniz kestaneleri beş katlı simetriye sahiptir, ancak pluteus larvaları bilateral (ayna) simetriye sahiptir, bu da deniz kestanesinin kordalılar ve eklembacaklıları, annelidleri ve yumuşakçaları da içeren Bilateria hayvan filumu grubuna ait olduğunu ve tropik bölgelerden kutup bölgelerine kadar her okyanusta ve her iklimde bulunduğunu ve kayalık kıyılardan hadal bölge derinliklerine kadar deniz bentik (deniz yatağı) habitatlarında yaşadığını gösterir. Ekinoidlerin fosil kayıtları yaklaşık 450 milyon yıl öncesine, Ordovisyen dönemine dayanmaktadır; deniz kestanesinin en yakın ekinoderm akrabaları deniz hıyarlarıdır (Holothuroidea); her ikisi de kordalıları içeren bir klad olan döterostomlardır. ⓘ
Bu hayvanlar, embriyolarının gözlemlenmesi kolay olduğu için 19. yüzyıldan beri gelişim biyolojisinde model organizmalar olarak incelenmiştir; bu durum, alışılmadık beş katlı simetrileri ve kordalılarla olan ilişkileri nedeniyle genomları üzerinde yapılan çalışmalarla devam etmiştir. Kayrak kalem kestanesi gibi türler, algleri kontrol etmek için yararlı oldukları akvaryumlarda popülerdir. Fosil kestaneler koruyucu muska olarak kullanılmıştır. ⓘ
Denizkestanesi, Echinoidea sınıfına bağlı dikenli deniz hayvanlarıdır. Bu hayvanlar dünyanın her yanındaki okyanuslarda bulunurlar. Dikenlerle kaplı küre şeklinde bir kabukları vardır. Kabuğun çapı yetişkinlerde genellikle 3–10 cm'dir. ⓘ
.jpg)
Tipik bir denizkestanesinin dikenleri 1-2 cm uzunluğunda, 1-2 mm kalınlığındadır. Bu dikenler çok keskin değillerdir. Diadema antillarum türünün 10–20 cm uzunluğunda olabilen ince dikenleri vardır. Denizkestaneleri genellikle mat renklerdedirler, sıklıkla karşılaşılan renklere yeşil, zeytin yeşili, kahverengi, mor ve siyah dahildir. Denizkestaneleri, denizyıldızı, deniz hıyarı ve deniz zambağı gibi derisidikenlilerdendir (Echinodermata şubesi). Diğer derisidikenliler gibi pentamerizm gösterirler ve yüzlerce, küçük, şeffaf 'tüp ayaklar' sayesinde hareket ederler. ⓘ
Spesifik olarak "denizkestanesi" terimi simetrik ve küresel olan tipik Echinoidea sınıfı türleri için kullanılır. Fakat, yaygın olarak kullanılan denizkestanesi terimi bazı farklı taksonomik grupları da ihtiva eder: Echinoida, Cidaroida, ki bunların çok kalın dikenleri vardır, ve diğerleri (sağdaki taksonomik kutuya bakınız). ⓘ
İlk bakışta bir denizkestanesi ya cansız bir nesne ya da hareket edemeyen bir canlı olarak gözükür. Bazen görülebilir tek canlılık işareti dikenlerdir. Çoğu denizkestanesinde, hafif bir dokunuş dikenlerde görülebilir bir tepkiye neden olur; dikenler dokunuşun yönüne doğru yönelirler. Denizkestanelerinin gönüşte gözleri veya bacakları yoktur. Fakat yüzeylerde, dikenleri ile birlikte çalışan yapışkan tüp ayakları sayesinde rahatlıkla hareket edebilir. ⓘ
Bazı türlerde uzun ve keskin olan dikenler, denizkestanelerini yırtıcılardan korurlar. Denizkestanelerin başlıca besini alglerdir. Dikenler üstüne basan bir insanda acı veren bir yara oluşturabilir, fakat ciddi anlamda tehlikeli değillerdir ve bu dikenlerin gerçekten zehirli olup olmadığı kesin değildir (ancak dikenlerin arasında bulunan pediseller zehirlidir). Denizkestaneleri deniz samurunun en rağbet ettikleri yiyeceklerdendir. ⓘ
Çeşitlilik
Deniz kestaneleri, deniz yıldızları, deniz hıyarları, kırılgan yıldızlar ve krinoidleri de içeren Echinodermata filumunun üyeleridir. Diğer ekinodermler gibi, beş katlı simetriye (pentamerizm olarak adlandırılır) sahiptirler ve yüzlerce küçük, şeffaf, yapışkan "tüp ayak" vasıtasıyla hareket ederler. Simetri yaşayan hayvanda belirgin değildir, ancak kurutulmuş testte kolayca görülebilir. ⓘ
Özellikle "deniz kestanesi" terimi, simetrik ve küresel olan "düzenli ekinoidleri" ifade eder ve iki alt sınıfı olan birkaç farklı taksonomik grubu içerir: Euechinoidea ("modern" deniz kestaneleri, düzensiz olanlar da dahil) ve Cidaroidea veya "kayrak kalem kestaneleri", çok kalın, küt dikenleri olan, üzerlerinde algler ve süngerler büyüyen. "Düzensiz" deniz kestaneleri, Euechinoidea içinde Irregularia adı verilen bir alt sınıftır ve Atelostomata ve Neognathostomata'yı içerir. Düzensiz ekinoidler şunları içerir: düzleştirilmiş kum dolarları, deniz bisküvileri ve kalp kestaneleri. ⓘ
Deniz hıyarları (Holothuroidea) ile birlikte, kolları veya çıkıntılı ışınları olmayan küresel bir şekil ile karakterize edilen Echinozoa alt filumunu oluştururlar. Deniz hıyarları ve düzensiz ekinoidler ikincil olarak farklı şekiller geliştirmiştir. Birçok deniz hıyarının ağız açıklıklarını çevreleyen dallı dokunaçları olmasına rağmen, bunlar modifiye edilmiş tüp ayaklardan kaynaklanmıştır ve krinoidlerin, deniz yıldızlarının ve kırılgan yıldızların kollarıyla homolog değildir. ⓘ
Paracentrotus lividus, normal bir deniz kestanesi (Euechinoidea, Carinacea alt sınıfı)
Bir kum doları, düzensiz bir deniz kestanesi (Irregularia)
Phyllacanthus imperialis, bir cidaroid deniz kestanesi (Cidaroidea) ⓘ
Açıklama
Deniz kestanelerinin boyutları tipik olarak 3 ila 10 cm (1 ila 4 inç) arasında değişir, ancak en büyük türler 36 cm'ye (14 inç) kadar ulaşabilir. Hareketli dikenler taşıyan sert, genellikle küresel bir gövdeye sahiptirler, bu da sınıfa Echinoidea (Yunanca ἐχῖνος ekhinos 'omurga') adını verir. Kestane adı, deniz kestanelerinin benzediği kirpi için kullanılan eski bir kelimedir; arkaik olarak deniz kirpisi olarak adlandırılmışlardır. Bu isim Eski Fransızca'dan, Latince ericius ('kirpi') kelimesinden türetilmiştir. ⓘ
Diğer ekinodermler gibi, deniz kestanesi erken larvaları da iki taraflı simetriye sahiptir, ancak olgunlaştıkça beş kat simetri geliştirirler. Bu durum en çok, merkezi eksenlerinden yayılan eşit büyüklükte beş parçaya sahip kabaca küresel gövdeleri olan "normal" deniz kestanelerinde belirgindir. Ağız hayvanın tabanında, anüs ise tepesindedir; alt yüzey "oral", üst yüzey ise "aboral" olarak tanımlanır. ⓘ
Bununla birlikte, kum dolarları da dahil olmak üzere bazı deniz kestaneleri oval şekildedir, belirgin ön ve arka uçları vardır, bu da onlara bir dereceye kadar iki taraflı simetri verir. Bu denizkestanelerinde vücudun üst yüzeyi hafif kubbelidir, ancak alt tarafı düzdür ve yanlarda tüp ayaklar yoktur. Bu "düzensiz" vücut formu, hayvanların kum veya diğer yumuşak malzemelerde oyuk açabilmelerini sağlamak için evrimleşmiştir. ⓘ
Sistemler
Kas İskelet Sistemi
Deniz kestaneleri hareket edemiyor gibi görünebilir ancak bu yanlış bir izlenimdir. Bazı durumlarda en görünür yaşam belirtisi, bilyeli ve soketli eklemlere bağlı olan ve herhangi bir yönü işaret edebilen dikenlerdir; çoğu denizkestanesinde dokunma, dokunulan noktaya doğru yakınlaşan dikenlerden hızlı bir tepki ortaya çıkarır. Deniz kestanelerinin görünür gözleri, bacakları veya itici güçleri yoktur, ancak dikenlerle birlikte çalışan yapışkan tüp ayaklarını kullanarak sert yüzeyler üzerinde serbestçe ancak yavaşça hareket edebilirler. ⓘ
İç organlar, ince bir dermis ve epidermis ile kaplı kaynaşmış kalsiyum karbonat plakalarından oluşan sert bir kabuk veya testinin içine yerleştirilmiştir. Test serttir ve beş interambulakral alanla ayrılmış beş ambulakral oluğa bölünmüştür. Bu alanların her biri iki sıra plakadan oluşur, bu nedenle deniz kestanesi testi toplam 20 sıra plaka içerir. Plakalar, dikenlerin bilye ve soket eklemleriyle tutturulduğu yuvaları içeren yuvarlak tüberküllerle kaplıdır. Testinin iç yüzeyi periton ile kaplıdır. Deniz kestaneleri nikel içeren katalitik bir süreç kullanarak sulu karbondioksiti testinin kalsiyum karbonat kısmına dönüştürür. ⓘ
Çoğu türün, en kısası kutuplarda ve en uzunu ekvatorda olmak üzere, vücut yüzeyine dağılmış birincil (uzun) ve ikincil (kısa) olmak üzere iki dizi dikeni vardır. Dikenler genellikle içi boş ve silindiriktir. Testi kaplayan kas kılıfının kasılması, dikenlerin bir yöne veya başka bir yöne eğilmesine neden olurken, kolajen liflerden oluşan bir iç kılıf, omurgayı tek bir pozisyonda kilitleyebilecek şekilde yumuşaktan sertliğe geri dönüşümlü olarak değişebilir. Dikenler arasında, çeneleri olan hareketli saplı yapılar olan çeşitli pedicellaria türleri bulunur. ⓘ
Deniz kestaneleri, denizyıldızlarınınkine benzer bir şekilde çok sayıda esnek tüp ayaklarını kullanarak yürüyerek hareket eder; normal deniz kestanelerinin favori bir yürüme yönü yoktur. Tüp ayaklar testisteki gözenek çiftlerinden dışarı çıkar ve bir su damar sistemi tarafından çalıştırılır; bu sistem hidrolik basınçla çalışır ve deniz kestanesinin tüp ayakların içine ve dışına su pompalamasını sağlar. Hareket sırasında tüp ayaklar, vücudu itmek veya testi alt tabakadan kaldırmak için kullanılabilen dikenler tarafından desteklenir. Hareket genellikle beslenme ile ilgilidir, kırmızı deniz kestanesi (Mesocentrotus franciscanus) bol yiyecek olduğunda günde yaklaşık 7,5 cm (3 inç), yiyecek olmadığında ise günde 50 cm'ye (20 inç) kadar ilerleyebilir. Ters dönmüş bir deniz kestanesi, tüp ayaklarını aşamalı olarak takıp çıkararak ve dikenlerini vücudunu dik konuma getirmek için manipüle ederek kendini düzeltebilir. Bazı türler dikenlerini kullanarak kendilerini yumuşak tortuya gömer ve Paracentrotus lividus yumuşak kayalara oymak için çenelerini kullanır. ⓘ
Normal bir deniz kestanesi olan Echinus esculentus'un testi
Düzensiz bir deniz kestanesi ("kum doları") olan Echinodiscus tenuissimus testi
Bir Phyllacanthus imperialis, bir cidaroid deniz kestanesi testi. Bunlar, büyük radiola taşıyan büyük tüberkülleri ile karakterize edilir.
Testisin yakın çekimi, iki interambulakra alanı (yeşil) arasında iki sıra gözenek çifti ile bir ambulakral oluğu göstermektedir. Tüberküller deliksizdir.
Bir cidaroid deniz kestanesi apikal diskinin yakın çekimi: 5 delik gonoporlardır ve ortadaki anüstür ("periproct"). En büyük genital plaka madreporittir. ⓘ
.jpg)
Beslenme ve sindirim
Ağız, düzenli kestanelerde ağız yüzeyinin ortasında, düzensiz kestanelerde ise bir uca doğru uzanır. Çok sayıda küçük, gömülü kemik parçaları içeren daha yumuşak dokudan dudaklarla çevrilidir. Peristom adı verilen bu bölge aynı zamanda beş çift modifiye tüp ayak ve birçok türde beş çift solungaç içerir. Çene aparatı, piramit olarak bilinen beş güçlü ok şeklindeki plakadan oluşur ve her birinin ventral yüzeyinde ağzın merkezine doğru bakan sert bir dişe sahip bir diş bandı bulunur. Özelleşmiş kaslar, aparatın çıkıntısını ve dişlerin hareketini kontrol eder ve hayvan kavrayabilir, kazıyabilir, çekebilir ve yırtabilir. Ağız ve diş yapısının kavrama ve öğütmede o kadar etkili olduğu görülmüştür ki, benzer yapılar gerçek dünya uygulamalarında kullanılmak üzere test edilmiştir. ⓘ
Testisin aboral kutbundaki üst yüzeyinde, anüsü çevreleyen bir zar, periprokt bulunur. Periprokt değişken sayıda sert plaka içerir, bunlardan beşi, genital plakalar, gonoporları içerir ve biri su vasküler sistemini dengelemek için kullanılan madreporiti içerecek şekilde modifiye edilmiştir. ⓘ
Çoğu deniz kestanesinin ağzı, içinde etli, dil benzeri bir yapı bulunan beş kalsiyum karbonat diş veya plakadan oluşur. Çiğneme organının tamamı, Aristoteles'in Hayvanlar Tarihi'ndeki tanımından dolayı Aristoteles'in feneri olarak bilinir. ⓘ
- ...denizkestanesinin aşağıda esas olarak baş ve ağız dediğimiz kısmı, yukarıda ise artık maddelerin çıktığı bir yer vardır. Ayrıca kestanenin içinde beş adet içi boş diş ve bu dişlerin ortasında dil görevi gören etli bir madde vardır. Bunun ardından yemek borusu ve daha sonra beş parçaya bölünmüş ve boşaltımla dolu mide gelir; bu beş parça da kabuğun çıkış için delindiği anal ventte birleşir... Gerçekte kestanenin ağız aparatı bir uçtan diğerine kesintisizdir, ancak dış görünüşü öyle değildir, ancak boynuz bölmeleri dışarıda bırakılmış bir boynuz feneri gibi görünür. (Tr. D'Arcy Thompson) ⓘ
Ancak bunun yanlış bir tercüme olduğu yakın zamanda kanıtlanmıştır. Aristoteles'in feneri aslında Aristoteles'in zamanındaki antik lambalara benzeyen deniz kestanelerinin tüm şekline atıfta bulunmaktadır. ⓘ
Kalp kestaneleri bir fenere sahip olmamaları bakımından sıra dışıdır. Bunun yerine ağız, gıda parçacıkları içeren mukus iplerini ağız çevresindeki bir dizi oluğa doğru çeken kirpiklerle çevrilidir. ⓘ
Fener, bulunduğu yerde, hem ağız boşluğunu hem de yutağı çevreler. Fenerin üst kısmında yutak yemek borusuna açılır ve yemek borusu fenerin dışından aşağıya doğru uzanarak ince bağırsak ve tek bir çekum ile birleşir. İnce bağırsak, ters yönde başka bir devreyi tamamlayan kalın bağırsağa katılmadan önce testin iç çevresinde tam bir daire çizer. Kalın bağırsaktan anüse doğru bir rektum yükselir. İsimlerine rağmen, deniz kestanelerinin ince ve kalın bağırsakları omurgalılarda benzer şekilde adlandırılan yapılarla hiçbir şekilde homolog değildir. ⓘ
Sindirim bağırsakta gerçekleşir ve çekum daha fazla sindirim enzimi üretir. Sifon adı verilen ek bir tüp, bağırsağın büyük bir kısmının yanında uzanır ve her iki ucundan da bağırsağa açılır. Besinlerdeki suyun emilmesinde rol oynayabilir. ⓘ
Dolaşım ve solunum
Su damar sistemi, madreporitten aşağıya doğru ince taş kanaldan geçerek özofagusu çevreleyen halka kanala ulaşır. Radyal kanallar buradan her bir ambulakral bölge boyunca ilerleyerek aboral kutbun yakınındaki ambulakral plakadan geçen küçük bir dokunaçta sonlanır. Lateral kanallar bu radyal kanallardan çıkarak ampullada sonlanır. Buradan iki tüp, plakadaki bir çift gözenekten geçerek tüp ayaklarda sonlanır. ⓘ
Deniz kestaneleri, bağırsak çevresindeki mezenterlerde karmaşık bir damar ağına sahip bir hemal sisteme sahiptir, ancak bu sistemin işleyişi hakkında çok az şey bilinmektedir. Bununla birlikte, ana dolaşım sıvısı genel vücut boşluğunu veya koelomu doldurur. Bu koelomik sıvı, vasküler ve hemal sistemler boyunca hareket eden ve iç taşıma ve gaz değişiminde rol oynayan fagositik koelomositleri içerir. Koelomositler kanın pıhtılaşmasının önemli bir parçasıdır, ancak aynı zamanda atık ürünleri toplar ve bunları solungaçlar ve tüp ayaklar yoluyla vücuttan aktif olarak uzaklaştırır. ⓘ
Çoğu deniz kestanesi, ağızlarının etrafındaki peristomiyal membrana bağlı beş çift dış solungaca sahiptir. Vücut boşluğundaki bu ince duvarlı çıkıntılar, bunlara sahip olan deniz kestanelerinde ana solunum organlarıdır. Sıvı, solungaçların iç kısımlarından fenerle ilişkili kaslar tarafından pompalanabilir, ancak bu sürekli bir akış sağlamaz ve yalnızca hayvanın oksijeni azaldığında gerçekleşir. Tüp ayaklar aynı zamanda solunum organları olarak da işlev görebilir ve her ikisi de solungaçlardan yoksun olan kalp kestaneleri ve kum dolarlarında gaz değişiminin birincil bölgeleridir. Her bir tüp ayağın içi, gelen ve giden sıvı akışları arasındaki difüzyonu azaltan bir septum ile bölünmüştür. ⓘ
.JPG)
Sinir sistemi ve duyular
Deniz kestanelerinin sinir sistemi nispeten basit bir düzene sahiptir. Gerçek bir beyne sahip olmayan deniz kestanelerinin sinir merkezi, fenerin hemen içindeki ağzı çevreleyen büyük bir sinir halkasıdır. Sinir halkasından beş sinir, su damar sisteminin radyal kanallarının altına yayılır ve tüp ayakları, dikenleri ve pedicellaria'yı innerve etmek için çok sayıda daha ince sinire dallanır. ⓘ
Deniz kestaneleri dokunma, ışık ve kimyasallara karşı duyarlıdır. Epitelde, özellikle dikenlerde, pedicellaria ve tüp ayaklarda ve ağız çevresinde çok sayıda hassas hücre vardır. Gözleri veya göz lekeleri olmamasına rağmen (dikenleriyle bir tehdidi takip edebilen diadematidler hariç), çoğu normal deniz kestanesinin tüm vücudu bileşik bir göz olarak işlev görebilir. Genel olarak, deniz kestaneleri ışığa karşı olumsuz bir çekiciliğe sahiptir ve kendilerini yarıklarda veya nesnelerin altında saklamaya çalışırlar. Kalem kestaneleri dışında çoğu türün sferidya adı verilen küresel organlarda statokistleri vardır. Bunlar saplı yapılardır ve ambulakral bölgelerde bulunurlar; işlevleri yerçekimsel oryantasyona yardımcı olmaktır. ⓘ
Yaşam öyküsü
Üreme
Deniz kestaneleri dioiktir, ayrı erkek ve dişi cinsiyetlere sahiptir, ancak dışarıdan ayırt edici hiçbir özellik görülmez. Üremedeki rollerine ek olarak, gonadlar aynı zamanda besin depolayan organlardır ve iki ana tip hücreden oluşur: üreme hücreleri ve besleyici fagositler olarak adlandırılan somatik hücreler. Normal deniz kestanelerinde testisin interambulakral bölgelerinin altında yer alan beş gonad bulunurken, düzensiz formlarda en arkadaki gonad bulunmamakla birlikte çoğunlukla dört gonad bulunur; kalp kestanelerinde ise üç veya iki gonad bulunur. Her bir gonad, anüsü çevreleyen genital plakalardan birinde bulunan bir gonoporda açılmak üzere üst kutuptan yükselen tek bir kanala sahiptir. Bazı yuva yapan kum dolarları, gametlerin tortu yüzeyinin üzerinde serbest kalmasını sağlayan uzun bir papillaya sahiptir. Gonadlar peritonun altında kaslarla kaplıdır ve bunlar hayvanın gametlerini kanaldan geçirerek döllenmenin gerçekleştiği çevredeki deniz suyuna sıkıştırmasını sağlar. ⓘ
Gelişim
Erken gelişim sırasında, deniz kestanesi embriyosu 10 hücre bölünmesi döngüsünden geçerek blastocoel'i saran tek bir epitel tabakasıyla sonuçlanır. Embriyo daha sonra, epitelyal-mezenkimal geçişi içeren üç germ tabakasını üretmek için invajinasyon yoluyla yapısını dramatik bir şekilde yeniden düzenleyen çok parçalı bir süreç olan gastrulasyona başlar; birincil mezenkim hücreleri blastocoel içine hareket eder ve mezoderm haline gelir. Deniz kestanesinde gastrulasyonu sağlamak için düzlemsel hücre polaritesi ile birlikte epitelyal polaritenin yeterli olabileceği öne sürülmüştür. ⓘ
Deniz kestanesi gelişiminin alışılmadık bir özelliği, larvanın bilateral simetrisinin yerini yetişkinin geniş beş kat simetrisinin almasıdır. Bölünme sırasında mezoderm ve küçük mikromerler belirlenir. Gastrulasyonun sonunda, bu iki tip hücreler koelomik keseleri oluşturur. Larva evrelerinde, yetişkin rudiment sol koelomik keseden büyür; metamorfozdan sonra, bu rudiment yetişkin olmak için büyür. Hayvansal-vejetal eksen yumurta döllenmeden önce oluşur. Oral-aboral eksen bölünmenin başlarında belirlenir ve sol-sağ eksen geç gastrula aşamasında ortaya çıkar. ⓘ
Yaşam döngüsü ve gelişim
_early_pluteus_width_ca.JPEG)
Çoğu durumda, dişinin yumurtaları denizde serbestçe yüzer, ancak bazı türler yumurtaları dikenleriyle tutarak onlara daha büyük bir koruma sağlar. Döllenmemiş yumurta, erkekler tarafından salınan serbest yüzen spermlerle buluşur ve 12 saat gibi kısa bir sürede serbest yüzen bir blastula embriyosuna dönüşür. Başlangıçta basit bir hücre yumağı olan blastula kısa süre içinde koni şeklinde bir ekinopluteus larvasına dönüşür. Çoğu türde bu larvanın, besin parçacıklarını yakalayan ve ağza taşıyan sil şeritleriyle kaplı 12 uzun kolu vardır. Birkaç türde, blastula besin sarısı içerir ve beslenmeye ihtiyacı olmadığı için kolları yoktur. ⓘ
Larvanın gelişimini tamamlaması için birkaç aya ihtiyaç vardır; yetişkin formuna geçiş, larvanın sol tarafında gelişen ve ekseni larvanınkine dik olan genç bir rudimentte test plakalarının oluşmasıyla başlar. Kısa süre sonra larva dibe çöker ve bir saat gibi kısa bir sürede genç bir kestaneye dönüşür. Bazı türlerde yetişkinler maksimum boyutlarına yaklaşık beş yılda ulaşır. Mor denizkestanesi iki yıl içinde cinsel olarak olgunlaşır ve yirmi yıl yaşayabilir. ⓘ
Ekoloji
Trofik seviye
Deniz kestaneleri esas olarak alglerle beslenir, bu nedenle öncelikle otçuldurlar, ancak deniz hıyarları ve midye, polychaetes, süngerler, kırılgan yıldızlar ve krinoidler gibi çok çeşitli omurgasızlarla beslenebilirler, bu da onları omnivor, çeşitli trofik seviyelerde tüketici yapar. ⓘ
Yırtıcılar, parazitler ve hastalıklar
Deniz kestanelerinde toplu ölümler ilk kez 1970'lerde rapor edilmiştir, ancak deniz kestanelerindeki hastalıklar akuakültürün ortaya çıkışından önce çok az incelenmiştir. 1981 yılında, bakteriyel "lekelenme hastalığı" Japonya'da yetiştirilen Pseudocentrotus depressus ve Hemicentrotus pulcherrimus yavrularında neredeyse tamamen ölüme neden oldu; hastalık sonraki yıllarda tekrarladı. Hastalık soğuk su "bahar" hastalığı ve sıcak su "yaz" hastalığı olarak ikiye ayrılmıştır. Bir diğer hastalık olan kel deniz kestanesi hastalığı, diken kaybına ve deri lezyonlarına neden olur ve bakteriyel kaynaklı olduğuna inanılır. ⓘ
Yetişkin deniz kestaneleri, bazı türlerde zehirli olabilen güçlü ve keskin dikenleri sayesinde çoğu avcıya karşı genellikle iyi korunur. Küçük denizkestanesi clingfish, Diadema gibi denizkestanelerinin dikenleri arasında yaşar; yavrular pedicellariae ve sphaeridia ile beslenir, yetişkin erkekler tüp ayakları seçer ve yetişkin dişiler karides yumurtaları ve yumuşakçalarla beslenmek için uzaklaşır. ⓘ
Deniz kestaneleri birçok ıstakoz, yengeç, tetik balığı, Kaliforniya koyunbalığı, deniz samuru ve kurt yılanbalığının (deniz kestanelerinde uzmanlaşmıştır) en sevdiği yiyeceklerden biridir. Tüm bu hayvanlar, deniz kestanelerinin mükemmel koruyucu özelliklerinin üstesinden gelmelerini sağlayan özel adaptasyonlara (dişler, kıskaçlar, pençeler) ve güce sahiptir. Yırtıcılar tarafından kontrol edilmeyen denizkestaneleri, biyologların denizkestanesi çoraklığı olarak adlandırdığı, makroalglerden ve ilgili faunadan yoksun bir ortam yaratarak çevrelerini tahrip eder. Deniz kestaneleri yosunların alt gövdelerini otlayarak yosunların sürüklenmesine ve ölmesine neden olur. Yosun ormanlarının sağladığı habitat ve besin maddelerinin kaybı, deniz ekosistemi üzerinde derin kademeli etkilere yol açar. Deniz su samurları British Columbia'ya yeniden girerek kıyı ekosisteminin sağlığını önemli ölçüde iyileştirmiştir. ⓘ
Deniz kestanelerinin son derece uzmanlaşmış bir yırtıcısı olan kurt yılanbalığı
Mor bir deniz kestanesi ile beslenen bir su samuru.
Kayrak kalem deniz kestanesine (Heterocentrotus mamillatus) saldıran bir yengeç (Carpilius convexus)
Hasarlı bir Tripneustes gratilla'nın kalıntılarını bitiren bir wrasse ⓘ
Yırtıcı hayvan karşıtı savunmalar
Bazı türlerde uzun ve keskin olan dikenler, denizkestanesini yırtıcılardan korur. Diadematidae, Echinothuriidae ve Toxopneustidae gibi bazı tropikal deniz kestanelerinin zehirli dikenleri vardır. Diğer canlılar da bu savunmadan yararlanır; yengeçler, karidesler ve diğer organizmalar dikenlerin arasında barınır ve genellikle konaklarının rengini alırlar. Dorippidae ailesindeki bazı yengeçler pençelerinde deniz kestaneleri, denizyıldızları, keskin kabuklar veya başka koruyucu nesneler taşır. ⓘ
Pedicellaria ektoparazitlere karşı iyi bir savunma aracıdır, ancak bazıları gerçekten onunla beslendiği için her derde deva değildir. Hemal sistem endoparazitlere karşı savunma sağlar. ⓘ
Menzil ve yaşam alanı
Deniz kestaneleri, gelgitlerden aşağıya doğru deniz dibi habitatlarının çoğunda, son derece geniş bir derinlik aralığında bulunur. Cidaris abyssicola gibi bazı türler birkaç kilometre derinlikte yaşayabilir. Birçok cidaroid, Echinothuriidae familyasındaki cinslerin çoğu ve "kaktüs kestaneleri" Dermechinus dahil olmak üzere birçok cins sadece abisal bölgede bulunur. En derinde yaşayan ailelerden biri, sadece hadal bölgede yaşayan ve Sunda Çukuru'nda yüzeyin 6850 metre altına kadar toplanmış olan garip şişe şeklindeki düzensiz deniz kestaneleri olan Pourtalesiidae'dir. Bununla birlikte, bu durum deniz kestanesini, 8.000 m'nin (26.250 ft) altında bol miktarda bulunan kırılgan yıldızlar, denizyıldızları ve krinoidler ve 10.687 m'den (35.100 ft) kaydedilen deniz hıyarlarına kıyasla en az derinde yaşayan ekinoderm sınıfı yapmaktadır. ⓘ
Popülasyon yoğunlukları habitata göre değişmekte olup, çorak alanlarda yosun ağaçlarına kıyasla daha yoğun popülasyonlar görülmektedir. Bu çorak alanlarda bile, en yüksek yoğunluklar sığ sularda bulunur. Dalga hareketi mevcutsa popülasyonlar genellikle daha derin sularda bulunur. Fırtınaların çatlaklarda ve daha büyük su altı yapılarının etrafında koruma aramalarına neden olduğu kış aylarında yoğunlukları azalır. Açık kıyı şeridinde yaşayan deniz kestanesi (Colobocentrotus atratus) dalga etkisine karşı özellikle dayanıklıdır. Su dışında saatlerce hayatta kalabilen birkaç deniz kestanesinden biridir. ⓘ
Deniz kestaneleri sıcak denizlerden kutup okyanuslarına kadar tüm iklimlerde bulunabilir. Kutup deniz kestanesi Sterechinus neumayeri'nin larvalarının metabolik süreçlerde enerjiyi diğer organizmaların çoğundan yirmi beş kat daha verimli kullandığı tespit edilmiştir. Neredeyse tüm deniz ekosistemlerinde bulunmalarına rağmen, türlerin çoğu ılıman ve tropikal kıyılarda, yüzey ile onlarca metre derinlik arasında, fotosentetik besin kaynaklarına yakın yerlerde bulunur. ⓘ
Kaliforniya'da gelgit sırasında mor deniz kestaneleri. Gün boyunca yırtıcılardan saklanmak için kayada bir oyuk kazarlar.
Bir abisal tür olan Dermechinus horridus, binlerce metre derinlikte
Antarktika deniz kestanesi (Sterechinus neumayeri) donmuş denizlerde yaşar.
Deniz kestanesinin şekli, dalgaların dövdüğü kayalıklarda kalmasını sağlar. ⓘ
Evrim
Fosil geçmişi
.JPG)
En eski ekinoid fosilleri Ordovisyen döneminin üst kısmına (yaklaşık 450 Mya) aittir. Zengin bir fosil kaydı vardır, kalsit plakalardan yapılmış sert testleri o zamandan beri her dönemden kayalarda hayatta kalmıştır. Bazı iyi korunmuş örneklerde dikenler mevcuttur, ancak genellikle sadece test kalmıştır. İzole dikenler fosil olarak yaygındır. Bazı Jura ve Kretase Cidaroida'ları çok ağır, sopa şeklinde dikenlere sahiptir. ⓘ
Paleozoik döneme ait ekinoid fosillerinin çoğu eksiktir ve çoğunlukla Devoniyen ve Karbonifer kayalarında bulunan ezilmiş bireylere ait izole dikenler ve dağınık plakalardan oluşan küçük kümelerden oluşur. Estonya'nın Ordovisyen ve Silüryen dönemlerine ait sığ su kireçtaşları ekinoidler açısından ünlüdür. Paleozoik ekinoidler muhtemelen nispeten sakin sularda yaşamışlardır. İnce testleri nedeniyle, birçok modern ekinoidin yaşadığı dalgalı kıyı sularında kesinlikle hayatta kalamazlardı. Ekinoidler Paleozoik dönemin sonunda neredeyse yok olma seviyesine gerilemiştir ve Permiyen döneminden sadece altı tür bilinmektedir. Sadece iki soy bu dönemdeki büyük yok oluştan kurtulmuş ve Triyasik döneme geçmiştir: modern cidaroida'yı (kalem kestaneleri) ortaya çıkaran Miocidaris cinsi ve ekinoidleri ortaya çıkaran ata. Üst Triyas'a gelindiğinde sayıları tekrar artmıştır. Cidaroidler Geç Triyas'tan bu yana çok az değişmiştir ve hayatta kalan tek Paleozoik ekinoid grubudur. ⓘ
Euechinoidler Jura ve Kretase dönemlerinde yeni soylara ayrılmış ve bunlardan erken Jura döneminde ilk düzensiz ekinoidler (Atelostomata) ortaya çıkmıştır. ⓘ
Kretase dönemi tebeşirindeki Micraster gibi bazı ekinoidler, bölge veya indeks fosilleri olarak hizmet eder. Bol miktarda bulundukları ve hızla evrimleştikleri için jeologların çevredeki kayaları tarihlendirmesini sağlarlar. ⓘ
Paleojen ve Neojen dönemlerinde (yaklaşık 66 ila 1,8 Mya) kum dolarları (Clypeasteroida) ortaya çıkmıştır. Kendilerine özgü, yassılaşmış testleri ve küçük dikenleri sığ sulardaki gevşek kumların üzerinde veya altında yaşamaya adapte olmuştur ve güney Avrupa kireçtaşları ve kumtaşlarında fosil olarak bol miktarda bulunurlar. ⓘ
Archaeocidaris brownwoodensis, Cidaroida, Karbonifer, yaklaşık 300 mya
Miocidaris coaeva, Cidaroida, Orta Triyas, yaklaşık 240 mya
Clypeus plotti, Irregularia, Orta Jurasik, yaklaşık 162 mya
Echinocorys, Holasteroida, Üst Kretase, yaklaşık 80 mya
Echinolampas ovalis, Cassiduloida, Orta Eosen, yaklaşık 40 mya
Clypeaster portentosus, Clypeasteroida, Miyosen, yaklaşık 10 mya ⓘ
Filogeni
Harici
Ekinoidler, kordalılar gibi döterostom hayvanlardır. Tüm ekinoderm sınıflarından 219 genin 2014 yılında yapılan bir analizi aşağıdaki filogenetik ağacı vermektedir. Büyük kladların yaklaşık dallanma tarihleri milyonlarca yıl önce (mya) gösterilmiştir. ⓘ
ⓘ| Bilateria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.jpg){kind=small}
.jpg)
.JPG)
Dahili
Deniz kestanelerinin filogenisi aşağıdaki gibidir: 2022'deki filogenetik çalışma, Euechinoidea filogenetik ağacının farklı bir topolojisini sunmaktadır. Irregularia, ortak bir klad Carinacea oluşturan Echinacea'nın (Salenioida dahil) kardeş grubudur, bazal gruplar Aspidodiadematoida, Diadematoida, Echinothurioida, Micropygoida ve Pedinoida ortak bir bazal klad Aulodonta'da yer almaktadır. ⓘ
İnsanlarla ilişkisi
Yaralanmalar
Deniz kestanesi yaralanmaları, hayvanın kırılgan ve narin dikenleri tarafından açılan delinme yaralarıdır. Bunlar, özellikle sabit deniz kestaneleri ile mercanların bulunduğu kıyı yüzeyleri boyunca okyanus yüzücüleri için yaygın bir yaralanma kaynağıdır. Sokmalarının şiddeti türlere göre değişir. Dikenleri zehirli olabilir veya enfeksiyona neden olabilir. Deniz kestanesinin içindeki doğal boya nedeniyle deride granülom ve lekelenme de meydana gelebilir. Solunum problemleri deniz kestanesindeki toksinlere karşı ciddi bir reaksiyona işaret edebilir. İnsan derisine girdiklerinde acı veren bir yara açarlar, ancak derhal tamamen çıkarılırlarsa kendileri tehlikeli değildir; deride kalırlarsa başka sorunlar ortaya çıkabilir. ⓘ
Bilim
Deniz kestaneleri gelişim biyolojisinde geleneksel model organizmalardır. Bu kullanım 1800'lü yıllarda embriyonik gelişimlerinin mikroskopla kolayca görüntülenebilmesiyle ortaya çıkmıştır. Denizkestanesi yumurtalarının şeffaflığı, sperm hücrelerinin yumurtaları gerçekten döllediğini gözlemlemek için kullanılmalarını sağlamıştır. Doğum öncesi gelişim ölümcül hastalıklar için test aramaya devam ettiğinden, embriyonik çalışmalar için kullanılmaya devam etmektedirler. Deniz kestaneleri, türün genç ve yaşlıları arasında karşılaştırma yapmak için, özellikle de gerektiğinde doku yenileme yetenekleri nedeniyle uzun ömür çalışmalarında kullanılıyor. St Andrews Üniversitesi'ndeki bilim insanları, deniz kestanelerinde daha önce sadece şap hastalığı virüsü gibi insanları etkileyen virüslere ait olduğu düşünülen bir genetik diziyi, '2A' bölgesini keşfettiler. Daha yakın zamanlarda Eric H. Davidson ve Roy John Britten, kolay bulunabilirliği, yüksek doğurganlığı ve uzun ömrü nedeniyle denizkestanelerinin model organizma olarak kullanılmasını savunmuştur. Embriyolojinin ötesinde, deniz kestaneleri cis-düzenleyici unsurların araştırılması için bir fırsat sunmaktadır. Oşinografi, genel okyanus asitlenmesini, sıcaklıkları ve ekolojik etkileri değerlendirmenin bir yolu olarak kestanelerin ve popülasyonlarının sağlığını izlemeye ilgi duymaktadır. ⓘ
Organizmanın evrimsel yerleşimi ve beş katlı simetriye sahip benzersiz embriyolojisi, genomunun sıralanması önerisindeki ana argümanlardı. Daha da önemlisi, kestaneler kordalılara en yakın canlı akraba olarak hareket eder ve bu nedenle omurgalıların evrimine ışık tutabilecekleri için ilgi çekicidir. Strongylocentrotus purpuratus'un genomu 2006 yılında tamamlanmış ve deniz kestanesi ile omurgalı bağışıklık sistemiyle ilgili genler arasında homoloji tespit edilmiştir. Deniz kestaneleri en az 222 Toll benzeri reseptör genini ve omurgalılarda bulunan Nod benzeri reseptör ailesiyle ilgili 200'den fazla geni kodlar. Bu durum, doğuştan gelen bağışıklığın evrimini incelemek için değerli bir model organizma olarak kullanışlılığını artırmaktadır. Dizileme ayrıca, bazı genlerin omurgalılarla sınırlı olduğu düşünülürken, bağışıklık transkripsiyon faktörleri PU.1 ve SPIB gibi daha önce kordat sınıflandırması dışında hiç görülmemiş yenilikler olduğunu da ortaya koydu. ⓘ
Gıda olarak
Genellikle deniz kestanesi yumurtası veya mercan olarak adlandırılan hem erkek hem de dişi deniz kestanelerinin gonadları, başta Japonya olmak üzere dünyanın birçok yerinde mutfak lezzetleridir. Japonya'da deniz kestanesi "deniz kestanesi" olarak bilinir ve karidesinin kilogramı 40.000 Yen'e (360 $) kadar satılabilir; soya sosu ve wasabi ile sashimi olarak veya suşi içinde çiğ olarak servis edilir. Japonya, Amerika Birleşik Devletleri, Güney Kore ve diğer üreticilerden büyük miktarlarda ithal etmektedir. Japonya yılda 50.000 ton tüketerek küresel üretimin %80'inden fazlasını gerçekleştirmektedir. Japonya'nın deniz kestanesine olan talebi aşırı avlanma endişelerini artırmıştır. Akdeniz mutfaklarında Paracentrotus lividus genellikle çiğ olarak ya da limonla yenir ve İtalyan menülerinde ricci olarak bilinir ve bazen makarna soslarında kullanılır. Ayrıca omlet, çırpılmış yumurta, balık çorbası, mayonez, tartöletler için beşamel sos, sufle için boullie veya balık sosu yapmak için Hollandaise sosunu tatlandırabilir. Şili mutfağında limon, soğan ve zeytinyağı ile çiğ olarak servis edilir. Yenilebilir Strongylocentrotus droebachiensis Kuzey Atlantik'te bulunmasına rağmen yaygın olarak yenmez. Bununla birlikte, deniz kestaneleri (Alutiiq dilinde uutuk olarak adlandırılır) Kodiak Adası çevresindeki Alaska Yerli nüfusu tarafından yaygın olarak yenir. Çoğunlukla Japonya'ya ihraç edilmektedir. Batı Hint Adaları'nda kayrak kalem kestaneleri yenir. Kuzey Amerika'nın Pasifik Kıyısında, Strongylocentrotus franciscanus Euell Gibbons tarafından övülmüştür; Strongylocentrotus purpuratus da yenir. Yeni Zelanda'da, Māori dilinde kina olarak bilinen Evechinus chloroticus, geleneksel olarak çiğ yenen bir lezzettir. Yeni Zelandalı balıkçılar bunları Japonya'ya ihraç etmek isteseler de kaliteleri çok değişkendir. Kaliforniya'daki Amerikan yerlilerinin de deniz kestanesi yediği bilinmektedir. Güney Kaliforniya kıyıları yüksek kaliteli uni kaynağı olarak bilinmektedir ve dalgıçlar 24 m/80 ft gibi derinliklerdeki yosun yataklarından deniz kestanesi toplamaktadır. Eyalet 2013 yılı itibariyle bu uygulamayı 300 deniz kestanesi dalgıç lisansıyla sınırlandırmıştır. ⓘ
Bir tutam wasabi ile sashimi olarak deniz kestanesi (uni)
Japon uni-ikura don, deniz kestanesi yumurtası ve somon yumurtası donburi
Sicilya'da açık deniz kestaneleri ⓘ
Akvaryum
.jpg)
Kayrak kalem kestanesi (Eucidaris tribuloides) gibi bazı deniz kestanesi türleri akvaryum mağazalarında yaygın olarak satılmaktadır. Bazı türler filamentli algleri kontrol etmede etkilidir ve omurgasız tankına iyi bir katkı sağlarlar. ⓘ
Folklor
Danimarka ve Güney İngiltere'deki bir halk geleneği, deniz kestanesi fosillerini, apotropaik bir sembol olarak yıldırım veya büyücülükten kaynaklanan zararları önleyebilen yıldırımlar olarak hayal etmiştir. Bir başka versiyonda ise taşlaşmış yılan yumurtaları oldukları, kalp ve karaciğer hastalıklarına, zehirlere ve savaşta yaralanmalara karşı koruma sağladıkları ve bu nedenle muska olarak taşındıkları varsayılıyordu. Efsaneye göre bunlar, yaz ortasında yılanlar tarafından yapılan köpükten sihirle yaratılmıştır. ⓘ