Hipotalamus
| Hipotalamus ⓘ | |
|---|---|
 İnsan hipotalamusunun konumu | |
 Hipotalamusun (mavi) hipofiz ve beynin geri kalanına göre konumu | |
| Detaylar | |
| Bir parçası | Beyin |
| Tanımlayıcılar | |
| Latince | hipotalamus |
| Nöroanatominin anatomik terimleri [Vikiveri'de düzenle] | |
Hipotalamus (Eski Yunanca ὑπό (hupó) 'alt' ve θάλαμος (thálamos) 'oda') beynin çeşitli işlevlere sahip bir dizi küçük çekirdek içeren bir bölümüdür. Hipotalamusun en önemli işlevlerinden biri sinir sistemini hipofiz bezi aracılığıyla endokrin sisteme bağlamaktır. Hipotalamus talamusun altında yer alır ve limbik sistemin bir parçasıdır. Nöroanatomi terminolojisinde, diensefalonun ventral kısmını oluşturur. Tüm omurgalı beyinlerinde bir hipotalamus bulunur. İnsanlarda badem büyüklüğündedir. ⓘ
Hipotalamus, belirli metabolik süreçlerin ve otonom sinir sisteminin diğer faaliyetlerinin düzenlenmesinden sorumludur. Salgılatıcı hormonlar veya hipotalamik hormonlar olarak adlandırılan belirli nörohormonları sentezler ve salgılar ve bunlar da hipofiz bezinden hormon salgılanmasını uyarır veya engeller. Hipotalamus vücut ısısını, açlığı, ebeveynlik ve bağlanma davranışlarının önemli yönlerini, susuzluğu, yorgunluğu, uykuyu ve sirkadiyen ritimleri kontrol eder. ⓘ
Hipotalamus, beyinde talamusun altında bulunan ve üçüncü ventrikülün tabanını oluşturan önbeyin bölgesidir. Küçük nukleuslardan oluşur ve en önemli görevlerinden birisi hipofiz bezi aracılığı ile beyin ve endokrin sistem arasındaki bağlantıyı sağlamaktır. ⓘ
Tüm omurgalılarda bulunur. İnsanda, kabaca bir badem şeklindedir. Memelilerde beyin merkezleri arasında ilinti sağlar. Vücut sıcaklığı mekanizmasını, sempatik sinir sistemini ve hipofizin çalışmasını denetler. Susama, acıkma hislerinin merkezi olup vücut ısısını ve kan basıncını ayarlar. Ayrıca ürettiği RF maddesi ile hipofizi uyarır. İç denge (homeostaz) hipotalamus ile korunur. Karbonhidrat-yağ-protein metabolizmasını dengeler. Hipofiz, alt uç kısmında küçük bir yuvarlak durumundadır. Hipofiz arka lobunun salgıladığı antidiüretik hormon ile oksitosin denen madde hipotalamusta yapılıp hipofize aktarılmaktadır. Duyguların fiziksel temeli de hipotalamus tarafından oluşturulmaktadır. ⓘ
Yapısı
Hipotalamus parasagital düzlemde ön-arka yerleşimi gösteren 3 bölgeye (supraoptik, tuberal, mamiller); koronal düzlemde ise medial-lateral yerleşimi gösteren 3 alana (periventriküler, medial, lateral) ayrılır. Hipotalamik çekirdekler bu spesifik bölgeler ve alanlar içinde yer alır. Tüm omurgalı sinir sistemlerinde bulunur. Memelilerde, hipotalamusun paraventriküler çekirdeği ve supraoptik çekirdeğindeki magnoselüler nörosekretuar hücreler nörohipofizyal hormonlar, oksitosin ve vazopressin üretir. Bu hormonlar arka hipofizde kana salınır. Çok daha küçük parvoselüler nörosekretuar hücreler, paraventriküler çekirdeğin nöronları, kortikotropin salgılatıcı hormonu ve diğer hormonları hipofiz portal sistemine salar ve bu hormonlar ön hipofize yayılır. ⓘ
Çekirdekler
Hipotalamik çekirdekler aşağıdakileri içerir:
| Bölge | Alan | Nucleus | Fonksiyon |
| Anterior (supraoptik) | Preoptik | Preoptik çekirdek |
|
| Medial | Medial preoptik çekirdek |
| |
| Supraoptik çekirdek |
| ||
| Paraventriküler çekirdek |
| ||
| Anterior hipotalamik çekirdek |
| ||
| Suprakiazmatik çekirdek |
| ||
| Yanal | |||
| Lateral nükleus | Bakınız Lateral hipotalamus § Fonksiyon - beyin ve omurilik boyunca projekte olan oreksin nöronlarının birincil kaynağı | ||
| Orta (tuberal) | Medial | Dorsomedial hipotalamik çekirdek |
|
| Ventromedial çekirdek |
| ||
| Arkuat çekirdek | |||
| Yanal | Lateral nükleus | Bakınız Lateral hipotalamus § Fonksiyon - beyin ve omurilik boyunca projekte olan oreksin nöronlarının birincil kaynağı | |
| Lateral tuberal çekirdekler | |||
| Arka (mamiller) | Medial | Mamiller çekirdekler (mamiller cisimciklerin bir parçası) |
|
| Posterior çekirdek |
| ||
| Yanal | Lateral nükleus | Bakınız Lateral hipotalamus § Fonksiyon - beyin ve omurilik boyunca projekte olan oreksin nöronlarının birincil kaynağı | |
| Tuberomamiller çekirdek |
|
- Ayrıca bakınız
- ventrolateral preoptik çekirdek
- periventriküler çekirdek ⓘ
Maymun hipotalamusunun enine kesiti, sıvı dolu üçüncü ventrikülün her iki tarafındaki iki ana hipotalamik çekirdeği gösterir.
Hipotalamik çekirdekler
Hipotalamusun bir tarafındaki hipotalamik çekirdekler, 3 boyutlu bilgisayar rekonstrüksiyonunda gösterilmiştir ⓘ
Bağlantılar
Hipotalamus, merkezi sinir sisteminin diğer bölümleriyle, özellikle de beyin sapı ve retiküler formasyonla oldukça bağlantılıdır. Limbik sistemin bir parçası olarak, amigdala ve septum dahil diğer limbik yapılarla bağlantıları vardır ve ayrıca otonom sinir sistemi alanlarıyla da bağlantılıdır. ⓘ
Hipotalamus beyin sapından birçok girdi alır, bunların en önemlileri soliter kanalın çekirdeği, locus coeruleus ve ventrolateral medulladır. ⓘ
Hipotalamus içindeki sinir liflerinin çoğu iki yönlü (çift yönlü) çalışır.
- Hipotalamusun kaudalindeki alanlara projeksiyonlar medial ön beyin demeti, mammillotegmental traktus ve dorsal longitudinal fasikulus yoluyla olur.
- Hipotalamusun rostralindeki alanlara projeksiyonlar mammillotalamik traktus, forniks ve terminal stria tarafından taşınır.
- Sempatik motor sistem alanlarına (lateral boynuz spinal segmentleri T1-L2/L3) projeksiyonlar hipotalamospinal yol tarafından taşınır ve sempatik motor yolu aktive ederler. ⓘ
Cinsel dimorfizm
Birkaç hipotalamik çekirdek cinsel açıdan dimorfiktir; yani, erkekler ve kadınlar arasında hem yapı hem de işlev açısından belirgin farklılıklar vardır. Bazı farklılıklar kaba nöroanatomide bile belirgindir: en dikkate değer olanı preoptik alandaki cinsel açıdan dimorfik çekirdektir; burada farklılıklar belirli nöron setlerinin bağlantı ve kimyasal duyarlılığındaki ince değişikliklerdir. Bu değişikliklerin önemi, erkekler ve dişiler arasındaki işlevsel farklılıklarla anlaşılabilir. Örneğin, çoğu türün erkekleri dişilerin kokusunu ve görünümünü erkeklere tercih eder, bu da erkek cinsel davranışını teşvik etmede etkilidir. Cinsel dimorfik çekirdek lezyona uğrarsa, erkeklerin dişilere yönelik bu tercihi azalır. Ayrıca, büyüme hormonunun salgılanma şekli de cinsel olarak dimorfiktir; bu nedenle birçok türde yetişkin erkekler dişilerden gözle görülür şekilde farklı boyutlardadır. ⓘ
Yumurtalık steroidlerine karşı duyarlılık
Diğer çarpıcı işlevsel dimorfizmler, yetişkinlerin yumurtalık steroidlerine karşı davranışsal tepkilerindedir. Erkekler ve kadınlar yumurtalık steroidlerine farklı şekillerde yanıt verirler, bunun nedeni kısmen hipotalamustaki östrojene duyarlı nöronların ifadesinin cinsel olarak dimorfik olmasıdır; yani östrojen reseptörleri farklı nöron setlerinde ifade edilir. ⓘ
Östrojen ve progesteron belirli nöronlarda gen ifadesini etkileyebilir veya hücre zarı potansiyelinde ve kinaz aktivasyonunda değişikliklere neden olarak çeşitli genomik olmayan hücresel işlevlere yol açabilir. Östrojen ve progesteron, hücre çekirdeğine translokasyon yapan ve hormon yanıt elementleri (HRE'ler) olarak bilinen DNA bölgeleriyle etkileşime giren veya başka bir transkripsiyon faktörünün bağlanma bölgesine bağlanan ilgili nükleer hormon reseptörlerine bağlanır. Östrojen reseptörünün (ER), genin proksimal promoter bölgesinde bir östrojen yanıt elementi (ERE) olmamasına rağmen, diğer transkripsiyon faktörlerini bu şekilde transaktive ettiği gösterilmiştir. Genel olarak, ER'ler ve progesteron reseptörleri (PR'ler), hormona maruz kalmanın ardından artan mRNA ve ardından protein sentezi ile gen aktivatörleridir. ⓘ
Erkek ve kadın beyinleri östrojen reseptörlerinin dağılımı açısından farklılık gösterir ve bu farklılık neonatal steroid maruziyetinin geri döndürülemez bir sonucudur. Östrojen reseptörleri (ve progesteron reseptörleri) özellikle anterior ve mediobazal hipotalamustaki nöronlarda bulunur:
- preoptik alan (LHRH nöronlarının bulunduğu, dopamin tepkilerini ve maternal davranışı düzenleyen yer;
- somatostatin nöronlarının bulunduğu, stres seviyelerini düzenleyen periventriküler çekirdek;
- açlık ve cinsel uyarılmayı düzenleyen ventromedial hipotalamus. ⓘ
Gelişim
Yenidoğan yaşamında, gonadal steroidler nöroendokrin hipotalamusun gelişimini etkiler. Örneğin, dişilerin normal bir üreme döngüsü sergileme ve erkeklerin ve dişilerin yetişkin yaşamda uygun üreme davranışları sergileme yeteneklerini belirlerler.
- Dişi bir sıçana doğum sonrası yaşamının ilk birkaç gününde (seks-steroid etkisinin "kritik dönemi" sırasında) bir kez testosteron enjekte edilirse, hipotalamus geri döndürülemez bir şekilde erkekleşir; yetişkin sıçan östrojene (dişilerin bir özelliği) yanıt olarak bir LH dalgası oluşturamaz, ancak erkek cinsel davranışları sergileyebilir (cinsel olarak alıcı bir dişiye binmek).
- Buna karşılık, doğumdan hemen sonra kısırlaştırılan bir erkek sıçan dişileşecek ve yetişkin östrojene yanıt olarak dişi cinsel davranışlar gösterecektir (cinsel duyarlılık, lordoz davranışı). ⓘ
Primatlarda androjenlerin gelişimsel etkisi daha az nettir ve sonuçları daha az anlaşılmıştır. Beyinde, testosteron aromatize olur (östradiole) ve bu da gelişimsel etkiler için temel aktif hormondur. İnsan testisi, fetal yaşamın yaklaşık 8. haftasından doğumdan 5-6 ay sonrasına kadar yüksek seviyelerde testosteron salgılar (birçok türde testosteronda benzer bir perinatal artış gözlenir), bu süreç erkek fenotipinin altında yatıyor gibi görünmektedir. Anne dolaşımından gelen östrojen, kısmen gebelikte steroid bağlayıcı proteinlerin dolaşımdaki yüksek seviyeleri nedeniyle nispeten etkisizdir. ⓘ
Hipotalamik gelişim üzerindeki tek önemli etki cinsiyet steroidleri değildir; özellikle yaşamın erken dönemlerindeki (sıçanlarda) ergenlik öncesi stres, yetişkin hipotalamusun akut bir stres etkenine yanıt verme kapasitesini belirler. Gonadal steroid reseptörlerinin aksine, glukokortikoid reseptörleri beyin boyunca çok yaygındır; paraventriküler çekirdekte CRF sentezi ve salgılanmasının negatif geri besleme kontrolüne aracılık ederler, ancak başka yerlerde rolleri iyi anlaşılmamıştır. ⓘ
Fonksiyon
Hormon salınımı
Hipotalamus merkezi bir nöroendokrin fonksiyona sahiptir, özellikle de ön hipofizi kontrol ederek çeşitli endokrin bezleri ve organları düzenler. Salgılatıcı hormonlar (salgılatıcı faktörler olarak da adlandırılır) hipotalamik çekirdeklerde üretilir ve daha sonra aksonlar boyunca medyan eminens veya arka hipofize taşınır, burada depolanır ve gerektiğinde salınır. ⓘ
- Ön hipofiz
Hipotalamik-adenohipofizer eksende, hipofizyotropik veya hipotalamik hormonlar olarak da bilinen salgılatıcı hormonlar, hipotalamusun bir uzantısı olan median eminanstan, onları adenohipofizer hormonların salgılanması üzerinde düzenleyici işlevlerini yerine getirdikleri ön hipofize taşıyan hipofizer portal sisteme salınır. Bu hipofizyotropik hormonlar hipotalamusun periventriküler bölgesinde bulunan parvoselüler nörosekretuar hücreler tarafından uyarılır. Hipofizyotropik hormonlar üçüncü ventrikülün kılcal damarlarına salındıktan sonra hipotalamo-hipofiz portal dolaşımı olarak bilinen yolla seyahat ederler. Ön hipofizdeki hedeflerine ulaştıklarında, bu hormonlar hipofiz hücrelerinin yüzeyinde bulunan spesifik reseptörlere bağlanır. Bu bağlanma yoluyla hangi hücrelerin aktive olduğuna bağlı olarak, hipofiz kan dolaşımının geri kalanına hormon salgılamaya başlar ya da salgılamayı durdurur. ⓘ
| Salgılanan hormon | Kısaltma | Tarafından üretilmiştir | Etki ⓘ |
|---|---|---|---|
| Tirotropin salgılatıcı hormon (Prolaktin salgılatıcı hormon) |
TRH, TRF veya PRH | Paraventriküler çekirdeğin parvoselüler nörosekretuar hücreleri | Ön hipofizden tiroid uyarıcı hormon (TSH) salınımını uyarır (öncelikle) Ön hipofizden prolaktin salınımını uyarır |
| Kortikotropin salgılatıcı hormon | CRH veya CRF | Paraventriküler çekirdeğin parvoselüler nörosekretuar hücreleri | Ön hipofizden adrenokortikotropik hormon (ACTH) salınımını uyarır |
| Dopamin (Prolaktin inhibe edici hormon) |
DA veya PIH | Arkuat çekirdeğin dopamin nöronları | Ön hipofizden prolaktin salınımını inhibe eder |
| Büyüme hormonu salgılatıcı hormon | GHRH | Arkuat çekirdeğin nöroendokrin nöronları | Ön hipofizden büyüme hormonu (GH) salınımını uyarır |
| Gonadotropin salgılatıcı hormon | GnRH veya LHRH | Preoptik bölgenin nöroendokrin hücreleri | Ön hipofizden folikül uyarıcı hormon (FSH) salınımını uyarır Ön hipofizden lüteinizan hormon (LH) salınımını uyarır |
| Somatostatin (büyüme hormonu inhibe edici hormon) |
SS, GHIH veya SRIF | Periventriküler çekirdeğin nöroendokrin hücreleri | Ön hipofizden büyüme hormonu (GH) salınımını inhibe eder Ön hipofizden tiroid uyarıcı hormon (TSH) salınımını (orta derecede) inhibe eder |
Median eminanstan salgılanan diğer hormonlar arasında vazopressin, oksitosin ve nörotensin bulunur. ⓘ
- Arka hipofiz
Hipotalamik-nörohipofizer eksende, nörohipofizer hormonlar aslında hipotalamusun bir uzantısı olan arka hipofizden dolaşıma salınır. ⓘ
| Salgılanan hormon | Kısaltma | Tarafından üretilmiştir | Etki ⓘ |
|---|---|---|---|
| Oksitosin | OXY veya OXT | Paraventriküler nükleus ve supraoptik nükleusun magnoselüler nörosekretuar hücreleri | Rahim kasılması Laktasyon (letdown refleksi) |
| Vazopressin (antidiüretik hormon) |
ADH veya AVP | Paraventriküler çekirdeğin magnoselüler ve parvoselüler nörosekretuar hücreleri, supraoptik çekirdekteki magnoselüler hücreler | Böbrekteki distal tübül ve toplayıcı kanal hücrelerinin suya karşı geçirgenliğini artırarak suyun geri emilimini ve konsantre idrarın atılımını sağlar |
Hipotalamik-hipofiz-adrenal eksen (HPA) hormonlarının bazı deri hastalıkları ve deri homeostazisi ile ilişkili olduğu da bilinmektedir. HPA hormonlarının hiperaktivitesini stresle ilişkili deri hastalıkları ve deri tümörlerine bağlayan kanıtlar vardır. ⓘ
Stimülasyon
Hipotalamus insanlarda kompleks bir bölgededir ve küçük nükleuslara bile önemli görevler yüklenmiştir. Örneğin, paraventriküler nükleus, hipofize bağlı olan oksitosin ve vazopressin nöronlarına sahip olmanın dışında ACTH ve TSH salınımını, gastrik refleksleri, anne davranışını, kan basıncını, beslenmeyi, bağışıklık sistemini ve vücut sıcaklığını da düzenler. ⓘ
Hipotalamus, pek çok davranışsal ve hormonal sirkadyen ritmi, nöroendokrin çıktıları, homeostatik mekanizmaları ve önemli davranışları koordine eder. Bu nedenle çok sayıda iç ve dış uyarana cevap vermek zorundadır. Buna yönelik olarak da merkezi sinir sisteminin çoğu yeri ile zengin bir bağlantı içindedir. Beyin sapının retiküler formasyonu ve otonomik bölgeleri ile limbik sistem (özellikle amigdala, septum, Broca'nın diyagonal bandı, olfaktör ampuller ve serebral korteks) bu yerler arasındadır. ⓘ
Hipotalamus şunlara duyarlıdır:
- Işık: Sirkadyen ve mevsimsel ritimleri düzenlemek açısından gün uzunluğu ve fotoperiyot
- Feromonlar gibi kokusal uyaranlar
- Gonadal steroidler ve kortikosteroidler dahil steroidler
- Kalp, mide ve üreme organlarından kaynaklanan ve nöral yolla taşınan uyaranlar
- Otonomik girdiler
- Leptin, anjiyotensin, insülin, hipofiz hormonları, sitokinler, plazma glukoz konsantrasyonu ve ozmolarite gibi kan kaynaklı uyaranlar
- Stres
- Mikroorganizmalar ⓘ
Hipotalamus birçok hormonal ve davranışsal sirkadiyen ritmi, nöroendokrin çıktıların karmaşık modellerini, karmaşık homeostatik mekanizmaları ve önemli davranışları koordine eder. Bu nedenle hipotalamus, bazıları dışarıdan bazıları da içeriden üretilen birçok farklı sinyale yanıt vermelidir. Talamusta ya da kortekste ortaya çıkan delta dalgası sinyalleri salgılatıcı hormonların salgılanmasını etkiler; GHRH ve prolaktin uyarılırken TRH inhibe edilir. ⓘ
Koku uyaranları
Koku uyaranları birçok türde cinsel üreme ve nöroendokrin fonksiyon için önemlidir. Örneğin hamile bir fare, cinsel birleşmeden sonraki kritik bir dönemde 'yabancı' bir erkeğin idrarına maruz kalırsa, hamilelik başarısız olur (Bruce etkisi). Bu nedenle, cinsel birleşme sırasında dişi bir fare, partnerinin birkaç gün boyunca devam eden kesin bir 'koku hafızası' oluşturur. Feromonal ipuçları birçok türde östrusun senkronizasyonuna yardımcı olur; kadınlarda senkronize menstruasyon da feromonal ipuçlarından kaynaklanabilir, ancak feromonların insanlardaki rolü tartışmalıdır. ⓘ
Kan kaynaklı uyaranlar
Peptit hormonlarının hipotalamus üzerinde önemli etkileri vardır ve bunu yapabilmeleri için kan-beyin bariyerini geçmeleri gerekir. Hipotalamus kısmen etkili bir kan-beyin bariyerinden yoksun özelleşmiş beyin bölgeleri tarafından sınırlandırılmıştır; bu bölgelerdeki kapiller endotel, büyük proteinlerin ve diğer moleküllerin bile serbestçe geçişine izin vermek için fenestrasyonludur. Bu bölgelerden bazıları nörosekresyon bölgeleridir - nörohipofiz ve medyan eminens. Ancak, diğerleri beynin kan bileşimini örneklediği bölgelerdir. Bu bölgelerden ikisi, SFO (subfornical organ) ve OVLT (organum vasculosum of the lamina terminalis), nöronların hem kan hem de CSF ile yakın temas halinde olduğu sirkumventriküler organlar olarak adlandırılır. Bu yapılar yoğun bir şekilde damarlanmıştır ve içme, vazopressin salınımı, sodyum atılımı ve sodyum iştahını kontrol eden osmoreseptif ve sodyum-reseptif nöronlar içerir. Ayrıca, her biri sıvı ve elektrolit dengesinin düzenlenmesinde önemli olan anjiyotensin, atriyal natriüretik faktör, endotelin ve relaksin reseptörlerine sahip nöronlar içerirler. OVLT ve SFO'daki nöronlar supraoptik çekirdeğe ve paraventriküler çekirdeğe ve ayrıca preoptik hipotalamik alanlara projeksiyon yapar. Sirkumventriküler organlar, paraventriküler nöronlar üzerindeki etkiler yoluyla hem ateş hem de ACTH salgılanmasını ortaya çıkarmak için interlökinlerin etki alanı da olabilir. ⓘ
Hipotalamik aktiviteyi etkileyen tüm peptitlerin gerekli erişimi nasıl sağladığı açık değildir. Prolaktin ve leptin söz konusu olduğunda, koroid pleksusta kandan beyin omurilik sıvısına (BOS) aktif olarak alındığına dair kanıtlar vardır. Bazı hipofiz hormonlarının hipotalamik salgı üzerinde negatif bir geri besleme etkisi vardır; örneğin büyüme hormonu hipotalamusu geri besler, ancak beyne nasıl girdiği açık değildir. Prolaktinin merkezi etkileri olduğuna dair kanıtlar da vardır. ⓘ
Bulgular tiroid hormonunun (T4) infundibular nükleus/ median eminensteki hipotalamik glial hücreler tarafından alındığını ve burada tip 2 deiyodinaz (D2) tarafından T3'e dönüştürüldüğünü ileri sürmüştür. Bunun ardından T3, paraventriküler çekirdekteki tirotropin salgılatıcı hormon (TRH) üreten nöronlara taşınır. Bu nöronlarda tiroid hormonu reseptörleri bulunmuştur, bu da T3 uyaranlarına gerçekten duyarlı olduklarını gösterir. Buna ek olarak, bu nöronlar bir tiroid hormonu taşıyıcısı olan MCT8'i ifade ederek T3'ün içlerine taşındığı teorisini desteklemiştir. T3 daha sonra bu nöronlardaki tiroid hormonu reseptörüne bağlanabilir ve tirotropin salgılatıcı hormon üretimini etkileyerek tiroid hormonu üretimini düzenleyebilir. ⓘ
Hipotalamus vücut için bir tür termostat işlevi görür. İstenen vücut sıcaklığını belirler ve ya kan sıcaklığını daha yüksek bir ayara çıkarmak için ısı üretimini ve tutulmasını ya da kanı daha düşük bir sıcaklığa soğutmak için terlemeyi ve damar genişlemesini uyarır. Tüm ateşler hipotalamustaki yüksek bir ayardan kaynaklanır; başka herhangi bir nedene bağlı yüksek vücut sıcaklıkları hipertermi olarak sınıflandırılır. Nadiren, inme gibi hipotalamusa doğrudan hasar verilmesi ateşe neden olur; buna bazen hipotalamik ateş denir. Bununla birlikte, bu tür hasarların anormal derecede düşük vücut sıcaklıklarına neden olması daha yaygındır. ⓘ
Steroidler
Hipotalamus, steroidlere ve glukokortikoidlere (ACTH'ye yanıt olarak salınan böbrek üstü bezinin steroid hormonları) güçlü tepki veren nöronlar içerir. Ayrıca iştah için önemli olan özelleşmiş glikoza duyarlı nöronlar (arkuat çekirdek ve ventromedial hipotalamusta) içerir. Preoptik alan termosensitif nöronlar içerir; bunlar TRH salgılanması için önemlidir. ⓘ
Sinirsel
Emzirme veya vajino-servikal stimülasyona yanıt olarak oksitosin salgılanmasına bu yollardan bazıları aracılık eder; karotis gövdesi ve aortik arktaki kemoreseptörlerden ve düşük basınçlı atriyal hacim reseptörlerinden kaynaklanan kardiyovasküler uyaranlara yanıt olarak vazopressin salgılanmasına ise diğerleri aracılık eder. Sıçanda vajinanın uyarılması da prolaktin salgılanmasına neden olur ve bu da kısır bir çiftleşmenin ardından yalancı gebelikle sonuçlanır. Tavşanda çiftleşme refleks ovulasyonu ortaya çıkarır. Koyunlarda, yüksek düzeyde östrojen varlığında servikal stimülasyon bakire bir koyunda maternal davranışa neden olabilir. Bu etkilerin hepsine hipotalamus aracılık eder ve bilgi esas olarak beyin sapında röle yapan spinal yollarla taşınır. Meme uçlarının uyarılması oksitosin ve prolaktin salınımını uyarır ve LH ve FSH salınımını baskılar. ⓘ
Kardiyovasküler uyarılar vagus siniri tarafından taşınır. Vagus ayrıca, sırasıyla leptin veya gastrin salınımını işaret ederek beslenmeyi bastırmak veya teşvik etmek için mide şişmesi veya boşalmasından kaynaklanan sinyaller de dahil olmak üzere çeşitli viseral bilgileri iletir. Yine bu bilgiler beyin sapındaki röleler aracılığıyla hipotalamusa ulaşır. ⓘ
Buna ek olarak hipotalamik fonksiyon, inervasyon aldığı yollardaki üç klasik monoamin nörotransmitterinin, noradrenalin, dopamin ve serotonin (5-hidroksitriptamin) seviyelerine duyarlıdır ve bunlar tarafından düzenlenir. Örneğin, locus coeruleus'tan kaynaklanan noradrenerjik girdilerin kortikotropin salgılatıcı hormon (CRH) seviyeleri üzerinde önemli düzenleyici etkileri vardır. ⓘ
Gıda alımının kontrolü
| Arttıran peptitler beslenme davranışı |
Azalan peptitler beslenme davranışı ⓘ |
|---|---|
| Ghrelin | Leptin |
| Nöropeptid Y | (α,β,γ)-Melanosit uyarıcı hormonlar |
| Agouti ile ilişkili peptit | Kokain ve amfetaminle düzenlenen transkript peptidleri |
| Oreksinler (A,B) | Kortikotropin salgılatıcı hormon |
| Melanin yoğunlaştırıcı hormon | Kolesistokinin |
| Galanin | İnsülin |
| Glukagon benzeri peptid 1 |
Hipotalamusun ventromedial çekirdeğinin aşırı lateral kısmı gıda alımının kontrolünden sorumludur. Bu bölgenin uyarılması gıda alımının artmasına neden olur. Bu bölgenin bilateral lezyonu gıda alımının tamamen durmasına neden olur. Çekirdeğin medial kısımları lateral kısım üzerinde kontrol edici bir etkiye sahiptir. Ventromedial çekirdeğin medial kısmının iki taraflı lezyonu hayvanda hiperfaji ve obeziteye neden olur. Aynı hayvanda ventromedial çekirdeğin lateral kısmının daha fazla lezyonu, gıda alımının tamamen kesilmesine neden olur. ⓘ
Bu düzenleme ile ilgili farklı hipotezler vardır:
- Lipostatik hipotez: Bu hipotez, yağ dokusunun yağ miktarıyla orantılı bir humoral sinyal ürettiğini ve gıda alımını azaltmak ve enerji çıkışını artırmak için hipotalamus üzerinde etkili olduğunu savunur. Leptin hormonunun gıda alımını azaltmak ve enerji çıkışını artırmak için hipotalamus üzerinde etkili olduğu kanıtlanmıştır.
- Gutpeptid hipotezi: Grp, glukagonlar, CCK ve diğerleri gibi gastrointestinal hormonların gıda alımını engellediği iddia edilmektedir. Gastrointestinal sisteme giren gıda, tokluk üretmek için beyne etki eden bu hormonların salınımını tetikler. Beyinde hem CCK-A hem de CCK-B reseptörleri bulunmaktadır.
- Glukostatik hipotez: Ventromedial çekirdeklerdeki tokluk merkezinin aktivitesi muhtemelen nöronlardaki glikoz kullanımı tarafından yönetilir. Glikoz kullanımları düşük olduğunda ve sonuç olarak arteriyovenöz kan glikoz farkı düşük olduğunda, nöronlar arasındaki aktivitenin azaldığı varsayılmıştır. Bu koşullar altında, beslenme merkezinin aktivitesi kontrol edilemez ve birey kendini aç hisseder. İntraventriküler 2-deoksiglukoz uygulaması ile gıda alımı hızla artar, dolayısıyla hücrelerde glukoz kullanımı azalır.
- Termostatik hipotez: Bu hipoteze göre, vücut sıcaklığının belirli bir ayar noktasının altına düşmesi iştahı uyarırken, ayar noktasının üzerine çıkması iştahı engeller. ⓘ
Korku işleme
Hipotalamusun medial bölgesi, savunma davranışları gibi motive edilmiş davranışları kontrol eden bir devrenin parçasıdır. Fos-etiketleme analizleri, "davranışsal kontrol kolonundaki" bir dizi çekirdeğin, doğuştan gelen ve şartlı savunma davranışlarının ifadesini düzenlemede önemli olduğunu göstermiştir. ⓘ
- Yırtıcı karşıtı savunma davranışı ⓘ
Bir avcıya (kedi gibi) maruz kalmak, hayvan daha önce hiç kediye maruz kalmamış olsa bile laboratuvar kemirgenlerinde savunma davranışları ortaya çıkarır. Hipotalamusta, bu maruziyet ön hipotalamik çekirdekte, ventromedial çekirdeğin dorsomedial kısmında ve premamiller çekirdeğin (PMDvl) ventrolateral kısmında Fos işaretli hücrelerde artışa neden olur. Premamiller çekirdek, bir avcıya karşı savunma davranışlarının ifade edilmesinde önemli bir role sahiptir, çünkü bu çekirdekteki lezyonlar donma ve kaçma gibi savunma davranışlarını ortadan kaldırır. PMD diğer durumlarda savunma davranışını modüle etmez, çünkü bu çekirdeğin lezyonlarının şok sonrası donma skorları üzerinde minimum etkisi vardır. PMD, korku ifadesinde önemli bir yapı olan dorsal periaqueductal gri ile önemli bağlantılara sahiptir. Buna ek olarak, hayvanlar daha önce kediyle ilişkilendirilen çevreye yönelik risk değerlendirme davranışları sergilemektedir. Fos etiketli hücre analizi, PMDvl'nin hipotalamusta en aktif yapı olduğunu ve bağlama maruz kalmadan önce muscimol ile inaktivasyonun savunma davranışını ortadan kaldırdığını göstermiştir. Bu nedenle, hipotalamus, özellikle PMDvl, bir avcıya karşı doğuştan gelen ve şartlı savunma davranışlarının ifadesinde önemli bir role sahiptir. ⓘ
- Sosyal yenilgi ⓘ
Aynı şekilde, hipotalamusun da sosyal yenilgide rolü vardır: Medial bölgedeki çekirdekler de agresif bir türdeşle karşılaşma sırasında harekete geçer. Yenilen hayvanın medial pre-optik çekirdek, ventromedial çekirdeğin ventrolateral kısmı ve ventral premammilary çekirdek gibi cinsel olarak dimorfik yapılarda Fos seviyelerinde artış olur. Bu tür yapılar, cinsel ve saldırgan davranışlar gibi diğer sosyal davranışlarda önemlidir. Dahası, premamiller çekirdek de harekete geçirilir, dorsomedial kısım ancak ventrolateral kısım değil. Bu çekirdekteki lezyonlar donma ve "sırt üstü" duruş gibi pasif savunma davranışlarını ortadan kaldırır. ⓘ
Ek görüntüler
İnsan beyni sol disseke midsagittal görünüm
Hipotalamusun yeri ⓘ
