Tohum

Çeşitli bitkilerin tohumları. Sıra 1: haşhaş, kırmızı biber, çilek, elma ağacı, böğürtlen, pirinç, karum, Sıra 2: hardal, patlıcan, physalis, üzüm, ahududu, kırmızı pirinç, paçuli, Sıra 3: incir, lycium barbarum, pancar, yaban mersini, altın kivi, kuşburnu, fesleğen, Sıra 4: pembe biber, domates, turp, havuç, matthiola, dereotu, kişniş, Sıra 5: karabiber, beyaz lahana, napa lahanası, deniz topalak, maydanoz, karahindiba, capsella bursa-pastoris, Sıra 6: karnabahar, turp, kivi, grenadilla, passion fruit, melissa, tagetes erecta. ⓘ

Tohum, bir besin rezervi ile birlikte koruyucu bir dış örtü içine alınmış embriyonik bir bitkidir. Tohum oluşumu, gymnosperm ve angiosperm bitkileri de dahil olmak üzere tohumlu bitkilerde, spermatofitlerde üreme sürecinin bir parçasıdır. ⓘ

Tohumlar, embriyo kesesinin polenlerden gelen spermler tarafından döllenerek bir zigot oluşturmasının ardından olgunlaşmış ovülün ürünüdür. Bir tohumun içindeki embriyo zigottan gelişir ve büyüme durmadan önce ana bitki içinde belirli bir boyuta kadar büyür. Tohum kabuğu ovülün integümentlerinden ortaya çıkar. ⓘ

Tohumlar, tohumları olmayan ve kendilerini çoğaltmak için suya bağımlı araçlar kullanan eğrelti otları, yosunlar ve ciğer otları gibi daha ilkel bitkilere göre, bitkisel açık tohumlu ve kapalı tohumlu bitkilerin çoğalmasında ve başarısında önemli bir gelişme olmuştur. Tohumlu bitkiler artık hem sıcak hem de soğuk iklimlerde ormanlardan otlaklara kadar karadaki biyolojik nişlere hakimdir. ⓘ

"Tohum" terimi de yukarıdakilerden daha eski bir genel anlama sahiptir - ekilebilen her şey, örneğin patates "tohumu", mısır "tohumları" veya ayçiçeği "tohumları". Ayçiçeği ve mısır "tohumları" söz konusu olduğunda, ekilen şey bir kabuk veya kabuk içine alınmış tohumdur, oysa patates bir yumrudur. ⓘ

Çiçekli bitkilerde yumurtalık olgunlaşarak tohumu içeren ve yayılmasına hizmet eden bir meyveye dönüşür. Yaygın olarak "tohum" olarak adlandırılan birçok yapı aslında kuru meyvelerdir. Ayçiçeği tohumları bazen ticari olarak satılırken, tohuma ulaşmak için yarılması gereken meyvenin sert çeperi içinde muhafaza edilir. Farklı bitki gruplarının farklı modifikasyonları vardır; çekirdekli meyveler (şeftali gibi) sertleşmiş bir meyve tabakasına (endokarp) sahiptir ve gerçek tohumu çevreler. Fındık, meşe palamudu ya da fındık gibi bazı bitkilerin tek tohumlu, sert kabuklu meyveleridir. ⓘ

Tohumun yapısı - Salix scouleriana ⓘ

Tohum, döllenmeden sonra tohum taslağının gelişmesiyle meydana gelir. Bir tohumda içten dışa doğru embriyo, besin dokusu ve tohum kabuğu olmak üzere üç kısım bulunur. ⓘ

Tarihçe

İlk kara bitkileri yaklaşık 468 milyon yıl önce evrimleşmiştir ve sporlar kullanarak çoğalmışlardır. Tohum taşıyan en eski bitkiler, geç Devoniyen döneminde (416 milyon ila 358 milyon yıl önce) ortaya çıkan, tohumları barındıran yumurtalıkları olmayan açık tohumlu bitkilerdir. Bu erken açık tohumlu bitkilerden, Karbonifer döneminde (359 ila 299 milyon yıl önce) tohum eğrelti otları evrimleşmiştir; muhtemelen gelişmekte olan tohumu korumak için kullanılan kapalı dal grupları olan bir kupül içinde taşınan yumurtalara sahiptiler. ⓘ

Tohum üretimi

Tohumlar birbiriyle ilişkili birkaç bitki grubunda üretilir ve üretim şekilleri kapalı tohumluları ("kapalı tohumlar") açık tohumlulardan ("çıplak tohumlar") ayırır. Kapalı tohumlular meyve adı verilen sert ya da etli bir yapı içinde üretilir ve bu yapı sağlıklı büyümeyi sağlamak amacıyla tohumları koruma altına alır. Bazı meyveler hem sert hem de etli malzemeden oluşan katmanlara sahiptir. Kapalı tohumlu bitkilerde, gelişimlerine kozalakların brakteleri üzerinde "çıplak" olarak başlayan tohumları çevrelemek için özel bir yapı gelişmez. Ancak bazı kozalaklı ağaç türlerinde tohumlar geliştikçe kozalak pulları tarafından örtülür. ⓘ

Doğal bitki popülasyonlarında tohum üretimi, hava durumu değişkenlerine, böceklere ve hastalıklara ve bitkilerin kendi iç döngülerine yanıt olarak yıldan yıla büyük ölçüde değişir. Örneğin 20 yıllık bir dönem boyunca, loblolly çamı ve kısa yapraklı çamdan oluşan ormanlar hektar başına 0 ila yaklaşık 5,5 milyon sağlam çam tohumu üretmiştir. Bu süre zarfında, doğal orman üremesi için yeterli fide üretimi açısından değerlendirildiğinde, altı tampon, beş zayıf ve dokuz iyi tohum mahsulü olmuştur. ⓘ

Gelişim

Tohum gelişim aşamaları:

I Zigot
II Proembryo
III Küresel IV Kalp
V Torpido
VI Olgun Embriyo

Anahtar: 1. Endosperm 2. Zigot Zigot 3. Embriyo Embriyo 4. Süspensör 5. Kotiledon Kotiledonlar 6. Sürgün Apikal Meristemi Sürgün Apikal Meristemi 7. Kök Apikal Meristemi Kök Apikal Meristemi 8. Radikül Radikül 9. Hipokotil Hipokotil 10. Epikotil Epikotil 11. Tohum Kabuğu Tohum Kabuğu ⓘ

Angiosperm (çiçekli bitkiler) tohumları genetik olarak farklı üç bileşenden oluşur: (1) zigottan oluşan embriyo, (2) normalde triploid olan endosperm, (3) ovülün maternal dokusundan türetilen dokudan tohum kabuğu. Kapalı tohumlu bitkilerde tohum gelişim süreci, iki erkek gametin yumurta hücresi ve merkezi hücre ile birleşerek birincil endosperm ve zigotu oluşturmasını içeren çift döllenme ile başlar. Döllenmeden hemen sonra zigot çoğunlukla inaktiftir, ancak birincil endosperm hızla bölünerek endosperm dokusunu oluşturur. Bu doku, çimlenmeden sonra kökler gelişene kadar genç bitkinin tüketeceği besin haline gelir. ⓘ

Ovül

Bitki ovülleri: Gymnosperm ovülü solda, angiosperm ovülü (yumurtalık içinde) sağda ⓘ

Döllenmeden sonra yumurtalar tohumlara dönüşür. Ovül bir dizi bileşenden oluşur:

• Fünikül (funiculus, funiculi) veya tohum sapı, ovülü plasentaya ve dolayısıyla ovaryum veya meyve duvarına, perikarpa bağlar.
• Nusellus, megasporangium kalıntısı ve megagametofitin geliştiği ovülün ana bölgesi.
• Mikropil, polen tüpünün genellikle döllenme işlemi sırasında girdiği ovülün bütünlüğünün tepesindeki küçük bir gözenek veya açıklık.
• Şalaza, ovülün mikropilin karşısındaki tabanı, integüment ve nukleusun birleştiği yer. ⓘ

Ovüllerin gelişirken aldığı şekil genellikle tohumların nihai şeklini etkiler. Bitkiler genellikle dört şekilde ovül üretir: en yaygın şekle kavisli bir şekle sahip olan anatropous denir. Orthotropous ovüller düzdür ve ovülün tüm parçaları uzun bir sıra halinde dizilerek kavisli olmayan bir tohum üretir. Campylotropous ovüller, genellikle tohuma sıkı bir "C" şekli veren kavisli bir megagametofite sahiptir. Son ovül şekli amfitrop olarak adlandırılır; burada ovül kısmen ters dönmüş ve sapı (funikül veya funikulus) üzerinde 90 derece geriye dönmüştür. ⓘ

Çiçekli bitkilerin çoğunda, zigotun ilk bölünmesi uzun eksene göre enine yönelimlidir ve bu embriyonun polaritesini belirler. Üst veya şalazal kutup embriyonun ana büyüme alanı olurken, alt veya mikropil kutup mikropile bağlanan sap benzeri suspensörü üretir. Süspensör, embriyonun büyümesi sırasında kullanılan besin maddelerini endospermden emer ve üretir. ⓘ

Embriyo

İyi gelişmiş embriyo, besleyici doku (megagametofit) ve tohum kabuğunun bir kısmını gösteren bir Ginkgo tohumunun içi ⓘ

Embriyonun ana bileşenleri şunlardır:

• Kotiledonlar, embriyonik eksene bağlı tohum yaprakları. Bir tane (Monokotiledon) ya da iki tane (Dikotiledon) olabilir. Kotiledonlar aynı zamanda endospermik olmayan dikotiledonlarda besin kaynağıdır, bu durumda endospermin yerini alırlar ve kalın ve köseledirler. Endospermik tohumlarda kotiledonlar ince ve kâğıtsıdır. Dikotiledonların bağlanma noktaları eksen üzerinde birbirinin karşısındadır.
• Epikotil, kotiledon(lar)ın bağlanma noktasının üzerindeki embriyonik eksen.
• Tüycük, epikotilin ucudur ve tepesinde genç yaprak primordialarının bulunması nedeniyle tüylü bir görünüme sahiptir ve çimlendikten sonra sürgün haline gelecektir.
• Hipokotil, kotiledon(lar)ın bağlanma noktasının altındaki embriyonik eksen, epikotil ve radikülü birbirine bağlar ve gövde-kök geçiş bölgesidir.
• Hipokotilin bazal ucu olan radikül, birincil köke doğru büyür. ⓘ

Monokotiledon bitkilerde kılıf şeklinde iki ek yapı bulunur. Plumul ilk yaprağı oluşturan bir koleoptil ile kaplıyken, radikül birincil köke bağlanan bir koleoriza ile kaplıdır ve adventif kökler yanları oluşturur. Burada hipokotil, radikül ve plumulus arasındaki ilkel bir eksendir. Mısır tohumları şu yapılardan oluşur; perikarp, endospermden besinleri emen skutellum (tek büyük kotiledon), plumul, radikül, koleoptil ve koleoriza - bu son iki yapı kılıf gibidir ve koruyucu bir örtü görevi görerek plumul ve radikülü çevreler. ⓘ

Tohum kabuğu

Olgunlaşan ovül, integümentlerde belirgin değişikliklere uğrar, genellikle bir azalma ve düzensizlik, ancak bazen de bir kalınlaşma olur. Tohum kabuğu, ana bitkiden gelen dokudan türeyen ovülün iki integümentinden veya dış hücre katmanından oluşur; iç integüment tegmeni, dış integüment ise testayı oluşturur. (Otlar gibi bazı tek çenekli bitkilerin tohum kabukları ayrı yapılar olmayıp meyve duvarıyla birleşerek perikarp oluşturur). Hem tek çeneklilerin hem de iki çeneklilerin testisleri genellikle desenlerle ve dokulu işaretlerle işaretlenir ya da kanatlara veya kıl tutamlarına sahiptir. Tohum kabuğu yalnızca bir katmandan oluştuğunda, buna testa da denir, ancak bu tür testaların hepsi bir türden diğerine homolog değildir. Funikulus absisyona uğrar (sabit bir noktadan ayrılır - absisyon bölgesi), yara izi oval bir çöküntü, hilum oluşturur. Anatropous ovüllerde funikulusun bir kısmı adnate (tohum kabuğuna kaynaşmış) olup hilumun hemen üzerinde uzunlamasına bir sırt ya da raphe oluşturur. Bitegmik ovüllerde (örneğin burada tanımlanan Gossypium) hem iç hem de dış integümentler tohum kabuğu oluşumuna katkıda bulunur. Olgunlaşmanın devam etmesiyle birlikte dış integümentteki hücreler genişler. İç epidermis tek bir katman olarak kalabilirken, iki ya da üç katman oluşturacak şekilde bölünebilir ve nişasta biriktirir ve renksiz katman olarak adlandırılır. Buna karşılık, dış epidermis tanenleşir. İç integüment sekiz ila on beş katmandan oluşabilir. (Kozlowski 1972) ⓘ

Hücreler genişledikçe ve nişasta dış epidermisin altındaki pigmentli bölgenin dış katmanlarında biriktikçe, bu bölge odunlaşmaya başlarken, dış epidermisin hücreleri radyal olarak genişler ve duvarları kalınlaşır, çekirdek ve sitoplazma dış katmana sıkıştırılır. iç yüzeylerinde daha geniş olan bu hücrelere palisade hücreleri denir. İç epidermiste de hücreler radyal olarak genişler ve duvarları plaka gibi kalınlaşır. Olgun iç integüment bir palisade tabakasına, 15-20 tabakalı pigmentli bir bölgeye sahipken, en içteki tabaka saçak tabakası olarak bilinir. (Kozlowski 1972) ⓘ

Gymnospermler

Yumurtalık oluşturmayan açık tohumlu bitkilerde yumurtalar ve dolayısıyla tohumlar açıktadır. Çıplak tohumlu bitkiler olarak adlandırılmalarının temeli budur. Polenden aktarılan iki sperm hücresi çift döllenme ile tohumu geliştirmez, ancak bir sperm çekirdeği yumurta çekirdeği ile birleşir ve diğer sperm kullanılmaz. Bazen her bir sperm bir yumurta hücresini döller ve bir zigot daha sonra erken gelişim sırasında iptal edilir veya emilir. Tohum, embriyo (döllenmenin sonucu) ve ana bitkiden gelen dokudan oluşur ve çam ve ladin gibi iğne yapraklı bitkilerde tohumun etrafında bir koni de oluşturur. ⓘ

Şekil ve görünüm

Tohum şekillerini tanımlamak için çok sayıda terim kullanılır ve bunların çoğu büyük ölçüde kendi kendini açıklar: Fasulye şekilli (reniform) - böbreğe benzeyen, hilumun her iki tarafında loblu uçları olan, Kare veya Dikdörtgen - tüm kenarları aşağı yukarı eşit veya genişliğinden daha uzun olan köşeli, Üçgen - üç kenarlı, ortanın altında en geniş, Eliptik veya Ovat veya Obovat - her iki uçta yuvarlak veya yumurta şeklinde (ovat veya obovat, bir uçta daha geniş), yuvarlaktır ancak ya ortası simetriktir ya da ortanın altında daha geniş veya ortanın üstünde daha geniştir. ⓘ

Daha az belirgin olan diğer terimler arasında diskoid (disk veya plakaya benzeyen, hem kalın hem de paralel yüzlere sahip ve yuvarlak kenarlı), elipsoid, globoz (küresel) veya subgloboz (Şişirilmiş, ancak küreselden daha az), lentiküler, oblong, ovoid, reniform ve sektöroid bulunur. Çizgili tohumlar paralel, uzunlamasına çizgiler veya sırtlarla çizgilidir. En yaygın renkler kahverengi ve siyahtır, diğer renklere nadiren rastlanır. Yüzey çok cilalıdan oldukça pürüzlü olana kadar değişir. Yüzey çeşitli uzantılara sahip olabilir (bkz. Tohum kabuğu) ve papillat veya digitiform (parmak benzeri) gibi terimlerle tanımlanabilir. Mantar kıvamındaki bir tohum kabuğu suberoz olarak adlandırılır. Diğer terimler arasında kabuklu (sert, ince veya kırılgan) yer alır. ⓘ

Yapı

Bir avokado tohumunun (iki çenekli) tohum kabuğunu ve embriyoyu gösteren kısımları ⓘ

İki çenekli bir tohumun ve embriyonun iç yapısının şeması: (a) tohum kabuğu, (b) endosperm, (c) kotiledon, (d) hipokotil ⓘ

Tipik bir tohum iki temel parçadan oluşur:

1. bir embriyo;
2. bir tohum kabuğu. ⓘ

Buna ek olarak, endosperm çoğu tek çenekli ve endospermik çift çenekli tohumlarda embriyo için besin kaynağı oluşturur. ⓘ

Tohum türleri

Tohumların yapısal olarak birçok farklı tipte olduğu düşünülmektedir (Martin 1946). Bunlar, baskın olanı embriyo-tohum büyüklüğü oranı olan bir dizi kritere dayanmaktadır. Bu, gelişmekte olan kotiledonların endospermin besin maddelerini emme ve böylece onu yok etme derecesini yansıtır. ⓘ

Tek çenekliler arasında altı, çift çeneklilerde on ve açık tohumlularda iki tip (doğrusal ve spatulat) görülür. Bu sınıflandırma üç özelliğe dayanır: embriyo morfolojisi, endosperm miktarı ve embriyonun endosperme göre konumu. ⓘ

Genelleştirilmiş iki çenekli tohum (1) ile genelleştirilmiş tek çenekli tohum (2) diyagramı. A. Scutellum B. Cotyledon C. Hilum D. Plumule E. Radicle F. Endosperm ⓘ

Monokotiledon ve dikotiledonların karşılaştırılması ⓘ

Embriyo

Endospermik tohumlarda, tohum kabuğunun içinde iki farklı bölge vardır; üstte ve daha büyük bir endosperm ve altta daha küçük bir embriyo. Embriyo döllenmiş ovüldür, uygun koşullar altında yeni bir bitkinin büyüyeceği olgunlaşmamış bir bitkidir. Embriyo tek çeneklilerde bir kotiledon ya da tohum yaprağına, hemen hemen tüm çift çeneklilerde iki kotiledona ve kapalı tohumlularda iki ya da daha fazla kotiledona sahiptir. Tahılların meyvelerinde (karyopslar) tek tek çenekli tohum kalkan şeklindedir ve bu nedenle skutellum olarak adlandırılır. Skutellum, besini emdiği ve büyüyen kısımlara aktardığı endosperme sıkıca bastırılır. Embriyo tanımlayıcıları arasında küçük, düz, bükülmüş, kavisli ve kıvrılmış bulunur. ⓘ

Besin depolama

Tohumun içinde genellikle embriyodan büyüyecek olan fide için bir besin deposu bulunur. Depolanan besinin şekli bitkinin türüne göre değişir. Kapalı tohumlu bitkilerde, depolanan besin endosperm adı verilen ve çift döllenme yoluyla ana bitkiden ve polenden elde edilen bir doku olarak başlar. Genellikle triploiddir ve yağ ya da nişasta ve protein açısından zengindir. Kozalaklılar gibi açık tohumlu bitkilerde, besin depolama dokusu (endosperm olarak da adlandırılır) haploid bir doku olan dişi gametofitin bir parçasıdır. Endosperm, proteinli aleuron taneleri ile dolu aleuron tabakası (periferik endosperm) ile çevrilidir. ⓘ

Başlangıçta, hayvan yumurtasına benzetilerek, dış nusellus tabakası (perisperm) albümin, iç endosperm tabakası ise vitellus olarak adlandırılmıştır. Her ne kadar yanıltıcı olsa da, bu terim tüm besin maddelerine uygulanmaya başlandı. Bu terminoloji, endospermik tohumlara "albüminli" olarak atıfta bulunmaya devam etmektedir. Bu maddenin doğası, embriyo/endosperm boyut oranına ek olarak tohumların hem tanımlanmasında hem de sınıflandırılmasında kullanılır. Endosperm, örneğin tahıl taneleri gibi hücrelerin nişasta ile dolu olduğu farinalı (veya unlu) veya olmayan (non-farinalı) olarak kabul edilebilir. Endosperm, hindistan cevizi gibi daha kalın yumuşak hücrelere sahip "etli" veya "kıkırdaklı" olarak da adlandırılabilir, ancak Ricinus (hint yağı), Croton ve Poppy'de olduğu gibi yağlı da olabilir. Endosperm, hurma ve kahvede olduğu gibi hücre duvarları daha kalın olduğunda "boynuzsu" veya hindistan cevizi, palmiyeler ve Annonaceae'de olduğu gibi benekli olduğunda "geviş getiren" olarak adlandırılır. ⓘ

Tek çeneklilerin çoğunda (otlar ve palmiyeler gibi) ve bazı çift çeneklilerde (endospermik veya albüminli) (hint fasulyesi gibi) embriyo, fidenin çimlendikten sonra kullanacağı endosperm (ve nusellus) içine gömülüdür. Endospermik olmayan dikotiledonlarda endosperm, embriyo gelişmekte olan tohum içinde büyüdükçe embriyo tarafından emilir ve embriyonun kotiledonları depolanmış gıda ile dolar. Olgunluk döneminde, bu türlerin tohumlarında endosperm bulunmaz ve bu tohumlar ekzalbüminli tohumlar olarak da adlandırılır. Ekzalbüminli tohumlar baklagilleri (fasulye ve bezelye gibi), meşe ve ceviz gibi ağaçları, kabak ve turp gibi sebzeleri ve ayçiçeklerini içerir. Bewley ve Black'e (1978) göre, Brezilya cevizinin depolanması hipokotildedir, bu depolama yeri tohumlar arasında nadirdir. Bütün gymnosperm tohumları albüminlidir. ⓘ

Tohum kabuğu

Narın tohum kabuğu ⓘ

Tohum kabuğu, başlangıçta ovülü çevreleyen maternal dokudan, integumentlerden gelişir. Olgun tohumdaki tohum kabuğu kağıt inceliğinde bir tabaka (örneğin yer fıstığı) veya daha sağlam (örneğin bal keçiboynuzu ve hindistan cevizinde kalın ve sert) ya da narın sarkotestasında olduğu gibi etli olabilir. Tohum kabuğu embriyonun mekanik yaralanmalardan, avcılardan ve kurumadan korunmasına yardımcı olur. Gelişimine bağlı olarak tohum kabuğu ya bitegmik ya da unitegmiktir. Bitegmik tohumlar dış integümentten bir testa ve iç integümentten bir tegmen oluştururken, unitegmik tohumlar sadece bir integümente sahiptir. Genellikle testa veya tegmenin bazı kısımları sert koruyucu mekanik bir tabaka oluşturur. Bu mekanik tabaka su girişini ve çimlenmeyi engelleyebilir. Engeller arasında odunlaşmış sklereidlerin varlığı olabilir. ⓘ

Dış integüment, genellikle dört ile sekiz arasında değişen sayıda katmana sahiptir ve üç katman halinde düzenlenmiştir: (a) dış epidermis, (b) tanen ve nişasta içeren iki ila beş katmandan oluşan dış pigmentli bölge ve (c) iç epidermis. Endotegmen iç integümentin iç epidermisinden, ekzotegmen ise iç integümentin dış yüzeyinden türemiştir. Endotesta, dış integümentin iç epidermisinden türetilir ve dış integümentin dış yüzeyinden gelen testanın dış tabakası ekzotesta olarak adlandırılır. Eğer ekzotesta aynı zamanda mekanik tabaka ise buna ekzotestal tohum denir, ancak mekanik tabaka endotegmen ise tohum endotestaldir. Ekzotesta, uzamış ve pallisade benzeri bir veya daha fazla hücre sırasından oluşabilir (örneğin Fabaceae), bu nedenle 'palisade ekzotesta'. ⓘ

Üç temel tohum parçasına ek olarak, bazı tohumlarda bir uzantı, bir aril, funikülün etli bir uzantısı (funikulus) (porsuk ve hindistan cevizinde olduğu gibi) veya yağlı bir uzantı, bir elaiozom (Corydalis'te olduğu gibi) veya tüyler (trikomlar) bulunur. Son örnekte bu tüyler tekstil ürünü pamuğun kaynağıdır. Diğer tohum uzantıları arasında raphe (bir çıkıntı), kanatlar, caruncles (mikropil yakınında dış bütünlükten yumuşak süngerimsi bir çıkıntı), dikenler veya tüberküller bulunur. ⓘ

Tohum kabuğunda, tohumun yumurtalık duvarına funikül tarafından tutturulduğu hilum adı verilen bir iz de kalabilir. Hemen altında ovülün mikropilini temsil eden küçük bir gözenek bulunur. ⓘ

Boyut ve tohum tutumu

Çeşitli sebze ve bitki tohumlarından oluşan bir koleksiyon ⓘ

Tohumlar boyut olarak çok çeşitlidir. Toz benzeri orkide tohumları, gram başına yaklaşık bir milyon tohumla en küçük olanlarıdır; bunlar genellikle olgunlaşmamış embriyoları olan ve önemli enerji rezervleri olmayan embriyonik tohumlardır. Orkideler ve diğer birkaç bitki grubu, çimlenme ve fidenin erken büyümesi sırasında beslenme için mikorizal mantarlara bağımlı olan mikoheterotroflardır. Aslında bazı karasal orkide fideleri, yaşamlarının ilk birkaç yılını mantarlardan enerji elde ederek geçirir ve yeşil yaprak üretmez. 20 kg'ın üzerinde olan en büyük tohum coco de mer'dir. Daha küçük tohumlar üreten bitkiler çiçek başına çok daha fazla tohum üretebilirken, daha büyük tohumlara sahip bitkiler bu tohumlara daha fazla kaynak yatırır ve normalde daha az tohum üretir. Küçük tohumlar daha çabuk olgunlaşır ve daha çabuk dağılabilir, bu nedenle sonbaharda çiçek açan tüm bitkiler genellikle küçük tohumlara sahiptir. Birçok yıllık bitki büyük miktarlarda küçük tohum üretir; bu da en azından birkaç tanesinin büyümek için uygun bir yerde sonlanmasını sağlamaya yardımcı olur. Çok yıllık otsu bitkiler ve odunsu bitkiler genellikle daha büyük tohumlara sahiptir; uzun yıllar boyunca tohum üretebilirler ve daha büyük tohumlar çimlenme ve fide büyümesi için daha fazla enerji rezervine sahiptir ve çimlenmeden sonra daha büyük, daha köklü fideler üretir. ⓘ

Fonksiyonlar

Tohumlar, onları üreten bitkiler için çeşitli işlevler görür. Bu işlevlerin başında embriyonun beslenmesi, yeni bir yere dağılması ve elverişsiz koşullarda uyku hali gelir. Tohumlar temelde üreme aracıdır ve çoğu tohum, doğal seçilimin etki ettiği genetik materyal ve fenotip değişkenliğinin yeniden karışımını üreten eşeyli üremenin ürünüdür. Bitki tohumları, en önemlisi hastalıklara karşı koruma olmak üzere çeşitli işlevleri yerine getirebilen endofitik mikroorganizmaları barındırır. ⓘ

Embriyo beslenmesi

Tohumlar embriyoyu ya da genç bitkiyi korur ve besler. Tohumdaki daha büyük besin rezervleri ve kapalı embriyonun çok hücreliliği nedeniyle genellikle bir fidenin spordan filizlenmesinden daha hızlı bir başlangıç yapmasını sağlarlar. ⓘ

Dağılma

Hayvanların aksine, bitkilerin yaşam ve büyüme için uygun koşulları arama yetenekleri sınırlıdır. Sonuç olarak, bitkiler tohumlarını dağıtarak yavrularını dağıtmak için birçok yol geliştirmiştir (ayrıca bkz. vejetatif üreme). Bir tohumun bir şekilde bir yere "ulaşması" ve çimlenme ve büyüme için uygun bir zamanda orada olması gerekir. Meyveler açıldığında ve tohumlarını düzenli bir şekilde bıraktığında, buna dehisens denir ve bu genellikle ilgili bitki grupları için ayırt edici bir özelliktir; bu meyveler kapsülleri, folikülleri, baklagilleri, silisleri ve silikleri içerir. Meyveler tohumlarını düzenli bir şekilde açıp bırakmadığında, bunlara dehisens denir; bu meyveler akenler, karyopslar, fındıklar, samaralar ve utrikülleri içerir. ⓘ

Rüzgarla (anemochory)

Karahindiba tohumları, rüzgarla uzun mesafelere taşınabilen akenlerin içinde bulunur. ⓘ

Süt otunun (Asclepias syriaca) tohum kabuğu ⓘ

• Bazı tohumlar (örneğin çam) rüzgarla dağılmaya yardımcı olan bir kanada sahiptir.
• Orkidelerin toz benzeri tohumları rüzgar tarafından verimli bir şekilde taşınır.
• Bazı tohumlar (örneğin süt otu, kavak) rüzgarla dağılmaya yardımcı olan tüylere sahiptir. ⓘ

Diğer tohumlar, benzer şekillerde rüzgarla dağılmaya yardımcı olan meyve yapıları ile çevrilidir:

• Karahindiba aşenlerinin tüyleri vardır.
• Akçaağaç samaralarının iki kanadı vardır. ⓘ

Su ile (hidrokori)

• Mucuna ve Dioclea gibi bazı bitkiler, nehirlerde yüzerek okyanuslara ulaştıkları ve sahillere vurdukları için deniz fasulyesi veya sürüklenen tohumlar olarak adlandırılan yüzen tohumlar üretir. ⓘ

Hayvanlar tarafından (zoochory)

• Hayvanların kürklerine veya tüylerine yapışan ve daha sonra düşen dikenli veya kancalı tohumlar (örneğin acaena, dulavratotu, dock).
• Etli bir örtüye sahip tohumlar (örneğin elma, kiraz, ardıç) hayvanlar (kuşlar, memeliler, sürüngenler, balıklar) tarafından yenir ve daha sonra bu tohumları dışkılarıyla dağıtırlar.
• Tohumlar (kabuklu yemişler) hayvanlar için uzun süreli saklanabilen cazip besin kaynaklarıdır (örneğin meşe palamudu, fındık, ceviz); tohumlar ana bitkiden biraz uzakta depolanır ve hayvan onları unutursa bazıları yenilmekten kurtulur. ⓘ

Myrmecochory, tohumların karıncalar tarafından dağıtılmasıdır. Yiyecek arayan karıncalar, elaiosom adı verilen uzantılara sahip tohumları dağıtırlar (örneğin kan kökü, trilliumlar, akasyalar ve birçok Proteaceae türü). Elaiosomlar, onları yiyen hayvanlar için besin içeren yumuşak, etli yapılardır. Karıncalar bu tür tohumları yuvalarına geri taşır ve burada elaiosomları yerler. Karıncalar için sert ve yenmez olan tohumun geri kalanı daha sonra ya yuva içinde ya da tohumun karıncalar tarafından atıldığı bir uzaklaştırma bölgesinde çimlenir. Bu dağılma ilişkisi bir mutualizm örneğidir, çünkü bitkiler tohumları dağıtmak için karıncalara bağımlıyken, karıncalar da yiyecek için bitki tohumlarına bağımlıdır. Sonuç olarak, ortaklardan birinin sayısındaki düşüş diğerinin başarısını azaltabilir. Güney Afrika'da Arjantin karıncası (Linepithema humile) yerli karınca türlerini istila etmiş ve yerlerinden etmiştir. Yerli karınca türlerinin aksine, Arjantin karıncaları Mimetes cucullatus tohumlarını toplamaz veya elaiosomları yemez. Bu karıncaların istila ettiği bölgelerde, Mimetes fidelerinin sayısı düşmüştür. ⓘ

Dormansi

Tohum dormansisinin iki ana işlevi vardır: Birincisi çimlenmeyi, ortaya çıkan fidenin hayatta kalması için en uygun koşullarla senkronize etmek; ikincisi ise bir grup tohumun çimlenmesini zamana yaymaktır, böylece bir felaket (örneğin geç donlar, kuraklık, otçul) bir bitkinin tüm yavrularının ölümüyle sonuçlanmaz (bet-hedging). Tohum dormansisi, bir tohumun çimlenme için en uygun çevresel koşullar altında, normalde ortam uygun sıcaklıkta ve uygun toprak nemindeyken çimlenememesi olarak tanımlanır. Dolayısıyla bu gerçek dormansi ya da doğuştan gelen dormansi, tohumun içinde çimlenmeyi engelleyen koşullardan kaynaklanır. Dolayısıyla dormansi tohumun bir durumudur, çevrenin değil. İndüklenmiş dormansi, zorlanmış dormansi ya da tohum sessizliği, bir tohum çimlenemediğinde ortaya çıkar çünkü dış çevre koşulları çimlenme için uygun değildir, çoğunlukla koşulların çok karanlık ya da aydınlık, çok soğuk ya da sıcak ya da çok kuru olmasına tepki olarak ortaya çıkar. ⓘ

Tohum dormansisi, tohumun toprakta veya bitkide kalıcı olmasıyla aynı şey değildir, ancak bilimsel yayınlarda bile dormansi ve kalıcılık sıklıkla karıştırılmakta veya eş anlamlı olarak kullanılmaktadır. ⓘ

Genellikle tohum dormansisi dört ana kategoriye ayrılır: eksojen; endojen; kombinasyonel; ve ikincil. Daha yeni bir sistem ise beş sınıf ayırmaktadır: morfolojik, fizyolojik, morfofizyolojik, fiziksel ve kombinasyonel dormansi. ⓘ

Eksojen dormansi, embriyo dışındaki koşullardan kaynaklanır:

• Fiziksel dormansi ya da sert tohum kabuğu, tohumlar su geçirmediğinde ortaya çıkar. Dormansi kırılmasında, özel bir yapı olan 'su boşluğu', çevresel ipuçlarına, özellikle de sıcaklığa yanıt olarak bozulur, böylece su tohuma girebilir ve çimlenme gerçekleşebilir. Fiziksel dormansinin görüldüğü bitki familyaları arasında Anacardiaceae, Cannaceae, Convulvulaceae, Fabaceae ve Malvaceae yer alır.
• Kimyasal dormansi, fizyolojik dormansinin olmadığı, ancak bir kimyasalın çimlenmeyi engellediği türleri dikkate alır. Bu kimyasal yağmur suyu veya kar erimesi ile tohumdan süzülebilir veya bir şekilde etkisiz hale getirilebilir. Kimyasal inhibitörlerin yağmur suyuyla tohumdan süzülmesi genellikle çöl bitkilerinin tohumlarında dormansi salınımının önemli bir nedeni olarak gösterilir, ancak bu iddiayı destekleyen çok az kanıt vardır. ⓘ

Endojen dormansi, embriyonun kendi içindeki koşullardan kaynaklanır:

• Morfolojik dormanside, embriyonun morfolojik özellikleri nedeniyle çimlenme engellenir. Bazı türlerde, tohumlar dağıldığında embriyo sadece bir hücre yığınıdır; farklılaşmamıştır. Çimlenmenin gerçekleşebilmesi için embriyonun hem farklılaşması hem de büyümesi gerekir. Diğer türlerde, embriyo farklılaşmıştır ancak dağılma sırasında tam olarak büyümemiştir (az gelişmiştir) ve çimlenmenin gerçekleşebilmesi için embriyonun türe özgü bir uzunluğa kadar büyümesi gerekir. Morfolojik dormansinin görüldüğü bitki familyalarına örnek olarak Apiaceae, Cycadaceae, Liliaceae, Magnoliaceae ve Ranunculaceae verilebilir.
• Morfofizyolojik dormansi, gelişmemiş embriyolara sahip tohumları içerir ve dormansinin fizyolojik bileşenlerine de sahiptir. Bu nedenle bu tohumlar, dormansi kırıcı bir işlemin yanı sıra tamamen büyümüş embriyoların gelişmesi için bir süreye ihtiyaç duyar. Morfofizyolojik dormansinin görüldüğü bitki familyaları arasında Apiaceae, Aquifoliaceae, Liliaceae, Magnoliaceae, Papaveraceae ve Ranunculaceae yer almaktadır. Asarum veya Trillium türleri gibi morfofizyolojik dormansiye sahip bazı bitkilerde, biri radikül (kök) büyümesini etkilerken diğeri plumul (sürgün) büyümesini etkileyen birden fazla dormansi türü vardır. "Çifte dormansi" ve "iki yıllık tohum" terimleri, tohumları çimlenmeyi tamamlamak için iki yıla veya en az iki kış ve bir yaza ihtiyaç duyan türler için kullanılır. Radikülün (fide kökü) dormansisi dağıldıktan sonraki ilk kışta, sürgün tomurcuğunun dormansisi ise ikinci kışta kırılır.
• Fizyolojik dormansi, embriyonun fizyolojik nedenlerden dolayı tohum kabuğunu, endospermi veya diğer örtü yapılarını kırmak için yeterli gücü üretemediği anlamına gelir. Dormansi tipik olarak serin ıslak, ılık ıslak veya ılık kuru koşullarda kırılır. Absisik asit genellikle tohumlardaki büyüme inhibitörüdür ve üretimi ışıktan etkilenebilir.
  • Bazı otlar ve mevsimsel olarak kurak bölgelerden gelenler de dahil olmak üzere bazı bitkilerde çimlenmeden önce kurutma gereklidir. Tohumlar serbest bırakılır, ancak çimlenmenin başlayabilmesi için daha düşük bir nem içeriğine sahip olmaları gerekir. Tohumlar dağıldıktan sonra nemli kalırsa, çimlenme aylarca hatta yıllarca gecikebilir. Ilıman iklim bölgelerindeki birçok otsu bitki, tohumların kurumasıyla ortadan kalkan fizyolojik dormansiye sahiptir. Diğer türler dağıldıktan sonra yalnızca çok dar sıcaklık aralıklarında çimlenir, ancak tohumlar kurudukça daha geniş bir sıcaklık aralığında çimlenebilirler.
• Kombinasyonel dormansiye sahip tohumlarda, tohum veya meyve kabuğu su geçirmezdir ve embriyo fizyolojik dormansiye sahiptir. Türlere bağlı olarak, fizyolojik dormansi kırılmadan önce veya sonra fiziksel dormansi kırılabilir.
• İkincil dormansi* tohum dağıldıktan sonraki koşullardan kaynaklanır ve bazı tohumlarda nondormant tohum çimlenmeye elverişli olmayan koşullara, çoğunlukla yüksek sıcaklıklara maruz kaldığında ortaya çıkar. İkincil dormansinin mekanizmaları henüz tam olarak anlaşılamamıştır, ancak plazma zarındaki reseptörlerde hassasiyet kaybını içerebilir. ⓘ

Aşağıdaki tohum dormansisi türleri tohum dormansisi içermez, çünkü çimlenme eksikliği tohumun kendi özellikleri tarafından değil, çevre tarafından engellenir (bkz. Çimlenme):

• Fotodormani veya ışığa duyarlılık bazı tohumların çimlenmesini etkiler. Bu fotoblastik tohumlar çimlenmek için bir süre karanlığa ya da ışığa ihtiyaç duyar. İnce tohum kabuğuna sahip türlerde, ışık hareketsiz embriyoya nüfuz edebilir. Işığın varlığı ya da yokluğu çimlenme sürecini tetikleyebilir, çok derine gömülen ya da toprağa gömülmeyen bazı tohumlarda çimlenmeyi engelleyebilir.
• Termodormani, tohumun sıcağa veya soğuğa karşı hassasiyetidir. Cocklebur ve amaranth dahil olmak üzere bazı tohumlar sadece yüksek sıcaklıklarda (30 °C veya 86 °F) çimlenir; yaz başından ortasına kadar çimlenen tohumları olan birçok bitki termodormaniye sahiptir, bu nedenle sadece toprak sıcaklığı ılık olduğunda çimlenir. Diğer tohumlar çimlenmek için serin topraklara ihtiyaç duyarken, kereviz gibi diğerleri toprak sıcaklıkları çok sıcak olduğunda engellenir. Genellikle, tohum yaşlandıkça veya kurudukça termodorman gereksinimleri ortadan kalkar. ⓘ

Tüm tohumlar dormansi döneminden geçmez. Bazı mangrovların tohumları canlıdır; hala ebeveyne bağlıyken çimlenmeye başlarlar. Büyük, ağır kök, tohumun düştüğünde toprağa nüfuz etmesini sağlar. Birçok bahçe bitkisi tohumu su bulur bulmaz ve yeterince sıcak olduğunda kolayca çimlenir; yabani atalarında uyku hali olsa da bu kültür bitkilerinde uyku hali yoktur. Bitki yetiştiricileri ve bahçıvanlar tarafından nesiller boyu uygulanan seçici baskının ardından uyku hali seçilmiştir. ⓘ

Tek yıllık bitkiler için tohumlar, türlerin kuru veya soğuk mevsimlerde hayatta kalmasının bir yoludur. Ephemeral bitkiler genellikle altı hafta gibi kısa bir sürede tohumdan tohuma geçebilen tek yıllık bitkilerdir. ⓘ

Çimlenme

Çimlenen ayçiçeği fideleri ⓘ

Tohum çimlenmesi, bir tohum embriyosunun fideye dönüştüğü bir süreçtir. Büyümeye yol açan metabolik yolların yeniden etkinleştirilmesini ve radikül veya tohum kökü ile plumule veya sürgünün ortaya çıkmasını içerir. Fidenin toprak yüzeyinin üzerine çıkması, bitkinin büyümesinin bir sonraki aşamasıdır ve fide oluşumu olarak adlandırılır. ⓘ

Çimlenmenin gerçekleşebilmesi için üç temel koşulun var olması gerekir. (1) Embriyo canlı olmalıdır, buna tohum canlılığı denir. (2) Çimlenmeyi engelleyen herhangi bir dormansi gereksiniminin üstesinden gelinmelidir. (3) Çimlenme için uygun çevresel koşullar mevcut olmalıdır. ⓘ

Çok kırmızı ışık çimlenmeyi engelleyebilir. ⓘ

Tohum canlılığı embriyonun çimlenme yeteneğidir ve bir dizi farklı koşuldan etkilenir. Bazı bitkiler işlevsel tam embriyolara sahip tohumlar üretmez veya tohumda hiç embriyo olmayabilir, genellikle boş tohumlar olarak adlandırılır. Yırtıcılar ve patojenler tohum henüz meyvedeyken ya da dağıldıktan sonra tohuma zarar verebilir ya da onu öldürebilir. Sel veya sıcaklık gibi çevresel koşullar tohumu çimlenmeden önce veya çimlenme sırasında öldürebilir. Tohumun yaşı, sağlığını ve çimlenme kabiliyetini etkiler: tohum canlı bir embriyoya sahip olduğundan, zamanla hücreler ölür ve yenilenemez. Bazı tohumlar çimlenmeden önce uzun süre yaşayabilirken, diğerleri dağıldıktan sonra ölmeden önce sadece kısa bir süre hayatta kalabilir. ⓘ

Tohum canlılığı, tohum kalitesinin bir ölçüsüdür ve tohumun canlılığını, çimlenme yüzdesini, çimlenme oranını ve üretilen fidelerin gücünü içerir. ⓘ

Çimlenme yüzdesi basitçe, büyüme için doğru koşullara tabi olan tüm tohumlardan çimlenen tohumların oranıdır. Çimlenme oranı ise tohumların çimlenmesi için geçen süredir. Çimlenme yüzdeleri ve oranları tohum canlılığı, dormansi ve tohum ve fide üzerindeki çevresel etkilerden etkilenir. Tarım ve bahçecilikte kaliteli tohumlar, çimlenme yüzdesi artı çimlenme oranı ile ölçülen yüksek canlılığa sahiptir. Bu, belirli bir süre içinde çimlenme yüzdesi olarak verilir, örneğin 20 günde %90 çimlenme gibi. 'Dormansi' yukarıda ele alınmıştır; birçok bitki farklı dormansi derecelerine sahip tohumlar üretir ve aynı meyveden elde edilen farklı tohumlar farklı dormansi derecelerine sahip olabilir. Eğer hemen dağılırlarsa ve kurumazlarsa (tohumlar kurursa fizyolojik uyku haline geçerler) hiç uyku hali olmayan tohumlara sahip olmak mümkündür. Bitkiler arasında büyük çeşitlilik vardır ve dormant bir tohum, çimlenme oranı çok düşük olsa bile hala canlı bir tohumdur. ⓘ

Tohum çimlenmesini etkileyen çevresel koşullar arasında; su, oksijen, sıcaklık ve ışık yer alır. ⓘ

Tohum çimlenmesinin üç farklı aşaması gerçekleşir: su emilimi; gecikme aşaması; ve radikül çıkışı. ⓘ

Tohum kabuğunun yarılması için embriyonun su emmesi gerekir, bu da şişmesine ve tohum kabuğunun yarılmasına neden olur. Ancak tohum kabuğunun yapısı, suyun ne kadar hızlı nüfuz edebileceğini ve ardından çimlenmeyi başlatabileceğini belirler. Emme oranı tohum kabuğunun geçirgenliğine, ortamdaki su miktarına ve tohumun su kaynağıyla temas ettiği alana bağlıdır. Bazı tohumlar için çok hızlı bir şekilde çok fazla su emmek tohumu öldürebilir. Bazı tohumlar için su emildikten sonra çimlenme süreci durdurulamaz ve kuruma ölümcül hale gelir. Diğer tohumlar kötü etkilere neden olmadan birkaç kez su emebilir ve kaybedebilir, ancak kurutma ikincil dormansiye neden olabilir. ⓘ

DNA hasarının onarımı

Genellikle öngörülemeyen ve stresli ortamlarla ilişkili olan tohum uyku hali sırasında, tohumlar yaşlandıkça DNA hasarı birikir. Çavdar tohumlarında, hasar nedeniyle DNA bütünlüğünün azalması, depolama sırasında tohum canlılığının kaybı ile ilişkilidir. Çimlenmenin ardından Vicia faba tohumları DNA onarımından geçer. Tohum çimlenmesi sırasında tek ve çift iplikçik kırılmalarının onarımında rol oynayan bir bitki DNA ligazı, tohum ömrünün önemli bir belirleyicisidir. Ayrıca, Arabidopsis tohumlarında, DNA onarım enzimleri Poli ADP riboz polimerazların (PARP) faaliyetleri muhtemelen başarılı çimlenme için gereklidir. Bu nedenle, uyku sırasında biriken DNA hasarları tohumun hayatta kalması için bir sorun gibi görünmektedir ve çimlenme sırasında DNA hasarlarının enzimatik onarımı tohum canlılığı için önemli görünmektedir. ⓘ

Çimlenmeyi indükleme

Tohum dormansisini kırmak için bahçıvanlar ve bahçeciler tarafından bir dizi farklı strateji kullanılmaktadır. ⓘ

Kazıma, su ve gazların tohumun içine nüfuz etmesini sağlar; sert tohum kabuklarını fiziksel olarak kırmak veya kimyasallarla yumuşatmak için sıcak suda bekletme veya tohumda bir iğne ile delik açma veya zımpara kağıdına sürtme veya bir pres veya çekiçle kırma gibi yöntemleri içerir. Bazen meyveler tohumlar henüz olgunlaşmamışken ve tohum kabuğu tam olarak gelişmemişken hasat edilir ve tohum kabuğu geçirimsiz hale gelmeden hemen ekilir. Doğal koşullar altında, tohum kabukları kemirgenlerin tohumu çiğnemesi, tohumların kayalara sürtünmesi (tohumlar rüzgar veya su akıntılarıyla hareket eder), yüzey suyunun donması ve çözülmesine maruz kalması veya bir hayvanın sindirim sisteminden geçmesi nedeniyle aşınır. İkinci durumda, tohum kabuğu tohumu sindirimden korurken, genellikle tohum kabuğunu zayıflatır, böylece embriyo, gübre görevi gören bir miktar dışkı maddesiyle birlikte ana bitkiden uzakta bırakıldığında filizlenmeye hazır hale gelir. Mikroorganizmalar genellikle sert tohum kabuklarının parçalanmasında etkilidir ve bazen insanlar tarafından bir tedavi olarak kullanılır; tohumlar steril olmayan koşullar altında birkaç ay boyunca nemli, sıcak kumlu bir ortamda saklanır. ⓘ

Nemli soğutma olarak da adlandırılan tabakalaştırma, fizyolojik uyku halini bozar ve suyu emmeleri için tohumlara nem eklenmesini içerir ve daha sonra embriyoyu olgunlaştırmak için bir süre nemli soğutmaya tabi tutulurlar. Yaz sonu ve sonbaharda ekim yapmak ve kışı serin koşullarda geçirmek tohumları katmanlara ayırmanın etkili bir yoludur; bazı tohumlar doğal ortamın bir parçası olan değişken sıcaklık dönemlerine daha olumlu yanıt verir. ⓘ

Süzme ya da suda bekletme bazı tohumlarda çimlenmeyi engelleyen kimyasal inhibitörleri ortadan kaldırır. Yağmur ve eriyen kar bu görevi doğal olarak yerine getirir. Bahçelere ekilen tohumlar için akan su en iyisidir - bir kapta ıslatılmışsa 12 ila 24 saat ıslatma yeterlidir. Özellikle durgun suda daha uzun süre bekletmek, oksijen açlığına ve tohumun ölümüne neden olabilir. Sert tohum kabuğuna sahip tohumlar, su alımını engelleyen geçirimsiz hücre katmanlarını kırmak için sıcak suda bekletilebilir. ⓘ

Uyku halindeki tohumların çimlenmesine yardımcı olmak için kullanılan diğer yöntemler arasında ön soğutma, ön kurutma, günlük sıcaklık değişimi, ışığa maruz bırakma, potasyum nitrat, gibberellinler, sitokininler, etilen, tiyoüre, sodyum hipoklorit ve diğerleri gibi bitki büyüme düzenleyicilerinin kullanımı yer alır. Bazı tohumlar en iyi yangından sonra çimlenir. Bazı tohumlar için yangın sert tohum kabuklarını çatlatırken, diğerlerinde dumanın varlığına tepki olarak kimyasal uyku hali bozulur. Sıvı duman bahçıvanlar tarafından bu türlerin çimlenmesine yardımcı olmak için sıklıkla kullanılır. ⓘ

Steril tohumlar

Tohumlar birkaç nedenden dolayı kısır olabilir: ışınlanmış olabilirler, tozlaşmamış olabilirler, hücreler beklenenden fazla yaşamış olabilirler veya bu amaç için yetiştirilmiş olabilirler. ⓘ

Tohumların evrimi ve kökeni

Tohumlu bitkilerin kökeni konusu hala çözülememiştir. Ancak, giderek daha fazla veri bu kökeni orta Devoniyen'e yerleştirme eğilimindedir. Belçika'nın Givetian bölgesinde 2004 yılında tanımlanan proto-tohum Runcaria heinzelinii, tohumlu bitkilerin bu eski kökeninin bir göstergesidir. Modern eğrelti otlarında olduğu gibi, bu zamandan önceki kara bitkilerinin çoğu, havaya sporlar göndererek çoğalmış ve bu sporlar yere inerek yepyeni bitkilere dönüşmüştür. ⓘ

Taksonomistler, muhtemelen ilk gerçek evrimsel radyasyonun sahnesi haline gelen üst Devoniyen'den erken "gerçek" tohumları tanımlamışlardır. Bu yayılma ile tohum boyutu, şekli, dağılması ve nihayetinde açık tohumlular ve kapalı tohumlular ile tek çenekliler ve çift çeneklilerin yayılması evrimi geldi. Tohumlu bitkiler giderek neredeyse tüm ekosistemlerin ana unsurlarından biri haline gelmiştir. ⓘ

Tohuma sadık

Doğru büyüyen olarak da adlandırılan bu tür, tohumları orijinal bitki ile aynı türde bitki verecek olan bitkileri ifade eder. Yadigârları da içeren açık tozlaşan bitkiler, başka bir çeşit çapraz tozlaşma yapmazsa neredeyse her zaman tohuma doğru büyüyecektir. ⓘ

Tohum mikrobiyomu

Tohumdan fideye mikrobiyal bulaşma ⓘ

Tohumlar çeşitli bir mikrobiyal topluluk barındırır. Bu mikroorganizmaların çoğu tohumdan gelişmekte olan fidelere aktarılır. ⓘ

Ekonomik önemi

Phaseolus vulgaris (adi fasulye veya yeşil fasulye) tohumları boyut, şekil ve renk bakımından çeşitlilik gösterir. ⓘ

Tohum pazarı

Amerika Birleşik Devletleri'nde çiftçiler 2018 yılında tohumlara 22 milyar dolar harcadı; bu rakam 2010 yılından bu yana yüzde 35 artış gösterdi. DowDuPont ve Monsanto, ABD'deki mısır ve soya fasulyesi tohumu satışlarının yüzde 72'sini gerçekleştiriyor ve bir torba GDO'lu mısır tohumunun ortalama fiyatı 270 dolar. ⓘ

Yenilebilir tohumlar

Birçok tohum yenilebilir ve insan kalorisinin büyük bir kısmı tohumlardan, özellikle de tahıllardan, baklagillerden ve kabuklu yemişlerden gelir. Tohumlar ayrıca çoğu yemeklik yağı, birçok içeceği ve baharatı ve bazı önemli gıda katkı maddelerini sağlar. Farklı tohumlarda tohum embriyosu veya endosperm baskındır ve besinlerin çoğunu sağlar. Embriyo ve endospermin depo proteinleri, amino asit içerikleri ve fiziksel özellikleri bakımından farklılık gösterir. Örneğin, ekmek hamuruna elastik özellik kazandırmada önemli olan buğdayın gluteni kesinlikle bir endosperm proteinidir. ⓘ

Tohumlar tahıllar, baklagiller, orman ağaçları, çim çimenleri ve mera otları gibi birçok ürünün çoğaltılmasında kullanılır. Özellikle gelişmekte olan ülkelerde karşılaşılan önemli bir kısıtlama, tohumu yoksul çiftçilere ulaştıracak pazarlama kanallarının yetersizliğidir. Bu nedenle çiftçinin elinde tuttuğu tohumların kullanımı oldukça yaygındır. ⓘ

Tohumlar ayrıca hayvanlar tarafından da yenmekte (tohum predasyonu) ve çiftlik hayvanlarına yedirilmekte ya da kuş yemi olarak verilmektedir. ⓘ

Zehir ve gıda güvenliği

Bazı tohumlar yenilebilirken, diğerleri zararlı, zehirli veya ölümcüldür. Bitkiler ve tohumlar genellikle otçulları ve tohum avcılarını caydırmak için kimyasal bileşikler içerir. Bazı durumlarda bu bileşiklerin tadı kötüdür (hardalda olduğu gibi), ancak diğer bileşikler toksiktir veya sindirim sistemi içinde toksik bileşiklere dönüşür. Yetişkinlerden daha küçük olan çocuklar, bitkiler ve tohumlar tarafından zehirlenmeye karşı daha hassastır. ⓘ

Ölümcül bir zehir olan risin, hint fasulyesi tohumlarından elde edilir. Bildirilen ölümcül dozlar iki ila sekiz tohum arasındadır, Ancak hint fasulyesi hayvanlar tarafından yutulduğunda sadece birkaç ölüm vakası rapor edilmiştir. ⓘ

Buna ek olarak, amigdalin içeren tohumlar - elma, kayısı, acı badem, şeftali, erik, kiraz, ayva ve diğerleri - yeterli miktarda tüketildiğinde siyanür zehirlenmesine neden olabilir. Zehir içeren diğer tohumlar arasında annona, pamuk, muhallebi elması, datura, pişmemiş durian, altın zincir, at kestanesi, larkspur, locoweed, lychee, nektarin, rambutan, tespih bezelyesi, ekşi sop, şeker elması, wisteria ve porsuk bulunur. Striknin ağacının tohumları da zehirlidir ve striknin zehiri içerir. ⓘ

Adi fasulye (Phaseolus vulgaris) de dahil olmak üzere birçok baklagilin tohumları lektin adı verilen proteinler içerir ve fasulyeler pişirilmeden yenirse mide rahatsızlığına neden olabilir. Adi fasulye ve soya fasulyesi de dahil olmak üzere diğer birçok fasulye, sindirim enzimi tripsinin etkisini engelleyen tripsin inhibitörleri de içerir. Normal pişirme işlemleri lektinleri ve tripsin inhibitörlerini zararsız formlara indirger. ⓘ

Diğer kullanım alanları

Pamuk lifi, pamuk bitkisi tohumlarına bağlı olarak büyür. Diğer tohum lifleri kapok ve süt otundan elde edilir. ⓘ

Birçok önemli gıda dışı yağ tohumlardan elde edilir. Keten tohumu yağı boyalarda kullanılır. Jojoba ve crambe'den elde edilen yağ balina yağına benzer. ⓘ

Tohumlar hint yağı, çay ağacı yağı ve şarlatan kanser ilacı Laetrile gibi bazı ilaçların kaynağıdır. ⓘ

Job's tears, Chinaberry, tespih bezelyesi ve hint fasulyesi de dahil olmak üzere birçok tohum kolye ve tespihlerde boncuk olarak kullanılmıştır. Ancak son üçü de zehirlidir. ⓘ

Diğer tohum kullanımları şunlardır:

• Tohumlar bir zamanlar terazilerde ağırlık olarak kullanılırdı.
• Tohumlar, Conkers oyunu gibi çocuklar tarafından oyuncak olarak kullanılmıştır.
• Clusia rosea tohumlarından elde edilen reçine tekneleri kalafatlamak için kullanılır.
• Süt otu tohumlarından elde edilen nematisit.
• Hayvan yemi ve gübre olarak kullanılan pamuk tohumu küspesi. ⓘ

Tohum kayıtları

Coco de mer'in devasa meyvesi ⓘ

• Bir bitkiye dönüşen en eski canlı karbon-14 tarihli tohum, İsrail'de Büyük Hirodes'in Masada'daki sarayında yapılan kazılarda bulunan yaklaşık 2.000 yıllık bir Yahudi hurma çekirdeğidir. Bu tohum 2005 yılında çimlendirilmiştir. (Silene stenophylla'nın (dar yapraklı çobanpüskülü) Sibirya permafrostunda 31.800 yıl boyunca korunan materyalden rejenerasyonunun tohum değil meyve dokusu kullanılarak gerçekleştirildiği bildirilmiştir).
• En büyük tohum coco de mer ya da "çift hindistan cevizi palmiyesi", Lodoicea maldivica tarafından üretilir. Tüm meyvenin ağırlığı 23 kilograma (50 pound) kadar çıkabilir ve genellikle tek bir tohum içerir.
• En küçük tohumlar epifitik orkideler tarafından üretilir. Sadece 85 mikrometre uzunluğunda ve 0,81 mikrogram ağırlığındadırlar. Endospermleri yoktur ve az gelişmiş embriyolar içerirler.
• En eski fosil tohumlar Batı Virginia'daki Geç Devoniyen'den yaklaşık 365 milyon yıl öncesine aittir. Tohumlar Elkinsia polymorpha bitkisinin korunmuş olgunlaşmamış ovülleridir. ⓘ

Dinde

Eski Ahit'teki Yaratılış Kitabı, tüm bitki formlarının nasıl başladığını açıklayarak başlar:

Ve Allah dedi: Yeryüzü ot, tohum veren ot, ve tohumu kendinde olan kendi cinsinden meyve veren ağaç çıkarsın; ve öyle oldu. Yeryüzü otlar, kendi türünden tohum veren bitkiler ve kendi türünden meyve veren ağaçlar çıkardı ve Tanrı bunun iyi olduğunu gördü. Ve akşam ve sabah üçüncü gündü. ⓘ

Kur'an tohumun çimlenmesinden şöyle bahseder:

Çekirdeği ve hurma çekirdeğini yaran ve filizlendiren Allah'tır. Ölüden diriyi çıkaran da O'dur, diriden ölüyü çıkaran da O'dur. İşte Allah budur; öyleyse nasıl oluyor da haktan saptırılıyorsunuz? ⓘ

Besin dokusu

Bitkinin erişkin olmadan önceki beslenme yeridir. ⓘ

Tohum kabuğu

Yapısında süberin, lignin, kütin gibi maddeler bulundurur. Bu maddeler sayesinde sert bir hal almıştır. Su ve gazlara karşı geçirgenliği azdır. Böylece çimlenme oluncaya kadar aşırı su kaybı ve diğer zararlı etkenlere karşı korunma sağlanmış olur. ⓘ