Eğrelti
| Eğrelti | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Dosya:Unidentified fern, Cambridge University Botanic Garden.jpg | |||||||||
 | |||||||||
Bilimsel sınıflandırma  | |||||||||
| |||||||||
| Altsınıflar | |||||||||
| |||||||||
| Sinonimler | |||||||||
|
| |||||||||
Eğrelti ya da Eğrelti otu (Pteridophyta), 12.000 türü bulunan bitki bölümü. Atkuyrukları da bu bölümde olmasına karşın eğrelti adıyla anılmazlar. Karbonifer döneminde 360 milyon yıl öncesine tarihlenen fosil kayıtları vardır. ⓘ
Yapraklarının iç yüzünde spor keseleri bulunan damarlı çiçeksiz bitki. Birçok tür ve cinsi, tropikal bölgelerde genellikle ağaçsı, ılıman bölgelerde otsu olarak yetişir. Kök sapları toprak altında bulunan eğreltiotunun yaprakları ince uzun ve çok parçalıdır. ⓘ
Bitkilerin sınıflanmasında eğreltiotunun yer aldığı sınıfın diğerlerinden farkı spor keselerinin başak biçiminde bir sapın üzerinde değil yapraklar üzerinde bulunmasıdır. Günümüzden 260.000.000 yıl önce de yaşayan eğreltiotlarının karbon devrinde büyük gelişme gösterdikleri ve jeolojik devirde özel mikroorganizmalarca mayalanması sonucunda maden kömürlerinin önemli bir bölümünü oluşturduğu saptandı. ⓘ
Kimi türlerinde köksap ve yenebilen kök, nişasta bakımından zengindir. Günümüzde süs bitkisi olarak da yetiştirilen eğreltiotları gübre olarak da kullanılır. Başlıca türlerinden olan erkek eğreltiotu (Dryopteris filix-mas) iri yeşil demetler durumundadır ve silisli topraklarda bolca yetişir. Bağırsak asalaklarını düşürücü etkileri olan erkek eğreltiotu adına karşın hem erkek, hem dişi gametler taşır. Dişi eğreltiotu (Ahpri-um filix femina) Kuzey yarımkürede. ⓘ
Türkiye'de Kuzey Anadolu'da yaygın olarak yetişir. Kartallı eğreltiotunun (Pteridinum aquilinum) yaprakları dik ve parçalıdır. Adını yaprak sapının kesitinde beliren Avusturya kartalını andıran siyah biçimden alır. Eğreltiotlarının tüm dünyada killi ve humuslu topraklarda 10.000′e yakın türü yetişir. ⓘ
| Eğrelti otları Zamansal aralık: Orta Devoniyen-Günümüz
| |
|---|---|
| |
| Eğrelti otu çeşitliliği | |
| Bilimsel sınıflandırma
| |
| Krallık: | Plantae |
| Klad: | Trakeofitler |
| Bölüm: | Polypodiophyta |
| Sınıf: | Polypodiopsida Cronquist, Takht. & W.Zimm. |
| Alt sınıflar | |
| |
| Eşanlamlılar | |
| |
Eğrelti otu (Polypodiopsida veya Polypodiophyta /ˌpɒliˌpɒdiˈɒfɪtə, -əˈfaɪtə/), sporlar yoluyla üreyen ve ne tohumları ne de çiçekleri olan bir grup vasküler bitkinin (ksilem ve floem içeren bitkiler) bir üyesidir. Vasküler olmaları, yani su ve besinleri ileten özel dokulara sahip olmaları ve dallanmış sporofitin baskın evre olduğu yaşam döngülerine sahip olmaları ile yosunlardan ve diğer briyofitlerden ayrılırlar. Eğrelti otlarının megafil adı verilen ve saz yosunlarının mikrofillerinden daha karmaşık yaprakları vardır. Eğrelti otlarının çoğu leptosporangiate eğrelti otlarıdır. Sarmal keman başları üretirler ve bunlar açılarak yapraklara dönüşür. Bu grup bilinen yaklaşık 10.560 tür içerir. Eğrelti otları burada geniş anlamda, hem leptosporangiate (Polypodiidae) hem de eusporangiate eğrelti otlarını içeren Polypodiopsida'nın tamamı olarak tanımlanmaktadır; ikinci grup at kuyruklarını, çırpıcı eğrelti otlarını, marattioid eğrelti otlarını ve ophioglossoid eğrelti otlarını içerir. ⓘ
Eğrelti otları fosil kayıtlarında ilk olarak yaklaşık 360 milyon yıl önce Devoniyen döneminin sonlarında ortaya çıkmıştır, ancak mevcut ailelerin ve türlerin çoğu, çiçekli bitkilerin birçok ortama hakim olmasından sonra, yaklaşık 145 milyon yıl önce erken Kretase dönemine kadar ortaya çıkmamıştır. Eğrelti otu Osmunda claytoniana, evrimsel durağanlığın en önemli örneğidir; paleontolojik kanıtlar, fosilleşmiş çekirdek ve kromozom düzeyinde bile en az 180 milyon yıl boyunca değişmeden kaldığını göstermektedir. ⓘ
Eğrelti otları büyük bir ekonomik öneme sahip değildir, ancak bazıları gıda, ilaç, biyo-gübre, süs bitkisi olarak ve kirlenmiş toprağı iyileştirmek için kullanılmaktadır. Bazı kimyasal kirleticileri atmosferden uzaklaştırma yetenekleri nedeniyle araştırma konusu olmuşlardır. Bracken (Pteridium aquilinum) ve water fern (Azolla filiculoides) gibi bazı eğrelti otu türleri dünya çapında önemli yabani otlardır. Azolla gibi bazı eğrelti otu cinsleri azotu sabitleyebilir ve pirinç tarlalarının azotla beslenmesine önemli bir katkı sağlar. Ayrıca folklorda da belirli roller oynarlar. ⓘ
Açıklama
Mevcut eğrelti otları çok yıllık otsu bitkilerdir ve çoğunda odunsu büyüme yoktur. Yaprakları yaprak döken veya dökmeyen olabilir ve bazıları iklime bağlı olarak yarı dökmeyen olabilir. Tohumlu bitkilerin sporofitleri gibi eğrelti otlarının sporofitleri de gövde, yaprak ve köklerden oluşur. Eğrelti otları sporlarla çoğalma konusunda tohumlu bitkilerden farklıdır. Bununla birlikte, spor üreten briyofitlerden de tohum bitkileri gibi çok sporlu olmaları, sporofitlerinin dallanması ve çok sayıda sporangia üretmesi bakımından ayrılırlar. Ayrıca briyofitlerin aksine, eğrelti otu sporofitleri serbest yaşar ve sadece kısa bir süreliğine ana gametofite bağımlıdır. ⓘ
Gövdeler
Eğrelti otu gövdeleri, yalnızca bazı türlerde yeraltında büyümelerine rağmen genellikle rizom olarak adlandırılır. Epifitik türler ve karasal türlerin birçoğu toprak üstünde sürünen stolonlara (örneğin, Polypodiaceae) ve birçok grup toprak üstünde dik yarı odunsu gövdelere (örneğin, Cyatheaceae) sahiptir. Bunlar birkaç türde 20 metreye (66 ft) kadar ulaşabilir (örneğin Norfolk Adası'ndaki Cyathea brownii ve Yeni Zelanda'daki Cyathea medullaris). ⓘ
Yapraklar
Bitkinin yeşil, fotosentetik kısmı teknik olarak bir megafildir ve eğrelti otlarında genellikle yaprakçık olarak adlandırılır. Yeni yapraklar tipik olarak krozier veya keman başı adı verilen sıkı bir spiralin yapraklara açılmasıyla genişler. Yaprağın bu şekilde kıvrılması sirküler vernasyon olarak adlandırılır. Yapraklar iki türe ayrılır: sporofiller ve tropofiller. Sporofiller spor üretir; tropofiller üretmez. Eğrelti otu sporları, genellikle sori oluşturmak üzere kümelenmiş sporangia içinde taşınır. Çoğu eğrelti otunda, fertil yapraklar morfolojik olarak steril olanlara çok benzer ve aynı şekilde fotosentez yapar. Bazı gruplarda, doğurgan yapraklar kısır yapraklardan çok daha dardır ve hatta hiç yeşil dokuya sahip olmayabilir (örneğin, Blechnaceae, Lomariopsidaceae). Eğrelti otu yapraklarının anatomisi basitten çok bölünmüşe kadar herhangi bir yerde olabilir, hatta belirsiz olabilir (örneğin Gleicheniaceae, Lygodiaceae). Ağaç eğrelti otlarında, yaprağı gövdeye bağlayan ana sap (stipe olarak bilinir), genellikle birden fazla yaprakçığa sahiptir. Stipe'den büyüyen yapraklı yapılar pinnae olarak bilinir ve genellikle yine daha küçük pinnüllere ayrılır. ⓘ
Kökler
Topraktan su ve besin alan fotosentetik olmayan yeraltı yapıları. Her zaman liflidirler ve yapısal olarak tohumlu bitkilerin köklerine çok benzerler. ⓘ
Diğer tüm damarlı bitkilerde olduğu gibi, sporofit yaşam döngüsündeki baskın evre ya da jenerasyondur. Ancak eğrelti otlarının gametofitleri tohumlu bitkilerinkinden çok farklıdır. Serbest yaşarlar ve ciğerotlarına benzerler, oysa tohumlu bitkilerin gametofitleri spor duvarı içinde gelişir ve beslenmeleri için ana sporofite bağımlıdırlar. Bir eğrelti otu gametofiti tipik olarak şunlardan oluşur:
- Prothallus: Bir hücre kalınlığında, genellikle kalp veya böbrek şeklinde, 3-10 mm uzunluğunda ve 2-8 mm genişliğinde yeşil, fotosentetik bir yapıdır. Prothallus şu yollarla gamet üretir:
- Anteridia: Kamçılı sperm üreten küçük küresel yapılar.
- Archegonia: Altta tek bir yumurta üreten, spermin boyundan aşağı yüzerek ulaştığı şişe şeklinde bir yapı.
- Rizoidler: Tüm yapı boyunca su ve mineral tuzları emen, büyük ölçüde uzamış tek hücrelerden oluşan kök benzeri yapılar (gerçek kökler değil). Rizoidler prothallus'u toprağa bağlar. ⓘ
Taksonomi
Carl Linnaeus (1753) başlangıçta 15 cins eğrelti otu ve eğrelti otu müttefiki tanımış ve bunları Cryptogamia sınıfında Filices (örneğin Polypodium) ve Musci (karayosunları) olmak üzere iki grupta sınıflandırmıştır. 1806 yılına gelindiğinde bu sayı 38 cinse yükselmiş ve o zamandan beri giderek artmıştır (bkz. Schuettpelz ve diğerleri (2018) Şekil 1). Eğrelti otları geleneksel olarak Filices sınıfında ve daha sonra Pteridophyta veya Filicophyta olarak adlandırılan Bitki Krallığının bir Bölümünde sınıflandırılmıştır. Pteridophyta, parafiletik olduğu için artık geçerli bir takson olarak kabul edilmemektedir. Eğrelti otları Polypodiophyta veya Tracheophyta'nın (damarlı bitkiler) bir alt bölümü olarak ele alındığında Polypodiopsida olarak da adlandırılır, ancak bu isim bazen sadece leptosporangiate eğrelti otlarını ifade eder. Geleneksel olarak, spor üreten damarlı bitkilerin tümü gayri resmi olarak pteridofitler olarak adlandırılmış ve bu terim eğrelti otları ve eğrelti otu müttefikleri ile eş anlamlı hale getirilmiştir. Bu durum kafa karıştırıcı olabilir çünkü Pteridophyta bölümünün üyeleri de pteridofitler (sensu stricto) olarak adlandırılmıştır. ⓘ
Geleneksel olarak, üç ayrı grup eğrelti otu olarak adlandırılmıştır: iki grup eusporangiate eğrelti otu, Ophioglossaceae (adder's tongues, moonworts ve grape ferns) ve Marattiaceae familyaları; ve leptosporangiate eğrelti otları. Marattiaceae, büyük, etli rizomlara sahip ilkel bir tropikal eğrelti otu grubudur ve şimdi leptosporangiate eğrelti otlarının bir kardeş taksonu olduğu düşünülmektedir. Diğer bazı tür grupları eğreltiotu müttefiki olarak kabul edilmiştir: Lycopodiophyta'daki clubmosses, spikemosses ve quillworts; Psilotaceae'nin çırpma teli eğrelti otları; ve Equisetaceae'nin at kuyrukları. Bu gruplandırma polifiletik olduğundan, tarihsel bağlam dışında eğreltiotu müttefikleri terimi terk edilmelidir. Daha yeni genetik çalışmalar, Lycopodiophyta'nın diğer vasküler bitkilerle daha uzak akraba olduğunu, evrimsel olarak vasküler bitki kladının tabanında yayıldığını, hem çırpma eğrelti otlarının hem de at kuyruklarının leptosporangiate eğrelti otları ile ophioglossoid eğrelti otları ve Marattiaceae kadar yakın akraba olduğunu göstermiştir. Aslında, çırpıcı eğrelti otları ve ophioglossoid eğrelti otları bariz bir şekilde bir kladdır ve atkuyrukları ve Marattiaceae tartışmalı bir şekilde başka bir kladdır. ⓘ
Moleküler filogenetik
Smith ve arkadaşları (2006), moleküler filogenetik çağda yayınlanan ilk üst düzey pteridofit sınıflandırmasını gerçekleştirmiş ve eğrelti otlarını aşağıdaki gibi monilofit olarak kabul etmiştir:
- Bölüm Tracheophyta (trakeofitler) - vasküler bitkiler
- Alt bölüm Euphyllophytina (euphyllophytes)
- Infradivision Moniliformopses (monilofitler)
- Infradivision Spermatophyta - tohumlu bitkiler, ~260.000 tür
- Alt Bölüm Lycopodiophyta (likofitler) - mevcut vasküler bitkilerin %1'inden azı ⓘ
- Alt bölüm Euphyllophytina (euphyllophytes)
Bitkilerin filogenisinin birçok kısmı için yetersiz kalan moleküler veriler, Equisetaceae'nin eğrelti otlarına dahil edilmesini destekleyen morfolojik gözlemlerle, özellikle de spermlerinin yapısı ve köklerinin özellikleriyle ilgili olarak desteklenmiştir. Bununla birlikte, Equisetum cinsinin yerleşimi konusunda görüş ayrılıkları devam etmiştir (daha fazla tartışma için Equisetopsida'ya bakınız). Olası çözümlerden biri, sadece leptosporangiate eğrelti otlarını "gerçek eğrelti otu" olarak adlandırırken, diğer üç grubu eğrelti otu müttefikleri olarak adlandırmaktı. Uygulamada, eğrelti otları ve eğrelti otu müttefikleri için çok sayıda sınıflandırma şeması önerilmiştir ve bunlar arasında çok az fikir birliği vardır. ⓘ
Leptosporangiate eğrelti otları bazen "gerçek eğrelti otları" olarak adlandırılır. Bu grup, eğrelti otu olarak bilinen çoğu bitkiyi içerir. Modern araştırmalar, Osmundaceae'nin leptosporangiate eğrelti otlarının evrimsel tarihinin erken dönemlerinde ayrıştığına dair morfolojiye dayalı eski fikirleri desteklemektedir; bazı yönlerden bu aile eusporangiate eğrelti otları ile leptosporangiate eğrelti otları arasında bir ara ailedir. Rai ve Graham (2010) birincil grupları genel olarak desteklemiş, ancak ilişkilerini sorgulamış ve "şu anda belki de mevcut çalışmalarda monilofitlerin ana soyları arasındaki tüm ilişkiler hakkında söylenebilecek en iyi şey, onları çok iyi anlamadığımızdır" sonucuna varmıştır. Grewe ve diğerleri (2013) atkuyruklarının eğrelti otları sensu lato'ya dahil edildiğini doğrulamış, ancak kesin yerleşimlerinde belirsizliklerin devam ettiğini de öne sürmüştür. Diğer sınıflandırmalar Ophioglossales'i, çırpıcı eğrelti otları ve ophioglossoid eğrelti otlarını ayıran beşinci bir sınıf seviyesine yükseltmiştir. ⓘ
Eğreltilerin sınıflandırılmasıyla ilgili bir sorun da kriptik türlerle ilgilidir. Kriptik bir tür, morfolojik olarak başka bir türe benzeyen, ancak genetik olarak verimli melezleşmeyi önleyecek şekilde farklılık gösteren bir türdür. Bunun iyi bir örneği şu anda Asplenium trichomanes (kızsaçlı dalakotu) olarak adlandırılan türdür. Bu aslında farklı diploid ve tetraploid ırkları içeren bir tür kompleksidir. Farklı habitatları tercih eden iki grup arasında küçük ama belirsiz morfolojik farklılıklar vardır. Bunun gibi birçok durumda, tür kompleksleri ayrı türlere ayrılmış ve böylece eğrelti otlarının toplam tür sayısı artmıştır. Muhtemelen daha birçok kriptik tür henüz keşfedilmeyi ve tanımlanmayı beklemektedir. ⓘ
Filogeni
Eğrelti otları, aşağıdaki kladogramda gösterildiği gibi diğer yüksek dereceli taksonlarla ilişkilidir:
ⓘ| Tracheophyta |
| ||||||||||||||||||
| (damarlı bitkiler) |
İsimlendirme ve alt bölümlere ayırma
Smith ve diğerlerinin (2006) sınıflandırması eğrelti otlarını dört sınıf olarak ele almıştır:
- Equisetopsida (Sphenopsida) 1 takım, Equisetales (Atkuyrukları) ~ 15 tür
- Psilotopsida 2 takım (çırpıcı eğrelti otları ve ophioglossoid eğrelti otları) ~92 tür
- Marattiopsida 1 takım, Marattiales ~ 150 tür
- Polypodiopsida (Filicopsida) 7 takım (leptosporangiate eğrelti otları) ~ 9.000 tür ⓘ
Ayrıca 11 takım ve 37 aile tanımlamışlardır. Bu sistem bir dizi çalışmanın fikir birliğiydi ve daha da rafine edildi. Filogenetik ilişkiler aşağıdaki kladogramda gösterilmiştir (takımlar düzeyinde). Dört ana kümeye ayrılan bu bölüm daha sonra yalnızca morfoloji kullanılarak doğrulanmıştır. ⓘ
|
Eusporangiate
Eğrelti otları Leptosporangiate Eğrelti otları ⓘ |
Daha sonra Chase ve Reveal, hem likopodları hem de eğrelti otlarını tüm kara bitkilerini kapsayan Equisetopsida (Embryophyta) sınıfının alt sınıfları olarak değerlendirmiştir. Bu sınıf, yalnızca atkuyruklarını ifade etmek için kullanılan daha dar kapsamlı Equisetopsida sensu stricto sınıfından ayırt etmek için Equisetopsida sensu lato olarak anılmaktadır. Likopodları Lycopodiidae alt sınıfına, eğreltileri ise monilofit terimini koruyarak Equisetidae, Ophioglossidae, Psilotidae, Marattiidae ve Polypodiidae olmak üzere beş alt sınıfa yerleştirmişler ve Smith'in Psilotopsida'sını iki takıma bölerek alt sınıfa (Ophioglossidae ve Psilotidae) yükseltmişlerdir. Christenhusz ve diğerleri (2011) bu alt sınıf kullanımını takip etmiş ancak Smith'in Psilotopsida'sını Ophioglossidae olarak yeniden birleştirerek eğrelti otlarının dört alt sınıfını tekrar vermiştir. ⓘ
Christenhusz ve Chase (2014) eğrelti otları ve likopodlar için yeni bir sınıflandırma geliştirmiştir. Eğreltiler için Polypodiophyta terimini kullanmışlar, Smith ve diğerleri gibi 21 familya, yaklaşık 212 cins ve 10.535 tür ile dört gruba (Smith sistemindeki eşdeğerleriyle gösterilmiştir) ayırmışlardır;
- Equisetidae (=Equisetopsida) - monotipik (Equisetales, Equisetaceae, Equisetum) atkuyrukları ~ 20 tür)
- Ophioglossidae (=Psilotopsida) - 2 monotipik takım ~ 92 tür
- Marattiidae (=Marattiopsida) - 1 monotipik takım (Marattiales, Marattiaceae, 2 alt familya) ~ 130 tür
- Polypodiidae (=Polypodiopsida) - 7 takım ⓘ
Bu, Smith ve arkadaşlarının sistemindeki 37 olan aile sayısında önemli bir azalmaydı, çünkü yaklaşım bölmekten ziyade bir araya getirme şeklindeydi. Örneğin bazı familyalar alt familyalara indirgenmiştir. Daha sonra, Angiosperm Filogeni Grubu'na benzer bir konsensüs grubu olan Pteridophyte Phylogeny Group (PPG) kuruldu ve ilk tam sınıflandırmalarını Kasım 2016'da yayınladı. Eğreltileri, Christenhusz ve Chase tarafından tanımlandığı gibi dört alt sınıfı olan ve bu kladogramda olduğu gibi filogenetik olarak ilişkili olan bir sınıf, Polypodiopsida olarak kabul ederler:
ⓘ| Polypodiopsida |
| ||||||||||||||||||
2016'daki Pteridophyte Phylogeny Group sınıflandırmasında (PPG I), Polypodiopsida dört alt sınıf, 11 takım, 48 familya, 319 cins ve tahmini 10.578 türden oluşmaktadır. Bu nedenle, PPG (Polypodiopsida sensu PPG I) tarafından kullanılan geniş anlamda (sensu lato) Polypodiopsida, Smith ve arkadaşlarının daha dar kullanımından (sensu stricto) ayırt edilmelidir (Polypodiopsida sensu Smith et al.) Eğrelti otlarının sınıflandırılması, bir yandan PPG sistemleri ve diğer yandan Christenhusz ve Chase arasında rekabet eden bakış açıları (bölme ve birleştirme) ile çözülmemiş ve tartışmalı olmaya devam etmektedir. Christenhusz ve Chase 2018'de açıkça PPG I kadar çok cinsin tanınmasına karşı çıkmıştır. ⓘ
| Smith ve diğerleri (2006) | Chase & Reveal (2009) | Christenhusz ve diğerleri (2011) | Christenhusz & Chase (2014, 2018) | PPG I (2016) |
|---|---|---|---|---|
| eğrelti otları (rütbe yok) |
monilofitler (rütbe yok) |
eğrelti otları (monilofitler) (rütbe yok) |
eğrelti otları (Polypodiophyta) (rütbe yok) |
Polypodiopsida Sınıfı |
| Sınıf Equisetopsida | Alt sınıf Equisetidae | Alt sınıf Equisetidae | Alt sınıf Equisetidae | Alt sınıf Equisetidae |
| Sınıf Psilotopsida | Alt sınıf Ophioglossidae Alt sınıf Psilotidae |
Alt sınıf Ophioglossidae | Alt sınıf Ophioglossidae | Alt sınıf Ophioglossidae |
| Sınıf Marattiopsida | Alt sınıf Marattiidae | Alt sınıf Marattiidae | Alt sınıf Marattiidae | Alt sınıf Marattiidae |
| Polypodiopsida Sınıfı | Alt sınıf Polypodiidae | Alt sınıf Polypodiidae | Alt sınıf Polypodiidae | Alt sınıf Polypodiidae |
Evrim ve biyocoğrafya
Eğrelti otu benzeri taksonlar (Wattieza) fosil kayıtlarında ilk olarak orta Devoniyen döneminde, yaklaşık 390 Mya'da görülür. Triyas'ta, birkaç modern aileyle ilişkili eğrelti otlarına dair ilk kanıtlar ortaya çıkmıştır. Büyük eğrelti otu radyasyonu, birçok modern eğrelti otu ailesinin ilk kez ortaya çıktığı geç Kretase'de meydana gelmiştir. Eğrelti otları, kapalı tohumluların gölgelikleri altında bulunan düşük ışık koşullarıyla başa çıkmak için evrimleşmiştir. ⓘ
Dikkat çekici bir şekilde, düşük ışık koşullarına adaptasyonlarının ayrılmaz bir parçası olan eğrelti otu fotoreseptörü neokrom, bir bryofit soyu olan hornwortlardan yatay gen transferi yoluyla elde edilmiştir. ⓘ
Dağılım ve habitat
Eğrelti otlarının dağılımı yaygındır; en büyük zenginlik tropik bölgelerde, en az zenginlik ise kutup bölgelerinde bulunur. En büyük çeşitlilik tropikal yağmur ormanlarında görülür. Eğrelti otunun sembolü olduğu Yeni Zelanda'da ülke geneline dağılmış yaklaşık 230 tür bulunmaktadır. ⓘ
Ekoloji
Eğrelti otu türleri, uzak dağ yüksekliklerinden kuru çöl kayalıklarına, su kütlelerine veya açık alanlara kadar çok çeşitli habitatlarda yaşar. Eğrelti otlarının genel olarak marjinal habitatlarda uzmanlaştığı ve genellikle çeşitli çevresel faktörlerin çiçekli bitkilerin başarısını sınırladığı yerlerde başarılı olduğu düşünülebilir. Bazı eğrelti otları dünyanın en ciddi yabani ot türleri arasındadır; İskoç dağlık bölgelerinde yetişen bracken eğrelti otu veya tropik göllerde yetişen sivrisinek eğrelti otu (Azolla) gibi, her iki tür de agresif bir şekilde yayılan büyük koloniler oluşturur. Eğrelti otlarının bulunduğu dört özel habitat türü vardır: nemli, gölgeli ormanlar; özellikle tam güneşten korunduğunda kaya yüzeylerindeki yarıklar; bataklıklar ve bataklıklar dahil asit sulak alanlar; ve birçok türün epifit olduğu tropikal ağaçlar (tüm eğrelti otu türlerinin yaklaşık dörtte biri ila üçte biri). ⓘ
Özellikle epifitik eğrelti otlarının büyük bir omurgasız çeşitliliğine ev sahipliği yaptığı ortaya çıkmıştır. Sadece kuş yuvası eğrelti otlarının, bir hektarlık yağmur ormanı örtüsündeki omurgasız biyokütlesinin yarısına kadarını içerdiği varsayılmaktadır. ⓘ
Birçok eğrelti otu mikorizal mantarlarla olan ilişkilerine bağlıdır. Birçok eğrelti otu yalnızca belirli pH aralıklarında yetişir; örneğin, doğu Kuzey Amerika'nın tırmanıcı eğrelti otu (Lygodium palmatum) yalnızca nemli, yoğun asitli topraklarda yetişirken, bulblet mesane eğrelti otu (Cystopteris bulbifera), örtüşen bir aralıkta, yalnızca kireçtaşında bulunur. ⓘ
Sporlar lipit, protein ve kalori bakımından zengindir, bu nedenle bazı omurgalılar bunları yer. Avrupa ağaç faresinin (Apodemus sylvaticus) Culcita macrocarpa sporlarını yediği tespit edilmiştir ve şakrak kuşu (Pyrrhula murina) ve Yeni Zelanda küçük kısa kuyruklu yarasası (Mystacina tuberculata) da eğrelti otu sporlarını yer. ⓘ
Yaşam döngüsü
Eğrelti otları, genellikle iğnemsi olan gerçek yapraklara (megafiller) sahip olmaları ile likofitlerden ayrılan damarlı bitkilerdir. Tohumlu bitkilerden (gymnospermler ve angiospermler) sporlar aracılığıyla çoğalmaları bakımından farklılık gösterirler ve çiçekleri ve tohumları yoktur. Tüm kara bitkileri gibi, diploid sporofitik ve haploid gametofitik evrelerin dönüşümlü olarak gerçekleşmesiyle karakterize edilen, nesillerin değişimi olarak adlandırılan bir yaşam döngüsüne sahiptirler. Diploid sporofit 2n çift kromozoma sahiptir, burada n türden türe değişir. Haploid gametofit n adet eşleşmemiş kromozoma sahiptir, yani sporofitin yarısı kadar. Eğrelti otlarının gametofiti serbest yaşayan bir organizmayken, açık tohumlu ve kapalı tohumlu bitkilerin gametofiti sporofite bağımlıdır. ⓘ
Tipik bir eğrelti otunun yaşam döngüsü aşağıdaki gibi ilerler:
- Diploid bir sporofit evresi mayoz bölünme (kromozom sayısını yarı yarıya azaltan bir hücre bölünmesi süreci) yoluyla haploid sporlar üretir.
- Bir spor, mitoz bölünme (kromozom sayısını koruyan bir hücre bölünmesi süreci) ile serbest yaşayan haploid bir gametofite dönüşür. Gametofit tipik olarak fotosentetik bir prothallus'tan oluşur.
- Gametofit mitoz bölünme yoluyla gametler (genellikle aynı prothallus üzerinde hem sperm hem de yumurta) üretir.
- Hareketli, kamçılı bir sperm, prothallusa bağlı kalan bir yumurtayı döller.
- Döllenmiş yumurta artık diploid bir zigottur ve mitoz bölünme ile diploid bir sporofite (tipik eğrelti otu bitkisi) dönüşür. ⓘ
Kullanım Alanları
Eğrelti otları ekonomik açıdan tohumlu bitkiler kadar önemli olmamakla birlikte bazı toplumlarda hatırı sayılır bir öneme sahiptir. Pteridium aquilinum (bracken), Matteuccia struthiopteris (devekuşu eğreltisi) ve Osmundastrum cinnamomeum (tarçın eğreltisi) gibi bazı eğrelti otları gıda olarak kullanılmaktadır. Diplazium esculentum tropik bölgelerde (örneğin Brunei'nin geleneksel bir yemeği olan budu pakis'te) yiyecek olarak da kullanılmaktadır. "Para", Ptisana salicina (kral eğrelti otu) yumruları Yeni Zelanda ve Güney Pasifik'te geleneksel bir besindir. Eğrelti otu yumruları 30.000 yıl önce Avrupa'da gıda olarak kullanılmıştır. Eğrelti otu yumruları Kanarya Adaları'nda Guancheler tarafından gofio yapımında kullanılmıştır. Eğrelti otlarının genellikle insanlar için zehirli olduğu bilinmemektedir. Meyan kökü eğrelti otu rizomları Kuzeybatı Pasifik yerlileri tarafından lezzetleri için çiğnenirdi. ⓘ
Genellikle su eğrelti otu veya sivrisinek eğrelti otu olarak bilinen Azolla cinsi eğrelti otları, eğrelti otlarına benzemeyen çok küçük, yüzen bitkilerdir. Sivrisinek eğrelti otları, Güneydoğu Asya'nın pirinç tarlalarında biyolojik gübre olarak kullanılır ve havadaki azotu diğer bitkiler tarafından kullanılabilecek bileşiklere sabitleme yeteneklerinden yararlanılır. ⓘ
Eğrelti otlarının fitofag böceklere karşı dirençli olduğu kanıtlanmıştır. Yenilebilir bir eğrelti otu olan Tectaria macrodonta'da Tma12 proteinini ifade eden gen, beyaz sinek istilalarına karşı dirençli hale gelen pamuk bitkilerine aktarılmıştır. ⓘ
Başta Boston eğreltisi (Nephrolepis exaltata) ve Nephrolepis cinsinin diğer üyeleri olmak üzere birçok eğrelti otu peyzaj bitkisi olarak, kesilmiş yapraklar için ve ev bitkisi olarak bahçecilikte yetiştirilmektedir. Kuş yuvası eğrelti otu (Asplenium nidus) ve dikenli eğrelti otları (Platycerium cinsi) da popülerdir. Kuzey yarımküredeki bahçelere dikilen çok yıllık (dayanıklı olarak da bilinir) eğrelti otları da önemli bir takipçi kitlesine sahiptir. ⓘ
Bracken ve Azolla türleri gibi bazı eğrelti otları zararlı yabani otlar veya istilacı türlerdir. Diğer örnekler arasında Japon tırmanıcı eğrelti otu (Lygodium japonicum), hassas eğrelti otu (Onoclea sensibilis) ve dünyanın en kötü su yabani otlarından biri olan Dev su eğrelti otu (Salvinia molesta) bulunmaktadır. Önemli fosil yakıt kömür, eğrelti otları da dahil olmak üzere ilkel bitkilerin kalıntılarından oluşur. ⓘ
Eğrelti otları üzerinde çalışılmış ve ağır metallerin, özellikle de arseniğin topraktan uzaklaştırılmasında yararlı oldukları bulunmuştur. Bazı ekonomik öneme sahip diğer eğrelti otları şunlardır:
- Dryopteris filix-mas (erkek eğrelti otu), haşarat öldürücü olarak kullanılır ve eskiden ABD Farmakopesi'nde yer alır; ayrıca bu eğrelti otunun kazara bir şişede filizlenmesi, Nathaniel Bagshaw Ward'ın 1829'da teraryum veya Wardian kutusunu icat etmesiyle sonuçlanmıştır
- Rumohra adiantiformis (çiçek eğreltisi), çiçekçilikte yaygın olarak kullanılır
- Microsorum pteropus (Java eğreltisi), en popüler tatlı su akvaryum bitkilerinden biridir.
- Osmunda regalis (kraliyet eğrelti otu) ve Osmunda cinnamomea (tarçın eğrelti otu), kök lifi bahçecilikte kullanılır; O. cinnamomea'nın keman başları da pişmiş sebze olarak kullanılır
- Matteuccia struthiopteris (devekuşu eğrelti otu), Kuzey Amerika'da pişmiş sebze olarak kullanılan keman başları
- Pteridium aquilinum ve Pteridium esculentum (bracken), Japonya'da pişmiş sebze olarak kullanılan ve Japonya'daki yüksek mide kanseri oranından sorumlu olduğuna inanılan keman başları. Ayrıca, özellikle İngiliz dağlık bölgelerinde dünyanın en önemli tarımsal yabani otlarından biridir ve genellikle sığır ve atları zehirler.
- Diplazium esculentum (sebze eğreltisi), bazı toplumlar için bir besin kaynağı
- Pteris vittata (fren eğreltisi), topraktaki arseniği emmek için kullanılır
- Polypodium glycyrrhiza (meyan eğreltisi), hoş tadı için çiğnenen kökler
- Bazı tropikal bölgelerde yapı malzemesi olarak kullanılan ağaç eğrelti otları
- Cyathea cooperi (Avustralya ağaç eğreltisi), Hawaii'de önemli bir istilacı tür
- Ceratopteris richardii, öğretim ve araştırma için bir model bitki, genellikle C-fern olarak adlandırılır ⓘ
Kültür
Pteridolog
Eğrelti otları ve diğer pteridofitlerin incelenmesine pteridoloji denir. Bir pteridolog, daha uzaktan ilişkili likofitleri de içeren daha geniş anlamda pteridofitlerin çalışmasında uzmandır. ⓘ
Pteridomania
Pteridomania, Viktorya dönemindeki eğrelti otu toplama çılgınlığı ve çömlek, cam, metal, tekstil, ahşap, basılı kağıt ve heykel gibi dekoratif sanatlarda "vaftiz hediyelerinden mezar taşları ve anıtlara kadar her şeyde görülen" eğrelti otu motifleri için kullanılan bir terimdir. İç mekânlarda eğrelti otu yetiştirme modası, hava kirleticilerini dışarıda bırakacak ve gerekli nemi koruyacak camlı bir dolap olan Wardian kasasının geliştirilmesine yol açtı. ⓘ
Eğrelti otlarının kurutulmuş biçimi başka sanat dallarında da kullanılmış, şablon olarak ya da bir tasarımda kullanılmak üzere doğrudan mürekkeple boyanmıştır. The Ferns of Great Britain and Ireland (Büyük Britanya ve İrlanda Eğrelti Otları) adlı botanik çalışması, bu tür doğa baskısının dikkate değer bir örneğidir. Sanatçı ve yayıncı Henry Bradbury tarafından patenti alınan işlem, bir numunenin yumuşak bir kurşun levha üzerine basılmasıyla gerçekleştiriliyordu. Bunu gösteren ilk yayın Alois Auer'in The Discovery of the Nature Printing-Process adlı kitabıdır. ⓘ
Eğrelti otu çubukları 1970'li ve 80'li yıllarda Amerika'da popülerdi. ⓘ
Folklor
Eğrelti otları folklorda, örneğin efsanevi çiçekler veya tohumlarla ilgili efsanelerde yer alır. Slav folklorunda eğrelti otlarının yılda bir kez, Ivan Kupala gecesinde çiçek açtığına inanılır. Bulmanın son derece zor olduğu iddia edilse de, bir eğrelti otu çiçeği gören herkesin hayatının geri kalanında mutlu ve zengin olacağının garanti edildiği düşünülür. Benzer şekilde, Fin geleneklerine göre, yaz ortası gecesi çiçek açmış bir eğrelti otu tohumu bulan kişi, bu tohuma sahip olarak, aarnivalkea adı verilen ve sonsuza dek yanan Will o' wisp'lerin gizli hazinenin yerini işaretlediği yerlere görünmez bir şekilde seyahat edebilir. Bu noktalar, eğrelti otu tohumu sahibi dışında hiç kimsenin yerlerini bilmesini engelleyen bir büyüyle korunmaktadır. ABD'de eğrelti otlarının büyülü özelliklere sahip olduğu düşünülür; örneğin kurutulmuş bir eğrelti otu kötü ruhları kovmak için ateşin sıcak kömürlerine atılabilir ya da yanan bir eğrelti otundan çıkan dumanın yılan ve benzeri yaratıkları uzaklaştırdığı düşünülür. ⓘ
Yeni Zelanda
Eğrelti otları Yeni Zelanda'nın ulusal amblemidir ve pasaportunda, ulusal havayolu şirketi Air New Zealand'ın ve rugby takımı All Blacks'in tasarımında yer alır. ⓘ
Eğrelti otları ile karıştırılan organizmalar
Yanlış Adlandırmalar
Eğrelti otu olmayan birçok bitki (ve hatta hayvan) eğrelti otu olarak adlandırılır ve bazen eğrelti otları ile karıştırılır. Bunlar şunları içerir:
- Kuşkonmaz eğrelti otu-Bu, çiçekli bitkiler olan tek çenekli Kuşkonmaz cinsinin birkaç türünden biri için geçerli olabilir.
- Tatlı eğreltiotu-Comptonia cinsinden çiçekli bir çalı.
- Hava eğreltisi-Hidrozoan adı verilen, denizanası ve mercanlarla uzaktan akraba olan bir grup hayvan. Toplanır, kurutulur, yeşile boyanır ve daha sonra havada yaşayabilen bir bitki olarak satılırlar. Eğrelti otu gibi görünse de, sadece bu koloni hayvanının iskeletidir.
- Eğreltiotu çalısı-Chamaebatiaria millefolium-eğreltiotu benzeri yaprakları olan bir gül ailesi çalısı.
- Eğrelti otu ağacı-Jacaranda mimosifolia- Lamiales takımından bir süs ağacı.
- Eğreltiotu yaprağı ağacı-Filicium decipiens- Sapindales takımından bir süs ağacı. ⓘ
Eğrelti otu benzeri çiçekli bitkiler
Palmiyeler ve havuç ailesinin üyeleri gibi bazı çiçekli bitkiler, eğreltiotu yapraklarına benzeyen iğneli yapraklara sahiptir. Ancak bu bitkilerde, eğrelti otlarının mikroskobik sporları yerine meyvelerde bulunan tamamen gelişmiş tohumlar bulunur. ⓘ
Galeri
Birçok doğal Sahil Kızılağacı çalılık ortamından birinde eğrelti otları Santa Cruz, CA
Franklin, Virginia yakınlarındaki ormanda orman örtüsü altında eğreltiotu yatağı
Duvarda büyüyen eğreltiotu
Gümüş eğrelti otu veya Alsophila dealbata, Yeni Zelanda'ya endemik
Adiantum philippense
, ejderha pulu, Malezya'da
Hymenophyllum nephrophyllum, böbrek eğreltisi
Ağaç eğreltisi, muhtemelen Dicksonia antarctica
Ağaç eğrelti otları, muhtemelen Dicksonia antarctica
Ernst Haeckel'in Kunstformen der Natur adlı eserinden "Filicinae", 1904
Genç, yeni oluşmuş bir eğrelti otu yaprağı
Bir ağaç eğrelti otu yeni bir yaprak açıyor
Eğrelti yaprağı, muhtemelen Lomaria nuda
Eğrelti otu yaprağı
Büyük Britanya ve İrlanda'nın Eğrelti Otları'ndaki doğa baskılarında, levhaları üretmek için yapraklar kullanıldı
Dryopteris filix-mas'ın sporangia'sı
Ağaç eğreltiotu sporangia San Diego, CA
Bir yaprakçık üzerinde sporangia
Cephalotaxus wilsoniana'nın dalındaki epifitik eğrelti otu ⓘ
.jpg)
