Prokaryot
Bir prokaryot (/proʊˈkærioʊt, -ət/), çekirdeği ve diğer zara bağlı organelleri olmayan tek hücreli bir organizmadır. Prokaryot kelimesi Yunanca πρό (pro, 'önce') ve κάρυον (karyon, 'somun' veya 'çekirdek') kelimelerinden gelmektedir. Édouard Chatton'un çalışmalarından doğan iki imparatorluk sisteminde, prokaryotlar Prokaryota imparatorluğu içinde sınıflandırılmıştır. Ancak moleküler analize dayanan üç alanlı sistemde prokaryotlar iki alana ayrılmıştır: Bakteriler (eski adıyla Eubacteria) ve Archaea (eski adıyla Archaebacteria). Çekirdekli organizmalar ise üçüncü bir alana, Eukaryota'ya yerleştirilir. Yaşamın kökenine ilişkin çalışmalarda, prokaryotların ökaryotlardan önce ortaya çıktığı düşünülmektedir. ⓘ
Prokaryotlarda çekirdek bulunmamasının yanı sıra mitokondri veya ökaryotik hücreyi karakterize eden diğer zara bağlı organellerin çoğu da yoktur. Bir zamanlar sitoplazma içindeki prokaryotik hücresel bileşenlerin bir dış hücre zarı dışında kapalı olmadığı düşünülüyordu, ancak protein kabukları içine alınmış basit organeller olduğu düşünülen bakteriyel mikro bölmeler, diğer prokaryotik organellerle birlikte keşfedilmiştir. Tek hücreli olmalarına rağmen, siyanobakteriler gibi bazı prokaryotlar büyük koloniler oluşturabilir. Miksobakteriler gibi diğerlerinin yaşam döngülerinde çok hücreli aşamalar vardır. Prokaryotlar aseksüeldir, gametlerin birleşmesi olmadan çoğalırlar, ancak yatay gen transferi de gerçekleşir. ⓘ
Moleküler çalışmalar, üç yaşam alanının evrimi ve karşılıklı ilişkileri hakkında fikir vermiştir. Prokaryotlar ve ökaryotlar arasındaki ayrım, iki farklı hücresel organizasyon seviyesinin varlığını yansıtmaktadır; sadece ökaryotik hücreler kromozomal DNA'sını içeren zarflı bir çekirdeğe ve mitokondri de dahil olmak üzere diğer karakteristik membrana bağlı organellere sahiptir. Prokaryotların ayırt edici türleri arasında ekstremofiller ve metanojenler bulunur; bunlar bazı ekstrem ortamlarda yaygındır. ⓘ
Prokaryotlar ya da Prokaryota; bakteriler, mavi-yeşil algler, riketsiyalar, aktinomisetler ve mikroplazmaların gruplarının dahil olduğu; gerçek çekirdek zarları ve membrana bağlı organelleri olmayan, fosfolipid barındıran hücre duvarı ve tek helezonlu DNA molekülü hücre içinde serbest halde bulunan mikroorganizmaları kapsayan canlılar üst alemdir. ⓘ
Organeller ve karmaşık sitoplazma yapısı bu canlılarda bulunmaz. Mavi-yeşil algler çekirdeksiz hücrelerin en gelişmiş kolunu oluşturur. Hemen hemen hepsi kromozom olarak proteinle çevrilmiş çember şeklinde bir DNA zinciri içerirken, mitoz bölünme yapmazlar. Her hücrede haploit olan tek kromozom, açılarak bir hücrenin bir ucundan diğer ucuna hareket ederek kendini eşlediğinde, hücre bölünür. ⓘ
Tarihçe
Prokaryotlar ve ökaryotlar arasındaki ayrım, mikrobiyolog Roger Stanier ve C. B. van Niel tarafından 1962 tarihli The concept of a bacterium (bakteri kavramı) adlı makalelerinde kesin bir şekilde ortaya konmuştur (ancak burada prokaryot ve ökaryot olarak yazılmıştır). Bu makalede, Édouard Chatton'un 1937 tarihli Titres et Travaux Scientifiques adlı kitabında bu terimlerin kullanıldığına ve bu ayrımın kabul edildiğine atıfta bulunulmaktadır. Bu sınıflandırmanın bir nedeni, o zamanlar genellikle mavi-yeşil alg olarak adlandırılan (şimdi siyanobakteri olarak adlandırılan) canlıların bitki olarak sınıflandırılmayıp bakterilerle birlikte gruplandırılmasıydı. ⓘ
Yapı
Prokaryotlar, ökaryotlardan daha ilkel olan prokaryotik bir hücre iskeletine sahiptir. Aktin ve tubulin homologlarının (MreB ve FtsZ) yanı sıra, flagellumun sarmal olarak düzenlenmiş yapı taşı flagellin, bakterilerin temel hücre fizyolojik tepkisi olan kemotaksisin yapısal arka planını sağladığı için bakterilerin en önemli hücre iskeleti proteinlerinden biridir. En azından bazı prokaryotlar, ilkel organeller olarak görülebilecek hücre içi yapılar da içerir. Vakuoller veya fotosentez veya kemolitotrofi gibi özel metabolik özelliklere adanmış membran sistemleri gibi bazı prokaryot gruplarında membranöz organeller (veya hücre içi membranlar) bilinmektedir. Buna ek olarak, bazı türler farklı fizyolojik rolleri olan karbonhidratla çevrili mikro bölmeler de içerir (örneğin karboksizomlar veya gaz vakuolleri). ⓘ
Çoğu prokaryot 1 µm ile 10 µm arasındadır, ancak boyutları 0,2 µm'den (Mycoplasma genitalium) 750 µm'ye (Thiomargarita namibiensis) kadar değişebilir. ⓘ
| Prokaryotik hücre yapısı | Açıklama ⓘ |
|---|---|
| Flagellum (her zaman mevcut değildir) | Hem gram pozitif hem de gram negatif organizmalar tarafından kullanılan hücresel harekete yardımcı olan uzun, kamçı benzeri çıkıntı. |
| Hücre zarı | Hücrenin sitoplazmasını çevreler ve maddelerin hücre içine ve dışına akışını düzenler. |
| Hücre duvarı (Mycoplasma ve Thermoplasma cinsleri hariç) | Bakteri hücresini koruyan ve ona şekil veren çoğu hücrenin dış kaplaması. |
| Sitoplazma | Enzimler, tuzlar, hücre bileşenleri ve çeşitli organik moleküller de içeren, esas olarak sudan oluşan jel benzeri bir madde. |
| Ribozom | Protein üretiminden sorumlu hücre yapıları. |
| Nükleoid | Prokaryotun tek DNA molekülünü içeren sitoplazma alanı. |
| Glikokaliks (sadece bazı prokaryot türlerinde) | Hücre zarlarını çevreleyen bir glikoprotein-polisakkarit örtü. |
| Sitoplazmik inklüzyonlar | Ribozomlar gibi inklüzyon cisimcikleri ve sitoplazmik matriks içinde dağılmış daha büyük kütleler içerirler. |
Morfoloji
Prokaryotik hücreler çeşitli şekillere sahiptir; bakterilerin dört temel şekli şunlardır:
- Kok - Küresel veya oval şekilli bir bakteriye kok denir (Çoğul, kok). örneğin Streptococcus, Staphylococcus.
- Basil - Silindirik şekle sahip bir bakteriye çubuk veya basil denir (Çoğul, basil).
- Spiral bakteriler - Bazı çubuklar spiral şeklinde bükülür ve spirilla (tekil, spirillum) olarak adlandırılır.
- Vibrio - virgül şeklinde ⓘ
Arkeon Haloquadratum düz kare şekilli hücrelere sahiptir. ⓘ
Üreme
Bakteriler ve arkeler, genellikle ikili fisyon yoluyla eşeysiz üreme yoluyla çoğalırlar. Genetik değişim ve rekombinasyon hala gerçekleşir, ancak bu bir tür yatay gen aktarımıdır ve çoğaltıcı bir süreç değildir, sadece bakteriyel konjugasyonda olduğu gibi iki hücre arasında DNA aktarımını içerir. ⓘ
DNA aktarımı
Prokaryotik hücreler arasında DNA transferi bakterilerde ve arkelerde gerçekleşir, ancak esas olarak bakterilerde çalışılmıştır. Bakterilerde gen aktarımı üç süreçle gerçekleşir. Bunlar (1) bakteriyel virüs (bakteriyofaj) aracılı transdüksiyon, (2) plazmid aracılı konjugasyon ve (3) doğal transformasyondur. Bakteriyel genlerin bakteriyofaj tarafından aktarılması, konakçı bakterilerin adaptasyonundan ziyade virüs partiküllerinin hücre içi montajı sırasında ara sıra meydana gelen bir hatayı yansıtıyor gibi görünmektedir. Bakteriyel DNA'nın aktarımı, bakteriyel genlerden ziyade bakteriyofajın genlerinin kontrolü altındadır. İyi çalışılmış E. coli sistemindeki konjugasyon plazmid genleri tarafından kontrol edilir ve bir plazmidin kopyalarını bir bakteriyel konakçıdan diğerine dağıtmak için bir adaptasyondur. Bu süreç sırasında nadiren bir plazmid konak bakteri kromozomuna entegre olabilir ve daha sonra konak bakteri DNA'sının bir kısmını başka bir bakteriye aktarabilir. Plazmid aracılı konakçı bakteri DNA'sı aktarımı (konjugasyon) da bakteriyel bir adaptasyondan ziyade tesadüfi bir süreç gibi görünmektedir. ⓘ
Doğal bakteriyel transformasyon, DNA'nın bir bakteriden diğerine araya giren ortam aracılığıyla aktarılmasını içerir. Transdüksiyon ve konjugasyonun aksine, transformasyon DNA transferi için açıkça bakteriyel bir adaptasyondur, çünkü bu karmaşık süreci gerçekleştirmek için özel olarak etkileşime giren çok sayıda bakteriyel gen ürününe bağlıdır. Bir bakterinin donör DNA'yı bağlaması, alması ve kendi kromozomuna rekombine etmesi için öncelikle yetkinlik adı verilen özel bir fizyolojik duruma girmesi gerekir. Bacillus subtilis'te yetkinlik gelişimi için yaklaşık 40 gen gereklidir. B. subtilis transformasyonu sırasında aktarılan DNA'nın uzunluğu tüm kromozomun üçte biri kadar olabilir. Transformasyon, DNA transferinin yaygın bir modudur ve şimdiye kadar 67 prokaryotik türün transformasyon için doğal olarak yetkin olduğu bilinmektedir. ⓘ
Arkeler arasında Halobacterium volcanii, hücreler arasında DNA'nın bir hücreden diğerine aktarılması için kullanıldığı anlaşılan sitoplazmik köprüler oluşturur. Başka bir arke olan Sulfolobus solfataricus, DNA'yı hücreler arasında doğrudan temas yoluyla aktarır. Frols ve arkadaşları, S. solfataricus'un DNA'ya zarar veren maddelere maruz kalmasının hücresel kümelenmeyi tetiklediğini bulmuş ve hücresel kümelenmenin, homolog rekombinasyon yoluyla hasarlı DNA'nın daha fazla onarımını sağlamak için hücreler arasında DNA transferini artırabileceğini öne sürmüştür. ⓘ
Sosyalleşme
Prokaryotlar kesinlikle tek hücreli olarak kabul edilirken, çoğu kararlı agregat toplulukları oluşturabilir. Bu tür topluluklar stabilize edici bir polimer matris ("balçık") ile kaplandığında, "biyofilm" olarak adlandırılabilirler. Biyofilmlerdeki hücreler genellikle zaman ve mekan içinde farklı gen ifadesi kalıpları (fenotipik farklılaşma) gösterirler. Ayrıca, çok hücreli ökaryotlarda olduğu gibi, ekspresyondaki bu değişiklikler genellikle quorum sensing olarak bilinen bir fenomen olan hücreden hücreye sinyalizasyondan kaynaklanıyor gibi görünmektedir. ⓘ
Biyofilmler son derece heterojen ve yapısal olarak karmaşık olabilir ve katı yüzeylere yapışabilir veya sıvı-hava arayüzlerinde ve hatta potansiyel olarak sıvı-sıvı arayüzlerinde bulunabilir. Bakteriyel biyofilmler genellikle ortamın (örneğin su) kolayca akabileceği "boşluklar" ile ayrılmış mikro kolonilerden (yaklaşık kubbe şeklindeki bakteri ve matris kütleleri) oluşur. Mikro koloniler, mikro kolonileri ayıran kanal ağını kapatarak sürekli bir katman oluşturmak için alt tabakanın üzerinde bir araya gelebilir. Bu yapısal karmaşıklık - oksijen sınırlamasının (difüzyon ölçeğinin ötesinde büyüyen her şey için her yerde karşılaşılan bir zorluk) biyofilm boyunca ortamın hareketiyle en azından kısmen hafifletildiği gözlemleriyle birleştiğinde - bazılarının bunun bir dolaşım sistemi oluşturabileceği spekülasyonuna yol açmış ve birçok araştırmacı prokaryotik toplulukları çok hücreli olarak adlandırmaya başlamıştır (örneğin ). Farklı hücre ifadesi, kolektif davranış, sinyalleşme, programlanmış hücre ölümü ve (bazı durumlarda) ayrı biyolojik dağılma olaylarının hepsi bu yöne işaret ediyor gibi görünmektedir. Ancak, bu koloniler nadiren de olsa tek bir kurucu tarafından kurulur (hayvanların ve bitkilerin tek hücreler tarafından kurulduğu gibi) ve bu da bir dizi teorik sorunu beraberinde getirir. İşbirliği ve çok hücreliliğin evrimine ilişkin açıklamaların çoğu, bir grubun (ya da koloninin veya tüm organizmanın) üyeleri arasındaki yüksek akrabalığa odaklanmıştır. Bir genin bir kopyası bir grubun tüm üyelerinde mevcutsa, üyeler arasında işbirliğini teşvik eden davranışlar, bu üyelerin benzer bir bencil bireyler grubundan (ortalama olarak) daha fazla uygunluğa sahip olmasına izin verebilir (bkz. kapsayıcı uygunluk ve Hamilton kuralı). ⓘ
Prokaryotik sosyalliğin bu örneklerinin istisnadan ziyade kural olduğu kanıtlanırsa, bunun genel olarak prokaryotlara bakışımız ve tıpta onlarla başa çıkma şeklimiz üzerinde ciddi etkileri olacaktır. Bakteriyel biyofilmler antibiyotiklere karşı serbest yaşayan tek hücrelilerden 100 kat daha dirençli olabilir ve bir kez kolonize olduklarında yüzeylerden uzaklaştırılmaları neredeyse imkansız olabilir. Bakteriyel konjugasyon ve quorum-sensing aracılı patojenite gibi bakteriyel işbirliğinin diğer yönleri, ilişkili hastalıkları tedavi etmek isteyen araştırmacılar ve tıp uzmanları için ek zorluklar sunmaktadır. ⓘ
Çevre
Prokaryotlar uzun varoluşları boyunca büyük ölçüde çeşitlenmişlerdir. Prokaryotların metabolizması ökaryotlarınkinden çok daha çeşitlidir ve bu da birçok farklı prokaryotik türün ortaya çıkmasına neden olmuştur. Örneğin, ökaryotların yaptığı gibi enerji için fotosentez veya organik bileşikler kullanmanın yanı sıra, prokaryotlar hidrojen sülfür gibi inorganik bileşiklerden de enerji elde edebilir. Bu, prokaryotların kriyobiyolojide incelenen Antarktika'nın kar yüzeyi kadar soğuk veya deniz altı hidrotermal bacaları ve kara tabanlı kaplıcalar kadar sıcak zorlu ortamlarda gelişmesini sağlar. ⓘ
Prokaryotlar Dünya üzerindeki neredeyse tüm ortamlarda yaşarlar. Bazı arkea ve bakteriler ekstremofildir, yüksek sıcaklıklar (termofiller) veya yüksek tuzluluk (halofiller) gibi zorlu koşullarda gelişirler. Birçok arke okyanuslarda plankton olarak büyür. Simbiyotik prokaryotlar, insanlar da dahil olmak üzere diğer organizmaların içinde veya üzerinde yaşar. Prokaryotlar, rizosfer ve rizosheath dahil olmak üzere toprakta yüksek popülasyonlara sahiptir. Toprak prokaryotları, insanlara olan kolay yakınlıklarına ve tarım için muazzam ekonomik önemlerine rağmen hala çok az karakterize edilmektedir. ⓘ
Sınıflandırma
1977 yılında Carl Woese, iki organizma grubu arasındaki yapı ve genetikteki büyük farklılıklar nedeniyle prokaryotları Bakteriler ve Arkeler (orijinal olarak Eubacteria ve Archaebacteria) olarak ayırmayı önermiştir. Arkelerin başlangıçta ekstremofiller olduğu, yalnızca aşırı sıcaklık, pH ve radyasyon gibi misafirperver olmayan koşullarda yaşadığı düşünülüyordu, ancak o zamandan beri her türlü habitatta bulundu. Ökaryota ("Eucarya" olarak da adlandırılır), Bakteriler ve Arkelerin ortaya çıkan düzenlemesi, geleneksel iki imparatorluk sisteminin yerini alan üç alanlı sistem olarak adlandırılır. ⓘ
Filogenetik ağaç
Zhu'nun (2019) filogenetik analizine göre, ilişkiler aşağıdaki gibi olabilir: ⓘ
Evrim
İlk canlı organizmaların evrimine ilişkin yaygın bir güncel model, bunların protosellerden evrimleşmiş olabilecek bir tür prokaryot olduğu, ökaryotların ise yaşam tarihinde daha sonra evrimleştiği yönündedir. Bazı yazarlar, mevcut prokaryotik türlerin daha karmaşık ökaryotik atalardan bir basitleştirme süreciyle evrimleşmiş olabileceğini savunarak bu sonucu sorgulamıştır. Diğerleri ise yaşamın üç alanının aynı anda, tek bir gen havuzu oluşturan bir dizi çeşitli hücreden ortaya çıktığını savunmuştur. Bu tartışma 2005 yılında özetlenmiştir:
Biyologlar arasında ökaryotların hücre evriminin genel şemasındaki konumuna ilişkin bir fikir birliği yoktur. Ökaryotların kökeni ve konumuna ilişkin mevcut görüşler, ökaryotların evrimde ilk olarak ortaya çıktığı ve prokaryotların onlardan türediği, ökaryotların öbakteriler ve arkebakterilerle eşzamanlı olarak ortaya çıktığı ve dolayısıyla prokaryotlarla eşit yaş ve rütbede birincil bir soy hattını temsil ettiği görüşleri de dahil olmak üzere geniş bir yelpazeye yayılmaktadır, Ökaryotların, çekirdeğin endosimbiyotik kökenini gerektiren simbiyotik bir olayla ortaya çıktığı, ökaryotların endosimbiyoz olmadan ortaya çıktığı ve ökaryotların, flagellum ve çekirdeğin eş zamanlı endosimbiyotik kökenini gerektiren simbiyotik bir olayla ortaya çıktığı, başka yerlerde gözden geçirilmiş ve özetlenmiş olan diğer birçok modele ek olarak. ⓘ
Bilinen en eski fosilleşmiş prokaryotlar yaklaşık 3,5 milyar yıl önce, yer kabuğunun oluşumundan sadece 1 milyar yıl sonra ortaya çıkmıştır. Ökaryotlar fosil kayıtlarında ancak daha sonra ortaya çıkmaktadır ve birden fazla prokaryot atanın endosimbiyozundan oluşmuş olabilirler. Bilinen en eski fosil ökaryotlar yaklaşık 1,7 milyar yaşındadır. Bununla birlikte, bazı genetik kanıtlar ökaryotların 3 milyar yıl kadar önce ortaya çıktığını göstermektedir. ⓘ
Dünya, evrende yaşamın var olduğu bilinen tek yer olsa da, bazıları Mars'ta fosil veya yaşayan prokaryotlara dair kanıtlar olduğunu öne sürmüştür. Bununla birlikte, bu olasılık önemli tartışmalara ve şüpheciliğe konu olmaya devam etmektedir. ⓘ
Ökaryotlarla ilişki
Prokaryotlar ve ökaryotlar arasındaki ayrım genellikle organizmalar arasındaki en önemli ayrım veya fark olarak kabul edilir. Bu ayrım, ökaryotik hücrelerin DNA'larını içeren "gerçek" bir çekirdeğe sahip olması, prokaryotik hücrelerin ise bir çekirdeğe sahip olmamasıdır. ⓘ
Hem ökaryotlar hem de prokaryotlar protein üreten ribozom adı verilen büyük RNA/protein yapıları içerir, ancak prokaryotların ribozomları ökaryotlarınkinden daha küçüktür. Birçok ökaryotik hücrede bulunan iki organel olan mitokondri ve kloroplastlar, prokaryotlarda bulunanlara benzer boyut ve yapıda ribozomlar içerir. Bu, mitokondri ve kloroplastların serbest yaşayan bakterilerden türediğine dair birçok kanıttan biridir. Endosimbiyotik teori, erken ökaryotik hücrelerin fagositoz yoluyla ilkel prokaryotik hücreleri aldığını ve mitokondri ve kloroplastlara yol açan yapılarını birleştirmek için kendilerini uyarladıklarını savunur. ⓘ
Bir prokaryotta genom, sitozolde nükleoid adı verilen ve nükleer zarf içermeyen bir DNA/protein kompleksi içinde tutulur. Kompleks, ökaryotik hücrelerde bulunan çoklu doğrusal, kompakt, son derece organize kromozomların aksine, tek, döngüsel, çift sarmallı stabil kromozomal DNA molekülü içerir. Buna ek olarak, prokaryotların birçok önemli geni plazmid adı verilen ayrı dairesel DNA yapılarında depolanır. Ökaryotlar gibi prokaryotlar da genetik materyali kısmen kopyalayabilir ve merodiploidi olarak bilinen bir durum olan kısmen kopyalanan haploid bir kromozomal bileşime sahip olabilir. ⓘ
Prokaryotlarda mitokondri ve kloroplast bulunmaz. Bunun yerine, oksidatif fosforilasyon ve fotosentez gibi süreçler prokaryotik hücre zarı boyunca gerçekleşir. Bununla birlikte, prokaryotlar, prokaryotik hücre iskeletleri gibi bazı iç yapılara sahiptir. Bakteriyel filum Planctomycetota'nın nükleoid etrafında bir zara sahip olduğu ve zara bağlı diğer hücresel yapıları içerdiği öne sürülmüştür. Bununla birlikte, daha ileri araştırmalar Planctomycetota hücrelerinin bölümlere ayrılmadığını veya çekirdekli olmadığını ve diğer bakteriyel membran sistemleri gibi birbirine bağlı olduğunu ortaya koymuştur. ⓘ
Prokaryotik hücreler genellikle ökaryotik hücrelerden çok daha küçüktür. Bu nedenle, prokaryotlar daha büyük bir yüzey alanı/hacim oranına sahiptir, bu da onlara daha yüksek bir metabolik hız, daha yüksek bir büyüme hızı ve sonuç olarak ökaryotlardan daha kısa bir nesil süresi sağlar. ⓘ
Ökaryotların köklerinin arkean Asgard grubunda, belki de Heimdallarchaeota'da (1984 eosit hipotezinin modern bir versiyonu olan bir fikir, eositler o zamanlar bilinmeyen Asgard grubunun yakınında bulunan bir takson olan Thermoproteota'nın eski bir eşanlamlısıdır) bulunduğuna dair artan kanıtlar vardır. Örneğin, genellikle ökaryotik çekirdeklerde DNA'yı paketleyen histonlar, homoloji için kanıt veren çeşitli arkean gruplarında da bulunmuştur. Bu fikir, endosimbiyotik teoriye göre ilk ökiti (LECA, son ökaryotik ortak ata) oluşturan bir alfaproteobakteriyi yutan ökaryotik hücrelerin (ökitler) gizemli öncülünü açıklığa kavuşturabilir. Viral ökaryogenez olarak adlandırılan virüsler tarafından ek bir destek sağlanmış olabilir. Arkea ve ökaryotadan oluşan bakteriyel olmayan grup, 2002 yılında Thomas Cavalier-Smith tarafından Neomura olarak adlandırılmıştır. Bununla birlikte, kladistik bir görüşe göre, ökaryota, maniraptora dinozor grubundan evrimleştikleri için kuşların dinozor olmasıyla aynı anlamda arkedir. Buna karşılık, ökaryotasız arkeler, tıpkı kuşsuz dinozorlar gibi parafiletik bir grup olarak görünmektedir. ⓘ
Prokaryotlar iki gruba ayrılabilir
Yukarıdaki prokaryotlar ve ökaryotlar arasındaki temel ayrım varsayımının aksine, biyotalar arasındaki en önemli fark bakteriler ve diğerleri (arkeler ve ökaryotlar) arasındaki ayrım olabilir. Örneğin, DNA replikasyonu bakteriler ve arkeler arasında (ökaryotik çekirdeklerdeki de dahil olmak üzere) temelde farklılık gösterir ve bu iki grup arasında homolog olmayabilir. Dahası, ATP sentaz, tüm organizmalarda ortak (homolog) olmasına rağmen, bakteriler (mitokondri ve kloroplast gibi ökaryotik organeller dahil) ile arke/ökaryot çekirdek grubu arasında büyük farklılıklar gösterir. Tüm yaşamın son ortak öncülü (LUCA, son evrensel ortak ata olarak adlandırılır) bu protein kompleksinin erken bir versiyonuna sahip olmalıydı. ATP sentaz zorunlu olarak zara bağlı olduğundan, bu durum LUCA'nın hücresel bir organizma olduğu varsayımını desteklemektedir. RNA dünyası hipotezi bu senaryoya açıklık getirebilir, çünkü LUCA DNA'dan yoksun bir ribosit (ribosel olarak da adlandırılır) olabilir, ancak ilkel kendini kopyalayan varlıklar olarak ribozomlar tarafından inşa edilen bir RNA genomuna sahip olabilir. Oligopeptitlerin aynı zamanda ilkel nükleik asitlerle birlikte inşa edilmiş olabileceği fikrine dayanan bir Peptit-RNA dünyası (RNP dünyası olarak da adlandırılır) hipotezi önerilmiştir ve bu da LUCA olarak bir ribosit kavramını desteklemektedir. DNA'nın genomun maddi temeli olma özelliği daha sonra bakterilerde ve arkelerde (ve daha sonra ökaryot çekirdeklerinde), muhtemelen bazı virüslerin (RNA'yı DNA'ya ters kopyalayabildikleri için muhtemelen retrovirüsler) yardımıyla ayrı ayrı benimsenmiş olabilir. Sonuç olarak, bakteri ve arke içeren prokaryota da polifiletik olabilir. ⓘ
Etimoloji
Yunanca, "önce" anlamındaki πρό (pro) kelimesi ile "çekirdek" anlamına gelen καρυόν (karyon) sözcüklerinin birleşmesinden oluşturulmuş terimdir. ⓘ