Amigdala
| Tanımlayıcılar |
|---|
Amigdala (Latince: corpus amygdaloideum) beynin medial temporal lobunun derinlerinde yerleşen nöronların oluşturduğu badem şeklindeki beyin bölümü. Amigdala terimi ilk olarak 1822'de Karl Friedrich Burdach tarafından kullanılmıştır. Amigdala adı, yapının badem benzeri şekli nedeniyle "badem" anlamına gelen Yunanca amigdale kelimesinden türemiştir. Duygusal hafıza ve duygusal tepkilerin oluşmasındaki birincil role sahip bölge. Limbik sistemin bir parçasıdır. ⓘ
Başta korku olmak üzere, duyguların denetiminden sorumlu olan amigdala; sempatik sinir sisteminin aktivasyonu için hipotalamusa, refleksleri artırmak için talamik retiküler nükleusa, yüzde korku ifadesinin oluşması için fasial ve trigeminal sinir nükleuslarına uyarır. Ayrıca dopamin, noradrenalin ve adrenalin salgılanması için ventral tegmental bölge, locus coeruleus ve laterodorsal tegmental nucleusa da çeşitli uyaranlar yollar. ⓘ
| Amigdala ⓘ | |
|---|---|
 Amigdalaların insan beynindeki yeri | |
 Amigdala'nın alt bölümleri | |
| Detaylar | |
| Tanımlayıcılar | |
| Latince | corpus amygdaloideum |
| Nöroanatominin anatomik terimleri [Vikiveri'de düzenle] | |
Yapı
Amigdala çekirdekleri olarak tanımlanan bölgeler, insanlarda ve diğer hayvanlarda farklı bağlantısal ve işlevsel özelliklere sahip çeşitli serebrum yapılarını kapsar. Bu çekirdekler arasında bazolateral kompleks, kortikal çekirdek, medial çekirdek, merkezi çekirdek ve interkale hücre kümeleri yer alır. Bazolateral kompleks ayrıca lateral, bazal ve aksesuar bazal çekirdekler olarak alt bölümlere ayrılabilir. ⓘ
Anatomik olarak amigdala ve özellikle de merkezi ve medial çekirdekleri bazen bazal gangliyonların bir parçası olarak sınıflandırılmıştır. ⓘ
Hemisferik uzmanlaşmalar
Amigdala, farklı fonksiyonları olan çeşitli nukleuslar içerir. Bazolateral kompleks, sentromediyal nukleus ve kortikal nukleus bunlardandır. Amigdala, anatomik olarak özellikle sentromediyal nukleus, bazal gangliyonların parçası sayılır. ⓘ
Amigdala, cinsiyetler arasındaki farklılıkların belirgin olduğu beyin bölgelerinden biridir. Erkek çocuklarının amigdala hacimleri kız çocuklarının amigdala hacimlerinden büyüktür. Amigdalanın sağ ve sol kısımları bağımsız hafıza sistemlerine sahiptir. Ancak duyguyu depolamak, kodlamak ve yorumlamak için birlikte çalışmaktadırlar. Beynin sağ lobundaki amigdala bellekten, hafıza kaynaklı işlerden ve algılamadan sorumludur. Amigdalanın sağ bölümü aynı zamanda daha önce yaşanan olaylardan gelen gerçeklerden ve bilgilerden oluşan ve bilinçli olarak hatırlanması gereken bildirimsel hafıza ile bağlantılıdır. Bir çalışmada, sağ amigdalanın elektriksel uyarıları olumsuz duygulara, özellikle de korku ve üzüntüye neden olduğu görülmüştür. Aksine, sol amigdalanın uyarılmasının, hoş (mutluluk) veya nahoş (korku, endişe, üzüntü) duygularını tetiklediği tespit edilmiştir. Her bir amigdalanın, duyguyu nasıl algıladığımız ve işlediğimiz konusunda belirli bir işlevi vardır. ⓘ
Klasik koşullanma oluşumunda amigdalanın basolateral bölgesinin kritik rol oynadığı düşünülmektedir. Ergenlik dönemi stres durumlarında central amigdalanın aktive olduğu bilinmektedir. Amigdalanın ağrı hissiyatının oluşumundan sorumlu olduğu ve ağrı hissiyatının kontrolünü düzenlediği deneylerce kanıtlanmıştır. ⓘ
Amigdala araştırmalarında hayvanlar arasında en çok tercih edilen grup kemirgenlerdir. Kemirgenlerin amigdala yapıları diğer gruplara göre daha iyi anlaşılmıştır. ⓘ
Amigdalanın sağ yarım küresi olumsuz duygularla ilişkilidir. Korkunun ifade edilmesinde ve korku uyandıran uyaranların işlenmesinde rol oynar. Nötr bir uyaran tiksindirici özellikler kazandığında ortaya çıkan korku koşullanması, sağ yarımkürede meydana gelir. Bir bireye koşullanmış, tiksindirici bir uyaran sunulduğunda, bu uyaran sağ amigdalada işlenir ve hoş olmayan veya korkulu bir tepki üretir. Bu duygusal tepki, bireyi korku uyandıran uyaranlardan kaçınmaya ve daha da önemlisi çevredeki tehditleri değerlendirmeye şartlandırır. ⓘ
Gelişim ve cinsiyet ayrımı
Amigdala, cinsiyetler arasındaki farklılıklar açısından en iyi anlaşılan beyin bölgelerinden biridir. Amigdala, 7-11 yaş arası çocuklarda, yetişkin insanlarda ve yetişkin sıçanlarda erkeklerde dişilerden daha büyüktür. ⓘ
Hem erkek hem de dişi amigdalalarda yapısal gelişimin ilk birkaç yılı içinde önemli bir büyüme vardır. Bu erken dönemde, dişi limbik yapılar erkeklerden daha hızlı bir şekilde büyür. Kadın denekler arasında amigdala tam büyüme potansiyeline erkek gelişiminin zirve noktasından yaklaşık 1,5 yıl önce ulaşır. Erkek amigdalasının yapısal gelişimi kadınlara göre daha uzun bir sürede gerçekleşir. Kadın amigdalalarının erken gelişimine rağmen, amigdalaları gelişmeye devam eden erkeklere göre büyüme potansiyellerine daha erken ulaşırlar. Erkek amigdalasının göreceli olarak daha büyük olması, bu uzun gelişim dönemine bağlanabilir. ⓘ
Hormonal faktörler bu cinsiyete özgü gelişimsel farklılıklara katkıda bulunabilir. Amigdala, testosterona bağlanan nükleer reseptörler olan androjen reseptörleri açısından zengindir. Androjen reseptörleri gen ifadesini düzenleyen DNA bağlanmasında rol oynar. Testosteron kadın hormonal sistemlerinde mevcut olsa da, kadınlar erkeklerden daha düşük testosteron seviyelerine sahiptir. Erkek hormonal sistemindeki testosteron bolluğu gelişime katkıda bulunabilir. Buna ek olarak, amigdaladaki gri madde hacmi testosteron seviyeleri tarafından tahmin edilir ve bu da erkek amigdalasının artan kütlesine katkıda bulunabilir. ⓘ
Sağ ve sol amigdala arasında gözlemlenebilir gelişimsel farklılıklar vardır. Sol amigdala, sağ amigdaladan yaklaşık 1,5-2 yıl önce gelişimsel zirvesine ulaşır. Sol amigdalanın erken büyümesine rağmen, sağ amigdala daha uzun bir süre boyunca hacim olarak artar. Sağ amigdala, yüz tanımanın yanı sıra korkulu uyaranlara verilen yanıtla da ilişkilidir. Sol amigdalanın erken gelişiminin, bebeklere tehlikeyi algılama yeteneği kazandırma işlevi gördüğü sonucuna varılmaktadır. Çocukluk döneminde, amigdalanın aynı cinsiyetten ve karşı cinsiyetten bireylere farklı tepki verdiği bulunmuştur. Bu tepki, kişi ergenliğe girene kadar azalır ve ergenlikte dramatik bir şekilde artar. ⓘ
Erkek ve kadın amigdalaları arasında başka işlevsel ve yapısal farklılıklar da gözlemlenmiştir. Deneklerin amigdala aktivasyonu bir korku filmi ve bilinçaltı uyaranlar izlerken gözlemlenmiştir. Çalışmanın sonuçları, kadın ve erkeklerde amigdalanın farklı bir şekilde lateralize olduğunu göstermiştir. Filmle ilgili gelişmiş hafıza, kadınlarda sağ amigdalanın değil sol amigdalanın gelişmiş aktivitesiyle ilişkiliyken, erkeklerde sol amigdalanın değil sağ amigdalanın gelişmiş aktivitesiyle ilişkiliydi. Benzer şekilde, tek taraflı amigdala hasarı olan hastalarda karar verme becerisi üzerine yapılan bir çalışma, sağ (ancak sol değil) amigdala hasarı olan erkeklerin karar verme becerisinde bozulma olasılığının daha yüksek olduğunu, sol (ancak sağ değil) amigdala hasarı olan kadınların ise karar verme becerisinde bozulma olasılığının daha yüksek olduğunu göstermiştir. Bir çalışma, ortalama olarak kadınların duygusal olaylar için erkeklerden daha güçlü anılar tutma eğiliminde olduğuna dair kanıtlar bulmuştur. ⓘ
İşlev
Bağlantılar
Amigdala aracılığıyla bilgi işlemenin basit bir görünümü şu şekildedir: amigdala hipotalamusa, dorsomedial talamusa, talamik retiküler çekirdeğe, trigeminal sinir ve fasiyal sinir çekirdeklerine, ventral tegmental alana, locus coeruleus'a ve laterodorsal tegmental çekirdeğe projeksiyonlar gönderir. Bazolateral amigdala, medial kabuk da dahil olmak üzere nükleus akumbens'e projeksiyon yapar. ⓘ
Medial çekirdek koku alma duyusu ve feromon işleme ile ilgilidir. Olfaktör ampul ve olfaktör korteksten girdi alır. Bazolateral komplekslerin geri kalanına ve sentromedial çekirdeklere uyarılar gönderen lateral amigdalalar duyusal sistemlerden girdi alır. Sentromedial çekirdekler, bazolateral kompleksler için ana çıkışlardır ve sıçanlarda ve kedilerde duygusal uyarılma ile ilgilidir. ⓘ
Duygusal öğrenme
İnsanlar da dahil olmak üzere karmaşık omurgalılarda, amigdalalar duygusal olaylarla ilişkili anıların oluşmasında ve depolanmasında birincil rol oynar. Araştırmalar, korku koşullanması sırasında duyusal uyaranların amigdalaların bazolateral komplekslerine, özellikle de lateral çekirdeklere ulaştığını ve burada uyaranlara ilişkin anılarla ilişkiler kurduklarını göstermektedir. Uyaranlar ve öngördükleri tiksindirici olaylar arasındaki ilişkiye, etkilenen nöronlar arasında sürekli bir sinyal artışı olan uzun vadeli güçlenme aracılık ediyor olabilir. Amigdaladaki hasarın, duygularla güçlenen hafızaya müdahale edebileceğini gösteren çalışmalar yapılmıştır. Bir çalışmada amigdalada bilateral dejenerasyon olan bir hasta incelenmiştir. Hastaya eşleşen resimler eşliğinde şiddet içeren bir hikaye anlatılmış ve hikayeden ne kadarını hatırlayabildiği gözlemlenmiştir. Hastanın, amigdalası işlevsel olan hastalara kıyasla hikayeyi daha az hatırlaması, amigdalanın duygusal öğrenme ile güçlü bir bağlantısı olduğunu göstermiştir. ⓘ
Duygusal anıların beyin boyunca sinapslarda depolandığı düşünülmektedir. Örneğin korku anılarının, lateral çekirdeklerden amigdalanın merkezi çekirdeğine ve stria terminalisin yatak çekirdeklerine (genişletilmiş amigdalanın bir parçası) olan nöronal bağlantılarda depolandığı düşünülmektedir. Bu bağlantılar, amigdala çekirdeklerinin hipokampus gibi hafıza için önemli olan diğer beyin bölgelerine bilgi aldığı ve gönderdiği göz önüne alındığında, korku anılarının tek yeri değildir. Bazı duyusal nöronlar akson terminallerini merkezi çekirdeğe yansıtır. Merkezi çekirdekler, savunma davranışı (donma veya kaçma tepkileri), otonom sinir sistemi tepkileri (kan basıncı ve kalp hızı/taşikardi değişiklikleri), nöroendokrin tepkiler (stres hormonu salınımı) vb. gibi birçok korku tepkisinin oluşumunda rol oynar. Amigdalaların hasar görmesi, duygusal tepkilerin klasik koşullanmasının bir biçimi olan Pavlovian korku koşullanmasının hem edinimini hem de ifadesini bozar. Biriken kanıtlar, amigdalada etkili olan çoklu nöromodülatörlerin duygusal anıların oluşumunu düzenlediğini göstermiştir. ⓘ
Amigdalalar ayrıca iştah açıcı (pozitif) koşullanmada da rol oynar. Görünüşe göre farklı nöronlar pozitif ve negatif uyaranlara yanıt vermektedir, ancak bu farklı nöronların net anatomik çekirdekler halinde kümelenmesi söz konusu değildir. Bununla birlikte, amigdaladaki merkezi çekirdeğin lezyonlarının sıçanlarda iştahlı öğrenmeyi azalttığı gösterilmiştir. Bazolateral bölgelerin lezyonları aynı etkiyi göstermez. Bu gibi araştırmalar, amigdala içindeki farklı çekirdeklerin iştahsal koşullanmada farklı işlevlere sahip olduğunu göstermektedir. Bununla birlikte, araştırmacılar bazolateral amigdala için önemli bir rol gösteren bir iştahlı duygusal öğrenme örneği buldular: Naif dişi fareler, erkeklerin kirlettiği yataklarda bulunan uçucu olmayan feromonlara doğuştan ilgi duyarken, erkek kaynaklı uçucu maddelere ilgi duymamakta, Pavlovian çağrışımsal öğrenme durumunda koşulsuz uyarıcı görevi gören uçucu olmayan çekici feromonlarla ilişkilendirildiklerinde çekici hale gelmektedirler. Vomeronazal, koku alma ve duygusal sistemlerde Fos (gen ailesi) proteinleri, uçucu olmayan feromonların vomeronazal sistemi uyardığını, hava kaynaklı uçucuların ise sadece koku alma sistemini aktive ettiğini göstermektedir. Dolayısıyla, erkek türevli uçuculara yönelik edinilmiş tercih, koku-vomeronazal ilişkisel bir öğrenmeyi ortaya koymaktadır. Dahası, ödül sistemi birincil feromonlar ve ikincil olarak çekici kokular tarafından farklı şekilde aktive edilir. Birincil çekici feromonu keşfetmek bazolateral amigdala ve nükleus akumbens kabuğunu aktive eder ancak ne ventral tegmental alanı ne de orbitofrontal korteksi aktive eder. Buna karşılık, ikincil olarak çekici erkek türevi kokuları keşfetmek, bazolateral amigdala, prefrontal korteks ve ventral tegmental alanı içeren bir devrenin aktivasyonunu içerir. Bu nedenle, bazolateral amigdala, vomeronazal-koku çağrışımlı öğrenme için kilit merkez olarak öne çıkmaktadır. ⓘ
Ödül
Bazolateral amigdaladaki glutamaterjik nöronlar nükleus akumbens kabuğuna ve çekirdeğine projeksiyonlar gönderir. Bu projeksiyonların aktivasyonu motivasyonel belirginliği yönlendirir. Bu projeksiyonların teşvik edici belirginliği sağlama yeteneği dopamin reseptörü D1'e bağlıdır. ⓘ
Hafıza modülasyonu
Amigdala aynı zamanda hafıza konsolidasyonunun modülasyonunda da rol oynar. Herhangi bir öğrenme olayının ardından, olaya ilişkin uzun süreli hafıza anında oluşmaz. Aksine, olayla ilgili bilgiler, muhtemelen uzun vadeli güçlenme yoluyla, zaman içinde uzun vadeli (potansiyel olarak ömür boyu) depolamaya yavaşça asimile edilir. Son çalışmalar, amigdalanın diğer beyin bölgelerindeki hafıza konsolidasyonunu düzenlediğini göstermektedir. Ayrıca, amigdala hasarını takiben bozulan bir hafıza türü olan korku koşullanmasına kısmen uzun vadeli güçlenme aracılık eder. ⓘ
Konsolidasyon dönemi sırasında hafıza modüle edilebilir. Özellikle, öğrenme olayını takip eden duygusal uyarılmanın, o olay için sonraki hafızanın gücünü etkilediği görülmektedir. Bir öğrenme olayını takiben daha fazla duygusal uyarılma, bir kişinin o olayı hafızasında tutmasını artırır. Deneyler, farelere bir şey öğrendikten hemen sonra stres hormonları verilmesinin, iki gün sonra test edildiklerinde hafızada tutma oranlarını artırdığını göstermiştir. ⓘ
Amigdala, özellikle de bazolateral çekirdekler, James McGaugh'unki de dahil olmak üzere birçok laboratuvarın gösterdiği gibi, duygusal uyarılmanın olaya ilişkin hafızanın gücü üzerindeki etkilerine aracılık etmektedir. Bu laboratuvarlar hayvanları çeşitli öğrenme görevleri üzerinde eğitmiş ve eğitimden sonra amigdalaya enjekte edilen ilaçların hayvanların görevi daha sonra akılda tutmalarını etkilediğini bulmuştur. Bu görevler, bir sıçanın hafif bir ayak şokunu bir aparatın belirli bir bölmesiyle ilişkilendirmeyi öğrendiği inhibitör kaçınma gibi temel klasik koşullanma görevlerini ve bir sıçanın sudan kaçmak için bir platforma yüzmeyi öğrendiği uzamsal veya işaretli su labirenti gibi daha karmaşık görevleri içerir. Amigdalaları aktive eden bir ilaç amigdalalara enjekte edilirse, hayvanlar görevdeki eğitim için daha iyi hafızaya sahip olmuştur. Amigdalaları etkisiz hale getiren bir ilaç enjekte edilirse, hayvanların görev için hafızaları zayıflamıştır. ⓘ
Sıçanlarda, strese maruz kaldıktan hemen sonra amigdalada DNA hasarının arttığı bulunmuştur. Stres, 30 dakikalık kısıtlama veya zorla yüzme ile tetiklenmiştir. Bu streslere maruz kaldıktan yedi gün sonra, muhtemelen DNA onarımı nedeniyle amigdalada artan DNA hasarı artık tespit edilememiştir. ⓘ
Merhamet meditasyonu yapan Budist rahiplerin, uygulamaları sırasında temporoparietal kavşak ve insula ile birlikte amigdalalarını modüle ettikleri gösterilmiştir. Bir fMRI çalışmasında, uzman meditatörlerde acemilere kıyasla daha yoğun insula aktivitesi bulunmuştur. Şefkat odaklı meditasyonun ardından amigdalada artan aktivite sosyal bağlılığa katkıda bulunabilir. ⓘ
Bilginin kodlanması sırasındaki amigdala aktivitesi, o bilginin akılda tutulmasıyla ilişkilidir. Ancak, bu korelasyon bilginin göreceli "duygusallığına" bağlıdır. Duygusal olarak daha fazla uyarıcı bilgi amigdalar aktiviteyi artırır ve bu aktivite kalıcılıkla ilişkilidir. Amigdala nöronları, duygusal uyarılma sırasında teta aktivitesi gibi çeşitli salınım türleri gösterir. Bu senkronize nöronal olaylar, neokortikal depolama alanları ile bildirimsel bellekte yer alan temporal lob yapıları arasındaki etkileşimleri artırarak sinaptik plastisiteyi (bellekte tutma ile ilgili olan) teşvik edebilir. ⓘ
Rorschach test blot 03 kullanılarak yapılan araştırma, bu rastgele şekle verilen benzersiz yanıtların sayısının daha büyük boyutlu amigdalalarla bağlantılı olduğunu ortaya koymuştur. Araştırmacılar, "Daha önceki raporlar, sanatsal popülasyonda benzersiz yanıtların sanatsal olmayan normal popülasyona göre daha yüksek sıklıkta gözlendiğini gösterdiğinden, bu pozitif korelasyon, normal popülasyondaki amigdalar büyümenin yaratıcı zihinsel faaliyetle ilişkili olabileceğini düşündürmektedir." ⓘ
Amigdala aktivitesinin nöropsikolojik korelasyonları
Primatlar üzerinde yapılan ilk araştırmalar, amigdalanın işlevlerine ilişkin açıklamalar getirmenin yanı sıra daha ileri araştırmalar için de bir temel oluşturmuştur. 1888 gibi erken bir tarihte, temporal korteksi (amigdala dahil) lezyonlu rhesus maymunlarının önemli sosyal ve duygusal eksiklikleri olduğu gözlemlenmiştir. Heinrich Klüver ve Paul Bucy daha sonra aynı gözlemi genişleterek, ön temporal lobdaki büyük lezyonların tüm nesnelere aşırı tepki verme, aşırı duygusallık, korku kaybı, aşırı cinsellik ve uygunsuz nesnelerin ağza yerleştirildiği bir durum olan hiperoralite dahil olmak üzere gözle görülür değişiklikler yarattığını göstermiştir. Bazı maymunlar ayrıca tanıdık nesneleri tanıyamama ve deneycilere karşı korku kaybı sergileyerek canlı ve cansız nesnelere ayrım gözetmeksizin yaklaşma eğilimi göstermiştir. Bu davranış bozukluğu daha sonra Klüver-Bucy sendromu olarak adlandırıldı ve daha sonraki araştırmalar bunun özellikle amigdala lezyonlarından kaynaklandığını kanıtladı. Amigdala hasarı olan maymun anneler, bebeklerine karşı annelik davranışlarında azalma göstermiş, genellikle onları fiziksel olarak istismar veya ihmal etmişlerdir. 1981 yılında araştırmacılar, tüm amigdalanın seçici radyo frekans lezyonlarının Klüver-Bucy sendromuna neden olduğunu bulmuşlardır. ⓘ
MRI gibi nörogörüntüleme teknolojilerindeki ilerlemeler sayesinde nörobilimciler insan beynindeki amigdala ile ilgili önemli bulgular elde etmişlerdir. Çeşitli veriler, amigdalanın zihinsel durumlarda önemli bir rolü olduğunu ve birçok psikolojik bozuklukla ilişkili olduğunu göstermektedir. Bazı çalışmalar anksiyete bozukluğu olan çocukların sol amigdalalarının daha küçük olma eğiliminde olduğunu göstermiştir. Vakaların çoğunda, sol amigdala boyutundaki artış ile SSRI (antidepresan ilaç) veya psikoterapi kullanımı arasında bir ilişki bulunmuştur. Sol amigdala sosyal anksiyete, obsesif ve kompulsif bozukluklar ve travma sonrası stresin yanı sıra daha geniş anlamda ayrılık ve genel anksiyete ile ilişkilendirilmiştir. 2003 yılında yapılan bir çalışmada, sınırda kişilik bozukluğu olan denekler, normal kontrol deneklerine göre önemli ölçüde daha fazla sol amigdala aktivitesi göstermiştir. Hatta bazı borderline hastalar nötr yüzleri sınıflandırmakta güçlük çekmiş veya onları tehdit edici olarak görmüşlerdir. Psikopatlığı olan bireyler, sağlıklı bireylere kıyasla, verilen korku işaretlerine karşı daha az otonomik tepki gösterirler. 2006 yılında araştırmacılar, hastalara tehdit edici yüzler gösterildiğinde veya korkutucu durumlarla karşı karşıya kaldıklarında amigdalada hiperaktivite gözlemlemişlerdir. Şiddetli sosyal fobisi olan hastalar amigdalada artmış yanıt ile korelasyon göstermiştir. Benzer şekilde, depresyondaki hastalar, tüm yüzler ve özellikle de korkutucu yüzler için duyguları yorumlarken abartılı sol amigdala aktivitesi göstermiştir. Bu hiperaktivite, hastalara antidepresan ilaç verildiğinde normalleşmiştir. Buna karşın, amigdalanın bipolar bozukluğu olan kişilerde farklı tepki verdiği gözlemlenmiştir. 2003 yılında yapılan bir çalışmada, yetişkin ve ergen bipolar hastaların amigdala hacimlerinin önemli ölçüde daha küçük ve hipokampal hacimlerinin biraz daha küçük olma eğiliminde olduğu bulunmuştur. Birçok çalışma amigdala ve otizm arasındaki bağlantılara odaklanmıştır. ⓘ
2004 ve 2006 yıllarında yapılan çalışmalar, korkmuş yüzlerin veya başka ırktan insanların yüzlerinin görüntülerine maruz kalan normal deneklerin, bu maruziyet bilinçaltı olsa bile, amigdala aktivitesinde artış göstereceğini göstermiştir. Bununla birlikte, amigdala korkuyla ilgili uyaranların işlenmesi için gerekli değildir, çünkü iki taraflı olarak hasar gördüğü kişiler, işlevsel bir amigdala yokluğunda bile korkulu yüzlere hızlı tepkiler gösterirler. ⓘ
Cinsel yönelim
Son çalışmalar, hemisferik oranlardaki farklılıklar ve amigdaladaki bağlantı şekilleri de dahil olmak üzere beyin yapısı ile cinsel yönelim arasında olası korelasyonlar olduğunu öne sürmüştür. Homoseksüel erkekler amigdalada heteroseksüel erkeklere kıyasla daha kadınsı desenler sergileme eğilimindedir, tıpkı homoseksüel kadınların amigdalada heteroseksüel kadınlara kıyasla daha erkeksi desenler gösterme eğiliminde olması gibi. Heteroseksüel kadınlarda olduğu gibi homoseksüel erkeklerde de amigdala bağlantılarının sol amigdaladan daha yaygın olduğu görülmüştür. Heteroseksüel erkeklerde olduğu gibi homoseksüel kadınlarda da amigdala bağlantılarının sağ amigdaladan daha yaygın olduğu görülmüştür. ⓘ
Sosyal etkileşim
Amigdala hacmi, sosyal ağların hem büyüklüğü (bir kişinin sahip olduğu kişi sayısı) hem de karmaşıklığı (bir kişinin ait olduğu farklı grupların sayısı) ile pozitif yönde ilişkilidir. Daha büyük amigdalaya sahip bireyler daha büyük ve daha karmaşık sosyal ağlara sahipti. Amigdala yüz tanımadan sorumludur ve başkalarının farklı duygusal ifadelere uygun şekilde yanıt vermesini sağlar. Ayrıca diğer kişilerin yüzleri hakkında daha doğru sosyal yargılarda bulunabiliyorlardı. Amigdala'nın sosyal durumların analizindeki rolü, özellikle yüz özelliklerindeki değişiklikleri tanımlama ve işleme yeteneğinden kaynaklanmaktadır. Ancak, algılanan kişinin bakışlarının yönünü işlemez. ⓘ
Amigdalanın aynı zamanda bir kişinin duygusal zeka seviyesinin de belirleyicisi olduğu düşünülmektedir. Özellikle daha büyük amigdalaların daha büyük duygusal zekaya izin verdiği, daha fazla toplumsal entegrasyona ve başkalarıyla işbirliğine olanak sağladığı varsayılmaktadır. ⓘ
Amigdala, kişisel alanla ilgili ihlallere verilen tepkileri işler. Amigdalanın iki taraflı hasar gördüğü kişilerde bu tepkiler görülmez. Ayrıca, insanlar başkalarının kendilerine fiziksel olarak yakın olduğunu gözlemlediklerinde, örneğin taranan bir kişi bir deneycinin tarayıcının hemen yanında durduğunu bildiğinde, amigdalanın fMRI'da aktive olduğu bulunmuştur. ⓘ
Saldırganlık
Hayvanlar üzerinde yapılan çalışmalar, amigdalanın uyarılmasının hem cinsel hem de agresif davranışları artırdığını göstermiştir. Benzer şekilde, beyin lezyonları kullanılarak yapılan çalışmalar, amigdalaya verilen zararın ters etki yaratabileceğini göstermiştir. Dolayısıyla, beynin bu bölümünün saldırganlığın sergilenmesinde ve modülasyonunda bir rol oynayabileceği görülmektedir. ⓘ
Korku
Nadir görülen genetik Urbach-Wiethe hastalığı nedeniyle fokal bilateral amigdala lezyonları olan insan hasta vakaları vardır. Bu hastalar korkuyla ilgili davranışlar sergilememekte, bu da S.M.'nin "korkusuz kadın" olarak adlandırılmasına yol açmaktadır. Bu bulgu, amigdalanın "korku halinin tetiklenmesinde çok önemli bir rol oynadığı" sonucunu güçlendirmektedir. ⓘ
Alkolizm ve aşırı içicilik
Amigdala, tekrarlanan zehirlenme ve yoksunluk atakları nedeniyle zarar görerek aşırı içki içmede rol oynuyor gibi görünmektedir. Amigdaladaki protein kinaz C-epsilon, morfin ve etanole karşı davranışsal tepkileri düzenlemek ve anksiyete benzeri davranışları kontrol etmek için önemlidir. Bu protein, diğer proteinlerin işlevini kontrol etmekte ve büyük miktarda etanol tüketme yeteneğinin gelişiminde rol oynamaktadır. Kronik alkol tüketimi ve yoksunluk süresi dinamik beyin ağı adaptasyonlarını etkileyebilir. Aşırı alkol tüketimi gerçekleştiğinde, amigdala davranışsal değişikliklerden etkilenir ve beynin plastisitesini azaltır. Beyin plastisitesi beynimizin büyüme ve gelişme şeklidir; aynı zamanda nöronlarımızın diğer nöronlarla nasıl bağlantı kurabildiğidir. Bu da nihayetinde sinirsel yollarımızı artırarak etrafımızdaki dünyaya dair bilgimizi artırmamızı sağlar. Beyin plastisitesi azaldığında, nöronların diğer nöronlarla bağlantı kurması zorlaşır. Genellikle aşırı içki içildiğinde veya alkolizm ortaya çıktığında, amigdalamız etkilenir ve davranış hasarına yol açar. Bu davranışsal hasarlar kontrol eksikliği, olgun bir şekilde davranamama, agresif davranışlar, davranış kaybı, anksiyete, depresyon, kişilik bozuklukları, aşırı ilaç alımı, bi-polar bozukluk, kafa karışıklığı, yüksek tolerans seviyeleri, sinirlilik ve başkalarıyla ve kendisiyle uygunsuz cinsel davranışlar olabilir. ⓘ
Anksiyete
Amigdala ve anksiyete arasında da bir bağlantı olabilir. Özellikle, anksiyete bozukluklarından etkilenen dişilerin oranı daha yüksektir. Bir deneyde, degu yavruları annelerinden uzaklaştırılmış ancak onun çağrısını duymalarına izin verilmiştir. Buna karşılık, erkekler amigdalada artan serotonin reseptörleri üretirken, dişiler bunları kaybetmiştir. Bu da erkeklerin stresli durumdan daha az etkilenmesine yol açmıştır. ⓘ
Amigdala kümeleri, bir birey korku veya saldırganlık duygularını ifade ettiğinde aktive olur. Bunun nedeni amigdalanın beynin savaş ya da kaç tepkisinden sorumlu birincil yapısı olmasıdır. Anksiyete ve panik ataklar, amigdala savaş ya da kaç tepkisini uyaran çevresel stres faktörlerini algıladığında ortaya çıkabilir. Amigdala doğrudan şartlı korku ile ilişkilidir. Şartlı korku, başlangıçta nötr olan bir uyaranın sürekli olarak korku uyandıran bir uyaranla eşleştirildiğinde ortaya çıkan davranışı açıklamak için kullanılan çerçevedir. Amigdala, insan vücudunda koşullu korkunun ifadesinde yer alan temel bir korku sistemini temsil eder. Korku, kalp atış hızının artması, kan basıncının yükselmesi gibi otonomik faaliyetlerdeki değişikliklerin yanı sıra irkilme veya göz kırpma gibi basit reflekslerle ölçülür. ⓘ
Amigdalanın merkezi çekirdeğinin hipotalamus ve beyin sapı ile - korku ve kaygı ile doğrudan ilişkili bölgeler - doğrudan korelasyonları vardır. Bu bağlantı, amigdalası çıkarılan hayvanlar üzerinde yapılan çalışmalarda açıkça görülmektedir. Bu tür çalışmalar, amigdaladan yoksun hayvanların daha az korku ifadesine sahip olduğunu ve tür benzeri olmayan davranışlarda bulunduğunu göstermektedir. Amigdalanın birçok projeksiyon alanı, korku ve kaygıyı ölçmek için kullanılan belirli işaretlerle kritik bir şekilde ilgilidir. ⓘ
Memeliler, tehlikeyi işleme ve tehlikeye tepki verme konusunda çok benzer yöntemlere sahiptir. Bilim insanları, bir memeli tehdit altında olduğunda ya da kaygı yaşamaya başladığında beyinde - özellikle amigdalada - benzer bölgelerin aydınlandığını ya da daha aktif hale geldiğini gözlemlemiştir. Kemirgenler ve insanlar tehlikeli bir durum gözlemlediğinde beynin benzer bölümleri aktive olur ve amigdala bu değerlendirmede çok önemli bir rol oynar. Amigdalanın işlevleri gözlemlenerek, bir kemirgenin neden diğerinden çok daha endişeli olabileceği belirlenebilir. Amigdalanın aktivasyonu ile deneğin hissettiği kaygı düzeyi arasında doğrudan bir ilişki vardır. ⓘ
Anksiyete duyguları bir katalizörle başlar - stresi tetikleyen çevresel bir uyarıcı. Bu, çeşitli kokuları, manzaraları ve kaygıya neden olan içsel duyumları içerebilir. Amigdala bu uyarıcıya ya ayakta durmaya ve savaşmaya ya da dönüp kaçmaya hazırlanarak tepki verir. Bu tepki adrenalinin kan dolaşımına salınmasıyla tetiklenir. Sonuç olarak, kan şekeri yükselir ve hızlı enerji için kaslar tarafından hemen kullanılabilir hale gelir. Kanı vücudun geri kalanına geri gönderme çabasıyla titreme meydana gelebilir. Stresin başlamasının yanı sıra, amigdala nöronlarındaki uzun süreli değişiklikler, amigdala içindeki stresle ilişkili hormonların etkisiyle uzun süreli veya travmatik stres sonrası anksiyeteyi de artırabilir. Diğer taraftan, amigdaladaki stres hormonlarının etkisini engellemek kaygıyı azaltır. Amigdala ve çeşitli işlevlerinin daha iyi anlaşılması, klinik anksiyetenin tedavisinde yeni bir yol açabilir. ⓘ
Travma sonrası stres bozukluğu
Amigdalalar ile beynin travma sonrası stres bozukluğunu nasıl işlediği arasında bir bağlantı var gibi görünüyor. Çok sayıda çalışma, amigdalaların TSSB hastalarının duygusal tepkilerinden sorumlu olabileceğini bulmuştur. Özellikle bir çalışmada, TSSB hastalarına korku dolu ifadeler içeren yüz resimleri gösterildiğinde, amigdalalarının TSSB olmayan birine göre daha yüksek bir aktivasyona sahip olma eğiliminde olduğu bulunmuştur. ⓘ
Bipolar bozukluk
Yüz duygularının işlenmesi sırasında amigdala işlev bozukluğu bipolar bozuklukta iyi belgelenmiştir. Bipolar bozukluğu olan bireyler daha fazla amigdala aktivitesi (özellikle amigdala/medial-prefrontal-korteks devresi) göstermiştir. ⓘ
Ek görüntüler
Amigdalanın önden ve yandan görünümü
Cam beyindeki diğer subkortikal bölgelerle birlikte amigdala.
Ortalama bir insan beyninde amigdalanın dorsal görünümü
Ortalama bir insan beyninde amigdalanın önden görünümü
Ortalama bir insan beyninde amigdalanın sol yan görünümü
Koronal T1 MRI görüntülerinde yeşil renkle vurgulanan amigdala
Sagittal T1 MR görüntülerinde yeşil renkle vurgulanan amigdala
Transversal T1 MRI görüntülerinde yeşil renkle vurgulanan amigdala ⓘ
Duygusal öğrenme
Amigdala, duygusal olaylarla ilgili hafızanın oluşumunda ve depolanmasında önemli rol oynar. Ayrıca koku hafızasının oluşmasında da rol oynar. Korku filmleri izleyen bireylerde izleme esnasında amigdala aktivasyonu gözlemlenmektedir. Korkuya bağlı koşullanmada uyarılar amigdalanın bazolateral kompleksine, özellikle de lateral nukleusa gelir ve burada uyarana ait anılarla ilişki kurulur. ⓘ
Sinapslarda kayıtlı olan duygusal hafıza, amigdalanın santral nukleusu ve stria terminalis yolu ile korkma davranışını ortaya çıkarır. Bu yolla, donakalma, çarpıntı, hızlı solunum ve stres hormonu salınımı gibi cevaplar oluşur. ⓘ
Cinsel tepki sırasında amigdalanın aktif olduğu görülmektedir. ⓘ