Retina
| Retina ⓘ | |
|---|---|
 Sağ insan gözünün kesit görünümü; gözler hayvanlar arasında önemli farklılıklar gösterir. | |
| Detaylar | |
| Telaffuz | BIRLEŞIK KRALLIK: /ˈrɛtɪnə/, ABD: /ˈrɛtənə/, çoğ. retinae /-ni/ |
| Bir parçası | Göz |
| Sistem | Görsel sistem |
| Arter | Merkezi retinal arter |
| Tanımlayıcılar | |
| Latince | Rēte, tunica interna bulbi |
| Anatomik terminoloji [Vikiveri'de düzenle] | |
Retina (Latince: rete "ağ"), çoğu omurgalı ve bazı yumuşakçaların gözünün en içteki, ışığa duyarlı doku tabakasıdır. Gözün optiği, retina üzerinde görsel dünyanın odaklanmış iki boyutlu bir görüntüsünü oluşturur ve daha sonra bu görüntüyü retina içinde işler ve görsel algıyı oluşturmak için optik sinir boyunca görsel kortekse sinir uyarıları gönderir. Retina, birçok yönden bir fotoğraf makinesindeki film veya görüntü sensörüne benzer bir işlev görür. ⓘ
Sinirsel retina, sinapslarla birbirine bağlanmış birkaç nöron katmanından oluşur ve pigmentli epitel hücrelerinden oluşan bir dış katman tarafından desteklenir. Retinadaki birincil ışık algılama hücreleri, iki tip olan fotoreseptör hücrelerdir: çubuklar ve koniler. Çubuklar esas olarak loş ışıkta işlev görür ve monokromatik görüş sağlar. Koniler iyi aydınlatılmış koşullarda işlev görür ve bir dizi opsinin kullanımı yoluyla renk algısının yanı sıra okuma gibi görevler için kullanılan yüksek keskinlikte görüşten sorumludur. Üçüncü bir ışık algılama hücresi türü olan ışığa duyarlı ganglion hücresi, sirkadiyen ritimlerin düzenlenmesi ve pupiller ışık refleksi gibi refleksif tepkiler için önemlidir. ⓘ
Retinaya çarpan ışık, nihayetinde optik sinirin lifleri aracılığıyla beynin çeşitli görsel merkezlerine gönderilen sinir uyarılarını tetikleyen bir dizi kimyasal ve elektriksel olayı başlatır. Çubuklar ve konilerden gelen sinir sinyalleri, aksonları optik siniri oluşturan retinal ganglion hücrelerinde aksiyon potansiyelleri şeklini alan diğer nöronlar tarafından işlenir. Görsel algının birçok önemli özelliği ışığın retinal kodlanması ve işlenmesi ile ilişkilendirilebilir. ⓘ
Omurgalı embriyonik gelişiminde, retina ve optik sinir gelişmekte olan beynin, özellikle de embriyonik diensefalonun çıkıntıları olarak ortaya çıkar; bu nedenle, retina merkezi sinir sisteminin (MSS) bir parçası olarak kabul edilir ve aslında beyin dokusudur. MSS'nin non-invaziv olarak görüntülenebilen tek parçasıdır. Beynin geri kalanı Kan-beyin bariyeri aracılığıyla damar sisteminden izole edildiği gibi, retina da benzer şekilde Kan-retina bariyeri tarafından korunur. ⓘ
Retina, göz küremizin iç yüzeyini kaplar, ince yarı saydam ve hafif pembe-kırmızı renkli bir zardır. Retina, göz küresi boşluğuna bakan iç kısımda duyusal (nörosensoriyel) tabaka ve dışa doğru kısımda pigmentli tabakadan oluşan iki katmanlı bir yapıdır. Retina, latince ağ anlamına gelen "rete" kelimesinden türemiştir, Türkçe karşılığı da ağ tabakasıdır, içerisindeki kan damarlarının görülebilir ağsı yapısı nedeni ile bu ismi almıştır. ⓘ
Yapı
Ters çevrilmiş retinaya karşı ters çevrilmemiş retina
Omurgalı retinası, ışığı algılayan hücrelerin retinanın arka tarafında olması nedeniyle ters çevrilmiştir; bu nedenle ışık, çubuk ve konilerin ışığa duyarlı bölümlerine ulaşmadan önce nöron ve kılcal damar katmanlarından geçmek zorundadır. Aksonları optik siniri oluşturan ganglion hücreleri retinanın ön tarafındadır; bu nedenle optik sinirin beyne giderken retinadan geçmesi gerekir. Bu bölgede hiç fotoreseptör bulunmaz ve bu da kör noktaya yol açar. Bunun aksine, kafadanbacaklı retinasında fotoreseptörler öndedir, işlem nöronları ve kılcal damarlar arkalarındadır. Bu nedenle kafadanbacaklılarda kör nokta yoktur. ⓘ
Her ne kadar üstteki nöral doku kısmen şeffaf olsa da ve eşlik eden glial hücrelerin fotonları doğrudan fotoreseptörlere taşımak için fiber optik kanallar olarak hareket ettiği gösterilmiş olsa da, ışık saçılması meydana gelir. İnsanlar da dahil olmak üzere bazı omurgalılarda, merkezi retinanın yüksek keskinlikte görüş için uyarlanmış bir alanı vardır. Fovea centralis olarak adlandırılan bu alan avaskülerdir (kan damarları yoktur) ve fotoreseptörlerin önünde minimum nöral dokuya sahiptir, böylece ışık saçılmasını en aza indirir. ⓘ
Kafadanbacaklıların ters çevrilmemiş bir retinası vardır ve bu retinanın çözümleme gücü birçok omurgalının gözleriyle karşılaştırılabilir. Kalamar gözlerinde omurgalı retina pigment epitelinin (RPE) bir benzeri yoktur. Fotoreseptörleri, retinali geri dönüştüren ve omurgalı RPE'nin işlevlerinden birini kopyalayan bir protein olan retinokrom içermesine rağmen, kafadanbacaklı fotoreseptörlerinin omurgalılarda olduğu kadar iyi korunmadığı ve sonuç olarak omurgasızlardaki fotoreseptörlerin yararlı ömrünün omurgalılardan çok daha kısa olduğu iddia edilebilir. Kolayca değiştirilebilen sap gözlere (bazı ıstakozlar) veya retinaya (Deinopis gibi bazı örümcekler) sahip olmak nadiren görülür. ⓘ
Kafadanbacaklı retinası, omurgalılarda olduğu gibi beynin bir uzantısı olarak ortaya çıkmaz. Bu farkın omurgalı ve kafadan bacaklı gözlerinin homolog olmadığını, ayrı ayrı evrimleştiğini gösterdiği tartışılabilir. Evrimsel bir perspektiften bakıldığında, ters retina gibi daha karmaşık bir yapı genellikle iki alternatif sürecin sonucu olarak ortaya çıkabilir: (a) rekabet halindeki işlevsel sınırlamalar arasında avantajlı "iyi" bir uzlaşma veya (b) organ evrimi ve dönüşümünün dolambaçlı yolunun tarihsel uyumsuz bir kalıntısı olarak. Görme, yüksek omurgalılarda önemli bir adaptasyondur. ⓘ
"Ters çevrilmiş" omurgalı gözüne dair üçüncü bir görüş ise bunun iki faydayı bir araya getirdiğidir: yukarıda bahsedilen fotoreseptörlerin korunması ve modern hagfishlerin (çok derin ve karanlık sularda yaşayan bir balık) atalarının son derece hassas gözlerine dayanan fotoreseptörlerin kör olmasını önlemek için gerekli ışık yoğunluğunun azaltılması. ⓘ
Retina katmanları
Omurgalı retinasında on farklı katman vardır. Vitröz cisme en yakın olandan en uzağa doğru:
- İç sınırlayıcı zar - Müller hücreleri tarafından detaylandırılan bazal zar.
- Sinir lifi tabakası - ganglion hücre gövdelerinin aksonları (bu tabaka ile iç sınırlayıcı zar arasında ince bir Müller hücre ayak plakası tabakası bulunduğuna dikkat edin).
- Ganglion hücre tabakası - aksonları optik sinir liflerine dönüşen ganglion hücrelerinin çekirdeklerini ve bazı yer değiştirmiş amprin hücrelerini içerir.
- İç pleksiform tabaka - bipolar hücre aksonları ile ganglion ve amprin hücrelerin dendritleri arasındaki sinapsı içerir.
- İç nükleer tabaka - amprin hücrelerin, bipolar hücrelerin ve horizontal hücrelerin çekirdeklerini ve çevreleyen hücre gövdelerini (perikarya) içerir.
- Dış pleksiform tabaka - sırasıyla çubuk sferülü ve koni pedikülü ile sonlanan çubuk ve koni çıkıntıları. Bunlar bipolar hücrelerin ve horizontal hücrelerin dendritleriyle sinaps yapar. Maküler bölgede, bu Henle'nin Fiber tabakası olarak bilinir.
- Dış nükleer tabaka - çubuk ve konilerin hücre gövdeleri.
- Dış sınırlayıcı membran - fotoreseptörlerin iç segment kısımlarını hücre çekirdeklerinden ayıran tabaka.
- İç segment / dış segment katmanı - çubukların ve konilerin iç segmentleri ve dış segmentleri. Dış segmentler oldukça özelleşmiş bir ışık algılama aparatı içerir.
- Retina pigment epiteli - küboidal epitel hücrelerinden oluşan tek tabaka (ekstrüzyonlar şemada gösterilmemiştir). Bu tabaka koroide en yakın olanıdır ve nöral retinaya beslenme ve destekleyici işlevler sağlar, Pigment tabakasındaki siyah pigment melanin, göz küresi boyunca ışığın yansımasını önler; bu net görüş için son derece önemlidir. ⓘ
Bu katmanlar 4 ana işlem aşamasına ayrılabilir: fotoresepsiyon; bipolar hücrelere iletim; fotoreseptörleri de içeren ışığa duyarlı ganglion hücrelerine iletim; ve optik sinir boyunca iletim. Her sinaptik aşamada ayrıca yanal olarak bağlanan horizontal ve amprin hücreler de vardır. ⓘ
Optik sinir, öncelikle diensefalondaki (ön beynin arkası) görsel bir röle istasyonu olan lateral genikülat cisme bağlanan gangliyon hücrelerinin birçok aksonunun merkezi bir yoludur. Aynı zamanda superior colliculus, suprachiasmatic nucleus ve optik traktus nucleus'a da projekte olur. Diğer katmanlardan geçerek primatlarda optik diski oluşturur. ⓘ
Görme ile doğrudan ilişkili olmayan ek yapılar, bazı omurgalı gruplarında retinanın çıkıntıları olarak bulunur. Kuşlarda pektin, retinadan vitröz hümör içine uzanan karmaşık şekilli vasküler bir yapıdır; göze oksijen ve besin sağlar ve ayrıca görmeye yardımcı olabilir. Sürüngenler de benzer, ancak çok daha basit bir yapıya sahiptir. ⓘ
Yetişkin insanlarda retinanın tamamı yaklaşık 22 mm çapındaki bir kürenin yaklaşık %72'sini oluşturur. Retinanın tamamı yaklaşık 7 milyon koni ve 75 ila 150 milyon çubuk içerir. Retinanın bir parçası olan ve fotoreseptörlerden yoksun olduğu için bazen "kör nokta" olarak adlandırılan optik disk, optik sinir liflerinin gözü terk ettiği optik papillada yer alır. Bu nokta 3 mm²'lik oval beyaz bir alan olarak görünür. Bu diskin temporalinde (şakaklar yönünde) makula yer alır ve merkezinde keskin merkezi görüşümüzden sorumlu olan ancak çubuklardan yoksun olduğu için aslında ışığa daha az duyarlı olan bir çukur olan fovea bulunur. İnsan ve insan olmayan primatlarda tek bir fovea bulunurken, şahinler gibi bazı kuş türlerinde fovea bulunmaz, köpek ve kedilerde ise fovea bulunmaz ancak görme çizgisi olarak bilinen merkezi bir bant bulunur. Foveanın etrafında yaklaşık 6 mm boyunca merkezi retina ve ardından periferik retina uzanır. Retinanın en uzak kenarı ora serrata tarafından tanımlanır. Yatay meridyen boyunca en hassas bölge olan bir oradan diğerine (veya makulaya) olan mesafe yaklaşık 32 mm'dir. ⓘ
Kesitte, retina 0,5 mm'den daha kalın değildir. Üç kat sinir hücresi ve benzersiz şerit sinapsı da dahil olmak üzere iki sinapsı vardır. Optik sinir, ganglion hücre aksonlarını beyne ve retinayı besleyen kan damarlarını taşır. Ganglion hücreleri gözün en iç kısmında yer alırken, fotoreseptif hücreler daha dışta yer alır. Bu sezgisel düzenlemeden dolayı, ışık çubuklara ve konilere ulaşmadan önce ganglion hücrelerinin içinden ve etrafından ve retinanın kalınlığından (kılcal damarları dahil, gösterilmemiştir) geçmelidir. Işık retina pigment epiteli veya koroid (her ikisi de opaktır) tarafından emilir. ⓘ
Fotoreseptörlerin önündeki kılcal damarlardaki beyaz kan hücreleri, mavi ışığa bakıldığında küçük parlak hareketli noktalar olarak algılanabilir. Bu, mavi alan entoptik fenomeni (veya Scheerer fenomeni) olarak bilinir. ⓘ
Ganglion hücre katmanı ile çubuklar ve koniler arasında sinaptik temasların yapıldığı iki nöropil katmanı vardır. Nöropil tabakaları dış pleksiform tabaka ve iç pleksiform tabakadır. Dış nöropil tabakasında, çubuklar ve koniler dikey olarak çalışan bipolar hücrelere bağlanır ve yatay olarak yönlendirilmiş yatay hücreler ganglion hücrelerine bağlanır. ⓘ
Merkezi retina ağırlıklı olarak koniler içerirken, periferik retina ağırlıklı olarak çubuklar içerir. Toplamda yaklaşık yedi milyon koni ve yüz milyon çubuk vardır. Makulanın merkezinde, konilerin dar ve uzun olduğu foveal çukur bulunur ve retinanın daha periferinde bulunan çok daha kalın konilerin aksine, altıgen bir mozaik şeklinde düzenlenmiş, en yoğun olanıdır. Foveal çukurda diğer retina katmanları yer değiştirir ve retinanın en kalın kısmı olan fovea kenarına veya parafoveaya ulaşılana kadar foveal eğim boyunca birikir. Makula, perdeleme pigmentlerinden kaynaklanan sarı bir pigmentasyona sahiptir ve makula lutea olarak bilinir. Foveayı doğrudan çevreleyen alan, tek bipolar hücreler üzerinde birleşen en yüksek çubuk yoğunluğuna sahiptir. Koniler çok daha az sinyal yakınsamasına sahip olduğundan, fovea gözün ulaşabileceği en keskin görüşü sağlar. ⓘ
Çubuk ve koniler bir çeşit mozaik olsa da, reseptörlerden bipolarlara ve ganglion hücrelerine iletim doğrudan değildir. Yaklaşık 150 milyon reseptör ve sadece 1 milyon optik sinir lifi olduğundan, sinyallerin yakınsaması ve dolayısıyla karışması gerekir. Dahası, yatay ve amprin hücrelerin yatay hareketi retinanın bir bölgesinin diğerini kontrol etmesine izin verebilir (örneğin bir uyaranın diğerini inhibe etmesi). Bu inhibisyon, beynin daha yüksek bölgelerine gönderilen mesajların toplamını azaltmanın anahtarıdır. Bazı alt omurgalılarda (örneğin güvercin), mesajların "merkezkaç" kontrolü vardır - yani, bir katman diğerini kontrol edebilir veya beynin daha yüksek bölgeleri retinal sinir hücrelerini yönlendirebilir, ancak primatlarda bu gerçekleşmez. ⓘ
Optik koherens tomografi ile görüntülenebilen katmanlar
Optik koherens tomografi (OCT) kullanılarak retinada tanımlanabilen 18 katman vardır. Katmanlar ve anatomik korelasyon aşağıdaki gibidir:
En içten en dışa doğru, OCT ile tanımlanabilen katmanlar aşağıdaki gibidir:
| # | OCT Katmanı / Geleneksel Etiket | Anatomik Korelasyon | Yansıtıcılık
OCT'de |
Spesifik
anatomik sınırlar? |
Ek
referanslar ⓘ |
|---|---|---|---|---|---|
| 1 | Arka kortikal vitreus | Arka kortikal vitreus | Hiper yansıtıcı | Evet | |
| 2 | Preretinal boşluk | Vitreusun retinadan tamamen veya kısmen ayrıldığı gözlerde, arka kortikal vitreus yüzü ile retinanın iç sınırlayıcı zarı arasında oluşan boşluktur. | Hipo-yansıtıcı | ||
| 3 | İç sınırlayıcı membran (ILM) | Müller hücre uç yaprakları tarafından oluşturulur
(OCT'de gözlenip gözlenemeyeceği belirsiz) |
Hiper yansıtıcı | Hayır | |
| Sinir lifi tabakası (NFL) | Optik sinire doğru ilerleyen gangliyon hücre aksonları | ||||
| 4 | Ganglion hücre katmanı (GCL) | Ganglion hücre gövdeleri (ve bazı yer değiştirmiş amprin hücreleri) | Hipo-yansıtıcı | ||
| 5 | İç pleksiform tabaka (IPL) | Bipolar, amprin ve ganglion hücreleri arasındaki sinapslar | Hiper yansıtıcı | ||
| 6 | İç nükleer katman (INL) | a) Yatay, bipolar ve amprin hücre gövdeleri
b) Müller hücre çekirdekleri |
Hipo-yansıtıcı | ||
| 7 | Dış pleksiform tabaka (OPL) | Fotoreseptör, bipolar ve horizontal hücreler arasındaki sinapslar | Hiper yansıtıcı | ||
| 8 | (İç yarı) Henle'nin sinir lifi tabakası (HL) | Fotoreseptör aksonları
(eğik yönelimli lifler; orta periferik veya periferik retinada bulunmaz) |
Hipo-yansıtıcı | Hayır | |
| (Dış yarı) Dış nükleer tabaka (ONL) | Fotoreseptör hücre gövdeleri | ||||
| 9 | Dış sınırlayıcı membran (ELM) | Müller hücreleri ve fotoreseptör iç segmentleri arasındaki zonüllerden oluşur | Hiper yansıtıcı | ||
| 10 | Miyoid bölge (MZ) | Fotoreseptör iç segmentinin (IS) en iç kısmı şunları içerir:
|
Hipo-yansıtıcı | Hayır | |
| 11 | Elipsoid bölge (EZ) | Fotoreseptör iç segmentinin (IS) mitokondri ile dolu en dış kısmı | Çok Hiper Yansıtıcı | Hayır | |
| IS/OS kavşağı veya Fotoreseptör bütünlük hattı (PIL) | Fotoreseptör hücrelerinin iç ve dış segmentleri arasında köprü oluşturan fotoreseptör bağlantı silleri. | ||||
| 12 | Fotoreseptör dış segmentleri (OS) | Fotonları emen molekül olan opsin ile dolu diskler içeren fotoreseptör dış segmentleri (OS). | Hipo-yansıtıcı | ||
| 13 | İnterdigitasyon bölgesi (IZ) | Koni OS'lerinin bir kısmını kaplayan RPE hücrelerinin apeksleri.
RPE'den zayıf bir şekilde ayırt edilebilir. Daha önce: "koni dış segment uç çizgisi" (COST) |
Hiper yansıtıcı | Hayır | |
| 14 | RPE/Bruch kompleksi | RPE fagozom bölgesi | Çok Hiper Yansıtıcı | Hayır | |
| RPE melanozom bölgesi | Hipo-yansıtıcı | ||||
| RPE mitokondri bölgesi + RPE ve Bruch membranı arasındaki bağlantı | Çok Hiper Yansıtıcı | ||||
| 15 | Choriocapillaris | İç koroidde orta derecede yansıtıcı ince tabaka | Hayır | ||
| 16 | Sattler'in katmanı | Koroidin ortasında hiporeflektif çekirdekleri olan yuvarlak veya oval şekilli hiperreflektif profillerden oluşan kalın tabaka | |||
| 17 | Haller'in katmanı | Dış koroidde hiporeflektif çekirdeklerle birlikte oval şekilli hiperreflektif profillerden oluşan kalın tabaka | |||
| 18 | Koroidal-skleral bağlantı | Dış koroidde dokuda belirgin bir değişikliğin olduğu, büyük dairesel veya oval profillerin bir
değişken yansıtıcılığa sahip homojen bölge |
|||
Geliştirme
Retina gelişimi, SHH ve SIX3 proteinlerinin aracılık ettiği göz alanlarının oluşturulmasıyla başlar ve bunu PAX6 ve LHX2 proteinleri tarafından düzenlenen optik veziküllerin gelişimi takip eder. Pax6'nın göz gelişimindeki rolü, Pax6'nın ektopik ifadesinin Drosophila antenleri, kanatları ve bacaklarında göz oluşumuna yol açabileceğini gösteren Walter Gehring ve meslektaşları tarafından zarif bir şekilde gösterilmiştir. Optik vezikül üç yapıya yol açar: nöral retina, retinal pigmentli epitel ve optik sap. Nöral retina, retinanın yedi hücre tipine yol açan retinal progenitör hücreleri (RPC'ler) içerir. Farklılaşma retinal ganglion hücreleri ile başlar ve Muller glia üretimi ile sonlanır. Her hücre tipi RPC'lerden sıralı bir şekilde farklılaşsa da, her bir hücre tipinin farklılaşma zamanlamasında önemli ölçüde örtüşme vardır. Bir RPC yavru hücre kaderini belirleyen ipuçları, bHLH ve homeodomain faktörleri dahil olmak üzere çoklu transkripsiyon faktörü aileleri tarafından kodlanır. ⓘ
Hücre kaderinin belirlenmesine rehberlik etmenin yanı sıra, retinada dorsal-ventral (D-V) ve nazal-temporal (N-T) eksenleri belirlemek için ipuçları mevcuttur. D-V ekseni VAX2'nin ventralden dorsale gradyanı tarafından oluşturulurken, N-T ekseni forkhead transkripsiyon faktörleri FOXD1 ve FOXG1'in ekspresyonu ile koordine edilir. Retina içinde ek gradyanlar oluşur. Bu uzaysal dağılım, retinotopik haritayı oluşturmak için işlev gören RGC aksonlarının uygun şekilde hedeflenmesine yardımcı olabilir. ⓘ
Kan kaynağı
Retina, her biri farklı beslenme gereksinimleri olan metabolizmalara sahip belirli hücre tipleri veya hücresel bölmeler içeren farklı katmanlara ayrılmıştır. Bu gereksinimleri karşılamak için oftalmik arter çatallanır ve retinayı iki farklı vasküler ağ üzerinden besler: koroid ve dış retinayı besleyen koroidal ağ ve retinanın iç tabakasını besleyen retinal ağ. ⓘ
Dolaşım mekanizmaları
İlk bakışta omurgalı retinasının "yanlış bağlandığı" ya da "kötü tasarlandığı" düşünülebilir; ancak aslında retina ters çevrilmemiş olsaydı işlevini yerine getiremezdi. Fotoreseptör tabakası, en az yedi hayati işlevi yerine getiren retina pigment epitelinin (RPE) içine gömülmelidir; bu işlevlerden en belirgin olanlarından biri, fotoreseptörlerin çalışması için gereken oksijen ve diğer gerekli besinleri sağlamaktır. Bu besinler arasında glikoz, yağ asitleri ve retinal bulunur. Memeli fotoreseptör amplifikasyon süreci fotopik koşullarda görme için büyük miktarlarda enerji kullanır (skotopik koşullarda daha azına ihtiyaç duyar) ve bu nedenle RPE'nin ötesinde yer alan koroiddeki kan damarları tarafından sağlanan büyük miktarda besine ihtiyaç duyar. Koroid bu besinlerin yaklaşık %75'ini retinaya sağlarken retinal damar sistemi sadece %25'ini sağlar. ⓘ
Işık 11-cis-retinal'e (çubuklar ve konilerdeki disklerde) çarptığında, 11-cis-retinal all-trans-retinal'e dönüşür ve bu da opsinlerdeki değişiklikleri tetikler. Şimdi, dış segmentler retinali ışık tarafından değiştirildikten sonra tekrar cis- formuna dönüştürmez. Bunun yerine retinal, yeniden üretildiği ve fotoreseptörlerin dış segmentlerine geri taşındığı çevredeki RPE'ye pompalanır. RPE'nin bu geri dönüşüm işlevi, fotoreseptörleri foto-oksidatif hasara karşı korur ve fotoreseptör hücrelerinin onlarca yıl süren faydalı ömürlere sahip olmasını sağlar. ⓘ
Kuşlarda
Kuş retinasında kan damarları bulunmaz, bunun nedeni belki de görüntü oluşturmak için ışığın engelsiz geçişini sağlamak ve böylece daha iyi çözünürlük elde etmektir. Bu nedenle, kuş retinasının beslenme ve oksijen kaynağı için kör nokta veya optik disk üzerinde bulunan "pecten" veya pecten oculi adı verilen özel bir organa bağlı olduğu düşünülmektedir. Bu organ kan damarları açısından son derece zengindir ve vitreus cisimciğinden difüzyon yoluyla kuş retinasına besin ve oksijen sağladığı düşünülmektedir. Pektin, alkalin fosfataz aktivitesi ve köprü kısmındaki polarize hücreler açısından oldukça zengindir - her ikisi de salgı rolüne uygundur. Pektin hücreleri koyu renkli melanin granülleriyle doludur ve bu granüllerin pektin üzerine düşen başıboş ışığı emerek bu organı sıcak tuttuğu teorize edilmiştir. Bunun pektinin metabolik hızını artırdığı ve böylece uzun süre ışığa maruz kalma sırasında retinanın sıkı enerji gereksinimlerini karşılamak için daha fazla besleyici molekül ihraç ettiği düşünülmektedir. ⓘ
Biyometrik tanımlama ve hastalık teşhisi
İç retinal vasküler ağın çatallanmalarının ve diğer fiziksel özelliklerinin bireyler arasında farklılık gösterdiği bilinmektedir ve bu bireysel farklılıklar biyometrik tanımlama ve hastalığın başlangıcının erken tespiti için kullanılmaktadır. Vasküler çatallanmaların haritalanması biyometrik tanımlamanın temel adımlarından biridir. Retinal kan damarı yapısının bu tür analizlerinin sonuçları, DRIVE veri setinden elde edilen retina fundus görüntülerinin vasküler çatallanmalarının temel gerçek verilerine karşı değerlendirilebilir. Buna ek olarak, DRIVE veri setinin damar sınıfları da tanımlanmıştır ve bu çatallanmaların doğru bir şekilde çıkarılması için otomatik bir yöntem de mevcuttur. Retinal kan dolaşımındaki değişiklikler yaşlanma ve hava kirliliğine maruz kalma ile görülür ve hipertansiyon ve ateroskleroz gibi kardiyovasküler hastalıklara işaret edebilir. Optik disk yakınındaki arteriyol ve venüllerin eşdeğer genişliğini belirlemek de kardiyovasküler riskleri belirlemek için yaygın olarak kullanılan bir tekniktir. ⓘ
Fonksiyon
Retina, optik bir görüntüyü, retinanın fotoreseptör hücreleri olan çubuk ve konilerin renge duyarlı pigmentlerinin desenli uyarımı ile başlayan sinirsel uyarılara çevirir. Uyarım, sinir sistemi ve beynin paralel çalışan çeşitli bölümleri tarafından işlenerek beyinde dış çevrenin bir temsilini oluşturur. ⓘ
Koniler parlak ışığa yanıt verir ve gün ışığı aydınlatması sırasında yüksek çözünürlüklü renkli görüşe aracılık eder (fotopik görüş olarak da adlandırılır). Çubuk tepkileri gün ışığı seviyelerinde doymuştur ve desen görmeye katkıda bulunmaz. Bununla birlikte, çubuklar loş ışığa yanıt verir ve çok düşük aydınlatma seviyelerinde (skotopik görüş olarak adlandırılır) daha düşük çözünürlüklü, tek renkli görüşe aracılık eder. Çoğu ofis ortamındaki aydınlatma bu iki seviye arasında yer alır ve mezopik görüş olarak adlandırılır. Mezopik ışık seviyelerinde, hem çubuklar hem de koniler aktif olarak örüntü bilgisine katkıda bulunur. Bu koşullar altında çubuk bilgisinin örüntü görmeye nasıl bir katkı sağladığı belirsizdir. ⓘ
Konilerin ışığın çeşitli dalga boylarına verdiği tepkiye spektral duyarlılık denir. Normal insan görüşünde, bir koninin spektral duyarlılığı, genellikle mavi, yeşil ve kırmızı olarak adlandırılan, ancak daha doğru olarak kısa, orta ve uzun dalga boyuna duyarlı koni alt tipleri olarak bilinen üç alt tipten birine girer. Koni alt tiplerinden bir veya daha fazlasının eksikliği, bireylerin renkli görüşte eksikliklere veya çeşitli renk körlüğü türlerine sahip olmalarına neden olur. Bu kişiler belirli bir renkteki nesnelere karşı kör değildir, ancak normal görüşe sahip kişiler tarafından ayırt edilebilen renkler arasında ayrım yapamazlar. İnsanlar bu trikromatik görüşe sahipken, diğer memelilerin çoğunda kırmızıya duyarlı pigment içeren koniler bulunmaz ve bu nedenle daha zayıf dikromatik renk görüşüne sahiptirler. Bununla birlikte, bazı hayvanların dört spektral alt tipi vardır, örneğin alabalıklar insanlara benzer kısa, orta ve uzun alt tiplere bir ultraviyole alt grubu ekler. Bazı balıklar ışığın polarizasyonuna da duyarlıdır. ⓘ
Fotoreseptörlerde, ışığa maruz kalmak membranı bir dizi kademeli değişimle hiperpolarize eder. Dış hücre segmenti bir fotopigment içerir. Hücre içinde normal siklik guanozin monofosfat (cGMP) seviyeleri Na+ kanalını açık tutar ve böylece dinlenme durumunda hücre depolarize olur. Foton, reseptör proteinine bağlı retinalin trans-retinal'e izomerize olmasına neden olur. Bu da reseptörün birden fazla G-proteinini aktive etmesine neden olur. Bu da proteinin Ga-alt biriminin cGMP'yi bozan bir fosfodiesterazı (PDE6) aktive etmesine neden olarak Na+ siklik nükleotid kapılı iyon kanallarının (CNG'ler) kapanmasına yol açar. Böylece hücre hiperpolarize olur. Salınan nörotransmitter miktarı parlak ışıkta azalır ve ışık seviyeleri düştükçe artar. Gerçek fotopigment parlak ışıkta ağarır ve yalnızca kimyasal bir süreç olarak yenilenir, bu nedenle parlak ışıktan karanlığa geçişte gözün tam duyarlılığa ulaşması otuz dakika kadar sürebilir. ⓘ
Işık tarafından bu şekilde uyarıldığında, fotoreseptör sinaptik olarak bipolar hücrelere orantılı bir yanıt gönderir ve bunlar da retinal ganglion hücrelerine sinyal gönderir. Fotoreseptörler ayrıca ganglion hücrelerine ulaşmadan önce sinaptik sinyali değiştiren horizontal hücreler ve amprin hücreler tarafından çapraz bağlanır, sinirsel sinyaller birbirine karışır ve birleştirilir. Retinanın sinir hücrelerinden yalnızca retinal ganglion hücreleri ve birkaç amprin hücre aksiyon potansiyeli oluşturur. ⓘ
Retinal ganglion hücrelerinde, hücrenin alıcı alanına bağlı olarak iki tür yanıt vardır. Retinal ganglion hücrelerinin alıcı alanları, ışığın hücrenin ateşlenmesi üzerinde bir etkiye sahip olduğu merkezi, yaklaşık dairesel bir alandan ve ışığın ters etkiye sahip olduğu dairesel bir çevreden oluşur. ON hücrelerinde, alıcı alanın merkezindeki ışık yoğunluğundaki bir artış, ateşleme hızının artmasına neden olur. KAPALI hücrelerde ise azalmasına neden olur. Doğrusal bir modelde, bu yanıt profili Gaussların farkı ile iyi bir şekilde tanımlanır ve kenar algılama algoritmalarının temelini oluşturur. Bu basit farkın ötesinde, ganglion hücreleri renk duyarlılığı ve uzamsal toplamanın türüne göre de ayrılır. Doğrusal uzaysal toplama gösteren hücreler X hücreleri (parvoselüler, P veya cüce ganglion hücreleri olarak da adlandırılır) ve doğrusal olmayan toplama gösterenler Y hücreleri (magnoselüler, M veya parasol retinal ganglion hücreleri olarak da adlandırılır) olarak adlandırılır, ancak X ve Y hücreleri (kedi retinasında) ile P ve M hücreleri (primat retinasında) arasındaki yazışma bir zamanlar göründüğü kadar basit değildir. ⓘ
Görsel sinyallerin beyne aktarılmasında, yani görme yolunda, retina dikey olarak ikiye ayrılır; temporal (şakağa yakın) yarı ve nazal (buruna yakın) yarı. Nazal yarıdan gelen aksonlar, lateral genikülat cisimciğe geçmeden önce diğer gözün temporal yarısından gelen aksonlarla birleşmek için optik kiazmada beyni geçer. ⓘ
130 milyondan fazla retina reseptörü olmasına rağmen, optik sinirde sadece yaklaşık 1,2 milyon lif (akson) vardır. Dolayısıyla, retina içinde büyük miktarda ön işlem gerçekleştirilir. Fovea en doğru bilgiyi üretir. Görme alanının yaklaşık %0,01'ini kaplamasına rağmen (2°'den az görme açısı), optik sinirdeki aksonların yaklaşık %10'u foveaya ayrılmıştır. Foveanın çözünürlük sınırı yaklaşık 10.000 nokta olarak belirlenmiştir. Bilgi kapasitesinin renk olmadan saniyede 500.000 bit (bitler hakkında daha fazla bilgi için bilgi teorisine bakınız) veya renk dahil saniyede yaklaşık 600.000 bit olduğu tahmin edilmektedir. ⓘ
Uzamsal kodlama
Retina beyne bir görüntüyü temsil eden sinirsel uyarılar gönderdiğinde, optik sinirin sınırlı kapasitesine uyması için bu uyarıları uzamsal olarak kodlar (sıkıştırır). Sıkıştırma gereklidir çünkü ganglion hücrelerinden 100 kat daha fazla fotoreseptör hücresi vardır. Bu, bipolar ve ganglion hücreleri tarafından uygulanan "merkez-çevre yapıları" tarafından gerçekleştirilen "dekorrelasyon" ile yapılır. ⓘ
Retinada iki tür merkez-çevre yapısı vardır - merkezde ve merkez dışında. Merkezde pozitif ağırlıklı bir merkez ve negatif ağırlıklı bir çevre vardır. Merkez dışı yapılar ise bunun tam tersidir. Pozitif ağırlıklandırma daha yaygın olarak uyarıcı, negatif ağırlıklandırma ise engelleyici olarak bilinir. ⓘ
Bu merkez-çevre yapıları, doku örneklerini boyayarak ve retinanın anatomisini inceleyerek görülemeyecekleri anlamında fiziksel olarak belirgin değildir. Merkez-çevre yapıları, bipolar ve ganglion hücreleri arasındaki bağlantı güçlerine bağlı olmaları anlamında mantıksaldır (yani matematiksel olarak soyuttur). Hücreler arasındaki bağlantı gücünün, bipolar ve ganglion hücreleri arasındaki sinapslara gömülü iyon kanallarının sayısı ve türlerinden kaynaklandığına inanılmaktadır. ⓘ
Merkez-çevre yapıları matematiksel olarak bilgisayar programcıları tarafından dijital bir fotoğraftaki kenarları çıkarmak veya geliştirmek için kullanılan kenar algılama algoritmalarına eşdeğerdir. Böylece retina, görme alanı içindeki nesnelerin kenarlarını geliştirmek için görüntüyü temsil eden impulslar üzerinde işlemler gerçekleştirir. Örneğin, bir köpek, bir kedi ve bir araba resminde, en fazla bilgiyi içeren bu nesnelerin kenarlarıdır. Beyindeki (ya da bir bilgisayardaki) daha yüksek işlevlerin köpek ve kedi gibi nesneleri ayıklaması ve sınıflandırması için retina, sahnedeki çeşitli nesneleri ayırmanın ilk adımıdır. ⓘ
Örnek olarak, aşağıdaki matris kenar tespiti yapan bir bilgisayar algoritmasının merkezinde yer alır. Bu matris, merkez-çevre yapısının bilgisayardaki karşılığıdır. Bu örnekte, bu matris içindeki her kutu (eleman) bir fotoreseptöre bağlanacaktır. Merkezdeki fotoreseptör işlenmekte olan mevcut reseptördür. Merkezdeki fotoreseptör +1 ağırlık faktörü ile çarpılır. Çevredeki fotoreseptörler merkeze "en yakın komşulardır" ve -1/8 değeri ile çarpılırlar. Son olarak bu unsurların dokuzunun toplamı hesaplanır. Bu toplama işlemi görüntüdeki her fotoreseptör için sola kaydırılarak bir satırın sonuna ve ardından bir sonraki satıra kaydırılarak tekrarlanır. ⓘ
| -1/8 | -1/8 | -1/8 ⓘ |
| -1/8 | +1 | -1/8 |
| -1/8 | -1/8 | -1/8 |
Dokuz fotoreseptörden gelen tüm girdiler aynı değerdeyse, bu matrisin toplamı sıfırdır. Sıfır sonuç, görüntünün bu küçük yama içinde tekdüze (değişmeyen) olduğunu gösterir. Negatif veya pozitif toplamlar, görüntünün dokuz fotoreseptörden oluşan bu küçük yama içinde değiştiği (değişmekte olduğu) anlamına gelir. ⓘ
Yukarıdaki matris retinanın içinde gerçekte ne olduğuna dair yalnızca bir yaklaşımdır. Aradaki farklar şunlardır:
- Yukarıdaki örnek "dengeli" olarak adlandırılır. Dengeli terimi, negatif ağırlıkların toplamının pozitif ağırlıkların toplamına eşit olduğu ve böylece mükemmel bir şekilde iptal oldukları anlamına gelir. Retina gangliyon hücreleri neredeyse hiçbir zaman mükemmel şekilde dengeli değildir.
- Retinadaki merkez-çevre yapıları dairesel iken tablo kare şeklindedir.
- Nöronlar, sinir hücresi aksonları boyunca ilerleyen sivri uçlu trenlerle çalışır. Bilgisayarlar, her bir giriş pikselinden esasen sabit olan tek bir kayan noktalı sayı ile çalışır. (Bilgisayar pikseli temelde biyolojik bir fotoreseptörün eşdeğeridir).
- Bilgisayar her bir piksel üzerinde teker teker işlem yaparken retina tüm bu hesaplamaları paralel olarak gerçekleştirir. Retina, bilgisayarda olduğu gibi tekrarlanan toplama ve kaydırma işlemleri yapmaz.
- Son olarak, yatay ve amprin hücreler bu süreçte önemli bir rol oynar, ancak burada gösterilmemiştir. ⓘ
İşte bir giriş görüntüsü örneği ve kenar algılamanın onu nasıl değiştireceği. ⓘ
Görüntü merkez-çevre yapıları tarafından uzamsal olarak kodlandıktan sonra, sinyal optik sinir boyunca (ganglion hücrelerinin aksonları aracılığıyla) optik kiazma yoluyla LGN'ye (lateral genikülat nükleus) gönderilir. LGN'nin kesin işlevi şu anda bilinmemektedir. LGN'nin çıktısı daha sonra beynin arka kısmına gönderilir. Özellikle, LGN'nin çıkışı V1 birincil görsel kortekse "yayılır". ⓘ
Basitleştirilmiş sinyal akışı: Fotoreseptörler → Bipolar → Ganglion → Chiasm → LGN → V1 korteksi ⓘ
Klinik önemi
Retinayı etkileyebilecek birçok kalıtsal ve edinsel hastalık veya bozukluk vardır. Bunlardan bazıları şunlardır:
- Retinitis pigmentosa, retinayı etkileyen ve gece görüşü ile çevresel görüş kaybına neden olan bir grup genetik hastalıktır.
- Maküler dejenerasyon, makuladaki hücrelerin ölümü veya bozulması nedeniyle merkezi görme kaybı ile karakterize bir grup hastalığı tanımlar.
- Koni-rod distrofisi (KORD) retinadaki koni ve/veya çubukların bozulması nedeniyle görme kaybının yaşandığı bir dizi hastalığı tanımlar.
- Retina ayrılmasında, retina göz küresinin arkasından ayrılır. İgnipunktur eski bir tedavi yöntemidir. Retina dekolmanı terimi, nörosensoriyel retinanın retina pigment epitelinden ayrılmasını tanımlamak için kullanılır. Retina dekolmanını düzeltmek için birkaç modern tedavi yöntemi vardır: pnömatik retinopeksi, skleral toka, kriyoterapi, lazer fotokoagülasyon ve pars plana vitrektomi.
- Hem hipertansiyon hem de diabetes mellitus retinayı besleyen küçük kan damarlarına zarar vererek hipertansif retinopati ve diyabetik retinopatiye yol açabilir.
- Retinoblastom bir retina kanseridir.
- Köpeklerdeki retina hastalıkları arasında retinal displazi, ilerleyici retinal atrofi ve ani edinilmiş retinal dejenerasyon yer alır.
- Lipaemia retinalis retinanın beyaz bir görünüm almasıdır ve lipoprotein lipaz eksikliğinde lipid birikimiyle ortaya çıkabilir.
- Retina Dekolmanı. Nöral retina zaman zaman pigment epitelinden ayrılır. Bazı durumlarda, bu tür bir ayrılmanın nedeni nöral retina ile pigment epiteli arasında sıvı veya kan toplanmasına izin veren göz küresinin yaralanmasıdır. Dekolman bazen vitröz hümördeki ince kolajen fibrillerin retina bölgelerini kürenin iç kısmına doğru çekerek kasılmasından kaynaklanır.
- Gece körlüğü: Ciddi A vitamini eksikliği olan herhangi bir kişide gece körlüğü meydana gelir. Bunun nedeni, A vitamini olmadan oluşabilecek retinal ve rodopsin miktarlarının ciddi şekilde azalmasıdır. Bu durum gece körlüğü olarak adlandırılır çünkü geceleri mevcut olan ışık miktarı A vitamini eksikliği olan kişilerde yeterli görmeye izin vermeyecek kadar azdır. ⓘ
Ayrıca retina, beyin ve vücuda açılan bir "pencere" olarak tanımlanmaktadır, çünkü retinanın incelenmesiyle tespit edilen anormallikler hem nörolojik hem de sistemik hastalıkları ortaya çıkarabilir. ⓘ
Teşhis
Retinayı etkileyen hastalık ve bozuklukların teşhisi için bir dizi farklı araç mevcuttur. Oftalmoskopi ve fundus fotoğrafçılığı retinayı incelemek için uzun süredir kullanılmaktadır. Son zamanlarda, adaptif optikler canlı insan retinasındaki tek tek çubukları ve konileri görüntülemek için kullanılmıştır ve İskoçya merkezli bir şirket, doktorların hastalara herhangi bir rahatsızlık vermeden retinanın tamamını gözlemlemelerine olanak tanıyan bir teknoloji geliştirmiştir. ⓘ
Elektroretinogram, belirli hastalıklardan etkilenen retinanın elektriksel aktivitesini invazif olmayan bir şekilde ölçmek için kullanılır. Artık yaygın olarak kullanılabilen nispeten yeni bir teknoloji de optik koherens tomografidir (OCT). Bu non-invaziv teknik, retinanın ince yapılarının histolojik kalitede 3D hacimsel veya yüksek çözünürlüklü kesitsel tomogramını elde etmeyi sağlar. Retinal damar analizi, retinadaki küçük arterleri ve damarları incelemek için invazif olmayan bir yöntemdir ve insan vücudunun başka yerlerindeki küçük damarların morfolojisi ve işlevi hakkında sonuçlar çıkarılmasına olanak tanır. Kardiyovasküler hastalığın bir öngörücüsü olarak belirlenmiştir ve 2019'da yayınlanan bir çalışmaya göre Alzheimer hastalığının erken teşhisinde potansiyele sahip görünmektedir. ⓘ
Tedavi
Tedavi, hastalığın veya bozukluğun niteliğine bağlıdır. ⓘ
Yaygın tedavi yöntemleri
Aşağıdakiler retina hastalığı için yaygın tedavi yöntemleridir:
- Anti-VEGF veya kortikosteroid ajanlar gibi intravitreal ilaçlar
- Vitreoretinal cerrahi
- Besin takviyesi kullanımı
- Retina hastalığı için sistemik risk faktörlerinin modifikasyonu ⓘ
Yaygın olmayan tedavi yöntemleri
Retina hastalığı için nadir veya yaygın olmayan tedavi yöntemleri ⓘ
|
|---|
|
Retinal gen tedavisi Gen terapisi, çok çeşitli retina hastalıklarını tedavi etmek için potansiyel bir yol olarak umut vaat etmektedir. Bu, bir geni retinanın bir kısmına aktarmak için bulaşıcı olmayan bir virüsün kullanılmasını içerir. Rekombinant adeno-ilişkili virüs (rAAV) vektörleri, patojenite eksikliği, minimal immünojenite ve postmitotik hücreleri kararlı ve etkili bir şekilde transdüksiyon yeteneği dahil olmak üzere retinal gen tedavisi için ideal hale getiren bir dizi özelliğe sahiptir. rAAV vektörleri, retina pigment epiteli (RPE), fotoreseptör hücreleri ve retinal ganglion hücrelerinin etkili transdüksiyonuna aracılık etme yetenekleri nedeniyle giderek daha fazla kullanılmaktadır. AAV serotipi, promotör ve intraoküler enjeksiyon bölgesinin uygun kombinasyonu seçilerek her hücre tipi spesifik olarak hedeflenebilir. Leber'in konjenital amorozunu tedavi etmek için rAAV kullanan ve tedavinin hem güvenli hem de etkili olduğunu gösteren birkaç klinik çalışma halihazırda olumlu sonuçlar bildirmiştir. Ciddi bir yan etki görülmemiş ve her üç çalışmada da hastalar, çeşitli yöntemlerle ölçülen görme fonksiyonlarında iyileşme göstermiştir. Kullanılan yöntemler üç çalışma arasında farklılık göstermekle birlikte, görme keskinliği ve fonksiyonel hareketlilik gibi fonksiyonel yöntemlerin yanı sıra göz bebeğinin ışığa yanıt verme yeteneği ve fonksiyonel MRG'deki gelişmeler gibi önyargıya daha az duyarlı objektif ölçümleri de içermektedir. İyileşmeler uzun vadede devam etmiş ve hastalar 1,5 yıldan uzun bir süre sonra da iyi performans göstermeye devam etmiştir. Retinanın benzersiz mimarisi ve nispeten bağışıklık açısından ayrıcalıklı ortamı bu sürece yardımcı olmaktadır. Kan retina bariyerini oluşturan sıkı bağlantılar, subretinal boşluğu kan akışından ayırır, böylece mikroplardan ve çoğu bağışıklık aracılı hasardan korur ve vektör aracılı tedavilere yanıt verme potansiyelini artırır. Gözün yüksek oranda bölümlere ayrılmış anatomisi, mikrocerrahi teknikler kullanılarak doğrudan görselleştirme altında terapötik vektör süspansiyonlarının belirli dokulara doğru şekilde iletilmesini kolaylaştırır. Retinanın korunaklı ortamında, AAV vektörleri tek bir tedaviden sonra retina pigmentli epitelinde (RPE), fotoreseptörlerde veya ganglion hücrelerinde uzun süreler boyunca yüksek düzeyde transgen ekspresyonunu koruyabilir. Buna ek olarak, göz ve görme sistemi, görme keskinlikleri, kontrast duyarlılığı, fundus oto-floresansı (FAF), karanlığa uyarlanmış görme eşikleri, damar çapları, pupillometri, elektroretinografi (ERG), multifokal ERG ve optik koherens tomografi (OCT) gibi noninvaziv ileri teknoloji ile enjeksiyonlardan sonra görsel işlev ve retinal yapısal değişiklikler açısından rutin ve kolay bir şekilde izlenebilir. Bu strateji, yaşa bağlı makula dejenerasyonu, diyabetik retinopati ve prematüre retinopatisinin özellikleri olan neovasküler hastalıklar da dahil olmak üzere üzerinde çalışılan bir dizi retina hastalığına karşı etkilidir. Olgun retinada damarlanmanın düzenlenmesi, vasküler endotelyal büyüme faktörü (VEGF) gibi endojen pozitif büyüme faktörleri ile pigment epitel kaynaklı faktör (PEDF) gibi anjiyogenez inhibitörleri arasında bir denge içerdiğinden, hepsi antianjiyojenik proteinler olan PEDF, anjiyostatin ve çözünür VEGF reseptörü sFlt-1'in rAAV aracılı ifadesinin hayvan modellerinde anormal damar oluşumunu azalttığı gösterilmiştir. Spesifik gen tedavileri retinal distrofisi olan hastaların önemli bir kısmını tedavi etmek için kolayca kullanılamadığından, daha genel olarak uygulanabilir bir sağkalım faktörü tedavisi geliştirmeye büyük ilgi vardır. Nörotrofik faktörler, mevcut hücreleri korumak ve gözdeki yaralı nöronal popülasyonların iyileşmesine izin vermek için gelişim sırasında nöronal büyümeyi modüle etme yeteneğine sahiptir. Fibroblast büyüme faktörü (FGF) ailesi üyeleri ve GDNF gibi nörotrofik faktörleri kodlayan AAV, fotoreseptörleri apoptozdan korumuş ya da hücre ölümünü yavaşlatmıştır. Organ nakli Retina nakli denenmiş ancak pek başarılı olunamamıştır. MIT, Güney Kaliforniya Üniversitesi, RWTH Aachen Üniversitesi ve New South Wales Üniversitesi'nde "yapay retina" geliştirilmektedir: retinanın fotoreseptörlerini atlayacak ve dijital bir kameradan gelen sinyallerle bağlı sinir hücrelerini doğrudan uyaracak bir implant. |
Tarihçe
MÖ 300 civarında, Herophilos kadavra gözlerinin diseksiyonlarından retinayı tanımladı. Bu tabakayı örümcek ağına benzerliğinden dolayı araknoid ve döküm ağına benzerliğinden dolayı retiform olarak adlandırmıştır. Araknoid terimi beynin etrafındaki bir tabakaya, retiform terimi ise retinaya atıfta bulunmaya başladı. ⓘ
MS 1011 ve 1021 yılları arasında İbn El-Heysem, görmenin nesnelerden göze yansıyan ışıktan meydana geldiğini gösteren çok sayıda deney yayınlamıştır. Bu, intromisyon teorisiyle tutarlıdır ve görmenin gözler tarafından yayılan ışınlardan meydana geldiği teorisi olan emisyon teorisine karşıdır. Ancak İbn el-Heysem retinanın görmenin başlangıcından sorumlu olamayacağına karar verdi çünkü retinada oluşan görüntü ters çevrilmişti. Bunun yerine merceğin yüzeyinde başlaması gerektiğine karar verdi. ⓘ
1604 yılında Johannes Kepler gözün optiği üzerinde çalıştı ve retinanın görmenin başladığı yer olması gerektiğine karar verdi. Ters retinal görüntüyü dünyayı dik olarak algılamamızla bağdaştırmayı diğer bilim insanlarına bıraktı. ⓘ
1894 yılında Santiago Ramón y Cajal Retina der Wirbelthiere (Omurgalıların Retinası) adlı kitabında retinal nöronların ilk büyük karakterizasyonunu yayınladı. ⓘ
George Wald, Haldan Keffer Hartline ve Ragnar Granit retina üzerine yaptıkları bilimsel araştırmalarla 1967 Nobel Fizyoloji veya Tıp Ödülü'nü kazandılar. ⓘ
Yakın zamanda Pennsylvania Üniversitesi'nde yapılan bir çalışmada, insan retinasının yaklaşık bant genişliğinin saniyede 8,75 megabit olduğu, buna karşın bir kobayın retinal aktarım hızının saniyede 875 kilobit olduğu hesaplanmıştır. ⓘ
MacLaren & Pearson ve University College London ve Londra'daki Moorfields Göz Hastanesi'ndeki meslektaşları, 2006 yılında, donör hücrelerin kritik bir gelişim aşamasında olması halinde fotoreseptör hücrelerin fare retinasına başarıyla nakledilebileceğini göstermiştir. Yakın zamanda Ader ve Dublin'deki meslektaşları elektron mikroskobu kullanarak nakledilen fotoreseptörlerin sinaptik bağlantılar oluşturduğunu gösterdi. ⓘ
2012 yılında Sebastian Seung ve MIT'deki laboratuvarı, oyuncuların retinadaki nöronların izini sürdüğü çevrimiçi bir Yurttaş bilim oyunu olan EyeWire'ı başlattı. EyeWire projesinin hedefleri, bilinen geniş retina hücreleri sınıfları içindeki belirli hücre tiplerini tanımlamak ve retinadaki nöronlar arasındaki bağlantıları haritalamaktır; bu da görmenin nasıl çalıştığını belirlemeye yardımcı olacaktır. ⓘ
Ek görüntüler
Gözün etiketlenmiş yapıları
Gözün ve gözün etiketlenmiş yapılarının bir başka görünümü
Optik sinir ve striat korteks işleminden bağımsız olarak retina tarafından 'görülen' görüntünün gösterimi. ⓘ
Duyusal retina
Destek Hücreleri
Müller hücresi, neredeyse tüm retinal kalınlığı kat eden uzantıları olan soluk boyanan ince uzun hücrelerdir. Müler hücreleri, retinada nöral hücreler tarafından doldurulmayan boşlukları doldurur ve iç ve dış sınırlayıcı membranı oluştururlar. ⓘ
Retinada destek hücreleri olarak astrositler, perivasküler glial hücreler ve mikroglial hücreler de tariflenmiştir. ⓘ