Giganotosaurus
| Giganotosaurus Zamansal aralık: Geç Kretase (Senomaniyen), 99.6-97 Ma
| |
|---|---|
| |
| Yeniden yapılandırılmış iskelet, Fernbank Doğa Tarihi Müzesi | |
Bilimsel sınıflandırma 
| |
| Krallık: | Hayvanlar Alemi |
| Filum: | Kordalılar |
| Clade: | Dinozorlar |
| Clade: | Saurischia |
| Clade: | Theropoda |
| Aile: | †Carcharodontosauridae |
| Kabile: | †Giganotosaurini |
| Cins: | †Giganotosaurus Coria & Salgado, 1995 |
| Türler: | †G. carolinii
|
| Binom adı | |
| †Giganotosaurus carolinii Coria & Salgado, 1995
| |
Giganotosaurus (/ˌdʒaɪɡəˌnoʊtəˈsɔːrəs/ JY-gə-NOH-tə-SOR-əs), günümüzde Arjantin'de yaşayan bir theropod dinozor cinsidir, Geç Kretase döneminin erken Cenomanian çağında, yaklaşık 99. 6 ila 97 milyon yıl önce. Holotip örneği 1993 yılında Patagonya'nın Candeleros Formasyonu'nda keşfedilmiştir ve neredeyse %70'i tamamlanmıştır. Hayvan 1995 yılında Giganotosaurus carolinii olarak adlandırılmıştır; cins adı "dev güney kertenkelesi" anlamına gelir ve özel ad keşfeden Rubén D. Carolini'yi onurlandırır. Holotipten önce keşfedilen bir diş kemiği, bir diş ve bazı izler daha sonra bu hayvana atfedilmiştir. Bu cins çok ilgi çekmiş ve theropod dinozorların maksimum boyutları hakkındaki bilimsel tartışmaların bir parçası haline gelmiştir. ⓘ
Giganotosaurus bilinen en büyük karasal etoburlardan biriydi, ancak şimdiye kadar bulunan kalıntıların eksikliğinden dolayı kesin boyutunu belirlemek zor olmuştur. En eksiksiz örnek için tahminler 12 ila 13 m (39 ila 43 ft) uzunluk, 1,53 ila 1,80 m (5,0 ila 5,9 ft) uzunluğunda bir kafatası ve 4,2 ila 13,8 ton (4,6 ila 15,2 kısa ton) ağırlık arasında değişmektedir. Daha büyük olduğu düşünülen bir bireye ait olan diş kemiği, 13,2 m (43 ft) uzunluğunda bir tahmin yapmak için kullanılmıştır. Bazı araştırmacılar hayvanın tarihsel olarak en büyük theropod olarak kabul edilen Tyrannosaurus'tan daha büyük olduğunu bulurken, diğerleri kabaca eşit boyutta olduklarını ve Giganotosaurus için en büyük boyut tahminlerinin abartılı olduğunu bulmuşlardır. Kafatası alçaktı, rugose (pürüzlü ve kırışık) burun kemikleri ve gözün önündeki lakrimal kemik üzerinde sırt benzeri bir tepe vardı. Alt çenenin ön kısmı düzleşmişti ve ucunda aşağı doğru çıkıntı yapan bir çıkıntı (ya da "çene") vardı. Dişler yanlara doğru sıkıştırılmış ve tırtıklıdır. Boyun güçlü ve göğüs kemeri orantılı olarak küçüktü. ⓘ
Carcharodontosauridae ailesinin bir parçası olan Giganotosaurus, yakın akraba Mapusaurus ve Carcharodontosaurus gibi diğer çok büyük theropodları içeren grubun en iyi bilinen üyelerinden biridir. Giganotosaurus'un homeotermik ("sıcakkanlılık") olduğu, bir memeli ile bir sürüngen arasında bir metabolizmaya sahip olduğu ve bunun da hızlı büyümeyi mümkün kıldığı düşünülmektedir. Çenelerini hızlı bir şekilde kapatabiliyor, güçlü ısırıklar atarak avını yakalayabiliyor ve yere indirebiliyordu. "Çene", avını ısırdığında strese karşı koymasına yardımcı olmuş olabilir. Giganotosaurus'un kendi ekosisteminin en üst yırtıcısı olduğu ve yavru sauropod dinozorlarla beslenmiş olabileceği düşünülmektedir. ⓘ
| Giganotosaurus Yaşadığı dönem aralığı: 99,6-97 Ma Üst kretase-Turoniyen PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓ | |||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 İskelet rekonstrüksiyonu | |||||||||||||||||||||
| Bilimsel sınıflandırma | |||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||
| İkili adlandırma | |||||||||||||||||||||
|
†Giganotosaurus carolinii Coria & Salgado, 1995 | |||||||||||||||||||||
Giganotosaurus (Latince: "Dev güneyli sürüngen"), Geç Kretase döneminin erken Senomaniyen çağında (yaklaşık 97-98 milyon yıl önce) Güney Amerika'da yaşamış bir teropod dinozor cinsi. ⓘ
Keşif
1993 yılında amatör fosil avcısı Rubén D. Carolini, Arjantin'in Patagonya bölgesindeki Neuquén eyaletinde Villa El Chocón yakınlarındaki çorak arazide kum arabası sürerken bir theropod dinozorunun kaval kemiğini (alt bacak kemiği) keşfetti. Ulusal Comahue Üniversitesi'nden uzmanlar, buluntudan haberdar edilmelerinin ardından numuneyi kazmak üzere gönderildi. Keşif, paleontolog Rodolfo Coria ve Leonardo Salgado tarafından 1994 yılında Omurgalı Paleontolojisi Derneği'nin bir toplantısında duyurulmuş, bilim yazarı Don Lessem de bacak kemiğinin fotoğrafından etkilenerek kazıyı finanse etmeyi teklif etmişti. Kısmi kafatası yaklaşık 10 m2'lik (110 sq ft) bir alana dağılmıştı ve postcranial iskelet parçalara ayrılmıştı. İskeletin neredeyse %70'inin korunduğu bu örnekte omurganın büyük bir kısmı, göğüs ve pelvis kemerleri, femora, sol tibia ve fibula yer alıyordu. 1995 yılında bu örnek (MUCPv-Ch1) Coria ve Salgado tarafından ön tanımlaması yapılarak yeni cins ve tür Giganotosaurus carolinii'nin holotipi olarak kabul edilmiştir (iskeletin bazı kısımları o dönemde hâlâ alçı içindeydi). Cins adı Antik Yunanca gigas/γίγας ("dev" anlamına gelir), notos/νότος ("avustralya/güney" anlamına gelir, kökenine atıfta bulunur) ve -sauros/-σαύρος ("kertenkele" anlamına gelir) kelimelerinden türetilmiştir. Özel isim, keşfi yapan Carolini'yi onurlandırmaktadır. Holotip iskelet, Carolini'nin isteği üzerine 1995 yılında açılan Villa El Chocón'daki Ernesto Bachmann Paleontoloji Müzesi'nde muhafaza edilmektedir. Müzenin ana sergisi olan örnek, paleontologların kazı sırasında kullandıkları aletlerle birlikte hayvana ayrılmış bir odanın kumlu zeminine yerleştirilmiştir. İskeletin monte edilmiş bir rekonstrüksiyonu bitişik bir odada sergilenmektedir. ⓘ
Theropod dinozorlarının bilimsel açıdan en çok ilgi çeken özelliklerinden biri, grubun Mezozoik Çağ'ın en büyük karasal yırtıcılarını içermesidir. Bu ilgi, bilinen ilk dinozorlardan biri olan ve büyüklüğü nedeniyle 1824 yılında isimlendirilen Megalosaurus'un keşfiyle başlamıştır. Yarım yüzyıldan fazla bir süre sonra 1905'te Tyrannosaurus adı verilmiş ve 90 yıl boyunca bilinen en büyük theropod dinozor olarak kalmıştır, ancak başka büyük theropodlar da bilinmektedir. Hangi theropodun en büyük olduğu tartışması 1990'larda Afrika ve Güney Amerika'daki yeni keşiflerle yeniden canlandı. Coria ve Salgado orijinal tanımlarında Giganotosaurus'u en azından güney yarımkürenin en büyük theropod dinozoru ve belki de dünyanın en büyüğü olarak kabul etmişlerdir. Giganotosaurus'un kafatası kemiklerinin parçalanmış olması nedeniyle Tyrannosaurus ile karşılaştırmanın zor olduğunu kabul etmişler, ancak 1,43 m (4,7 ft) ile Giganotosaurus'un uyluk kemiğinin bilinen en büyük Tyrannosaurus örneği olan "Sue "nunkinden 5 cm (2 inç) daha uzun olduğunu ve Giganotosaurus'un kemiklerinin daha ağır bir hayvana işaret edecek şekilde daha sağlam göründüğünü belirtmişlerdir. Kafatasının yaklaşık 1,53 m (5 ft) uzunluğunda olduğunu ve tüm hayvanın 12,5 m (41 ft) uzunluğunda olduğunu ve ağırlığının yaklaşık 6 ila 8 ton (6,6 ila 8,8 kısa ton) olduğunu tahmin etmişlerdir. ⓘ
1996 yılında paleontolog Paul Sereno ve meslektaşları, 1927 yılında tanımlanan ancak daha önce sadece parça kalıntılarından bilinen (orijinal fosiller İkinci Dünya Savaşı'nda yok edilmiştir) bir theropod olan Fas'tan ilgili Carcharodontosaurus cinsine ait yeni bir kafatası tanımlamıştır. Kafatasının 1,60 m (5 ft) uzunluğunda olduğunu, Giganotosaurus'a benzediğini, ancak belki de 1,53 m (5 ft) uzunluğunda kafatasına sahip Tyrannosaurus "Sue "nunkini aştığını tahmin ettiler. Ayrıca, carcharodontosaurs'un oransal olarak en büyük kafataslarına sahip gibi göründüğünü, ancak Tyrannosaurus'un daha uzun arka bacaklara sahip olduğunu belirtmişlerdir. "Yeni canavar T. rex'i kral etobur olarak gasp ediyor" başlıklı 1995 tarihli bir makale için yapılan bir röportajda Sereno, Güney Amerika ve Afrika'dan yeni keşfedilen bu theropodların en büyük yırtıcılar olarak Tyrannosaurus ile rekabet ettiğini ve aksi takdirde çok "Kuzey Amerika merkezli" olan Geç Kretase dinozor faunalarının anlaşılmasına yardımcı olacağını belirtti. Carcharodontosaurus'un tanımlandığı derginin aynı sayısında paleontolog Philip J. Currie, iki hayvandan hangisinin daha büyük olduğunun henüz belirlenmediğini ve bir hayvanın boyutunun paleontologlar için örneğin adaptasyonlar, ilişkiler ve dağılımdan daha az ilginç olduğu konusunda uyarıda bulunmuştur. Ayrıca, iki hayvanın bir yıl arayla bulunmasını ve farklı kıtalarda bulunmalarına rağmen birbirleriyle yakın akraba olmalarını dikkat çekici bulmuştur. ⓘ
Coria 1997 yılında verdiği bir röportajda, yeni materyallere dayanarak Giganotosaurus'un 13,7 (45 ft) ila 14,3 (47 ft) m uzunluğunda ve 8 ila 10 ton (8,8 ila 11,0 kısa ton) ağırlığında olduğunu ve Carcharodontosaurus'tan daha büyük olduğunu tahmin etmiştir. Sereno, az sayıda ve tamamlanmamış örneklere dayanarak bir tür için boyut aralığı belirlemenin zor olacağını söyledi ve her iki paleontolog da bu dinozorların diğer yönlerinin "boyut yarışını" çözmekten daha önemli olduğu konusunda hemfikirdi. 1998 yılında paleontolog Jorge O. Calvo ve Coria, bazı dişler içeren kısmi bir sol diş kemiğini (alt çenenin bir parçası) (MUCPv-95) Giganotosaurus'a atfetti. Calvo tarafından 1988'de Los Candeleros yakınlarında toplanmış (1987'de bulunmuştu) ve 1989'da kısaca tanımlanmış ve yeni bir theropod taksonuna ait olabileceği belirtilmişti. Calvo ve Coria, 62 cm (24 inç) ile %8 daha büyük olmasına rağmen diş kemiğinin holotip ile aynı olduğunu bulmuşlardır. Arka kısmı tamamlanmamış olsa da, holotip örneğin kafatasının 1,80 m (6 ft) uzunluğunda olduğunu öne sürdüler ve daha büyük örneğin kafatasının 1,95 m (6,4 ft) uzunluğunda olduğunu tahmin ettiler, bu da herhangi bir theropodun en uzun kafatasıdır. ⓘ
1999 yılında Calvo, tamamlanmamış bir dişi (MUCPv-52) Giganotosaurus'a atfetmiştir; bu örnek 1987 yılında A. Delgado tarafından Ezequiel Ramos Mexia Gölü yakınlarında keşfedilmiştir ve bu nedenle cinsin bilinen ilk fosilidir. Calvo ayrıca bazı theropod izlerinin ve izole izlerin (1991 yılında Abelichnus astigarrae iknotaksonunun temelini oluşturmuştur) büyük boyutlarına dayanarak Giganotosaurus'a ait olduğunu öne sürmüştür. En büyük izler 50 cm (20 inç) uzunluğunda ve 130 cm (51 inç) hızındadır, en küçüğü ise 36 cm (14 inç) uzunluğunda ve 100 cm (39 inç) hızındadır. İzler tridaktil (üç parmaklı) olup, belirgin pençe izleri olan büyük ve kaba parmaklara sahiptir. Parmak izleri iz uzunluğunun çoğunu kaplar ve bir izde ince bir topuk vardır. İzler Giganotosaurus'un ana fosillerinden daha yüksek bir stratigrafik seviyede bulunmuş olsa da, tek diş ve Giganotosaurus ile aynı tabakalardan bilinen bazı sauropod dinozorları ile aynı tabakalardandır. ⓘ
Boyut hakkında devam eden tartışmalar
2001 yılında doktor-bilim adamı Frank Seebacher, dinozorlar için vücut kütlesi tahminlerini hesaplamak için yeni bir polinom yöntemi önermiş (vücut uzunluğu, derinliği ve genişliğini kullanarak) ve Giganotosaurus'un 6,6 t (7,3 kısa ton) ağırlığında olduğunu bulmuştur (orijinal 12,5 m (41 ft) uzunluk tahminine dayanarak). Coria ve Currie, 2002 yılında Giganotosaurus'un beyin gövdesini tanımlarken, holotip kafatası için 1,60 m (5 ft) uzunluk tahmini vermiş ve femur şaftının 520 mm (20 inç) çevresinden ekstrapolasyon yaparak 4,2 t (4,6 kısa ton) ağırlık hesaplamıştır. Bu da ensefalizasyon katsayısının (göreceli beyin büyüklüğünün bir ölçüsü) 1,9 olmasıyla sonuçlanmıştır. 2004 yılında paleontolog Gerardo V. Mazzetta ve meslektaşları, Giganotosaurus holotipinin uyluk kemiğinin "Sue "nunkinden daha büyük olmasına rağmen, kaval kemiğinin 1,12 m'de (4 ft) 8 cm (3 inç) daha kısa olduğuna dikkat çekmiştir. Holotip örneğin 8 ton (8,8 kısa ton) ile Tyrannosaurus'a eşit büyüklükte ("Sue "dan marjinal olarak daha küçük) olduğunu, ancak holotip örneğe geometrik olarak benzer olması halinde daha büyük dişlerin 10 tonluk (11 kısa ton) bir hayvanı temsil edebileceğini bulmuşlardır. Bu yazarlar ayrıca, çok değişkenli regresyon denklemleri kullanarak, holotip için 6,5 ton (7,2 kısa ton) ve daha büyük örnek için 8,2 ton (9,0 kısa ton) alternatif ağırlık önerdiler ve bu nedenle ikincisinin bilinen en büyük karasal etobur olduğunu belirttiler.
2005 yılında paleontolog Cristiano Dal Sasso ve meslektaşları Spinosaurus'un (orijinal fosilleri de İkinci Dünya Savaşı sırasında yok edilmiştir) yeni kafatası materyalini (bir burun) tanımlamış ve bu dinozorun 16 ila 18 m (52 ila 59 ft) uzunluğunda ve 7 ila 9 ton (7,7 ila 9,9 kısa ton) ağırlığında olduğu ve diğer tüm theropodların maksimum boyutunu aştığı sonucuna varmıştır. 2006 yılında Coria ve Currie, Patagonya'dan büyük theropod Mapusaurus'u tanımlamıştır; Giganotosaurus ile yakından ilişkilidir ve yaklaşık olarak aynı boyuttadır. 2007 yılında, paleontolog François Therrien ve Donald M. Henderson, Giganotosaurus ve Carcharodontosaurus'un her ikisinin de 13,5 m (44 ft) uzunluğa ve 13,8 t (15,2 kısa ton) ağırlığa (Tyrannosaurus'u geçerek) yaklaşmış olacağını ve Giganotosaurus holotip kafatasının 1,56 m (5 ft) uzunluğunda olduğunu tahmin etmişlerdir. Bu ölçümlerin, bu hayvanların tamamlanmamış kafataslarının doğru bir şekilde yeniden yapılandırılıp yapılandırılmadığına bağlı olduğu ve daha doğru tahminler için daha eksiksiz örneklere ihtiyaç duyulduğu konusunda uyardılar. Ayrıca Dal Sasso ve meslektaşlarının Spinosaurus rekonstrüksiyonunun çok büyük olduğunu ve bunun yerine 14,3 m (47 ft) uzunluğunda, 20,9 t (23,0 kısa ton) ağırlığında ve muhtemelen 12,6 m (41 ft) uzunluğunda ve 12 t (13 kısa ton) ağırlığında olduğunu tahmin ettiler. Bu dinozorların, tamamen iki ayaklı bir hayvanın ulaşabileceği üst biyomekanik boyut sınırına ulaştığı sonucuna vardılar. 2010 yılında paleontolog Gregory S. Paul, carcharodontosaurs kafataslarının genel olarak çok uzun olarak yeniden yapılandırıldığını öne sürmüştür. ⓘ
2012 yılında paleontolog Matthew T. Carrano ve meslektaşları, Giganotosaurus'un devasa boyutları nedeniyle büyük ilgi görmesine ve holotipinin nispeten eksiksiz olmasına rağmen, beyin gövdesi dışında henüz ayrıntılı olarak tanımlanmadığını belirtmiştir. Kafatası kemikleri arasındaki birçok temasın korunmadığına ve bunun da kafatasının toplam uzunluğunun belirsiz olmasına yol açtığına dikkat çektiler. Bunun yerine Giganotosaurus ve Carcharodontosaurus'un kafataslarının Tyrannosaurus'unkiyle tamamen aynı boyutta olduğunu buldular. Ayrıca Giganotosaurus holotipinin uyluk kemiğini orijinal ölçümün aksine 1,365 m (4 ft) uzunluğunda ölçtüler ve vücut kütlesinin genel olarak daha küçük olabileceğini öne sürdüler. 2013 yılında paleontolog Scott Hartman blogunda (çizilmiş iskelet rekonstrüksiyonlarına dayanan) bir Grafik Çift Entegrasyon kütle tahmini yayınlamış ve Tyrannosaurus'un ("Sue") genel olarak Giganotosaurus'tan daha büyük olduğunu bulmuştur. Giganotosaurus holotipinin 6,8 ton (7,5 kısa ton), daha büyük olan örneğin ise 8,2 ton (9,0 kısa ton) ağırlığında olduğunu tahmin etmiştir. Tyrannosaurus'un 8,4 ton (9,3 kısa ton) ağırlığında olduğu tahmin edilmektedir ve Hartman, her ikisi de yandan bakıldığında benzer görünse de daha geniş bir gövdeye sahip olduğunu belirtmiştir. Hartman ayrıca, holotip örneğinden %8 daha büyük olduğu düşünülen Giganotosaurus dişliğinin %6,5 daha büyük olabileceğini ya da daha sağlam bir dişliğe sahip benzer büyüklükteki bir hayvana ait olabileceğini belirtmiştir. Tyrannosaurus'un keşfinden sonra "Sue "nun bulunmasının bir asır sürmesi gibi, bilinen tek bir iyi Giganotosaurus örneği ile daha büyük bireylerin bulunmasının mümkün olduğunu kabul etti. ⓘ
2014 yılında Nizar Ibrahim ve meslektaşları, Dal Sasso ve meslektaşları tarafından tanımlanan burna uyacak şekilde ölçeklendirilmiş yeni bir örnekten yola çıkarak Spinosaurus'un uzunluğunun 15 m'nin (49 ft) üzerinde olduğunu tahmin etmiştir. Bu Spinosaurus'u bilinen en büyük etobur dinozor yapacaktır. 2019'da paleontolog W. Scott Persons ve meslektaşları bir Tyrannosaurus örneğini ("Scotty" lakaplı) tanımladı ve diğer dev theropodlardan daha büyük olduğunu tahmin etti, ancak carcharodontosaurids Giganotosaurus ve Tyrannotitan'ın femoral oranlarının diğer yetişkin Tyrannosauruslardan daha büyük bir vücut kütlesine işaret ettiği konusunda uyardı. Bu theropodların Tyrannosaurus'tan çok daha az sayıda örnekle bilindiğini ve gelecekteki buluntuların, büyük Giganotosaurus dişinin gösterdiği gibi "Scotty "den daha büyük örnekleri ortaya çıkarabileceğini belirtmişlerdir. "Scotty" en büyük femoral çevreye sahipken, Giganotosaurus'un femoral uzunluğu yaklaşık %10 daha uzundu, ancak yazarlar büyük theropod kümeleri arasındaki oranları karşılaştırmanın zor olduğunu belirtti. ⓘ
2022 yılında Juan I. Canale ve meslektaşları, 1,27 m (4,2 ft) tahmini uzunluğu ile en eksiksiz bilinen Carcharodontosaurine kafatasına sahip olan büyük carcharodontosaurid Meraxes'i tanımladı. Bu kafatasından yola çıkarak, Giganotosaurus'un kafatasının 1,634 m (5,36 ft) uzunluğunda olduğunu tahmin etmişler ve bu da onu bilinen en büyük theropod kafataslarından biri haline getirmiştir. ⓘ
Tanımlama
Giganotosaurus'un en büyük theropod dinozorlardan biri olduğu düşünülmektedir, ancak kalıntılarının eksik olması boyutunun güvenilir bir şekilde tahmin edilmesini zorlaştırmıştır. Bu nedenle, örneğin tarihsel olarak en büyük theropod olarak kabul edilen Tyrannosaurus'tan daha büyük olup olmadığını kesin olarak belirlemek mümkün değildir. Çeşitli araştırmacılar tarafından, çeşitli yöntemlere dayanarak ve iskeletin eksik kısımlarının nasıl yeniden yapılandırıldığına bağlı olarak farklı boyut tahminlerine ulaşılmıştır. Holotip örnek için uzunluk tahminleri 12 ila 13 m (39 ila 43 ft) arasında, kafatası 1,53 ila 1,80 m (5,0 ila 5,9 ft) uzunluğunda, femur (uyluk kemiği) 1,365 ila 1,43 m (4,48 ila 4,69 ft) uzunluğunda ve ağırlık 4,2 ila 13,8 t (4,6 ila 15,2 kısa ton) arasında değişmektedir. Beyin gövdesindeki sütürlerin (eklemlerin) kaynaşması, holotip örneğin olgun bir birey olduğunu göstermektedir. Daha büyük olduğu düşünülen bir bireye ait diş kemiğinden oluşan ikinci bir örnek, 13,2 m (43 ft) uzunluk, 1,95 m (6,4 ft) uzunluğunda bir kafatası ve 8,2 t (9,0 kısa ton) ağırlık tahmin etmek için kullanılmıştır. Bazı yazarlar her iki örnek için de en büyük boyut tahminlerinin abartılı olduğunu düşünmektedir. Giganotosaurus, iyi bilinen Allosaurus cinsinin büyük boy bir versiyonu ile karşılaştırılmıştır. ⓘ
Kafatası
Tam olarak bilinmemekle birlikte, Giganotosaurus'un kafatasının alçak olduğu anlaşılmaktadır. Üst çenenin maksillası 92 cm (36 inç) uzunluğunda bir diş sırasına sahipti, yukarıdan aşağıya derindi ve üst ve alt kenarları neredeyse paraleldi. Çene kemiği, burun deliğinin altında belirgin bir çıkıntıya ve Allosaurus ve Tyrannosaurus'ta olduğu gibi küçük, elips şeklinde bir fenestraya (açıklık) sahipti. Burun kemiği çok rugozdu (pürüzlü ve buruşuk) ve bu rugozluklar geriye doğru devam ederek bu kemiğin tüm üst yüzeyini kaplıyordu. Gözün önündeki gözyaşı kemiği, geriye doğru bir açıyla yukarıya doğru işaret eden belirgin, rugoz bir tepeye (veya boynuza) sahipti. Bu tepe çıkıntı şeklindeydi ve derin oluklara sahipti. Gözün arkasındaki postorbital kemik, Tyrannosaurus, Abelisaurus ve Carnotaurus'ta görüldüğü gibi, orbitaya (göz açıklığı) doğru çıkıntı yapan aşağı ve geriye doğru yönlendirilmiş bir jugal prosese sahipti. Gözün üzerinde, lakrimal ve postorbital kemikler arasına temas eden supraorbital kemik, Abelisaurus'unkine benzer şekilde saçak şeklindeydi. Kafatasının arkasındaki kuadrat kemiği 44 cm (17 inç) uzunluğundaydı ve iç tarafında iki pnömatik (hava dolu) foramina (delik) vardı.
Kafatası çatısı (frontal ve parietal kemiklerin oluşturduğu) genişti ve kafatasının üst arka kısmındaki kısa supratemporal fenestrayı saran bir "raf" oluşturuyordu. Çene, diğer theropodlara kıyasla oksipital kondilin (boynun kafatasına bağlandığı yer) çok gerisinde eklemleşmiştir. Kondil geniş ve alçaktı ve pnömatik boşluklara sahipti. Giganotosaurus'un kafatasının tepesinde sagittal bir tepe yoktu ve çene kasları, diğer theropodların çoğunun aksine (supratemporal fenestra üzerindeki raf nedeniyle) kafatası çatısına uzanmıyordu. Bu kaslar bunun yerine rafın alt yan yüzeylerine bağlanmış olmalıdır. Başı yukarı kaldıran boyun kasları, kafatasının üst kısmında bulunan ve tiranozorların ense kemiği gibi işlev gören belirgin supraoksipital kemiklere bağlanmış olmalıdır. Giganotosaurus'un beyin boşluğunun lateks endokastı, beynin ilgili cins Carcharodontosaurus'unkine benzer olduğunu, ancak daha büyük olduğunu göstermiştir. Endokast 29 mm (1 inç) uzunluğunda, 64 mm (3 inç) genişliğinde ve 275 ml (9,7 imp fl oz) hacmindeydi. ⓘ
Alt çenenin diş kemiği öne doğru genişlemiş (alt çenenin iki yarısının birleştiği mandibular simfiz tarafından), burada da düzleşmiş ve ucunda aşağı doğru bir çıkıntıya sahipti (buna "çene" adı verilmiştir). Dentary'nin alt tarafı içbükey, dış tarafı ise üstten bakıldığında dışbükeydi ve dişleri besleyen foramina'yı destekleyen bir oluk boyunca uzanıyordu. Dentaryumun iç tarafında, her dişin bir foramene sahip olduğu bir sıra interdental plak vardı. Meckel oluğu alt sınır boyunca uzanıyordu. Dentaryumun eğriliği, Giganotosaurus'un ağzının geniş olabileceğini göstermektedir. Her bir dişin on iki alveolü (diş yuvası) olması mümkündür. Alveollerin çoğu önden arkaya yaklaşık 3,5 cm (1,3 inç) uzunluğundaydı. Dentary dişleri, daha küçük olan ilki hariç, benzer şekil ve büyüklükteydi. Dişler yanlara doğru sıkıştırılmıştı, enine kesitte ovaldi ve theropodlar için tipik olan ön ve arka kenarlarında tırtıklar vardı. Dişler önden ve arkadan bakıldığında sigmoid şeklindeydi. Bir dişte mm (0,039 inç) başına dokuz ila on iki tırtık vardı. Giganotosaurus'un yan dişleri kavisli mine sırtlarına sahipti ve premaksilladaki (üst çenenin ön kısmı) en büyük dişler belirgin kırışıklıklara sahipti (en yüksek kabartmaları tırtıkların yakınında). ⓘ
Postcranial iskelet
Giganotosaurus'un boynu güçlüydü ve eksen kemiği (kafatası ile eklemleşen boyun omuru) sağlamdı. Arka boyun (servikal) omurları kısa, düzleşmiş sentralara (omurların "gövdeleri"), ön tarafta neredeyse yarım küre şeklinde eklemlere (temaslara) ve lamina (plakalar) ile bölünmüş pleurocoellere (içi boş çukurlar) sahipti. Sırt (dorsal) omurları yüksek nöral kemerlere ve derin pleurocoellere sahipti. Kuyruk (kaudal) omurları, önden arkaya doğru uzayan ve sağlam merkezlere sahip nöral dikenlere sahiptir. Kaudal omurların enine çıkıntıları önden arkaya doğru uzundu ve öndeki şevronlar bıçağa benziyordu. Göğüs kemeri oransal olarak Tyrannosaurus'unkinden daha kısaydı ve kürek kemiği ile uyluk kemiği arasındaki oran 0,5'ten azdı. Skapulanın kürek kemiği paralel sınırlara ve triseps kasının girmesi için güçlü bir tüberküle sahipti. Korakoid küçük ve kanca şeklindeydi. ⓘ
Pelvis iliumunun dışbükey bir üst sınırı, alçak bir postasetabular kanadı (asetabulumun arkasında) ve dar bir brevis rafı (kuyruk kaslarının bağlandığı bir çıkıntı) vardı. Kasık ayağı belirgin ve önde arkaya göre daha kısaydı. İskium düzdü ve arkaya doğru genişleyerek bir lob şeklinde sonlanıyordu. Uyluk kemiği sigmoid şeklindeydi ve derin bir sulkusa (oluk) sahip, çok sağlam, yukarı dönük bir başı vardı. Femur başının küçük trokanteri kanada benziyordu ve kısa olan büyük trokanterin altında yer alıyordu. Dördüncü trokanter büyüktü ve geriye doğru çıkıntı yapıyordu. Alt bacağın tibiası üst uçta genişlemişti, eklem yüzü (femurla eklemlendiği yer) genişti ve şaftı önden arkaya doğru sıkışmıştı. ⓘ
Sınıflandırma
Coria ve Salgado başlangıçta Giganotosaurus'un bacaklar, kafatası ve pelvisteki ortak özellikler (sinapomorfiler) nedeniyle ceratosaurlar gibi daha bazal (veya "ilkel") theropodlardan ziyade Tetanurae theropod kladına daha yakın olduğunu bulmuştur. Diğer özellikler, daha türemiş (veya "gelişmiş") Coelurosauria kladının dışında olduğunu göstermiştir. 1996'da Sereno ve meslektaşları Giganotosaurus, Carcharodontosaurus ve Acrocanthosaurus'un Allosauroidea süper familyası içinde yakın akraba olduğunu bulmuş ve bunları Carcharodontosauridae familyası içinde gruplandırmıştır. Bu cinsler arasında paylaşılan özellikler arasında, yörünge üzerinde geniş bir "raf" oluşturan lakrimal ve postorbital kemikler ve alt çenenin kare şeklindeki ön ucu yer almaktadır. ⓘ
Daha fazla carcharodontosaurid keşfedildikçe, aralarındaki ilişkiler daha da netleşmiştir. Grup, 2004 yılında paleontolog Thomas R. Holtz ve meslektaşları tarafından Allosaurus veya Sinraptor'dan ziyade Carcharodontosaurus'a daha yakın olan tüm allosauroidler olarak tanımlanmıştır. 2006 yılında Coria ve Currie, zayıf bir dördüncü trokanter ve alt uçta sığ, geniş bir oluk gibi femurun ortak özelliklerine dayanarak Giganotosaurus ve Mapusaurus'u carcharodontosaurid alt familyası Giganotosaurinae'de birleştirmiştir. 2008 yılında Sereno ve paleontolog Stephen L. Brusatte, Giganotosaurus, Mapusaurus ve Tyrannotitan'ı Giganotosaurini kabilesinde birleştirmiştir. Paul, 2010 yılında Giganotosaurus'u detaylandırmadan "Giganotosaurus (veya Carcharodontosaurus) carolinii" olarak listelemiştir. Giganotosaurus, Carcharodontosauridae'nin en eksiksiz ve bilgilendirici üyelerinden biridir. ⓘ
Aşağıdaki kladogram, Sebastián Apesteguía ve ark. 2016'ya göre Giganotosaurus'un Carcharodontosauridae içindeki yerleşimini göstermektedir:
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Evrim
Coria ve Salgado, theropodlarda devleşmenin yakınsak evriminin, çevrelerindeki veya ekosistemlerindeki ortak koşullarla bağlantılı olabileceğini öne sürmüştür. Sereno ve meslektaşları, Afrika (Carcharodontosaurus), Kuzey Amerika (Acrocanthosaurus) ve Güney Amerika'da (Giganotosaurus) carcharodontosauridlerin varlığının, grubun Erken Kretase döneminde kıtalararası bir dağılıma sahip olduğunu gösterdiğini bulmuştur. Kuzey ve güney kıtaları arasındaki dağılım yollarının Geç Kretase'de okyanus bariyerleri tarafından kesildiği ve bunun da değişimi engelleyerek daha farklı, taşralı faunalara yol açtığı görülmektedir. Daha önce, Kretase dünyasının biyocoğrafi olarak ayrıldığı, kuzey kıtalarına tyrannosauridlerin, Güney Amerika'ya abelisauridlerin ve Afrika'ya carcharodontosauridlerin hakim olduğu düşünülüyordu. Giganotosaurus'un ait olduğu Carcharodontosaurinae alt familyası, muhtemelen apeks (en üst) yırtıcılar oldukları güney Gondwana kıtasıyla (Güney Amerika ve Afrika tarafından oluşturulan) sınırlı görünmektedir. Güney Amerika Giganotosaurini kabilesi, Erken Kretase'nin Aptian-Albian çağları sırasında Gondwana'nın parçalanmasıyla Afrikalı akrabalarından vicariance yoluyla ayrılmış olabilir. ⓘ
Paleobiyoloji
1999 yılında paleontolog Reese E. Barrick ve jeolog William J. Showers, Giganotosaurus ve Tyrannosaurus'un kemiklerinin çok benzer oksijen izotop modellerine ve vücutta benzer ısı dağılımına sahip olduğunu bulmuştur. Bu termoregülasyon kalıpları, bu dinozorların memeliler ve sürüngenler arasında bir metabolizmaya sahip olduklarını ve bu nedenle homeotermik (sabit bir çekirdek vücut sıcaklığına sahip, bir tür "sıcakkanlılık") olduklarını göstermektedir. Giganotosaurus'un 8 tonluk (8,8 kısa ton) metabolizması 1 tonluk (1,1 kısa ton) bir memeli etoburunkiyle karşılaştırılabilir ve hızlı büyümeyi destekleyebilirdi. ⓘ
2001 yılında fizikçi Rudemar Ernesto Blanco ve Mazzetta, Giganotosaurus'un cursorial (koşma) kabiliyetini değerlendirmiştir. James O. Farlow'un, bu kadar büyük hayvanların koşarken düşüp yaralanma riskinin büyük theropodların hızını sınırlayacağı yönündeki hipotezini reddettiler. Bunun yerine, artan hızın neden olduğu dengesizliğin sınırlayıcı faktör olacağını öne sürdüler. Karşı bacağın geri çekilmesinden sonra bir bacağın denge kazanması için gereken süreyi hesaplayarak, koşu hızının üst kinematik sınırını 14 m/s (50 km/s; 31 mph) olarak buldular. Ayrıca, Giganotosaurus ile devekuşu gibi kuşların bacak kemiklerinin gücüne dayalı koşma kabiliyetleri arasındaki karşılaştırmanın sınırlı bir değere sahip olduğunu, çünkü kuşların aksine theropodların ağırlıklarını dengelemek için ağır kuyrukları olduğunu tespit etmişlerdir. ⓘ
Biyolog William I. Sellers ve meslektaşları tarafından 2017 yılında Tyrannosaurus'un koşma kabiliyeti üzerine yapılan biyomekanik bir çalışma, iskelet yüklerinin yetişkin bireylerin koşmasına izin vermeyecek kadar büyük olduğunu öne sürdü. Uzun zamandır iyi bir koşu kabiliyetine işaret ettiği ileri sürülen nispeten uzun uzuvlar, bunun yerine mekanik olarak yürüme yürüyüşleriyle sınırlandırılmış ve bu nedenle yüksek hızlı bir takip avcısı olamamıştır. Bu bulguların Giganotosaurus, Mapusaurus ve Acrocanthosaurus gibi diğer uzun bacaklı dev theropodlar için de geçerli olacağını öne sürmüşlerdir. ⓘ
Beslenme
2002 yılında Coria ve Currie, kafatasının arka kısmının çeşitli özelliklerinin (oksiputun öne doğru eğimi ve düşük ve geniş oksipital kondil gibi) Giganotosaurus'un kafatasını ön boyun omurlarına göre yana doğru hareket ettirme kabiliyetine sahip olduğunu gösterdiğini bulmuştur. Bu özellikler aynı zamanda çene kaslarının kütlesinin ve uzunluğunun artmasıyla da ilişkili olabilir; Giganotosaurus ve diğer carcharodontosauridlerin çene eklemi, çene kaslarının uzunluğunu artırmak için arkaya doğru hareket ettirilerek çenelerin daha hızlı kapanması sağlanırken, tyrannosaurlar ısırıklarının gücünü artırmak için alt çene kaslarının kütlesini artırmıştır. ⓘ
2005 yılında Therrien ve meslektaşları theropodların göreceli ısırma kuvvetlerini tahmin etmiş ve Giganotosaurus ve ilgili taksonların güçlü ısırıklarla avı yakalayıp yere sermek için adaptasyonlara sahip olduğunu, tyrannosaurların ise burulma stresine direnmek ve kemikleri ezmek için adaptasyonlara sahip olduğunu bulmuşlardır. Newton gibi mutlak değerlerde tahminler yapmak imkânsızdı. Giganotosaurus'un ısırma kuvveti Tyrannosaurus'unkinden daha zayıftı ve kuvvet diş sırası boyunca arkaya doğru azalıyordu. Alt çeneler dilimleme ısırıkları için uyarlanmıştı ve muhtemelen avı çenelerin ön kısmı ile yakalayıp manipüle ediyordu. Bu yazarlar, Giganotosaurus ve diğer allosaurların, yavru sauropodlar gibi kendilerinden daha küçük geniş bir av yelpazesiyle beslenen genelleştirilmiş avcılar olabileceğini öne sürmüştür. Alt çenenin ventral süreci (veya "çene"), güçlü ısırık çenelerin ön kısmı avın üzerine gelecek şekilde yapıldığında gerilme stresine direnmek için bir adaptasyon olabilir. ⓘ
Yakın akraba Mapusaurus'un bilinen ilk fosilleri, farklı büyüme evrelerindeki birkaç bireyden oluşan bir kemik yatağında bulunmuştur. Coria ve Currie, 2006 yılında bu cinsi tanımlarken, bunun uzun süreli veya tesadüfi bir leş birikiminden kaynaklanabileceğini, ancak aynı taksonun farklı büyüme evrelerinin varlığının, kümelenmenin tesadüfi olmadığını gösterdiğini öne sürmüşlerdir. 2006 tarihli National Geographic makalesinde Coria, kemik yatağının muhtemelen bir felaketin sonucu olduğunu ve çok az sayıda genç ya da yaşlı olmak üzere çoğunlukla orta büyüklükte bireylerin varlığının sürü oluşturan hayvanlar için normal olduğunu belirtmiştir. Coria, bu nedenle büyük theropodların gruplar halinde avlanmış olabileceğini, bunun da devasa sauropodları avlarken avantajlı olacağını söyledi. ⓘ
Paleoçevre
Giganotosaurus, Geç Kretase döneminin Erken Senomaniyen çağında, yaklaşık 99,6 ila 97 milyon yıl önce çökelmiş olan Candeleros Formasyonu'nda keşfedilmiştir. Bu formasyon Neuquén Grubu'nun en alt birimidir ve Río Limay Alt Grubu'nun bir parçasıdır. Formasyon, flüvyal bir ortamda (nehirler ve akarsularla ilişkili) ve aeolian koşullarda (rüzgârdan etkilenen) biriken kaba ve orta taneli kumtaşlarından oluşur. Bazıları bataklık koşullarını temsil eden paleosoller (gömülü toprak), silttaşları ve kiltaşları mevcuttur. ⓘ
Giganotosaurus muhtemelen ekosistemindeki en üst yırtıcıydı. Çevresini titanosaurian sauropod Andesaurus ve rebbachisaurid sauropod Limaysaurus ve Nopcsaspondylus gibi otçul dinozorlarla paylaşmıştır. Diğer theropodlar arasında abelisaurid Ekrixinatosaurus, dromaeosaurid Buitreraptor ve alvarezsauroid Alnashetri bulunur. Diğer sürüngenler arasında timsah formlu Araripesuchus, sphenodontianlar, yılanlar ve kaplumbağa Prochelidella bulunur. Diğer omurgalılar arasında cladotherian memeliler, pipoid bir kurbağa ve ceratodontiform balıklar bulunmaktadır. Ayak izleri büyük ornitopodların ve pterozorların da varlığına işaret etmektedir. ⓘ
Kökenbilim
Bu canlının tam bilimsel adı Giganotosaurus carolinii'dir. Cins adı 'Giga' (Latince: büyük), 'Notos' (Antik Yunanca: güney) ve 'Sauros' (Antik Yunanca: kertenkele) kelimelerinin birleşmesinden oluşur. Tür adı olan 'carolinii' ise fosil kalıntılarını keşfeden Ruben D. Carolini'ye ithafen verilmiştir. ⓘ
Habitat ve Beslenme
Günümüz Patagonya toprakları ciddi olarak farklı tür dinozorları içeren formasyonlara sahiptir, sadece teropodlar değil ünlü saurapodlar da bu fosilli tabakalardan çıkarılmaktadır, en büyük dinozorlardan biri olan Argentinosaurus huinculensis de buralı dinozorlardan biridir. Candelos üyesi içinde bir sauropod olmasa da taşkın ovası dahilinde öncü titanosauruslardan biri Andesaurus delgadoi ve henüz isimlendirilmemiş bir diplodocus benzeri sauropod fosilleri bulunmuştur. Etçil dinozorların da bölgede bulunması Giganotosaurus'un bulunduğu paleoekosistem hakkında bilgiler vermektedir. 2006 yılında yapılan bir çalışmada akraba bir cins olan Mapusaurus ile ilgili bir keşif gerçekleşmiştir. Bu çalışmaya göre aynı fosil yatağında birçok Mapusaurus üyesine ait fosiller çıkarılmıştır. Net bir şey söylemek zor da olsa akraba bir tür olan Giganotosaurus'un da grup halinde avlandığı ileri sürülebilir. ⓘ