Ortakyaşam
Simbiyoz (Yunanca συμβίωσις, symbíōsis, "birlikte yaşamak", σύν, sýn, "birlikte" ve βίωσις, bíōsis, "yaşamak") iki farklı biyolojik organizma arasındaki mutualistik, kommensalistik veya parazitik her türlü yakın ve uzun süreli biyolojik etkileşimdir. Her biri simbiyont olarak adlandırılan organizmalar farklı türlerden olmalıdır. 1879 yılında Heinrich Anton de Bary bu terimi "birbirine benzemeyen organizmaların bir arada yaşaması" olarak tanımlamıştır. Bu terim, likenlerde olduğu gibi özellikle mutualizmi ifade edip etmemesi gerektiği konusunda yüzyıllarca süren bir tartışmaya konu olmuştur. Biyologlar artık bu kısıtlamayı terk etmişlerdir. ⓘ
Simbiyoz zorunlu olabilir, yani simbiyontlardan biri veya daha fazlası hayatta kalmak için birbirlerine bağlıdır veya genellikle bağımsız olarak yaşayabildiklerinde fakültatif (isteğe bağlı) olabilir. ⓘ
Simbiyoz ayrıca fiziksel bağlanma ile de sınıflandırılır. Simbiyontlar tek bir vücut oluşturduğunda buna konjonktif simbiyoz, diğer tüm düzenlemeler ise disjonktif simbiyoz olarak adlandırılır. Bir organizma diğerinin yüzeyinde yaşıyorsa, örneğin insanlardaki baş biti gibi, buna ektosimbiyoz denir; bir ortak diğerinin dokularının içinde yaşıyorsa, örneğin mercan içindeki Symbiodinium gibi, buna endosimbiyoz denir. ⓘ
Biyolojik kullanımına dayanarak, "simbiyoz" terimi karşılıklı fayda sağlayan iş ilişkilerine de uygulanabilir. ⓘ
Ortakyaşam, ortakyaşarlık ya da simbiyoz, iki canlının tek bir organizma gibi birbirleriyle yardımlaşarak bir arada yaşamalarıdır. ⓘ
Ortakyaşam, iki bitki arasında olacağı gibi, bir bitki ile bir fungi (gerçek mantar) arasında da olur. Örneğin liken bir mantarla bir algin ortak yaşamasından oluşmuş bir organizmadır. Mantar klorofil taşımaz, haustoriumlarıyla yaşadığı ortamdan su ve madensel tuzları alır ve alge verir. Buna karşılık alg klorofili olduğundan fotosentez yaparak organik bileşikleri hazırlar. ⓘ
Tanım
Simbiyozun tanımı 130 yıl boyunca tartışma konusu olmuştur. 1877 yılında Albert Bernhard Frank, likenlerdeki karşılıklı ilişkiyi tanımlamak için simbiyoz terimini kullanmıştır. Alman mikolog Heinrich Anton de Bary 1878'de bu terimi "birbirine benzemeyen organizmaların bir arada yaşaması" olarak tanımlamıştır. Tanım bilim insanları arasında farklılık göstermiş, bazıları sadece kalıcı mutualizmlere atıfta bulunması gerektiğini savunurken, diğerleri tüm kalıcı biyolojik etkileşimler için geçerli olması gerektiğini düşünmüştür (başka bir deyişle, mutualizm, kommensalizm ve parazitizm için, ancak predasyon gibi kısa etkileşimler hariç). 21. yüzyılda, ikinci tanım biyologlar tarafından yaygın olarak kabul edilen tanım haline gelmiştir. ⓘ
1949 yılında Edward Haskell, daha sonra biyologlar tarafından "etkileşimler" olarak benimsenen "ortak eylemler" sınıflandırmasıyla bütünleştirici bir yaklaşım önermiştir. ⓘ
Zorunlu ve ihtiyari
İlişkiler zorunlu olabilir, yani simbiyontlardan biri veya her ikisi de hayatta kalmak için tamamen birbirine bağlıdır. Örneğin, mantar ve fotosentetik simbiyontlardan oluşan likenlerde, mantar partnerler kendi başlarına yaşayamazlar. Trentepohlia gibi likenlerdeki alg veya siyanobakteriyel simbiyontlar genellikle bağımsız olarak yaşayabilir ve bu nedenle ilişkinin kendi kısımları fakültatif (isteğe bağlı) veya zorunlu olmayan olarak tanımlanır. ⓘ
Fiziksel etkileşim
Endosimbiyoz, bir simbiyontun diğerinin dokularında, hücrelerin içinde ya da hücre dışında yaşadığı herhangi bir simbiyotik ilişkidir. Örnekler arasında çeşitli mikrobiyomlar yer alır: baklagil köklerindeki kök nodüllerinde yaşayan azot bağlayıcı bakteriler olan rizobia; kızılağaç kök nodüllerinde yaşayan Frankia gibi azot bağlayıcı bakteriler olan aktinomisetler; resif oluşturan mercanların içindeki tek hücreli algler; ve böceklerin yaklaşık %10-15'ine temel besinleri sağlayan bakteriyel endosimbiontlar. ⓘ
Ektosimbiyoz, simbiyontun sindirim sisteminin iç yüzeyi veya ekzokrin bezlerinin kanalları da dahil olmak üzere konakçının vücut yüzeyinde yaşadığı herhangi bir simbiyotik ilişkidir. Buna örnek olarak bitler gibi ektoparazitler; balenli balinaların çenesine yapışan midyeler gibi kommensal ektosimbiyontlar ve temizleyici balıklar gibi mutualist ektosimbiyontlar verilebilir. ⓘ
Rekabet
Rekabet, organizmalar veya türler arasında, birinin uygunluğunun diğerinin varlığıyla azaldığı bir etkileşim olarak tanımlanabilir. Her ikisi tarafından da kullanılan en az bir kaynağın (gıda, su ve bölge gibi) sınırlı arzı genellikle bu tür bir etkileşimi kolaylaştırır, ancak rekabet, üreme için dişiler (aynı türden erkek organizmalar söz konusu olduğunda) gibi diğer 'olanaklar' üzerinde de var olabilir. ⓘ
Mutualizm
Mutualizm veya türler arası karşılıklı fedakarlık, farklı türlerin bireyleri arasında her iki bireyin de fayda sağladığı uzun vadeli bir ilişkidir. Mutualistik ilişkiler her iki tür için de zorunlu, biri için zorunlu ancak diğeri için fakültatif veya her ikisi için de fakültatif olabilir. ⓘ
Otçulların büyük bir kısmı, sindirimi hayvan avından daha zor olan bitki maddesini sindirmelerine yardımcı olmak için mutualistik bağırsak florasına sahiptir. Bu bağırsak florası, otçulların bağırsaklarında yaşayan selüloz sindiren protozoanlardan veya bakterilerden oluşur. Mercan resifleri, mercan organizmaları ile içlerinde yaşayan çeşitli alg türleri arasındaki mutualizmin bir sonucudur. Çoğu kara bitkisi ve kara ekosistemi, havadaki karbonu sabitleyen bitkiler ile topraktan su ve minerallerin çıkarılmasına yardımcı olan mikorizal mantarlar arasındaki mutualizme dayanır. ⓘ
Mutualizme bir örnek de Ritteri deniz anemonlarının dokunaçları arasında yaşayan ocellaris palyaço balıkları arasındaki ilişkidir. Bölgesel balık anemonu anemon yiyen balıklardan korur ve karşılığında anemonun batıcı dokunaçları palyaço balığını avcılarından korur. Palyaço balığının üzerindeki özel bir mukus onu batan dokunaçlardan korur. ⓘ
Bir başka örnek de bazen bir karidesle birlikte yaşayan bir balık olan kaya balığıdır. Karides, kumda hem karidesin hem de kaya balığının yaşadığı bir yuva kazar ve temizler. Karides neredeyse kördür, bu da onu yuvasının dışındayken yırtıcılara karşı savunmasız bırakır. Tehlike anında kaya balığı kuyruğuyla karidese dokunarak onu uyarır. Bu gerçekleştiğinde hem karides hem de kaya balığı hızla yuvaya geri çekilir. Farklı kaya balığı türleri (Elacatinus spp.) diğer balıklardaki ektoparazitleri de temizler, muhtemelen başka bir tür mutualizm. ⓘ
Kabuklu briyozoanlar ve keşiş yengeçlerinde fakültatif bir simbiyoz görülür. Bryozoan kolonisi (Acanthodesia commensale) sirumrotatory bir büyüme geliştirir ve yengece (Pseudopagurus granulimanus) başlangıçta bir gastropod kabuğu içinde yer alan yaşam odasının helikospiral-tübüler bir uzantısını sunar. ⓘ
Birçok tropikal ve sub-tropikal karınca türü, belirli ağaç türleriyle çok karmaşık ilişkiler geliştirmiştir. ⓘ
Endosimbiyoz
Endosimbiyozda, konak hücre endosimbiyontun sağladığı bazı besinlerden yoksundur. Sonuç olarak, konakçı bazı özelleşmiş hücreler üreterek endosimbiyontun büyüme süreçlerini kendi içinde destekler. Bu hücreler, endosimbiontların artan popülasyonunu düzenlemek ve bu genetik değişikliklerin dikey aktarım (kalıtım) yoluyla yavrulara geçmesini sağlamak için konağın genetik yapısını etkiler. ⓘ
Zorunlu mutualizmin muhteşem bir örneği, hidrotermal bacalarda ve soğuk sızıntılarda yaşayan siboglinid tüp solucanları ile simbiyotik bakteriler arasındaki ilişkidir. Solucanın sindirim sistemi yoktur ve beslenme için tamamen iç simbiyontlarına bağımlıdır. Bakteriler, konakçının kendilerine sağladığı hidrojen sülfür ya da metanı okside eder. Bu solucanlar 1980'lerin sonunda Galapagos Adaları yakınlarındaki hidrotermal bacalarda keşfedilmiş ve o zamandan beri dünyanın tüm okyanuslarındaki derin deniz hidrotermal bacalarında ve soğuk sızıntılarda bulunmuştur. ⓘ
Endosimbiont konakçının yaşam tarzına uyum sağladıkça, endosimbiont dramatik bir şekilde değişir. DNA'dan RNA'ya transkripsiyon, protein translasyonu ve DNA/RNA replikasyonuna katılan önemli genler korunurken, metabolizma, DNA onarımı ve rekombinasyon sürecinde birçok gen kaybolduğundan genom boyutunda ciddi bir azalma olur. Genom boyutundaki azalma, genler arası bölgelerin veya açık okuma çerçevesi (ORF) boyutunun azalmasından değil, protein kodlayan genlerin kaybından kaynaklanmaktadır. Doğal olarak evrimleşen ve azaltılmış gen boyutları içeren türler, aralarındaki fark edilebilir farklılıkların sayısının artmasından sorumlu tutulabilir ve böylece evrimsel oranlarında değişikliklere yol açabilir. Böceklerle ilişkili endosimbiyotik bakteriler yavrulara kesinlikle dikey genetik aktarım yoluyla aktarıldığında, hücre içi bakteriler süreç boyunca birçok engelle karşılaşır ve bu da serbest yaşayan bakterilere kıyasla etkili popülasyon boyutlarının azalmasına neden olur. Endosimbiyotik bakterilerin rekombinasyon süreciyle vahşi tip fenotiplerini eski haline getirememesine Muller'in cırcır fenomeni denir. Muller'in cırcır fenomeni, daha az etkili popülasyon boyutları ile birlikte, hücre içi bakterilerin temel olmayan genlerinde zararlı mutasyonların birikmesine yol açar. Bunun nedeni, nispeten "zengin" konak ortamında geçerli olan seçilim mekanizmalarının eksikliği olabilir. ⓘ
Kommensalizm
Kommensalizm, iki canlı organizma arasında birinin fayda sağladığı ve diğerinin önemli ölçüde zarar görmediği veya yardım almadığı bir ilişkiyi tanımlar. İnsanların sosyal etkileşimi için kullanılan İngilizce commensal kelimesinden türetilmiştir. Ortaçağ Latincesinde yiyecek paylaşımı anlamına gelen com- (ile) ve mensa (masa) kelimelerinden türetilmiştir. ⓘ
Kommensal ilişkiler, bir organizmanın diğerini ulaşım (phoresy) veya barınma (inquilinism) için kullanmasını içerebileceği gibi, bir organizmanın ölümünden sonra diğerinin yarattığı bir şeyi kullanmasını da içerebilir (metabiosis). Hermit yengeçlerinin vücutlarını korumak için gastropod kabuklarını kullanması ve örümceklerin ağlarını bitkiler üzerine inşa etmesi metabiyozis örnekleridir. ⓘ
Parazitizm
Parazitik bir ilişkide, konak zarar görürken parazit fayda sağlar. Parazitlik, konağın vücudunda yaşayan endoparazitlerden, yüzeyinde yaşayan ektoparazitlere ve parazitik kastratörlere ve aralıklı olarak ziyaret eden sivrisinekler gibi mikropredatörlere kadar birçok şekilde gerçekleşir. Parazitlik son derece başarılı bir yaşam biçimidir; tüm hayvan türlerinin yaklaşık %40'ı parazittir ve ortalama bir memeli türü 4 nematod, 2 sestod ve 2 trematoda ev sahipliği yapar. ⓘ
Canlılardan biri zarar görürken birinin fayda sağladığı simbiyotik İlişkidir. (-,+) olarak ifade edilir. Zarar gören canlıya "konak" denir. Fayda gören canlıya parazit denir. ⓘ
Fizyoloji ile ilgili bu madde taslak seviyesindedir. Madde içeriğini genişleterek Vikipedi'ye katkı sağlayabilirsiniz. ⓘ |
Taklitçilik
Taklit, bir türün taklit edilen türle olan ilişki dinamiğini kendi lehine değiştirmek için başka bir türün farklı özelliklerini benimsediği bir simbiyoz şeklidir. Birçok taklit türü arasında Batesian ve Müllerian vardır; bunlardan ilki tek taraflı sömürüyü içerirken, ikincisi karşılıklı fayda sağlar. Batesian taklitçilik, bir türün, yani taklitçinin, bir diğerini, yani modeli, kandırmak için taklit etmek üzere evrimleştiği, sömürüye dayalı üç taraflı bir etkileşimdir. Sinyal teorisi açısından, taklitçi ve model bir sinyal göndermek için evrimleşmiştir; dupe ise modelden bu sinyali almak için evrimleşmiştir. Bu durum taklitçinin avantajına olmakla birlikte, hem koruyucu sinyalleri etkin bir şekilde zayıflayan modelin hem de yenilebilir bir avdan mahrum kalan ikizin zararınadır. Örneğin bir yaban arısı, göze çarpan siyah ve sarı renkleriyle, görerek avlanan kuşlar gibi avcılar için kârsız bir av olduğu sinyalini veren, güçlü bir şekilde savunulan bir modeldir; birçok uçan sinek, yaban arılarının Batesian taklididir ve bu uçan sineklerden kaçınan her kuş bir aldatmacadır. Buna karşılık Müllerian taklitçilik, tüm katılımcılar hem model hem de taklitçi olduğu için karşılıklı olarak faydalıdır. Örneğin, farklı yaban arısı türleri siyah, beyaz, kırmızı ve sarı kombinasyonlarında benzer uyarı renkleriyle birbirlerini taklit eder ve hepsi bu ilişkiden fayda sağlar. ⓘ
Amensalizm
Amensalizm, bir türün diğeri tarafından zarar gördüğü veya öldürüldüğü ve birinin diğerinden etkilenmediği simbiyotik olmayan, asimetrik bir etkileşimdir. Rekabet ve antagonizma (veya antibiyoz) olmak üzere iki tür amensalizm vardır. Rekabet, daha büyük veya daha güçlü bir organizmanın daha küçük veya daha zayıf bir organizmayı bir kaynaktan mahrum bırakmasıdır. Antagonizma ise bir organizmanın diğer bir organizma tarafından kimyasal bir salgı yoluyla zarar görmesi ya da öldürülmesiyle ortaya çıkar. Olgun bir ağacın gölgesi altında büyüyen bir fidan rekabete örnek olarak verilebilir. Olgun ağaç fidanı gerekli güneş ışığından mahrum bırakabilir ve eğer olgun ağaç çok büyükse yağmur suyunu alabilir ve topraktaki besin maddelerini tüketebilir. Bu süreç boyunca olgun ağaç fidandan etkilenmez. Aslında, fidan ölürse, olgun ağaç çürüyen fidandan besin kazanır. Antagonizme örnek olarak, kök bölgesindeki birçok otsu bitkiyi yok eden bir madde olan juglone salgılayan Juglans nigra (siyah ceviz) verilebilir. ⓘ
Amensalizm genellikle İspanyol dağ keçisi ile aynı tür çalılarla beslenen Timarcha cinsi kurtçuklar arasındaki gibi güçlü asimetrik rekabetçi etkileşimleri tanımlamak için kullanılır. Süne varlığının besin mevcudiyeti üzerinde neredeyse hiçbir etkisi yokken, dağ keçilerinin varlığı, önemli miktarda bitki maddesi tükettikleri ve tesadüfen süne yuttukları için süne sayıları üzerinde çok büyük bir zararlı etkiye sahiptir. ⓘ
Ortak yaşamın temizlenmesi
Temizlik simbiyozu, iki türün bireyleri arasında, birinin (temizleyici) diğerinin (müşteri) yüzeyindeki parazitleri ve diğer materyalleri temizlediği ve yediği bir birlikteliktir. Karşılıklı olarak faydalı olduğu varsayılır, ancak biyologlar bunun karşılıklı bencillik mi yoksa sadece sömürücü mü olduğunu uzun süredir tartışmaktadır. Temizlik simbiyozu deniz balıkları arasında iyi bilinmektedir; bazı küçük temizleyici balık türleri, özellikle wrasses ve aynı zamanda diğer cinslerdeki türler, neredeyse sadece daha büyük balıkları ve diğer deniz hayvanlarını temizleyerek beslenmek üzere uzmanlaşmıştır. ⓘ
Birlikte Evrim ve Hologenom Teorisi
Simbiyoz, evrimin ardındaki önemli bir seçici güç olarak giderek daha fazla kabul görmektedir; birçok türün uzun bir karşılıklı bağımlı birlikte evrim geçmişi vardır. ⓘ
Her ne kadar simbiyoz bir zamanlar anekdotal bir evrimsel fenomen olarak göz ardı edilse de, mikroorganizmalar arasında ve mikroorganizmalar ile çok hücreli konakçılar arasındaki zorunlu veya fakültatif birlikteliklerin evrimdeki birçok dönüm noktası olayında ve yeni ortamları kolonize edebilen fenotipik çeşitlilik ve karmaşık fenotiplerin üretilmesinde önemli sonuçları olduğuna dair kanıtlar artık çok fazladır. ⓘ
Hologenom Gelişimi ve Evrimi
Evrim, ilgili simbiyontlar nedeniyle türler içindeki varyasyonların seçildiği veya seçilmediği gelişimdeki değişikliklerden kaynaklanmıştır. Hologenom teorisi, holobiont ve simbiyont genomunun bir bütün olarak bir araya gelmesiyle ilgilidir. Mikroplar her çok hücreli organizmanın içinde ve üzerinde her yerde yaşamaktadır. Birçok organizma düzgün bir şekilde gelişmek için ortakyaşarlarına güvenir, bu birlikte gelişme olarak bilinir. Birlikte gelişme durumlarında, ortakyaşarlar konaklarına gelişimsel süreçleri belirleyen sinyaller gönderir. Birlikte gelişim hem eklembacaklılarda hem de omurgalılarda yaygın olarak görülür. ⓘ
Simbiyogenez
Ökaryotlarda (bitkiler, hayvanlar, mantarlar ve protistler) çekirdeğin kökenine ilişkin hipotezlerden biri, çekirdeğin bakteriler ve arkeler arasındaki bir simbiyogenezden geliştiğidir. Simbiyozun, modern metanojenik arkelere benzeyen eski arkelerin, modern miksobakterilere benzer bakterileri istila edip içinde yaşaması ve sonunda erken çekirdeği oluşturmasıyla ortaya çıktığı varsayılmaktadır. Bu teori, proto-ökaryotlar ve aerobik bakteriler arasındaki benzer bir endosimbiyotik ilişkiden geliştiği düşünülen ökaryotik mitokondri ve kloroplastların kökeni için kabul edilen teoriye benzemektedir. Mitokondri ve kloroplastların hücreden bağımsız olarak bölünmesi ve bu organellerin kendi genomlarına sahip olması bunun kanıtıdır. ⓘ
Endosimbiyoz konusundaki çalışmalarıyla ünlü biyolog Lynn Margulis, simbiyozun evrimin arkasındaki önemli bir itici güç olduğunu iddia etmiştir. Darwin'in rekabete dayalı evrim anlayışını eksik bulmuş ve evrimin organizmalar arasındaki işbirliğine, etkileşime ve karşılıklı bağımlılığa dayandığını iddia etmiştir. Margulis ve oğlu Dorion Sagan'a göre, "Yaşam dünyayı savaşarak değil, ağ kurarak ele geçirdi." ⓘ
Ortak evrimsel ilişkiler
Mikorizalar
Dünya çapındaki damarlı bitkilerin yaklaşık %80'i mantarlarla, özellikle de arbusküler mikorizalarla simbiyotik ilişkiler kurar. ⓘ
Tozlaşma
Çiçekli bitkiler ve onları tozlaştıran hayvanlar birlikte evrimleşmiştir. Böcekler (entomofil), yarasalar veya kuşlar (ornitofil) tarafından tozlaşan birçok bitki, buna uygun olarak adapte olmuş belirli bir tozlaştırıcı tarafından tozlaşmayı teşvik etmek için modifiye edilmiş oldukça özelleşmiş çiçeklere sahiptir. Fosil kayıtlarındaki ilk çiçekli bitkiler nispeten basit çiçeklere sahipti. Adaptif türleşme hızlı bir şekilde çok çeşitli bitki gruplarının ortaya çıkmasına neden olmuş ve aynı zamanda bazı böcek gruplarında da buna karşılık gelen türleşme meydana gelmiştir. Bazı bitki grupları nektar ve büyük yapışkan polen geliştirirken, böcekler bu zengin besin kaynaklarına erişmek ve toplamak için daha özelleşmiş morfolojiler geliştirmiştir. Bazı bitki ve böcek taksonlarında ilişki, bitki türlerinin yalnızca bir böcek türü tarafından tozlaşabildiği bağımlı bir hale gelmiştir. ⓘ
Akasya karıncaları ve akasyalar
Simbiyotik iki canlının da fayda gördüğü simbiyotik yaşam formudur. "(+,+)" olarak ifade edilir. Örneğin liken birlikteliği ya da E.coli'nin bağırsakta B ve K vitaminine dayalı, kazan kazan esasına bağlı mutual (ortak,müşterek) birlikteliği mutualizm ilişkisidir. ⓘ
Bir başka örnek karıncaların Akasya bitkileriyle olan etkileşimidir. Akasya bitkisinin oyukları içinde karıncalar yuva yapabiliyor. Aynı zamanda akasya karıncalar için şekerli bir madde üretiyor. Buna karşılık karıncalar akasyanın yaprağını yemeye çalışan böceklere ve hayvanlara saldırarak, bitkiyi koruyor. ⓘ
Tohum dağıtımı
Tohum dağılımı, tohumların ana bitkiden uzağa hareketi, yayılması veya taşınmasıdır. Bitkiler sınırlı hareket kabiliyetine sahiptir ve propagüllerini taşımak için hem rüzgar gibi abiyotik vektörler hem de kuşlar gibi canlı (biyotik) vektörler dahil olmak üzere çeşitli dağılma vektörlerine güvenirler. Hayvanları cezbetmek için, bu bitkiler meyve rengi, kütlesi ve kalıcılığı gibi bir dizi morfolojik karakteri belirli tohum dağıtıcı ajanlarla ilişkili olarak evrimleştirmiştir. Örneğin, bitkiler kuş frugivorlarını çekmek için göze çarpan meyve renkleri geliştirebilir ve kuşlar bu renkleri bir besin kaynağı ile ilişkilendirmeyi öğrenebilir. ⓘ
İş ilişkileri
Biyolojik anlamından türetilen bir anlamda, "simbiyoz" aynı zamanda karşılıklı fayda sağlayan iş ilişkilerine de atıfta bulunabilir; örneğin, satış için ürün üreten bir üreticinin, distribütörlerinin beklenen talebi karşılamak için yeterli miktarda malzeme stoklamasını sağlaması gibi. ⓘ