Yaprak

bilgipedi.com.tr sitesinden
Yaprakların çeşitliliği
Tilia tomentosa (Gümüş ıhlamur ağacı) yaprağı
Basit bir yaprak diyagramı.
  1. Apeks
  2. Midvein (Birincil damar)
  3. İkincil damar.
  4. Lamina.
  5. Yaprak kenarı
  6. Yaprak sapı
  7. Bud
  8. Kök
Üst ve sağ: staghorn sumak, Rhus typhina (bileşik yaprak)
Alt: kokarca lahanası, Symplocarpus foetidus (basit yaprak)
  1. Apeks
  2. Birincil damar
  3. İkincil damar
  4. Lamina
  5. Yaprak kenarı
  6. Yaprak sapı

Yaprak (çoğul yapraklar), genellikle toprak üstünde yanal olarak bulunan ve fotosentez için özelleşmiş, damarlı bir bitki gövdesinin ana uzantılarından herhangi biridir. Yapraklar, "sonbahar yaprakları" gibi toplu olarak yaprak olarak adlandırılırken, yapraklar, gövde, çiçek ve meyve toplu olarak sürgün sistemini oluşturur. Çoğu yaprakta, birincil fotosentetik doku palisade mezofildir ve yaprağın kanadının veya laminasının üst tarafında bulunur, ancak Okaliptüs'ün olgun yaprakları da dahil olmak üzere bazı türlerde, palisade mezofil her iki tarafta da bulunur ve yaprakların izobilateral olduğu söylenir. Çoğu yaprak yassıdır ve renk, tüylülük, stoma sayısı (gaz alan ve veren gözenekler), epikütiküler mum miktarı ve yapısı ve diğer özellikler bakımından farklılık gösteren farklı üst (adaxial) ve alt (abaxial) yüzeylere sahiptir. Yapraklar, güneşten gelen ışık enerjisini emdiği için fotosentez için gerekli olan klorofil adı verilen bir bileşiğin varlığı nedeniyle çoğunlukla yeşil renktedir. Daha açık renkli veya beyaz lekeleri veya kenarları olan bir yaprağa alacalı yaprak denir.

Yapraklar birçok farklı şekil, boyut ve dokuya sahip olabilir. Çiçekli bitkilerin karmaşık damarlara sahip geniş, düz yaprakları megafil olarak bilinir ve bunları taşıyan türler, çoğunluk, akrogimnospermleri ve eğrelti otlarını da içeren geniş yapraklı veya megafilli bitkiler olarak bilinir. Farklı evrimsel kökenleri olan likopodlarda yapraklar basittir (sadece tek damarlı) ve mikrofil olarak bilinir. Ampul pulları gibi bazı yapraklar toprak üstünde değildir. Birçok suda yaşayan türde yapraklar suya batırılmıştır. Etli bitkiler genellikle kalın sulu yapraklara sahiptir, ancak bazı yapraklar önemli bir fotosentetik fonksiyona sahip değildir ve bazı katafillerde ve dikenlerde olduğu gibi olgunlukta ölü olabilir. Ayrıca, damarlı bitkilerde bulunan birkaç çeşit yaprak benzeri yapı, onlarla tamamen homolog değildir. Örnekler arasında filoklad ve kladod adı verilen yassılaşmış bitki gövdeleri ve hem yapıları hem de kökenleri bakımından yapraklardan farklı olan filod adı verilen yassılaşmış yaprak gövdeleri yer alır. Vasküler olmayan bitkilerin bazı yapıları yapraklara çok benzer ve işlev görür. Örnekler arasında yosunların ve ciğerotlarının filidleri yer alır.

Yaprak, bitkilerde fotosentez, transpirasyon ve solunumun gerçekleştiği temel organlardır. Gövde ve yan dalların üzerindeki boğumlardan çıkan ve büyümesi sınırlı olan yapılardır.

Genel özellikler

Bir yaprağın bilgisayarlı tomografi taramasının 3D görüntüsü

Yapraklar çoğu damarlı bitkinin en önemli organlarıdır. Yeşil bitkiler ototrofiktir, yani diğer canlılardan besin almazlar, bunun yerine fotosentez yoluyla kendi besinlerini yaratırlar. Güneş ışığındaki enerjiyi yakalar ve bunu karbondioksit ve sudan glikoz ve sakaroz gibi basit şekerler yapmak için kullanırlar. Şekerler daha sonra nişasta olarak depolanır, kimyasal sentezle proteinler veya bitki hücre duvarlarındaki temel yapısal malzeme olan selüloz gibi daha karmaşık organik moleküllere dönüştürülür veya hücresel süreçleri çalıştırmak için kimyasal enerji sağlamak üzere hücresel solunumla metabolize edilir. Yapraklar, ksilem olarak bilinen vasküler bir iletim sistemi aracılığıyla transpirasyon akımıyla topraktan su çeker ve yaprağın dış örtü tabakasındaki (epidermis) stoma adı verilen açıklıklardan difüzyon yoluyla atmosferden karbondioksit elde ederken, yapraklar güneş ışığına maruz kalmalarını en üst düzeye çıkaracak şekilde yönlendirilir. Şeker sentezlendikten sonra, bitki sürgünleri ve kökleri gibi aktif büyüme alanlarına taşınması gerekir. Damarlı bitkiler sükrozu floem adı verilen özel bir dokuda taşır. Floem ve ksilem birbirine paraleldir, ancak materyallerin taşınması genellikle zıt yönlerdedir. Yaprak içinde bu vasküler sistemler dallanarak (dallanarak) yaprağın mümkün olduğunca büyük bir kısmını besleyen damarları oluşturur ve fotosentez yapan hücrelerin taşıma sistemine yakın olmasını sağlar.

Tipik olarak yapraklar geniş, düz ve incedir (dorsiventrally flattened), böylece doğrudan ışığa maruz kalan yüzey alanını en üst düzeye çıkarır ve ışığın dokulara nüfuz etmesini ve kloroplastlara ulaşmasını sağlar, böylece fotosentezi teşvik eder. Birbirlerini gölgelemeden yüzeylerini mümkün olduğunca verimli bir şekilde ışığa maruz bırakacak şekilde bitki üzerinde düzenlenirler, ancak birçok istisna ve komplikasyon vardır. Örneğin, rüzgarlı koşullara adapte olmuş bitkiler, birçok söğüt ve okaliptüs gibi sarkık yapraklara sahip olabilir. Düz veya laminer şekil aynı zamanda çevredeki hava ile termal teması en üst düzeye çıkararak soğutmayı teşvik eder. İşlevsel olarak yaprak, fotosentez yapmanın yanı sıra, transpirasyonun ana bölgesidir ve transpirasyon akışını köklerden yukarı çekmek için gereken enerjiyi ve guttasyonu sağlar.

Birçok kozalaklı ağaç, sık kar ve don görülen soğuk iklimlerde avantajlı olabilecek ince iğne benzeri veya pul benzeri yapraklara sahiptir. Bunlar, Devoniyen atalarının megafilli yapraklarından indirgendiği şeklinde yorumlanmaktadır. Bazı yaprak formları, aşırı ısı, ultraviyole hasarı veya kurumayı önlemek veya azaltmak için emdikleri ışık miktarını modüle etmeye veya otçullardan korunmak için ışık emilim verimliliğini feda etmeye adapte olmuştur. Kserofitler için ana kısıtlama ışık akısı veya yoğunluğu değil, kuraklıktır. Fenestraria türleri gibi bazı pencere bitkileri ve Haworthia tesselata ve Haworthia truncata gibi bazı Haworthia türleri kserofitlere örnektir. ve Bulbine mesembryanthemoides.

Yapraklar aynı zamanda kimyasal enerji ve su depolama işlevi görür (özellikle sulu meyvelerde) ve bezelye ve diğer baklagillerin dalları, kaktüslerin koruyucu dikenleri ve Nepenthes ve Sarracenia gibi etobur bitkilerdeki böcek tuzakları gibi başka işlevlere hizmet eden özelleşmiş organlar haline gelebilir. Yapraklar, açık tohumlu bitkilerde kozalakların (her kozalak ölçeği sporofil olarak bilinen modifiye edilmiş bir megafil yapraktır) ve çiçekli bitkilerde çiçeklerin inşa edildiği temel yapısal birimlerdir.

Bir yaprağın damar iskeleti. Damarlar, mikroorganizmalar için parçalanmalarını zorlaştıran lignin içerir.

Çoğu yaprak türünün iç organizasyonu, fotosentetik organellerin, kloroplastların ışığa maruz kalmasını en üst düzeye çıkarmak ve aynı zamanda su kaybını kontrol ederken karbondioksit emilimini artırmak için gelişmiştir. Yüzeyleri bitki kütikülü tarafından su geçirmez hale getirilmiştir ve mezofil hücreleri ile atmosfer arasındaki gaz alışverişi, stoma adı verilen ve iç hücreler arası boşluk sistemine karbondioksit, oksijen ve su buharının girip çıkma oranını düzenlemek için açılan veya kapanan çok küçük (uzunluk ve genişlik onlarca µm ile ölçülür) açıklıklar tarafından kontrol edilir. Stoma açıklığı, stoma açıklığını çevreleyen bir çift bekçi hücresindeki turgor basıncı tarafından kontrol edilir. Bir bitki yaprağının herhangi bir santimetrekaresinde 1.000 ila 100.000 stoma olabilir.

Yere yakın olan bu Okaliptüs fidanlarının bir önceki yıldan kalma genç dorsiventral yaprakları vardır, ancak bu sezon yeni filizlenen yaprakları, yukarıdaki yetişkin ağaçlardaki olgun yapraklar gibi izobilateraldir

Yaprakların şekli ve yapısı, büyük ölçüde iklime ve mevcut ışığa adaptasyonlarına ve aynı zamanda otlayan hayvanlar (geyik gibi), mevcut besinler ve diğer bitkilerden kaynaklanan ekolojik rekabet gibi diğer faktörlere bağlı olarak türden türe önemli ölçüde değişir. Örneğin bir bitki olgunlaştıkça tür içinde de yaprak tipinde önemli değişiklikler meydana gelir; örnek olarak Okaliptüs türleri olgunlaştıklarında ve komşularına hükmettiklerinde genellikle izobilateral, sarkık yapraklara sahiptir; ancak bu tür ağaçlar, büyümeleri mevcut ışıkla sınırlandığında fide olarak dik veya yatay dorsiventral yapraklara sahip olma eğilimindedir. Diğer faktörler arasında atmosferik karbondioksiti emme ihtiyacına karşı yüksek sıcaklık ve düşük nemde su kaybını dengeleme ihtiyacı yer alır. Çoğu bitkide yapraklar aynı zamanda terleme ve guttasyondan (yaprak kenarlarında oluşan sıvı tanecikleri) sorumlu birincil organlardır.

Yapraklar ayrıca gıda ve su depolayabilir ve bu işlevleri yerine getirmek için, örneğin etli bitkilerin yapraklarında ve soğan pullarında olduğu gibi, uygun şekilde modifiye edilir. Yapraklardaki fotosentetik yapıların yoğunluğu, protein, mineral ve şeker bakımından örneğin odunsu gövde dokularından daha zengin olmalarını gerektirir. Buna bağlı olarak, yapraklar birçok hayvanın beslenmesinde öne çıkar.

Sonbaharda dökülen bir yaprak

Buna bağlı olarak yapraklar, onları taşıyan bitkiler açısından ağır bir yatırımı temsil eder ve yaprakların tutulması ya da bırakılması, haşere baskıları, mevsimsel koşullar ve dikenlerin büyümesi ve fitolit, lignin, tanen ve zehir üretimi gibi koruyucu önlemlerle başa çıkmak için ayrıntılı stratejilerin konusudur.

Soğuk ve ılıman bölgelerdeki yaprak döken bitkiler tipik olarak sonbaharda yapraklarını dökerken, şiddetli kurak mevsimin yaşandığı bölgelerde bazı bitkiler kurak mevsim sona erene kadar yapraklarını dökebilir. Her iki durumda da, dökülen yaprakların tuttukları besin maddelerini düştükleri yerdeki toprağa katmaları beklenebilir.

Buna karşılık, palmiyeler ve kozalaklı ağaçlar gibi mevsimsel olmayan diğer birçok bitki yapraklarını uzun süre muhafaza eder; Welwitschia iki ana yaprağını bin yılı aşabilen bir ömür boyunca korur.

Filitler olarak bilinen briyofitlerin (örneğin karayosunları ve ciğerotları) yaprak benzeri organları, morfolojik olarak damarlı bitkilerin yapraklarından büyük ölçüde farklıdır. Çoğu durumda vasküler dokudan yoksundurlar, sadece tek bir hücre kalınlığındadırlar ve kütikül, stoma veya hücreler arası boşluklardan oluşan bir iç sisteme sahip değildirler. (Polytrichaceae yosun ailesinin filidleri önemli istisnalardır.) Briyofitlerin filidleri sadece gametofitlerde bulunurken, bunun aksine damarlı bitkilerin yaprakları sadece sporofitlerde bulunur. Bunlar daha sonra vejetatif ya da üreme yapılarına dönüşebilir.

Erken Devoniyen likopsid Baragwanathia'da olduğu gibi basit, damarlı yapraklar (mikrofiller) ilk olarak gövdenin uzantıları olan enasyonlar olarak evrimleşmiştir. Daha büyük boyutlu ve daha karmaşık damarlanmaya sahip gerçek yapraklar veya öforiller, atmosferdeki karbondioksit konsantrasyonunun önemli ölçüde düştüğü Devoniyen dönemine kadar diğer gruplarda yaygınlaşmamıştır. Bu durum, Archaeopteris gibi progimnospermlerde, Sphenopsida'da, eğrelti otlarında ve daha sonra açık tohumlular ve kapalı tohumlularda olmak üzere birkaç ayrı vasküler bitki soyunda bağımsız olarak meydana gelmiştir. Euphyll'ler makrofil veya megafil (büyük yaprak) olarak da adlandırılır.

Morfoloji

Leafstem of dog rose with petiole, stipules and leaflets
Rosa canina: Yaprak sapı, iki stipül, rachis, beş yaprakçık
Yarı saydam bezli narenciye yaprakları

Bir anjiyospermin yapısal olarak tam bir yaprağı bir yaprak sapı (yaprak sapı), bir lamina (yaprak ayası), stipüller (yaprak sapının tabanının her iki yanında bulunan küçük yapılar) ve bir kılıftan oluşur. Her tür bu yapısal bileşenlerin hepsine sahip yapraklar üretmez. Eğrelti otlarında proksimal sap ya da yaprak sapı stipe olarak adlandırılır. Lamina, yaprağın kloroplastları içeren genişlemiş, düz bileşenidir. Kılıf, tipik olarak tabanda bulunan ve gövdeyi düğüm noktasının üzerinde tamamen ya da kısmen kavrayan bir yapıdır. Yaprak kılıfları tipik olarak Poaceae (otlar) ve Apiaceae'de (şemsiye yapraklılar) görülür. Kılıf ve lamina arasında yaprak sapı benzeri bir yapı olan yalancı yaprak sapı bulunabilir. Yalancı yaprak sapları muz, palmiye ve bambular dahil olmak üzere bazı tek çeneklilerde görülür. Stipüller göze çarpabilir (örneğin fasulye ve güller), Moraceae'de olduğu gibi kısa sürede düşebilir veya başka bir şekilde belirgin olmayabilir ya da Magnoliaceae'de olduğu gibi tamamen yok olabilir. Yaprak sapı olmayabilir (apetiolat) ya da yaprak laminer (yassılaşmış) olmayabilir. Yaprak yapısının (anatomisinin) türden türe gösterdiği muazzam çeşitlilik aşağıda morfoloji başlığı altında ayrıntılı olarak sunulmuştur. Yaprak sapı, yaprağı mekanik olarak bitkiye bağlar ve su ve şekerlerin yaprağa ve yapraktan aktarılması için yol sağlar. Lamina tipik olarak fotosentezin büyük kısmının gerçekleştiği yerdir. Yaprak ve gövde arasındaki üst (adaksiyal) açı yaprak aksilisi olarak bilinir. Genellikle bir tomurcuğun bulunduğu yerdir. Burada bulunan yapılara "aksiller" denir.

Şekil, kenar, tüyler, yaprak sapı ve stipül ve bezlerin varlığı gibi dış yaprak özellikleri, bitkilerin familya, cins veya tür seviyelerine göre tanımlanması için sıklıkla önemlidir ve botanikçiler yaprak özelliklerini tanımlamak için zengin bir terminoloji geliştirmişlerdir. Yapraklar neredeyse her zaman kararlı bir büyümeye sahiptir. Belirli bir desen ve şekilde büyürler ve sonra dururlar. Gövde ya da kök gibi diğer bitki kısımları belirli olmayan büyümeye sahiptir ve genellikle bunu yapacak kaynaklara sahip oldukları sürece büyümeye devam ederler.

Yaprak türü genellikle bir türün karakteristiğidir (monomorfik), ancak bazı türler birden fazla yaprak türü üretir (dimorfik veya polimorfik). En uzun yapraklar, 25 m (82 ft) uzunluğa ve 3 m (9,8 ft) genişliğe kadar çıkabilen Raffia palmiyesi, R. regalis'in yapraklarıdır. Yaprak morfolojisinin tanımlanmasıyla ilgili terminoloji, Vikikitap'ta resimli olarak sunulmaktadır.

Crossyne guttata'da secde yaprakları

Yapraklar bazal olduğunda ve yerde yattığında, secde olarak adlandırılırlar.

Temel yaprak türleri

Amerikan kaplan zambağının kıvrımlı yaprak deseni

Yaprakları her yıl dökülen çok yıllık bitkilerin yaprak döken yapraklara sahip olduğu söylenirken, kış boyunca kalan yapraklar herdem yeşildir. Saplarla (yaprak sapı olarak bilinir) gövdeye tutturulmuş yapraklara saplı, yaprak sapı olmadan doğrudan gövdeye tutturulmuş yapraklara ise sapsız denir.

  • Eğrelti otlarının yaprakları vardır.
  • Kozalaklı yapraklar tipik olarak iğne veya bız şeklindedir veya pul gibidir, genellikle yaprak dökmezler, ancak bazen yaprak döken olabilirler. Genellikle tek bir damara sahiptirler.
  • Çiçekli bitki (Angiosperm) yaprakları: standart form stipüller, bir yaprak sapı ve bir lamina içerir.
  • Likofitlerin mikrofilleri vardır.
  • Kılıf yapraklar çoğu otta ve diğer birçok tek çeneklide bulunan türdür.
  • Diğer özelleşmiş yapraklar arasında bir ibrik bitkisi olan Nepenthes'in yaprakları bulunur.

İki çenekli yapraklar, pinnat vejetasyonlu (ana damarların büyük bir orta damardan ayrıldığı ve aralarında daha küçük bağlantı ağlarına sahip olduğu) bıçaklara sahiptir. Daha az yaygın olarak, iki çenekli yaprak bıçakları palmat venasyona (yaprak sapından yaprak kenarlarına doğru ayrılan birkaç büyük damar) sahip olabilir. Son olarak, bazıları paralel damarlanma sergiler.

Ilıman iklimlerdeki tek çenekli yapraklar genellikle dar kanatlara ve genellikle yaprak uçlarında veya kenarlarında birleşen paralel damarlara sahiptir. Bazılarında iğnemsi damarlanma da vardır.

Gövde üzerindeki diziliş

Yaprakların gövde üzerindeki dizilimi filotaksi olarak bilinir. Doğada çok çeşitli filotaktik desenler meydana gelir:

Bu bitki üzerindeki yapraklar, kırmızı gövde boyunca birbirlerine dik açı yapacak şekilde (dekussat) karşılıklı çiftler halinde dizilmiştir. Bu yaprakların koltuklarında gelişmekte olan tomurcuklara dikkat edin.
Bu bitkinin (Senecio angulatus) yaprakları dönüşümlü olarak dizilmiştir.
Alternatif
Bir yaprak, dal veya çiçek parçası gövde üzerindeki her noktaya veya düğüme bağlanır ve yapraklar gövde boyunca az ya da çok yön değiştirir.
Bazal
Gövdenin tabanından kaynaklanır.
Cauline
Hava sapından kaynaklanır.
Karşıt
Gövde üzerindeki her bir noktaya veya düğüme iki yaprak, dal veya çiçek parçası bağlanır. Yaprak bağlantıları her düğümde çifttir.
Dekussat
Birbirini takip eden her bir çiftin bir öncekinden 90° döndürüldüğü ters bir düzenleme.
Whorled veya verticillate
Üç ya da daha fazla yaprak, dal ya da çiçek parçası gövde üzerindeki her bir noktaya ya da düğüme bağlanır. Karşılıklı yapraklarda olduğu gibi, birbirini takip eden kıvrımlar, kıvrımdaki yapraklar arasındaki açının yarısı kadar döndürülmüş dekussat olabilir veya olmayabilir (yani, birbirini takip eden üç kıvrım 60° döndürülmüş, dört kıvrım 45° döndürülmüş, vb.) Karşılıklı yapraklar gövdenin ucuna yakın yerlerde kıvrılmış görünebilir. Pseudoverticillate, sadece kıvrımlı görünen ancak gerçekte öyle olmayan bir düzenlemeyi tanımlar.
Rosulate
Yapraklar bir rozet oluşturur.
Sıralar
Distichous terimi, kelimenin tam anlamıyla iki sıra anlamına gelir. Bu düzenlemedeki yapraklar alternatif veya karşılıklı olarak bağlanmış olabilir. İki sıralı terimi eşdeğerdir. Tristichous ve tetrastichous terimlerine bazen rastlanır. Örneğin, Selaginella türlerinin çoğunun "yaprakları" (aslında mikrofiller) tetrastiktir, ancak dekussat değildir.

Filotaksisin en basit matematiksel modellerinde, gövdenin tepe noktası bir daire olarak temsil edilir. Her yeni düğüm tepe noktasında oluşturulur ve bir önceki düğüme göre sabit bir açı ile döndürülür. Bu açıya sapma açısı denir. Bir düğümden çıkan yaprak sayısı bitki türüne bağlıdır. Her düğümden tek bir yaprak çıktığında ve gövde düz tutulduğunda yapraklar bir sarmal oluşturur.

Sapma açısı genellikle gövde etrafındaki tam dönüşün bir kesri olarak gösterilir. 1/2'lik bir dönme kesri (180°'lik bir sapma açısı), Gasteria veya yelpaze-aloe Kumara plicatilis gibi alternatif bir düzenleme üretir. 1/3'lük dönme kesirleri (120°'lik sapma açıları) kayın ve fındıkta görülür. Meşe ve kayısı 2/5 oranında, ayçiçeği, kavak ve armut 3/8 oranında, söğüt ve bademde ise 5/13 oranında dönmektedir. Bu düzenlemeler periyodiktir. Rotasyon kesrinin paydası bir periyottaki yaprak sayısını gösterirken, pay bir periyotta yapılan tam dönüş veya dönme sayısını gösterir. Örneğin:

  • 180° (veya 12): bir daire içinde iki yaprak (alternatif yapraklar)
  • 120° (veya 13): bir daire içinde üç yaprak
  • 144° (veya 25): iki girdapta beş yaprak
  • 135° (veya 38): üç girdapta sekiz yaprak.

Çoğu sapma açısı Fibonacci sayıları Fn dizisi ile ilişkilidir. Bu dizi 1, 1, 2, 3, 5, 8, 13 ile başlar; her terim önceki ikisinin toplamıdır. Dönme kesirleri genellikle bir Fibonacci sayısının Fn / Fn + 2 bölümlerinin, dizide daha sonra gelen iki terim sayısı ile çarpımıdır. Bu durum 1/2, 1/3, 2/5, 3/8 ve 5/13 kesirleri için geçerlidir. Ardışık Fibonacci sayıları arasındaki oran φ = (1 + √5)//2 altın oranına eğilimlidir. Bir daire, uzunlukları 1:φ oranında olan iki yaya bölündüğünde, daha küçük olan yayın oluşturduğu açı altın açıdır ve bu açı 1/φ2 × 360° ≈ 137,5°'dir. Bu nedenle, birçok sapma açısı yaklaşık 137,5°'dir.

Her düğümden bir çift zıt yaprağın büyüdüğü bitkilerde yapraklar bir çift sarmal oluşturur. Düğümler dönmezse (dönme oranı sıfır ve sapma açısı 0°), iki sarmal bir çift paralel çizgi haline gelir ve akçaağaç veya zeytin ağaçlarında olduğu gibi distik bir düzenleme oluşturur. Fesleğen bitkisinde olduğu gibi her bir düğümün 1/4 oranında (90°) döndüğü dekussat düzen daha yaygındır. Nerium oleander gibi tricussate bitkilerin yaprakları üçlü bir sarmal oluşturur.

Bazı bitkilerin yaprakları sarmal oluşturmaz. Bazı bitkilerde ayrışma açısı bitki büyüdükçe değişir. Orixa japonica'dan adını alan orixate phyllotaxis'te sapma açısı sabit değildir. Bunun yerine periyodiktir ve 180°, 90°, 180°, 270° sırasını takip eder.

Bıçağın bölümleri

Laminer yapılı ve pinnate venasyonlu bir yaprak

Kanadın (lamina) bölünme şekli göz önünde bulundurularak iki temel yaprak şekli tanımlanabilir. Basit yaprak bölünmemiş bir yaprağa sahiptir. Bununla birlikte, yaprak loblar oluşturacak şekilde parçalara ayrılabilir, ancak loblar arasındaki boşluklar ana damara ulaşmaz. Bileşik yaprak tamamen alt bölümlere ayrılmış bir yaprağa sahiptir ve yaprağın her bir yaprakçığı bir ana veya ikincil damar boyunca ayrılmıştır. Yaprakçıklar, yaprak sapı ve stipüllerinin eşdeğeri olan petiol ve stipellere sahip olabilir. Her yaprakçık basit bir yaprak gibi görünebileceğinden, bileşik bir yaprağı tanımlamak için yaprak sapının nerede oluştuğunu bilmek önemlidir. Bileşik yapraklar, Fabaceae gibi bazı yüksek bitki ailelerinin bir özelliğidir. Bileşik bir yaprağın veya bir yaprağın orta damarına, mevcut olduğunda, rachis denir.

Palmiye şeklinde bileşik
Yapraklar, bir elin avuç içi parmakları gibi yaprak sapının ucundan yayılan yaprakçıklara sahiptir; örneğin, Cannabis (kenevir) ve Aesculus (buckeyes).
İğnemsi bileşik
Yapraklar ana veya orta damar boyunca dizilmiş yaprakçıklara sahiptir.
Tek iğneli
Uç yaprakçıklı; örneğin Fraxinus (dişbudak).
Hatta pinnate
Uç yaprakçıktan yoksun; örneğin Swietenia (maun). Yaprakların sadece iki yaprakçıktan oluştuğu özel bir pinnat türü bipinnattır; örneğin Hymenaea.
Bipinnately bileşik
Yapraklar iki kez bölünmüştür: yaprakçıklar, rachis'ten ayrılan birkaç daldan biri olan ikincil bir damar boyunca düzenlenmiştir. Her bir yaprakçığa pinnül denir. Her bir ikincil damar üzerindeki pinnül grubu bir pinna oluşturur; örneğin Albizia (ipek ağacı).
Üç yapraklı (veya trifoliolat)
Sadece üç yaprakçığı olan pinnat yaprak; örneğin Trifolium (yonca), Laburnum (laburnum) ve bazı Toxicodendron türleri (örneğin zehirli sarmaşık).
Pinnatifid
Merkezi damara doğru iğnemsi şekilde parçalanmış, ancak yaprakçıklar tamamen ayrı değildir; örneğin, Polypodium, bazı Sorbus (beyaz kirişler). İğnemsi damarlı yapraklarda merkezi damar orta damar olarak bilinir.

Yaprak sapının özellikleri

Raventin (Rheum rhabarbarum) aşırı büyümüş yaprak sapları yenilebilir.

Yaprak sapı (yaprak sapı) olan yaprakların saplı olduğu söylenir.

Sapsız (epetiolat) yaprakların yaprak sapı yoktur ve bıçak doğrudan gövdeye bağlanır. Subpetiolat yapraklar neredeyse sapsızdır veya çok kısa bir sapa sahiptir ve sapsız gibi görünebilir.

Sıkışan ya da ayrışan yapraklarda, yaprak sapı gövdeyi kısmen çevreler.

Yaprak tabanı gövdeyi tamamen çevrelediğinde, yaprakların Eupatorium perfoliatum'da olduğu gibi perfoliat olduğu söylenir.

Peltat yapraklarda yaprak sapı, yaprak kenarının içinde yaprağa bağlanır.

Koa ağacı (Acacia koa) gibi bazı Akasya türlerinde yaprak sapları genişlemiş veya yayılmış olup yaprak kanatları gibi işlev görür; bunlara fillod denir. Filodun ucunda normal pinnat yapraklar olabilir ya da olmayabilir.

Birçok dikotiledonun yapraklarında bulunan bir stipül, yaprak sapının tabanında her iki tarafta bulunan ve küçük bir yaprağı andıran bir uzantıdır. Stipüller kalıcı olabilir ve dökülmeyebilir (gül ve fasulyede olduğu gibi stipüllü yaprak) ya da yaprak genişledikçe dökülür ve dalda bir stipül izi bırakır (exstipüllü yaprak). Stipüllerin durumu, düzeni ve yapısı "stipülasyon" olarak adlandırılır.

Serbest, yanal
Hibiscus'ta olduğu gibi.
Adnate
Rosa'da olduğu gibi yaprak sapı tabanına kaynaşmıştır.
Ochreate
Polygonaceae'de olduğu gibi ochrea veya kılıf şeklinde stipüllerle sağlanır; örneğin ravent.
Yaprak sapı tabanını çevreleyen
Interpetiolar
Rubiaceae'de olduğu gibi karşılıklı iki yaprağın yaprak sapları arasında.
İntrapetiolar
Malpighiaceae'de olduğu gibi yaprak sapı ile alttaki gövde arasında.

Damarlar

Taro yaprağının alt tarafında dallanan damarlar
Bir ıhlamur ağacının çiçeği içindeki damarlanma
Bir yaprak iskeletinin mikrografı

Damarlar (bazen sinir olarak da adlandırılır) yaprağın en görünür özelliklerinden birini oluşturur. Bir yapraktaki damarlar organın vasküler yapısını temsil eder, yaprak sapı yoluyla yaprağın içine uzanır ve yaprak ile gövde arasında su ve besin maddelerinin taşınmasını sağlar ve yaprağın su durumunun ve fotosentetik kapasitesinin korunmasında çok önemli bir rol oynar. Ayrıca yaprağın mekanik olarak desteklenmesinde de rol oynarlar. Yaprağın laminası içinde, bazı vasküler bitkiler sadece tek bir damara sahipken, çoğunda bu damar sistemi genellikle çeşitli desenlere (damarlanma) göre bölünür (dallanır) ve genellikle mezofilin medyan düzleminde, iki epidermis tabakası arasında uzanan silindirik demetler oluşturur. Bu desen genellikle taksonlara özgüdür ve angiospermler paralel ve ağsı (ağ benzeri) olmak üzere iki ana tipe sahiptir. Genel olarak, paralel damarlanma tek çenekliler için tipikken, ağsı damarlanma daha çok ödikotlar ve magnoliidler ("iki çenekliler") için tipiktir, ancak birçok istisna vardır.

Yaprak sapından yaprağa giren damar ya da damarlara birincil ya da birinci dereceden damarlar denir. Bunlardan dallanan damarlar ikincil veya ikinci dereceden damarlardır. Bu birincil ve ikincil damarlar ana damarlar veya daha düşük dereceli damarlar olarak kabul edilir, ancak bazı yazarlar üçüncü dereceyi de dahil eder. Sonraki her dallanma sırayla numaralandırılır ve bunlar daha yüksek dereceli damarlardır, her dallanma daha dar bir damar çapı ile ilişkilendirilir. Paralel damarlı yapraklarda, birincil damarlar yaprak uzunluğunun büyük bir kısmı boyunca birbirine paralel ve eşit uzaklıkta seyreder ve daha sonra tepe noktasına doğru birleşir veya kaynaşır (anastomoz). Genellikle, birçok küçük minör damar bu birincil damarları birbirine bağlar, ancak mezofilde çok ince damar uçları ile sonlanabilir. Minör damarlar, dört üst dereceye kadar çıkabilen angiospermler için daha tipiktir. Buna karşılık, ağsı damarlı yapraklarda yaprağın ortasında orta damar ya da kosta olarak adlandırılan tek bir (bazen daha fazla) birincil damar bulunur ve daha proksimalde yaprak sapının damar sistemi ile devamlılık gösterir. Orta damar daha sonra yaprak kenarlarına doğru uzanan ve ikinci derece damarlar olarak da bilinen bir dizi küçük ikincil damara dallanır. Bunlar genellikle kenarda bir salgı organı olan hidathode ile sonlanır. Buna karşılık, üçüncül veya üçüncü dereceden (veya daha yüksek dereceden) damarlar olarak bilinen ikincil damarlardan daha küçük damarlar dallanarak yoğun bir ağsı desen oluşturur. Yüksek dereceli damarlar arasında uzanan mezofil alanları veya adaları areol olarak adlandırılır. En küçük damarların (damarcıklar) bazılarının uçları, areolasyon olarak bilinen bir süreç olan areollerde olabilir. Bu küçük damarlar, mezofil ile bitkinin damar sistemi arasındaki alışverişin gerçekleştiği yerler olarak işlev görür. Böylece, minör damarlar fotosentezin gerçekleştiği hücrelerden fotosentez ürünlerini (fotosentat) toplarken, majör damarlar yaprağın dışına taşınmasından sorumludur. Aynı zamanda su da ters yönde taşınmaktadır.

Damar uçlarının sayısı, ikinci dereceden damarların kenarda bitip bitmediği veya diğer damarlara geri bağlanıp bağlanmadığı gibi çok değişkendir. Yaprak damarlarının oluşturduğu desenler üzerinde birçok ayrıntılı varyasyon vardır ve bunların işlevsel etkileri vardır. Bunlar arasında en büyük çeşitlilik angiospermlerde görülür. Bunlar içinde ana damarlar yapraklar için destek ve dağıtım ağı olarak işlev görür ve yaprak şekli ile ilişkilidir. Örneğin, tek çeneklilerin çoğunda bulunan paralel damarlanma, uzun yaprak şekli ve geniş yaprak tabanı ile ilişkiliyken, ağsı damarlanma basit bütün yapraklarda görülürken, digitat yapraklar tipik olarak üç veya daha fazla birincil damarın tek bir noktadan radyal olarak ayrıldığı damarlanmaya sahiptir.

Evrimsel açıdan bakıldığında, erken ortaya çıkan taksonlar dikotom dallanmaya sahip olma eğilimindedir ve retikülat sistemler daha sonra ortaya çıkmıştır. Damarlar Permiyen döneminde (299-252 mya), Triyas'ta (252-201 mya) anjiyospermlerin ortaya çıkmasından önce ortaya çıkmıştır; bu dönemde damar hiyerarşisi daha yüksek işlev, daha büyük yaprak boyutu ve daha çeşitli iklim koşullarına adaptasyonu mümkün kılmıştır. Daha karmaşık bir model olmasına rağmen, dallanan damarların plesiomorfik olduğu ve bir şekilde 250 milyon yıl öncesine kadar eski tohumlu bitkilerde mevcut olduğu görülmektedir. Aslında oldukça değiştirilmiş bir penniparalel olan yalancı retikülat damarlanma, tek çenekli olan bazı Melanthiaceae'nin bir otapomorfisidir; örneğin Paris quadrifolia (True-lover's Knot). Ağsı damarlanmaya sahip yapraklarda damarlar, yapraklara mekanik sertlik kazandıran bir iskele matrisi oluşturur.

Tek bir bitki içinde morfoloji değişiklikleri

Homoblasty
Bir bitkinin genç ve yetişkin evreleri arasında yaprak boyutu, şekli ve büyüme alışkanlığında küçük değişiklikler olduğu karakteristik;
Heteroblasti
Bir bitkinin genç ve yetişkin evreleri arasında yaprak boyutu, şekli ve büyüme alışkanlığında belirgin değişikliklerin olduğu karakteristik.

Anatomi

Orta ölçekli özellikler

Yapraklar normalde yoğun bir şekilde damarlanmıştır ve tipik olarak fotosentez için su sağlayan ksilem ve fotosentezle üretilen şekerleri taşıyan floem içeren damar demetleri ağlarına sahiptir. Birçok yaprak, çeşitli yapı ve işlevlere sahip trikomlarla (küçük tüyler) kaplıdır.

Yaprak iç anatomisinin orta ölçekli diyagramı ⓘ

Küçük ölçekli özellikler

Mevcut başlıca doku sistemleri şunlardır

  • Üst ve alt yüzeyleri kaplayan epidermis
  • Kloroplast bakımından zengin fotosentetik hücrelerden oluşan mezofil dokusu. (klorenkima olarak da adlandırılır)
  • Damarların düzenlenmesi (vasküler doku)

Bu üç doku sistemi tipik olarak hücresel ölçekte düzenli bir organizasyon oluşturur. Çevresindeki hücrelerden belirgin şekilde farklı olan ve genellikle kristaller gibi özelleşmiş ürünler sentezleyen özelleşmiş hücreler idioblast olarak adlandırılır.

Yaprak yapısının ince ölçekli diyagramı ⓘ

Başlıca yaprak dokuları

Epidermis

Nicotiana alata'nın yaprak epidermisinin, trikomları (tüy benzeri uzantılar) ve stomaları (göz şeklindeki yarıklar, tam çözünürlükte görülebilir) gösteren SEM görüntüsü.

Epidermis, yaprağı kaplayan hücrelerin dış tabakasıdır. Sıvı su ve su buharına karşı geçirimsiz olan ve bitkinin iç hücrelerini dış dünyadan ayıran sınırı oluşturan mumsu bir kütikula ile kaplıdır. Kütikula bazı durumlarda alt epidermiste üst epidermise göre daha incedir ve genellikle kuru iklimlerdeki yapraklarda nemli iklimlerdekilere kıyasla daha kalındır. Epidermis çeşitli işlevlere hizmet eder: transpirasyon yoluyla su kaybına karşı koruma, gaz değişiminin düzenlenmesi ve metabolik bileşiklerin salgılanması. Çoğu yaprak dorsoventral anatomi gösterir: Üst (adaxial) ve alt (abaxial) yüzeyler biraz farklı yapıya sahiptir ve farklı işlevlere hizmet edebilir.

Epidermis dokusu birkaç farklılaşmış hücre tipini içerir; epidermal hücreler, epidermal tüy hücreleri (trikomlar), stoma kompleksindeki hücreler; bekçi hücreleri ve yardımcı hücreler. Epidermal hücreler en çok sayıda, en büyük ve en az özelleşmiş olanlardır ve epidermisin çoğunluğunu oluştururlar. Tek çeneklilerin yapraklarında iki çeneklilere göre tipik olarak daha uzundurlar.

Kloroplastlar genellikle epidermal hücrelerde bulunmaz, bunun istisnası stomaların koruyucu hücreleridir. Stoma gözenekleri epidermisi deler ve her iki tarafta kloroplast içeren koruyucu hücreler ve kloroplast içermeyen iki ila dört yardımcı hücre ile çevrelenerek stoma kompleksi olarak bilinen özel bir hücre grubu oluşturur. Stoma açıklığının açılıp kapanması stoma kompleksi tarafından kontrol edilir ve dış hava ile yaprağın içi arasındaki gaz ve su buharı alışverişini düzenler. Stomalar bu nedenle yaprağın kurumasına izin vermeden fotosenteze izin vermede önemli bir rol oynar. Tipik bir yaprakta, stomalar abaksiyal (alt) epidermis üzerinde adaksiyal (üst) epidermise göre daha fazla sayıdadır ve daha soğuk iklimlerden gelen bitkilerde daha fazla sayıdadır.

Mezofil

Epidermisin üst ve alt katmanları arasında kalan yaprağın iç kısmının çoğu, mezofil (Yunanca "orta yaprak") adı verilen bir parankima (zemin dokusu) veya klorankima dokusudur. Bu asimilasyon dokusu, bitkide fotosentezin birincil yeridir. Fotosentez ürünleri "asimilatlar" olarak adlandırılır.

Eğrelti otlarında ve çoğu çiçekli bitkide mezofil iki katmana ayrılır:

  • Adaksiyal epidermisin hemen altında, aralarında hücreler arası hava boşlukları bulunan, bir ila iki hücre kalınlığında, dikey olarak uzamış hücrelerden oluşan bir üst palisade tabakası. Hücreleri süngerimsi tabakadan çok daha fazla kloroplast içerir. Kloroplastları hücre duvarlarına yakın olan silindirik hücreler ışıktan en iyi şekilde yararlanabilir. Hücrelerin hafifçe ayrılması karbondioksitin maksimum emilimini sağlar. Güneş yaprakları çok katmanlı bir palisade tabakasına sahipken, gölge yapraklar veya toprağa daha yakın yaşlı yapraklar tek katmanlıdır.
  • Palisade tabakasının altında süngerimsi tabaka bulunur. Süngerimsi tabakanın hücreleri daha dallıdır ve çok sıkı paketlenmemiştir, böylece aralarında geniş hücreler arası hava boşlukları vardır. Epidermisin gözenekleri veya stomaları, süngerimsi ve palisade mezofil hücresi arasındaki hücreler arası hava boşluklarına bağlı olan substomatal odacıklara açılır, böylece oksijen, karbondioksit ve su buharı yaprağın içine ve dışına difüze olabilir ve solunum, fotosentez ve transpirasyon sırasında mezofil hücrelerine erişebilir.

Mezofil hücrelerindeki kloroplastlarda bulunan klorofil nedeniyle yapraklar normalde yeşildir. Klorofilden yoksun bitkiler fotosentez yapamaz.

Vasküler doku

Bir böğürtlen yaprağının damarları

Damarlar yaprağın vasküler dokusudur ve mezofilin süngerimsi tabakasında bulunur. Damarların desenine venasyon denir. Kapalı tohumlu bitkilerde damarlanma tipik olarak tek çeneklilerde paraleldir ve geniş yapraklı bitkilerde birbirine bağlanan bir ağ oluşturur. Bir zamanlar dallanma yoluyla desen oluşumunun tipik örnekleri oldukları düşünülürdü, ancak bunun yerine bir stres tensör alanında oluşan bir deseni örnekleyebilirler.

Bir damar, bir damar demetinden oluşur. Her demetin çekirdeğinde iki damardan oluşan kümeler bulunur. farklı iletken hücre tipleri:

Ksilem
Köklerden yaprağa su ve mineral getiren hücreler.
Floem
Genellikle yaprakta fotosentez ile üretilen çözünmüş sükrozlu (glikozdan sükroza) özsuyu yaprak dışına taşıyan hücreler.

Ksilem tipik olarak damar demetinin adaxial tarafında, floem ise tipik olarak abaxial tarafında yer alır. Her ikisi de kılıf adı verilen ve genellikle bazı yapısal kollenkima dokusu içeren yoğun bir parankima dokusu içine gömülüdür.

Yaprak gelişimi

Agnes Arber'in kısmi sürgün teorisine göre yapraklar, sürgün tepesindeki yaprak primordiasından türeyen kısmi sürgünlerdir. Gelişimin erken dönemlerinde hem dorsal hem de ventral yüzeyleri ile dorsiventral olarak yassılaşmışlardır. Bileşik yapraklar sürgünlere basit yapraklardan daha yakındır. Gelişimsel çalışmalar, bileşik yaprakların da sürgünler gibi üç boyutlu olarak dallanabildiğini göstermiştir. Eckardt ve Baum (2010) moleküler genetiğe dayanarak "bileşik yaprakların hem yaprak hem de sürgün özelliklerini ifade ettiği artık genel olarak kabul edilmektedir" sonucuna varmıştır.

Ekoloji

Biyomekanik

Bitkiler ışık ve rüzgardan kaynaklanan mekanik stres gibi çevresel faktörlere tepki verir ve uyum sağlar. Yaprakların kendi kütlelerini desteklemeleri ve güneşe maruziyetlerini optimize edecek şekilde, genellikle az ya da çok yatay olarak hizalanmaları gerekir. Bununla birlikte, yatay hizalama eğilme kuvvetlerine maruz kalmayı ve rüzgar, kar, dolu, düşen döküntüler, hayvanlar ve çevredeki yapraklar ve bitki yapılarından kaynaklanan aşınma gibi streslerden kaynaklanan bozulmayı en üst düzeye çıkarır. Genel olarak yapraklar, gövde, dal ve kök gibi diğer bitki yapılarına göre nispeten dayanıksızdır.

Hem yaprak kanadı hem de yaprak sapı yapısı, yaprağın rüzgar gibi kuvvetlere tepkisini etkiler ve direncin aksine sürüklenmeyi ve hasarı en aza indirmek için bir dereceye kadar yeniden konumlandırmaya izin verir. Bu gibi yaprak hareketleri aynı zamanda yaprak yüzeyine yakın havanın türbülansını artırabilir, bu da yüzeye hemen bitişik olan sınır hava tabakasını incelterek gaz ve ısı alışverişinin yanı sıra fotosentez kapasitesini artırır. Güçlü rüzgar kuvvetleri yaprak sayısının ve yüzey alanının azalmasına neden olabilir, bu da sürüklenmeyi azaltırken fotosentezi de azaltarak bir değiş tokuşa neden olur. Dolayısıyla, yaprak tasarımı bir yandan karbon kazanımı, termoregülasyon ve su kaybı, diğer yandan da hem statik hem de dinamik yükleri sürdürmenin maliyeti arasında bir uzlaşmayı içerebilir. Vasküler bitkilerde, dik kuvvetler daha geniş bir alana yayılır ve hem eğilme hem de burulmada nispeten esnektir, bu da hasar görmeden elastik deformasyona olanak sağlar.

Birçok yaprak, yaprak su durumunun korunmasına bağlı olan güçleri için vasküler doku iskeleti etrafında düzenlenmiş hidrostatik desteğe dayanır. Yaprağın hem mekaniği hem de mimarisi taşıma ve destek ihtiyacını yansıtır. Read ve Stokes (2006), "hidrostatik" ve "I-kiriş yaprak" formu olmak üzere iki temel modeli ele almaktadır (bkz. Şekil 1). Prostanthera lasianthos'taki gibi hidrostatik yapraklar büyük ve incedir ve büyük yaprakların çevresini desteklemek için gereken damar miktarı nedeniyle tek bir büyük yaprak yerine birden fazla yaprağa ihtiyaç duyulabilir. Ancak büyük yaprak boyutu fotosentezde verimliliği ve suyun korunmasını destekler, bu da başka ödünleşimleri içerir. Öte yandan, Banksia marginata gibi I-kiriş yapraklar, onları sertleştirmek için özel yapılar içerir. Bu I-kirişleri, sertleştirilmiş alt epidermal katmanlarla buluşan sklerenkimanın demet kılıfı uzantılarından oluşur. Bu da dengeyi hidrostatik basınçtan yapısal desteğe kaydırır ki bu da suyun nispeten az olduğu yerlerde bariz bir avantajdır.

Uzun dar yapraklar, aynı alandaki oval yaprak bıçaklarına göre daha kolay bükülür. Tek çenekliler tipik olarak yüzey alanını en üst düzeye çıkarırken kendi kendini gölgelemeyi en aza indiren bu tür doğrusal yapraklara sahiptir. Bunlarda yüksek oranda uzunlamasına ana damarlar ek destek sağlar. 

Diğer organizmalarla etkileşimler

Kallima inachus gibi bazı böcekler yaprakları taklit eder.

Meyve gibi diğer organlar kadar besleyici olmasa da, yapraklar birçok organizma için besin kaynağı sağlar. Yaprak, bitki için hayati bir enerji üretim kaynağıdır ve bitkiler, proteinlerin sindirimini engelleyen ve hoş olmayan bir tada sahip kimyasallar olan tanenler gibi yaprakları tüketen hayvanlara karşı koruma geliştirmiştir. Yaprak yemek için özelleşmiş hayvanlar folivor olarak bilinir.

Bazı türler, avcılardan kaçınmak için yaprakları kullandıkları şifreli adaptasyonlara sahiptir. Örneğin, bazı yaprak yuvarlayan güvelerin tırtılları yaprağı kendi üzerlerine katlayarak küçük bir yuva oluştururlar. Bazı testere sinekleri de benzer şekilde besin bitkilerinin yapraklarını tüpler halinde yuvarlar. Yaprak yuvarlayan kurtlar olarak adlandırılan Attelabidae familyasının dişileri, yumurtalarını yaprakların içine bırakır ve daha sonra koruma aracı olarak yuvarlarlar. Diğer otçullar ve onların avcıları yaprak görünümünü taklit ederler. Bazı bukalemunlar gibi sürüngenler ve bazı katididler gibi böcekler de yaprakların rüzgârdaki salınım hareketlerini taklit ederek olası bir tehditten kaçarken bir yandan diğer yana ya da ileri geri hareket ederler.

Mevsimsel yaprak kaybı

Sonbaharda renk değiştiren yapraklar (güz)

Ilıman, boreal ve mevsimsel olarak kurak bölgelerdeki yapraklar mevsimsel olarak yaprak dökebilir (sert mevsim için dökülür veya ölür). Yaprakları dökmek için kullanılan bu mekanizmaya absisyon denir. Yaprak döküldüğünde dal üzerinde bir yaprak izi bırakır. Soğuk sonbaharlarda, ağaç klorofil üretimini azaltarak soğuğa ve azalan güneş ışığına tepki verdiğinde çeşitli aksesuar pigmentler (karotenoidler ve ksantofiller) ortaya çıktığı için bazen renk değiştirir ve sarı, parlak-turuncu veya kırmızıya döner. Kırmızı antosiyanin pigmentlerinin yaprak ölürken, muhtemelen klorofil kaybolduğunda kalan sarı tonu maskelemek için üretildiği düşünülmektedir - sarı yaprakların yaprak bitleri gibi otçulları çektiği görülmektedir. Klorofilin antosiyaninler tarafından optik olarak maskelenmesi, yaprak hücreleri yaşlanırken foto-oksidatif hasar riskini azaltır, aksi takdirde yaşlanan sonbahar yapraklarından besin alımının verimliliğini düşürebilir.

Evrimsel adaptasyon

Atatürk çiçeği brakteleri, böcekleri ve kuşları merkezdeki çiçeklere çekmek için kırmızı pigmentasyon geliştirmiş yapraklardır; bu, normalde taç yaprakların (kendileri de evrim tarafından oldukça değiştirilmiş yapraklardır) yerine getirdiği uyarlanabilir bir işlevdir.

Evrim sürecinde yapraklar farklı ortamlara aşağıdaki şekillerde adapte olmuştur:

  • Yüzeydeki mumsu mikro ve nano yapılar yağmurla ıslanmayı ve kirlenmenin yapışmasını azaltır (Bkz. Lotus etkisi).
  • Bölünmüş ve bileşik yapraklar rüzgar direncini azaltır ve soğutmayı destekler.
  • Yaprak yüzeyindeki tüyler kuru iklimlerde nemi hapseder ve su kaybını azaltan bir sınır tabaka oluşturur.
  • Mumsu bitki kütikülleri su kaybını azaltır.
  • Geniş yüzey alanı güneş ışığını yakalamak için geniş bir alan sağlar.
  • Zararlı güneş ışığı seviyelerinde, opak veya kısmen gömülü özel yapraklar, iç yaprak yüzeylerinde fotosentez için ışığı yarı saydam bir yaprak penceresinden geçirir (örn. Fenestraria).
  • C4 karbon fiksasyonu yapan bitkilerde Kranz yaprak anatomisi
  • Etli yapraklar CAM fotosentezinde kullanılmak üzere su ve organik asitler depolar.
  • Yaprak bezleri tarafından üretilen aromatik yağlar, zehirler veya feromonlar herbivorları caydırır (örneğin okaliptüsler).
  • Kristal mineraller herbivorları caydırır (örneğin çimenlerde silika fitolitleri, Araceae'de rafidler).
  • Taç yapraklar tozlayıcıları çeker.
  • Dikenler bitkileri herbivorlardan korur (örn. kaktüsler).
  • Urtica dioica ve Dendrocnide moroides'de (Urticaceae) olduğu gibi, otçullara karşı koruma sağlayan batıcı tüyler.
  • Etobur bitkilerdeki özel yapraklar, bazı türler küçük omurgalıları da yakalasa da, çoğunlukla omurgasız avlar olmak üzere yiyecekleri yakalamak için uyarlanmıştır (bkz. etobur bitkiler).
  • Soğanlar yiyecek ve su depolar (örneğin soğan).
  • Tendriller bitkinin tırmanmasını sağlar (örneğin bezelye).
  • Bracts ve pseudanthia (yalancı çiçekler), gerçek çiçekler büyük ölçüde azaldığında normal çiçek yapılarının yerini alır (örneğin Araceae'de spurges, spathes ve Asteraceae'de çiçek başları).

Terminoloji

Yaprak morfolojisi terimleri

Şekil

Çeşitli morfolojiler gösteren yapraklar (sol üstten saat yönünde): üçlü loblu, serrulate kenarlı eliptik, palmate venation, acuminate odd-pinnate (ortada), pinnatisect, loblu, tüm kenarlı eliptik

Kenar (marj)

Resim Dönem Latince Açıklama
Leaf morphology entire.png Bütün Forma
integra
Düz; düzgün kenarlı; dişsiz
Leaf morphology ciliate.png Siliyat Ciliata Kıllarla saçaklı
Leaf morphology crenate.png Crenate Crenata Dalgalı dişli; yuvarlak dişli dentat
Leaf morphology dentate.png Dentate Dentata Dişli

Kaba dişli olabilir, büyük dişlere sahip olabilir

veya glandüler dentat, bez taşıyan dişlere sahip

Leaf morphology denticulate.png Denticulate Denticulata İnce dişli
Leaf morphology doubly serrate.png Çift tırtıklı Duplicato-dentata Her diş daha küçük dişler taşır
Leaf morphology serrate.png Serrate Serrata Testere dişli; öne doğru bakan asimetrik dişler
Leaf morphology serrulate.png Serrulate Serrulata İnce tırtıklı
Leaf morphology sinuate.png Sinuate Sinuosa Derin, dalga benzeri girintilerle; kaba krenat
Leaf morphology lobate.png Lobate Lobata Girintili, girintileri merkeze ulaşmayan
Leaf morphology undulate.png Dalgalan Undulata Dalgalı kenarlı, sinuattan daha sığ
Leaf morphology spiny.png Dikenli veya keskin kokulu Spiculata Deve dikeni gibi sert, keskin uçlu

Apeks (uç)

Resim Dönem Latince Açıklama
Handdrawn Acuminate.png Acuminate _ Uzun sivri uçlu, içbükey bir şekilde dar, sivrilen bir noktaya uzanan
Handdrawn Acute.png Akut _ Keskin ama uzun olmayan bir nokta ile bitiyor
Handdrawn Cuspidate.png Cuspidate _ Keskin, uzun, sert uçlu; ucu sivri uçlu
Handdrawn Emarginate.png Emarginate _ Girintili, uçta sığ bir çentik ile
Handdrawn Mucronate.png Mukronat _ Küçük kısa bir uç ile aniden uçlanır
Handdrawn Mucronate.png Mukronülat _ Mukronat, ancak belirgin şekilde küçülmüş bir omurgaya sahip
Handdrawn Obcordate.png Obcordate _ Ters kalp şeklinde
Handdrawn Obtuse.png Geniş _ Yuvarlak veya küt
Handdrawn Truncate.png Truncate _ Düz bir sonla aniden bitmesi

Üs

Acuminate
Keskin, dar, uzun bir noktaya geliyor.
Akut
Keskin, ancak uzun olmayan bir noktaya geliyor.
Aurikülat
Kulak şeklinde.
Kordat
Çentik sapa doğru olacak şekilde kalp şeklindedir.
Kuneat
Kama şeklinde.
Hastate
Bir teber gibi şekillendirilmiş ve taban lobları dışa dönüktür.
Eğik
Eğimli.
Reniform
Böbrek şeklindedir ancak uzunluğundan daha yuvarlak ve daha geniştir.
Yuvarlak
Kıvrımlı şekil.
Sagittate
Ok başı şeklindedir ve akut bazal lobları aşağıya doğru bakar.
Truncate
Kesilmiş gibi görünen düz bir uçla aniden sonlanır.

Yüzey

Norfolk Adası Çamının pul şeklindeki yaprakları.

Yaprak yüzeyi aynı zamanda çok çeşitli mikroorganizmalara da ev sahipliği yapar; bu bağlamda filosfer olarak adlandırılır.

Lepidot
İnce kabuklu pullarla kaplıdır.

Tüylülük

Sığırkuyruğu (Verbascum thapsus) yaprakları yoğun, yıldızsı trikomlarla kaplıdır.
Bir Coleus blumei (coleus) yaprağının alt yüzeyindeki trikomların taramalı elektron mikroskobu görüntüsü
İpeksi aster (Symphyotrichum sericeum) yaprakları serisözdür.

Bitkilerdeki "tüyler" düzgün bir şekilde trikom olarak adlandırılır. Yapraklar çeşitli derecelerde tüylülük gösterebilir. Aşağıdaki terimlerden birkaçının anlamı örtüşebilir.

Araknoid veya araknoz
Örümcek ağı görünümü veren çok sayıda ince, birbirine dolanmış tüyler.
Barbellat
İnce dikenli kıllar (barbellae) ile.
Sakallı
Uzun, sert kıllarla.
Kıllı
Sert kıl benzeri dikenleri vardır.
Kamışsı
Yoğun grimsi-beyaz tüylerle kaplı.
Siliyat
Kenarları kısa tüylerle (kirpikler) saçaklıdır.
Kirpikli
Minik kirpikli.
Flokkoz
Sürünme eğilimi gösteren yumuşak, yünümsü kıl sürüleriyle.
Glabrescent
Yaşla birlikte saç dökülmesi.
Tüysüz
Herhangi bir kıl mevcut değildir.
Glandüler
Saçın ucunda bir bez ile.
Hirsute
Oldukça kaba veya sert kıllara sahip.
Hispid
Sert, kıllı kıllarla.
Hispidulous
Minik hispid.
Hoary
İnce, sıkı grimsi-beyaz bir tüylenme ile.
Lanat veya lanoz
Yün gibi tüylü.
Pilose
Yumuşak, belirgin şekilde ayrılmış kıllar.
Püberülent veya püberülöz
İnce, küçük kıllarla.
Tüylü
Yumuşak, kısa ve dik kıllara sahiptir.
Uyuzlu veya uyuzlu
Dokunulduğunda sert.
Serice
İnce, düz ve sıkıştırılmış (yakın ve düz duran) tüyler sayesinde ipeksi görünüm.
İpeksi
Sıkıştırılmış, yumuşak ve düz tüylüdür.
Yıldızsı veya yıldız şeklinde
Yıldız şeklinde tüyleri vardır.
Strigose
Sıkıştırılmış, keskin, düz ve sert kıllar.
Tomentoz
Keçeleşmiş, yumuşak beyaz yünlü kıllarla yoğun tüylü.
Cano-tomentoz
Kanesan ve tomentoz arasında.
Keçeleşmiş-tomentoz
Yünlü ve kıvırcık kıllarla keçeleşmiş.
Tomentüloz
Çok az veya sadece hafif tomentoz.
Villöz
Uzun ve yumuşak kıllara sahip, genellikle kıvrımlı.
Yünlü
Uzun, yumuşak ve kıvrımlı veya keçeleşmiş kıllar.

Zamanlama

Hysteranthous
Çiçeklerden sonra gelişme
Synanthous
Çiçeklerle aynı zamanda gelişiyor

Venasyon

Sınıflandırma

Hickey birincil venasyon tipleri
1. Pinnate venation, Ostrya virginiana
2. Paralel venasyon, İris
3. Campylodromous venation, Maianthemum bifolium
4. Akrodromöz venasyon (bazal), Miconia calvescens
5. Aktinodromöz venasyon (suprabazal), Givotia moluccana
6. Palinactodromous venation, Platanus orientalis

Ettingshausen'den (1861) başlayarak, birçok farklı tanımlayıcı terimle birlikte yaprak damarlarının (venasyon veya veinasyon) desenlerine ilişkin bir dizi farklı sınıflandırma sistemi tanımlanmış ve terminoloji "zorlu" olarak nitelendirilmiştir. Bunlar arasında en yaygın olanlardan biri, orijinal olarak "dikotiledonlar" için geliştirilen ve Ettingshausen'in Yunanca'dan türetilmiş bir dizi terimini kullanan Hickey sistemidir (1973-1979): (ayrıca bkz: Simpson Şekil 9.12, s. 468)

Hickey sistemi
1. Pinnate (tüy damarlı, retikülat, pinnate-netted, penniribbed, penninerved veya penniveined)
Damarlar tek bir birincil damardan (orta damar) pinnately (tüy gibi) ortaya çıkar ve daha yüksek dereceli damarlar olarak bilinen ikincil damarlara ayrılır. Bunlar da karmaşık bir ağ oluşturur. Bu tür damarlanma "dikotiledonlar" (tek çenekli olmayan kapalı tohumlular) için tipiktir (ancak hiçbir şekilde bunlarla sınırlı değildir). Örneğin, Ostrya. Pinnate venasyonun üç alt türü vardır:
Craspedodromous (Yunanca: kraspedon - kenar, dromos - koşma)
Ana damarlar yaprağın kenarına kadar ulaşır.
Kamptodrom
Ana damarlar kenara yakın uzanır, ancak kenarla kesişmeden önce bükülürler.
Hipodromöz
Tüm ikincil damarlar yoktur, ilkeldir veya gizlenmiştir
Bunların da, ikincil damarların bitişik ikincil damarlarla birleşmeden kenar yakınında kıvrıldığı ökamptodrom gibi bir dizi alt türü vardır.
Pinnate
Craspedodromous
Kamptodrom
Hipodromöz
2. Paralelodrom (paralel damarlı, paralel nervürlü, paralel sinirli, penniparalel, striat)
Yaprak tabanında yan yana bulunan ve tepe noktasına kadar birbirine paralel olarak ilerleyip orada birleşen iki veya daha fazla birincil damar. Komissural damarlar (küçük damarlar) ana paralel damarları birbirine bağlar. Otlar gibi çoğu tek çenekli bitki için tipiktir. Ek olarak marjinal (birincil damarlar kenara ulaşır) ve retikülat (ağ damarlı) terimleri de kullanılır.
Paralelodromöz
3. Campylodromous (campylos - eğri)
Tek bir noktadan veya tek bir noktaya yakın bir yerden çıkan ve kıvrımlı kavisler çizerek ilerleyen, daha sonra tepe noktasında birleşen birkaç ana damar veya dal. Örneğin Maianthemum .
Kampilodromöz
4. Akrodromöz
İki ya da daha fazla birincil ya da iyi gelişmiş ikincil damar, Campylodromous'ta olduğu gibi bazal rekürvatür olmaksızın apekse doğru yakınsak kemerler halinde. Kökene bağlı olarak bazal veya suprabazal olabilir ve apekse giden yolun 2/3'üne ulaşıp ulaşmadıklarına bağlı olarak mükemmel veya kusurlu olabilir. Örneğin, Miconia (bazal tip), Endlicheria (suprabazal tip).
Akrodromöz
Kusurlu bazal
Kusurlu suprabasal
Mükemmel bazal
Mükemmel suprabasal
5. Aktinodromöz
Tek bir noktadan radyal olarak ayrılan üç veya daha fazla birincil damar. Örneğin, Arcangelisia (bazal tip), Givotia (suprabazal tip).
Aktinodromöz
Kusurlu marjinal
Kusurlu retikülat
6. Palinactodromous
Yakın veya daha uzak aralıklı, birincil ayrışmanın ötesinde bir veya daha fazla ikincil dikotom dallanma noktasına sahip birincil damarlar. Örneğin Platanus.
Venation of a poinsettia (Euphorbia pulcherrima) leaf
Atatürk çiçeği (Euphorbia pulcherrima) yaprağının venasyonu.
Palinaktodrom

Tip 4-6 benzer şekilde bazal (primerler bıçak tabanında birleşir) veya suprabazal (bıçak tabanının üzerinde ayrılır) ve mükemmel veya kusurlu, aynı zamanda flabellat olarak alt sınıflandırılabilir.

Yaklaşık aynı zamanlarda Melville (1976) tüm Kapalı Tohumlular için geçerli olan ve Latince ve İngilizce terminolojiyi kullanan bir sistem tanımlamıştır. Melville ayrıca damarların gelişme sırasına göre altı bölüm oluşturmuştur.

Arbusküler (arbuscularis)
Doğrusal segmentten (2 alt sınıf) oluşan üç boyutlu çalı benzeri bir yapıya yol açmak için düzenli dikotomi ile tekrar tekrar dallanma
Flabellate (flabellatus)
Birincil damarlar düz veya çok az kıvrımlı, tabandan yelpaze gibi ayrılır (4 alt sınıf)
Palmate (palmatus)
Kavisli birincil damarlar (3 alt sınıf)
Pinnate (pinnatus)
Düz ya da kavisli ikincil damarların az ya da çok düzenli aralıklarla sıralandığı tek bir ana damar, orta damar (6 alt sınıf)
Collimate (collimatus)
Enine meristemden çıkan çok sayıda uzunlamasına paralel birincil damarlar (5 alt sınıf)
Conglutinate (conglutinatus)
Kaynaşmış pinnat yaprakçıklardan türetilmiştir (3 alt sınıf)

Hickey sisteminin değiştirilmiş bir biçimi daha sonra Smithsonian sınıflandırmasına (1999) dahil edilmiş ve birincil damarların mimarisine dayanan yedi ana damarlanma türü önerilmiş ve ek bir ana tür olarak Flabellate eklenmiştir. Daha sonra ikincil damarlar temelinde 12 tür daha sınıflandırılmıştır;

Brochidodromous
Hildegardia'da olduğu gibi, ikincil yaprakların bir dizi belirgin kemerle birleştiği kapalı form.
Craspedodromous
Celtis'te olduğu gibi, dişli yapraklarda, kenarda sonlanan ikincil yapraklarla açık form.
Eucamptodromous
Apikalde ancak kenarın içinde giderek azalan ve Cornus'ta olduğu gibi ikincil damarlar arasında ilmekler yerine ara tersiyer damarlarla bağlanan kalkık ikincil damarlara sahip ara form.
Kladodrom
Rhus'ta olduğu gibi kenara doğru serbestçe dallanan sekonderler.

Orijinal Hickey sisteminde alt tip olarak kullanılan terimler.

İkincil damarlanma şekilleri
Brochidodromous
Craspedodromous
Eucamptodromous
Kladodrom
Brochidodromous
Hildegardia migeodii
Craspedodromous
Celtis occidentalis
Eucamptodromous
Cornus officinalis
Kladodrom
Rhus ovata

Daha ileri tanımlamalar, daha yüksek dereceli veya küçük damarları ve areollerin desenlerini içeriyordu (bkz. Yaprak Mimarisi Çalışma Grubu, Şekil 28-29).

Flabellat venasyon, Adiantum cunninghamii
Flabellate
Düşük açılarla radyal olarak ayrılan ve apikal olarak dallanan birkaç ila birçok eşit ince bazal damar. Örneğin Paranomus.
Flabellate

Damar desenlerinin analizi genellikle damar sıraları, birincil damar tipi, ikincil damar tipi (büyük damarlar) ve küçük damar yoğunluğu dikkate alınarak yapılır. Bazı yazarlar bu şemaların basitleştirilmiş versiyonlarını benimsemiştir. En basit haliyle birincil damar tipleri, göz önünde bulundurulan bitki bölümlerine bağlı olarak üç veya dört grupta ele alınabilir;

  • pinnate
  • palmate
  • paralel

burada palmat, pinnat formundaki merkezi ana damardan dallanmanın aksine yaprak sapından yayılan çok sayıda birincil damarı ifade eder ve alt tipler olarak korunan Hickey tip 4 ve 5'in her ikisini de kapsar; örneğin, palmat-akrodromöz (bkz. Ulusal Park Servisi Yaprak Kılavuzu).

Palmate venation, Acer truncatum
Avuç içi, Avuç içi ağlı, avuç içi damarlı, yelpaze damarlı
Yaklaşık olarak eşit büyüklükteki birkaç ana damar, yaprak sapının bağlandığı yaprak tabanına yakın ortak bir noktadan ayrılır ve yaprağın kenarına doğru yayılır. Avuç içi damarlı yapraklar genellikle lopludur veya ortak noktadan yayılan loplarla bölünmüştür. Birincil damarların sayısı değişebilir (3 veya daha fazla), ancak her zaman ortak bir noktadan yayılırlar. örn. çoğu Acer (akçaağaç).
Palmate
Diğer sistemler

Alternatif olarak, Simpson kullanır:

Sinirsiz
At kuyruğu gibi tohum taşımayan trakeofitlerde görülen, yan damarları olmayan (mikrofilli) merkezi orta damar
İkili
Damarlar ortak bir noktadan eşit büyüklükte damarlara ardışık olarak dallanır, bir Y kavşağı oluşturur ve yayılır. Ilıman odunsu bitkiler arasında Ginkgo biloba dikotom damarlanma gösteren tek türdür. Ayrıca bazı pteridofitler (eğrelti otları).
Paralel
Birincil ve ikincil damarlar kabaca birbirine paraleldir, yaprağın uzunluğu boyunca uzanır, genellikle ağ oluşturmak yerine kısa dik bağlantılarla birbirine bağlanır. Bazı türlerde paralel damarlar tabanda ve tepe noktasında birleşir, örneğin iğne tipi herdem yeşil bitkiler ve otlar gibi. Tek çeneklilerin karakteristik özelliğidir, ancak istisnalar arasında Arisaema ve aşağıdaki gibi ağsılar bulunur.
Ağsı (retikülat, pinnat)
Belirgin bir orta damar ve bunun her iki yanında dallanan ikincil damarlar. Bu isim, birbirine bağlı ağ benzeri bir desen veya ağ oluşturan nihai damarcıklardan türemiştir. (Birincil ve ikincil damarlar pinnate olarak adlandırılabilirken, ağ benzeri daha ince damarlar netted veya reticulate olarak adlandırılır); çoğu tek çenekli olmayan angiosperm, Calophyllum dahil istisnalar. Colocasia, Dioscorea ve Smilax dahil olmak üzere bazı tek çenekliler ağsı damarlara sahiptir.
Equisetum:
Düğümden kıvrım şeklinde çıkan azalmış mikrofilli yapraklar (L)
Ginkgo biloba:
Dikotom venasyon

Bununla birlikte, bu basitleştirilmiş sistemler birden fazla alt türe bölünmeye izin vermektedir. Simpson (ve diğerleri) birincil damar (costa) sayısına dayanarak paralel ve ağsı (ve bazıları Angiospermler için sadece bu iki terimi kullanır) olarak aşağıdaki gibi ayırır;

Paralel
Penni-paralel (pinnate, pinnate parallel, unicostate parallel)
Tek merkezi belirgin orta damar, bundan ikincil damarlar dik olarak çıkar ve kenara veya uca doğru birbirine paralel olarak ilerler, ancak birleşmez (anastomoz). Tek damarlı (unicostate) terimi, tabandan tepeye kadar yaprak boyunca uzanan tek orta damarın (costa) belirginliğini ifade eder. örn. muz vb. gibi Zingiberales.
Palmate-paralel (çok katlı paralel)
Tabanda tek bir noktadan çıkan ve uca veya kenara doğru paralel uzanan eşit derecede belirgin birkaç ana damar. Çok damarlı (multicostate) terimi birden fazla belirgin ana damara sahip olmayı ifade eder. ör. "yelpaze" (palmate) palmiyeler (Arecaceae)
Çok durumlu paralel yakınsak
Orta damarlar tepe noktasında birleşir, örneğin Bambusa arundinacea = B. bambos (Aracaceae), Eichornia
Çok durumlu paralel ıraksak
Orta damarlar kenara doğru az ya da çok paralel olarak ayrılır, örneğin Borassus (Poaceae), yelpaze palmiyeler
Ağlı (Reticulate)
İğne yapraklı (damarlı, ağsı, tek katlı ağsı)
Tabandan tepeye doğru uzanan tek belirgin orta damar, birincil orta damarın uzunluğu boyunca her iki tarafta ortaya çıkan, kenara veya tepeye (uca) doğru uzanan, bir retikulum (ağ veya şebeke) oluşturan daha küçük damarlar ağı ile ikincil damarlar. ör. Mangifera, Ficus religiosa, Psidium guajava, Hibiscus rosa-sinensis, Salix alba
Palmiye şeklinde (multicostate reticulate)
Tek bir noktadan çıkan, tabandan tepeye doğru uzanan birden fazla birincil damar. ör. Liquidambar styraciflua Bu daha da alt bölümlere ayrılabilir;
Çok gövdeli yakınsak
Ana damarlar tabanda orijinden ayrılır, sonra uca doğru birleşir. ör. Zizyphus, Smilax, Cinnamomum
Çok devletli ıraksak
Tüm ana damarlar uca doğru ayrılır. örneğin Gossypium, Cucurbita, Carica papaya, Ricinus communis
Ternately (ternate-netted)
Üç ana damar, yukarıdaki gibi, örneğin (bkz.) Ceanothus leucodermis, C. tomentosus, Encelia farinosa
Simpson venasyon modelleri
Maranta leuconeura var. erythroneura (Zingiberales):
Penni-paralel
Coccothrinax argentea (Arecaceae):
Palmiye-paralel
Bambusa bambos:
Çok durumlu paralel yakınsak
Borassus sp:
Çok durumlu paralel ıraksak
Salix alba:
Pinnately ağlı
Liquidambar styraciflua:
Palmiye ağlı
Ziziphus jujuba:
Çok gövdeli avuç içi yakınsak
Gossypium tomentosum:
Çok gövdeli avuç içi ıraksak

Bu karmaşık sistemler, taksonların morfolojik tanımlamalarında pek kullanılmaz, ancak bitki tanımlamasında yararlıdır,

Her ne kadar gereksiz yere jargona boğulduğu için eleştirilse de. 

Bazı floralarda kullanılan daha eski ve daha basit bir sistem, açık ve kapalı olmak üzere yalnızca iki kategori kullanır.

  • Açık: Yüksek dereceli damarlar hücreler arasında serbest uçlara sahiptir ve tek çenekli olmayan kapalı tohumlu bitkilerin daha karakteristik özelliğidir. Dişli, loblu veya bileşik yaprak şekilleriyle ilişkili olma olasılıkları daha yüksektir. Bunlar alt bölümlere ayrılabilir;
    • Pinnate (tüy damarlı) yapraklar, damar sisteminin geri kalanının çıktığı bir ana merkezi damar veya kaburga (midrib) ile
    • Üç veya daha fazla ana kaburga yaprağın tabanında birlikte yükselir ve yukarı doğru ayrılır.
    • Dikotom, eğrelti otlarında olduğu gibi, damarların tekrar tekrar çatallandığı
  • Kapalı: Yüksek dereceli damarlar, hücreler arasında serbestçe sonlanmadan ilmekler halinde bağlanır. Bunlar düzgün hatlara sahip yapraklarda olma eğilimindedir ve tek çeneklilerin karakteristik özelliğidir.
    • Damarların otlarda olduğu gibi paralel olup olmadığına veya başka desenlere sahip olup olmadığına göre alt bölümlere ayrılabilirler.

Diğer tanımlayıcı terimler

Ayrıca, genellikle çok özel kullanıma sahip ve belirli taksonomik gruplarla sınırlı olan birçok başka tanımlayıcı terim de vardır. Damarların dikkat çekiciliği bir dizi özelliğe bağlıdır. Bunlar arasında damarların genişliği, lamina yüzeyine göre belirginlikleri ve daha ince damarları gizleyebilen yüzeyin opaklık derecesi yer alır. Bu bağlamda, damarlar belirsiz olarak adlandırılır ve belirsiz olan damarların sırası ve üst, alt veya her iki yüzey olup olmadığı ayrıca belirtilir.

Damar belirginliğini tanımlayan terimler arasında büllöz, kanallı, düz, oluklu, baskılı, belirgin ve girintili bulunmaktadır (Şekil 6.1 Hawthorne & Lawrence 2013). Damarlar yaprağın farklı bölgelerinde farklı belirginlik türleri gösterebilir. Örneğin Pimenta racemosa'nın üst yüzeyinde kanallı bir orta damar vardır, ancak bu alt yüzeyde belirgindir.

Damar belirginliğini tanımlama:

Boğamsı
Yaprak yüzeyi, üst yüzeydeki damarlar arasında bir dizi kubbe şeklinde yükselmiştir ve bu nedenle de belirgin çöküntülere sahiptir. ör. Rytigynia pauciflora, Vitis vinifera
Kanallı (canalicululate)
Damarlar yüzeyin altına gömülerek yuvarlak bir kanal oluşturur. Bazen "oluklu" ile karıştırılır çünkü kanallar, birçok Melastomataceae'de olduğu gibi yağmurun akması ve kuruması için oluk işlevi görebilir. örneğin (bkz.) Pimenta racemosa (Myrtaceae), Clidemia hirta (Melastomataceae).
Oluklu
Damarlar kısmen belirgin, tepe yaprak lamina yüzeyinin üzerinde, ancak oluk gibi her iki taraf boyunca uzanan kanallara sahip
Etkilendim
Damar, kendisini taşıyan yüzeyin düzleminin altında, sanki içine bastırılmış gibi duran ve genellikle alt yüzeyde açığa çıkan kabarık bir çizgi veya sırt oluşturur. Damarların yakınındaki doku genellikle büzülmüş gibi görünerek onlara çökük veya kabartılı bir görünüm verir
Belirsiz
Damarlar görünmez veya hiç belirgin değildir; belirtilmemişse çıplak gözle görülemez. ör. Berberis gagnepainii. Bu Berberis'te damarlar sadece alt yüzeyde belirsizdir.
Belirgin
Parmakla dokunulduğunda kolayca hissedilebilecek şekilde çevresindeki yüzeyin üzerine çıkmış damar. örneğin (bkz.) Pimenta racemosa, Spathiphyllum cannifolium
Gömme
Damar yüzeyin altına gömülmüştür, çevre dokulara göre daha belirgindir ancak kanal içinde basık damarlara göre daha fazla gömülmüştür.
Damar belirginliği türleri
Vitis vinifera
Boğamsı
Clidemia hirta
Kanalize
Cornus mas
Etkilendim
Berberis gagnepainii
Belirsiz (yüzey altında)
Spathiphyllum cannifolium
Belirgin
Viburnum plicatum
Gömme

Diğer özelliklerin tanımlanması:

Plinervy (plinerved)
Tabanda birden fazla ana damar (sinir). Yaprak tabanının üzerindeki bir noktadan dallanan yanal ikincil damarlar. Genellikle 3-plinerved veya triplinerved yaprakta olduğu gibi bir son ek olarak ifade edilir. 3-plinerved (triplinerved) yaprakta üç ana damar lamina tabanının üzerinde dallanır (iki ikincil damar ve ana damar) ve Ceanothus ve Celtis'te olduğu gibi daha sonra esasen paralel seyreder. Benzer şekilde, bir quintuplinerve (beş damarlı) yaprağın dört ikincil damarı ve bir ana damarı vardır. Melastomataceae'de 3-7 damarlı bir desen özellikle dikkat çekicidir. Bu terim Vaccinieae'de de kullanılmıştır. Bu terim akrodromöz, palmat-akrodromöz veya suprabazal akrodromöz ile eş anlamlı olarak kullanılmıştır ve çok geniş tanımlandığı düşünülmektedir.
Skalariform
Bir merdivenin basamakları gibi düzenlenmiş damarlar, özellikle yüksek dereceli damarlar
Submarginal
Yaprak kenarına yakın çalışan damarlar
Trinerved
Orta kabuğun yanı sıra 2 ana bazal sinir

Damar desenlerinin diyagramları

Resim Dönem Açıklama
Leaf morphology arcuate.png Arcuate Apekse doğru ikincil kavislenme
Leaf morphology dichotomous.png İkili Damarların ikiye ayrılması
Leaf morphology longitudinal.png Boylamsal Tüm damarlar çoğunlukla orta damar ile aynı hizadadır
Leaf morphology parallel.png Paralel Tüm damarlar paralel ve kesişmiyor
Leaf morphology pinnate.png Pinnate Orta damardan doğan ikincil damarlar
Leaf morphology reticulate.png Retikülat Tüm damarlar tekrar tekrar dallanır, net damarlı
Leaf morphology rotate.png Döndür Yaprağın merkezinden gelen ve kenarlara doğru yayılan damarlar
Leaf morphology cross venulate.png Enine Ana damar eksenine dik uzanan ve ikincil damarları birbirine bağlayan üçüncül damarlar

Boyut

Megafil, makrofil, mezofil, notofil, mikrofil, nanofil ve leptofil terimleri, 1934 yılında Christen C. Raunkiær tarafından geliştirilen bir sınıflandırmada yaprak boyutlarını (azalan sırayla) tanımlamak için kullanılır. Raunkiær tarafından geliştirilmiş ve o zamandan beri başkaları tarafından değiştirilmiştir.

Yaprak dizilişi

En yaygın diziliş biçimi olarak almaşık, sarmal, karşılıklı, karşılıklı çapraz ya da çevrel dizilişe rastlanır.

Yaprağın anatomik yapısı

Palizat tabaka

Çok sayıda kloroplast içeren palizat hücrelerinin olduğu tabakadır.

Stoma

Su ve gaz değişiminin gerçekleştiği küçük gözeneklerdir. Genelde alt yüzeyde bulunur.Bekçi,kilit ya da kapatma hücresi de denir.

Bekçi hücreler

Stomanın iki yanında bulunan, hilal şekilli bu hücreler su ve gaz değişimini kontrol eder.