Kök
Kök, kara hayatına uymuş olan gelişmiş bitkilerde, genel olarak toprak içerisine doğru büyüyen ama nadiren toprak üstünde de bulunan bir organdır. ⓘ
Görevi, bitkiyi toprağa bağlamak, topraktan su ve su içerisinde erimiş halde bulunan tuzları (inorganik maddeleri) emerek gövdeye iletmektir. Kökler, besin maddeleri biriktirmek suretiyle depo organı vazifesini de görürler. Her ne kadar kök toprak içerisinde bulunuyorsa da, bazı bitkilerin kökleri hava veya su içinde de gelişebilir. Havada gelişen köklere hava kökleri, suda gelişen köklere su kökleri denir. Karayosunları ve eğreltiler gibi ilkel bitkilerde gerçek kök olmayıp, köksü (rizoid) uzantılar vardır. ⓘ
Genel olarak dış görünüşü bakımından kökün gövdeden farkı, yaprak taşıyan düğümlere (nod) ve düğümler arasına (internod) sahib olmaması ve kloroplast ihtiva etmemesinden dolayı yeşil renkli görünmemesidir. Toprak altında bulunan kök ve yan köklerden ibaret kök sisteminin yüzeyi, toprak üstündeki gövde ve yan dalların yüzey toplamına eşit veya daha fazladır. ⓘ
Çimlenmekte olan tohumdan süren genç kök, embriyonun radikula (kökü verecek meristem bölgesi) kısmının gelişmesiyle meydana gelir. Genç bir kökte şu kısımlar ayırt edilir. En uç kısmında sarımsı veya kahverengimsi konik şeklinde kaliptra (yüksük) bölgesi, yukarıya doğru 1–2 mm uzunlukta uç meristem bölgesi, daha üstte uzama bölgesi, sonra kök tüylerinin bulunduğu kök tüyü bölgesi gelir. Kök tüylerinin bulunduğu bölgenin üstünde kök tüylerinin düşmesiyle koruma ödevini yapmak üzere meydana gelmiş koyu renkli mantarlaşmış koruyucu doku bölgesi bulunur. Suda çimlendirilen bir kısım tohumlar kök tüyleri bulundurmayabilirler. Kök tüyleri toprakta bulunan su ve tuzların emilmesine yardımcı olurlar. Kökler; ana kök, yan kök ve ek kök gibi çeşitlere ayrılırlar. Tohumun çimlenip, radikulanın gelişmesiyle meydana gelen köke, ana kök denir. Ana kökten belli bir açı teşkil edecek tarzda çıkan köklere yan kök denir. Yan kökler de dallanarak üçüncü-dördüncü ve daha fazla dereceden yan köklere ayrılabilir. Bazı bitkilerde ana kökün yerini, ömürleri bitkinin ömrü kadar uzun olmayan kökler alabilir. Bu köklere ek kökleri adı verilir. Ek kökler, vazife ve yapıları bakımından ana köklere benzerlerse de kökten başka bir organdan meydana gelirler. Soğanlı bitkilerde görülen kökler ek köklere örnek gösterilebilir. Bazı yapraklardan meydana gelen köklerle, eşeysiz üreme yoluyla bitkilerin çoğaltılmasında kullanılan dal çeliklerinin verdikleri kökler de ek köklere örnek gösterilebilir. ⓘ
Kökler de temel vazifelerinden başka vazifeleri görmek üzere değişikliğe uğrayabilirler. Bazı baklagillerdeki yumru kökler, bitkiyi daha fazla derine çekerek daha sıkı tespit eden çekme kökleri, savunma vazifesini görmek üzere diken şeklini almış kökler, parazit bitkilerin üzerinde yaşadıkları bitkinin besin maddelerini emmek için bitkinin dokusuna gönderdikleri sömürme kökleri (havstoryum), hava içerisinde gelişen hava kökleri, su içerisinde gelişen su kökleri değişikliğe uğramış kök çeşitlerine örnek olarak gösterilebilir. ⓘ
Kökün iç yapısına kısaca bakarsak, gövdeden pek farklılık göstermez. Kökün genç bölgesinden enine kesit alınacak olursa dıştan içeri doğru koruyucu doku (epidermis veya eksoderma), kabuk (korteks) ve merkezi silindir (iletim demetlerinin bulunduğu orta kısım) den meydana geldiği görülür. ⓘ
ⓘ |
Wikimedia Commons'ta Kök ile ilgili ortam dosyaları bulunmaktadır. |
İşlev
Kökün başlıca işlevleri su ve bitki besinlerinin emilmesi ve bitki gövdesinin toprağa sabitlenmesidir. ⓘ
Anatomi
Kök morfolojisi dört bölgeye ayrılır: kök başlığı, apikal meristem, uzama bölgesi ve tüyler. Yeni köklerin kök şapkası kökün toprağa nüfuz etmesine yardımcı olur. Kök derinlere indikçe bu kök başlıkları sıyrılarak kayganlık sağlayan sümüksü bir yüzey oluşturur. Kök başlığının arkasındaki apikal meristem uzayan yeni kök hücreleri üretir. Ardından, topraktan su ve mineral besinleri emen kök tüyleri oluşur. Tohum üreten bitkilerdeki ilk kök, tohum çimlendikten sonra bitki embriyosundan genişleyen radiküldür. ⓘ
Disseke edildiğinde, bir kökteki hücrelerin düzeni kök kılı, epidermis, epiblem, korteks, endodermis, pericycle ve son olarak, kök tarafından emilen suyu bitkinin diğer yerlerine taşımak için bir kökün merkezinde bulunan vasküler dokudur. ⓘ
Kökleri gövde-dallar ve yapraklar gibi diğer bitki organlarından ayıran belki de en çarpıcı özellik, köklerin endojen bir kökene sahip olması, yani ana eksenin pericycle gibi bir iç katmanından kaynaklanması ve gelişmesidir. Buna karşılık, gövde-dallar ve yapraklar dışsaldır, yani bir dış katman olan korteksten gelişmeye başlarlar. ⓘ
Besin konsantrasyonuna yanıt olarak kökler, sürgünlerin ne kadar hızlı büyüyebileceğine dair bir sinyal görevi gören sitokinin de sentezler. Kökler genellikle besin ve besin maddelerinin depolanmasında işlev görür. Çoğu damarlı bitki türünün kökleri, mikoriza oluşturmak için belirli mantarlarla simbiyoza girer ve bakteriler de dahil olmak üzere çok çeşitli diğer organizmalar da köklerle yakından ilişkilidir. ⓘ
Kök sistem mimarisi (RSA)
Tanım
En basit haliyle kök sistemi mimarisi (KSA) terimi, bir bitkinin kök sisteminin uzamsal konfigürasyonunu ifade eder. Bu sistem son derece karmaşık olabilir ve bitkinin türü, toprağın bileşimi ve besin maddelerinin mevcudiyeti gibi birçok faktöre bağlıdır. Kök mimarisi, güvenli bir besin ve su kaynağının yanı sıra demirleme ve destek sağlamada önemli bir rol oynar. ⓘ
Kök sistemlerinin yapılandırılması bitkiyi yapısal olarak desteklemeye, diğer bitkilerle rekabet etmeye ve topraktan besin alımına hizmet eder. Kökler belirli koşullara göre büyür ve bu koşullar değişirse bitkinin büyümesi engellenebilir. Örneğin, kuru toprakta gelişen bir kök sistemi su basmış toprakta o kadar verimli olmayabilir, ancak bitkiler mevsimsel değişiklikler gibi çevredeki diğer değişikliklere uyum sağlayabilir. ⓘ
Terimler ve bileşenler
Bir kök sisteminin mimarisini sınıflandırmak için kullanılan ana terimler şunlardır:
| Dal büyüklüğü | Bağlantı sayısı (dış veya iç) ⓘ |
| Topoloji | Dallanma modeli (Balıksırtı, Dikotom, Radyal) |
| Bağlantı uzunluğu | Şubeler arası mesafe |
| Kök açısı | Bir yanal kökün tabanının ana kökün çevresi etrafındaki radyal açısı, bir yanal kökün ana köküyle yaptığı açı ve tüm bir sistemin yayıldığı açı. |
| Bağlantı yarıçapı | Kök çapı |
Kök mimarisinin tüm bileşenleri, genetik tepkiler ve çevresel uyaranlara bağlı tepkiler arasındaki karmaşık bir etkileşim yoluyla düzenlenir. Bu gelişimsel uyaranlar içsel, genetik ve besinsel etkiler veya dışsal, çevresel etkiler olarak kategorize edilir ve sinyal iletim yolları tarafından yorumlanır. ⓘ
Kök mimarisini etkileyen dışsal faktörler arasında yer çekimi, ışığa maruz kalma, su ve oksijenin yanı sıra azot, fosfor, sülfür, alüminyum ve sodyum klorürün mevcudiyeti veya eksikliği yer alır. Kök mimarisi gelişiminden sorumlu ana hormonlar (içsel uyaranlar) ve ilgili yollar şunları içerir:
| Oksin | Yanal kök oluşumu, apikal baskınlığın sürdürülmesi ve adventif kök oluşumu. ⓘ |
| Sitokininler | Sitokininler kök apikal meristem boyutunu düzenler ve lateral kök uzamasını teşvik eder. |
| Etilen | Taç kök oluşumunu teşvik eder. |
| Gibberellinler | Etilen ile birlikte taç primordia büyümesini ve uzamasını desteklerler. Oksin ile birlikte kök uzamasını teşvik ederler. Gibberellinler ayrıca yan kök primordiasının başlamasını da engeller. |
Büyüme
Erken kök büyümesi, kökün ucuna yakın bir yerde bulunan apikal meristemin işlevlerinden biridir. Meristem hücreleri az ya da çok sürekli bölünerek daha fazla meristem, kök kapağı hücreleri (bunlar meristemi korumak için feda edilir) ve farklılaşmamış kök hücreleri üretir. Sonuncusu kökün birincil dokuları haline gelir, ilk olarak kök ucunu büyüme ortamında ileri iten bir süreç olan uzamaya uğrar. Yavaş yavaş bu hücreler farklılaşır ve olgunlaşarak kök dokularının özelleşmiş hücrelerine dönüşür. ⓘ
Apikal meristemlerden gelen büyüme, tüm uzamayı kapsayan birincil büyüme olarak bilinir. İkincil büyüme, odunsu bitki dokularının ve odunsu olmayan birçok bitkinin önemli bir bileşeni olan çaptaki tüm büyümeyi kapsar. Örneğin, tatlı patatesin depo kökleri ikincil büyümeye sahiptir ancak odunsu değildir. İkincil büyüme lateral meristemlerde, yani vasküler kambiyum ve mantar kambiyumunda meydana gelir. Birincisi ikincil ksilem ve ikincil floemi oluştururken, ikincisi peridermi oluşturur. ⓘ
İkincil büyümeye sahip bitkilerde, ksilem ve floem arasında ortaya çıkan vasküler kambiyum, gövde ve kök boyunca bir doku silindiri oluşturur. Vasküler kambiyum, kambiyum silindirinin hem içinde hem de dışında yeni hücreler oluşturur; iç kısımdakiler ikincil ksilem hücrelerini, dış kısımdakiler ise ikincil floem hücrelerini oluşturur. İkincil ksilem biriktikçe, gövde ve kökün "çevresi" (yanal boyutları) artar. Sonuç olarak, epidermis ve korteks dahil olmak üzere ikincil floemin ötesindeki dokular, çoğu durumda dışarı doğru itilme eğilimindedir ve sonunda "sloughed off" (dökülür). ⓘ
Bu noktada mantar kambiyumu, koruyucu mantar hücrelerinden oluşan peridermi oluşturmaya başlar. Mantar hücrelerinin duvarları, ekstra hücresel kompleks bir biyopolimer olan suberin kalınlaşmaları içerir. Suberin kalınlaşması fiziksel bir bariyer oluşturarak, patojenlere karşı koruma sağlayarak ve çevre dokulardan su kaybını önleyerek işlev görür. Ayrıca, bitkilerde yara iyileşmesi sürecine de yardımcı olur. Suberinin, toksik bileşiklerin köke girmesini önleyen ve su basması sırasında aerenşimadan radyal oksijen kaybını (ROL) azaltan apoplastik bariyerin (köklerin dış hücre katmanlarında bulunur) bir bileşeni olabileceği de varsayılmaktadır. Köklerde mantar kambiyumu, vasküler silindirin bir bileşeni olan pericycle'dan kaynaklanır. ⓘ
Vasküler kambiyum her yıl yeni ikincil ksilem katmanları üretir. Ksilem damarları olgunlukta ölür ancak gövde ve köklerdeki vasküler doku yoluyla su taşınmasının çoğundan sorumludur. ⓘ
Ağaç kökleri genellikle dalların yayıldığı çapın üç katına kadar büyür ve bunların sadece yarısı gövde ve gölgelik altında yer alır. Bir ağacın bir tarafındaki kökler genellikle aynı taraftaki yapraklara besin sağlar. Ancak Sapindaceae (akçaağaçgiller) gibi bazı familyalarda kök konumu ile kökün bitkinin neresine besin sağladığı arasında bir ilişki yoktur. ⓘ
Düzenleme
Işığın algılanması ve fiziksel engeller de dahil olmak üzere büyümek için fiziksel çevrelerini algılamak üzere bitki algılama sürecini kullanan kökler arasında bir korelasyon vardır. Bitkiler ayrıca yerçekimini algılar ve oksin yolları aracılığıyla yanıt vererek yerçekimine neden olur. Zaman içinde kökler temelleri çatlatabilir, su hatlarını koparabilir ve kaldırımları kaldırabilir. Araştırmalar, köklerin aynı toprak ortamında 'kendi' ve 'kendi olmayan' kökleri tanıma yeteneğine sahip olduğunu göstermiştir. ⓘ
Hava, mineral besinler ve sudan oluşan doğru ortam, bitki köklerini bitkinin ihtiyaçlarını karşılamak için herhangi bir yönde büyümeye yönlendirir. Kökler kuru veya diğer kötü toprak koşullarından çekinecek veya büzüşecektir. ⓘ
Gravitropizm, çimlenme sırasında kökleri aşağı doğru büyümeye yönlendirir, bitkilerin büyüme mekanizması da sürgünün yukarı doğru büyümesine neden olur. ⓘ
Araştırmalar, verimli besin arayışı içinde büyüyen bitki köklerinin, etilen gazının difüzyonu yoluyla toprak sıkışmasını algılayabildiğini ve bundan kaçınabildiğini göstermektedir. ⓘ
Gölgeden kaçınma tepkisi
Gölgeden kaçınmak için bitkiler gölgeden kaçınma tepkisini kullanırlar. Bir bitki yoğun bitki örtüsü altındayken, yakındaki diğer bitki örtüsünün varlığı bitkinin yanal büyümeden kaçınmasına ve yukarı doğru sürgün ve aşağı doğru kök büyümesinde bir artış yaşamasına neden olacaktır. Gölgeden kaçmak için bitkiler kök mimarilerini, özellikle de ana kökten çıkan yan köklerin uzunluğunu ve miktarını azaltarak ayarlarlar. Arabidopsis thaliana'nın mutant varyantları üzerinde yapılan deneyler, bitkilerin fitokrom olarak bilinen fotoreseptörler aracılığıyla bitkiye giren Kırmızı-Uzak Kırmızı ışık oranını algıladığını ortaya koymuştur. Yakındaki bitki yaprakları kırmızı ışığı emecek ve uzak kırmızı ışığı yansıtacak, bu da kırmızı / uzak kırmızı ışık oranının düşmesine neden olacaktır. Bu Kırmızı-Uzak Kırmızı ışık oranını algılayan fitokrom PhyA, bitkilerin hem kök sisteminde hem de sürgün sisteminde lokalizedir, ancak nakavt mutant deneyleri yoluyla, kök lokalize PhyA'nın, yan kök mimarisinde değişikliklere yol açan ışık oranını doğrudan veya eksenel olarak algılamadığı bulunmuştur. Araştırma bunun yerine, sürgün lokalize PhyA'nın lateral kökün bu mimari değişikliklerine neden olmaktan sorumlu fitokrom olduğunu buldu. Araştırmalar ayrıca fitokromun bu mimari değişiklikleri bitkinin kökündeki oksin dağılımının manipülasyonu yoluyla tamamladığını bulmuştur. PhyA tarafından yeterince düşük bir Kırmızı / Uzak Kırmızı oranı algılandığında, sürgündeki phyA çoğunlukla aktif formunda olacaktır. Bu formda PhyA, transkripsiyon faktörü HY5'i stabilize eder ve phyA inaktif formdayken olduğu gibi artık parçalanmamasına neden olur. Bu stabilize transkripsiyon faktörü daha sonra floem yoluyla bitkinin köklerine taşınabilir ve burada sinyalini güçlendirmenin bir yolu olarak kendi transkripsiyonunu indüklemeye devam eder. Bitkinin köklerinde HY5, ARF19 olarak bilinen bir oksin yanıt faktörünü inhibe etme işlevi görür; bu, iyi bilinen iki oksin taşıma proteini olan PIN3 ve LAX3'ün translasyonundan sorumlu bir yanıt faktörüdür. Böylece, ARF19'un manipülasyonu yoluyla, oksin taşıyıcıları PIN3 ve LAX3'ün seviyesi ve aktivitesi inhibe edilir. İnhibe edildikten sonra, normalde yan kök oluşumunun gerçekleştiği bölgelerde oksin seviyeleri düşük olacak ve bitkinin kök pericycle'ı boyunca yan kök primordiumunun ortaya çıkmasında başarısızlıkla sonuçlanacaktır. Köklerde Oksin taşınmasının bu karmaşık manipülasyonu ile köklerde yan kök oluşumu engellenecek ve kök bunun yerine aşağı doğru uzayarak gölgeden kaçınmak amacıyla dikey bitki büyümesini teşvik edecektir. ⓘ
Arabidopsis araştırmaları, bu oksin aracılı kök tepkisinin nasıl çalıştığının keşfedilmesine yol açmıştır. Fitokromun yan kök gelişiminde oynadığı rolü keşfetmek amacıyla Salisbury ve arkadaşları (2007) agar plakalar üzerinde yetiştirilen Arabidopsis thaliana ile çalışmıştır. Salisbury ve arkadaşları, bu mutasyonların kök mimarisi, protein varlığı ve gen ifadesi üzerindeki sonuçlarını gözlemlemek için yabani tip bitkilerin yanı sıra çeşitli protein nakavt ve gen nakavt Arabidopsis mutantlarını kullanmıştır. Bunu yapmak için Salisbury ve arkadaşları, çeşitli mutasyonların neden olduğu değişiklikleri gözlemlemek için hem makro hem de mikroskobik görüntülerin diğer biçimleriyle birlikte GFP floresanını kullandılar. Bu araştırmalardan Salisbury ve arkadaşları, sürgün yerleşimli fitokromların köklerdeki oksin seviyelerini değiştirdiğini, yan kök gelişimini ve genel kök mimarisini kontrol ettiğini teorileştirebilmiştir. Van Gelderen ve arkadaşlarının (2018) deneylerinde, Arabidopsis thaliana'nın sürgününün kök gelişimini ve kök mimarisini değiştirip değiştirmediğini ve nasıl etkilediğini görmek istediler. Bunu yapmak için, Arabidopsis bitkilerini aldılar, agar jelinde büyüttüler ve kökleri ve sürgünleri ayrı ışık kaynaklarına maruz bıraktılar. Buradan, bitkilerin sürgün ve köklerinin aldığı farklı ışık dalga boylarını değiştirdiler ve yanal kök yoğunluğunu, yanal kök miktarını ve yanal köklerin genel mimarisini kaydettiler. Belirli fotoreseptörlerin, proteinlerin, genlerin ve hormonların işlevini tanımlamak için çeşitli Arabidopsis nakavt mutantlarını kullandılar ve yan kök mimarisinde ortaya çıkan değişiklikleri gözlemlediler. Gözlemleri ve çeşitli deneyler sayesinde van Gelderen ve arkadaşları, kırmızı-uzak-kırmızı ışık oranlarının kök tarafından algılanmasının yan kök gelişimini nasıl değiştirdiğine dair bir mekanizma geliştirebilmişlerdir. ⓘ
Türler
Gerçek bir kök sistemi birincil kök ve ikincil köklerden (veya yan köklerden) oluşur.
- Yaygın kök sistemi: Birincil kök baskın değildir; tüm kök sistemi liflidir ve her yöne dallanır. Tek çeneklilerde en yaygın olanıdır. Lifli kökün ana işlevi bitkiyi sabitlemektir. ⓘ
Uzmanlaşmış
Birçok bitki türünün kökleri ya da kök parçaları, giriş bölümünde açıklanan iki temel işlevin yanı sıra adaptif amaçlara hizmet etmek üzere özelleşmiştir.
- Adventif kökler, birincil bir kökün dallarının daha olağan kök oluşumundan sıra dışı olarak ortaya çıkar ve bunun yerine gövdeden, dallardan, yapraklardan veya eski odunsu köklerden kaynaklanır. Genellikle tek çeneklilerde ve pteridofitlerde görülürler, ancak yonca (Trifolium), sarmaşık (Hedera), çilek (Fragaria) ve söğüt (Salix) gibi birçok iki çeneklilerde de görülürler. Hava köklerinin ve ayak köklerinin çoğu adventiftir. Bazı kozalaklı ağaçlarda adventif kökler kök sisteminin en büyük kısmını oluşturabilir.
- Havalandırıcı kökler (ya da diz kök ya da diz ya da pnömatoforlar): bazı mangrov cinslerinde (Avicennia, Sonneratia) olduğu gibi toprak üzerinde, özellikle de su üzerinde yükselen kökler. Avicennia gibi bazı bitkilerde dik kökler gaz alışverişi için çok sayıda solunum gözeneğine sahiptir.
- Hava kökleri: Sarmaşık (Hedera) veya epifitik orkidelerde olduğu gibi tamamen toprak üstünde bulunan kökler. Birçok hava kökü su ve besin maddelerini doğrudan havadan -sisten, çiğden ya da havadaki nemden- almak için kullanılır. Bazıları yağmur veya nemi toplamak için yaprak sistemlerine güvenir ve hatta bunları pullarda veya ceplerde depolar. Mangrov hava kökleri gibi diğer hava kökleri su emilimi için değil havalandırma için kullanılır. Diğer hava kökleri esas olarak yapı için kullanılır, mısırda olduğu gibi destek kökleri veya çapa kökleri veya boğucu incirde gövde olarak işlev görür. Bazı Epifitlerde - yüzeyin üzerinde diğer bitkilerin üzerinde yaşayan bitkiler - hava kökleri su kaynaklarına ulaşmaya veya yüzeye çıkmaya yarar ve daha sonra normal yüzey kökleri olarak işlev görür.
- Kanopi kökleri/arboreal kökler: Ağaç dalları, kanopide su ve besin tutan epifit ve detritus örtülerini desteklediğinde oluşan kökler. Muhtemelen mevcut besinleri ve nemi kullanmak için bu örtülerin içine doğru büyürler.
- Kontraktil kökler: Sümbül ve zambak gibi tek çeneklilerin soğanlarını veya kormlarını ve karahindiba gibi bazı kazık kökleri, radyal olarak genişleyerek ve uzunlamasına daralarak toprağın derinliklerine çeken köklerdir. Buruşuk bir yüzeye sahiptirler.
- Kaba kökler: İkincil kalınlaşma geçirmiş ve odunsu bir yapıya sahip köklerdir. Bu kökler su ve besin maddelerini absorbe etme yeteneğine sahiptir, ancak ana işlevleri taşıma ve daha küçük çaplı, ince kökleri bitkinin geri kalanına bağlamak için bir yapı sağlamaktır.
- Dimorfik kök sistemleri: iki ayrı işlev için iki farklı biçime sahip kökler
- İnce kökler: tipik olarak su ve besin alımı işlevine sahip <2 mm çaplı birincil kökler. Genellikle çok dallıdırlar ve mikorizaları desteklerler. Bu kökler kısa ömürlü olabilir, ancak bitki tarafından devam eden bir kök 'devir' sürecinde değiştirilir.
- Haustorial kökler: Ökse otu (Viscum album) ve geven gibi başka bir bitkiden su ve besin emebilen parazit bitkilerin kökleri.
- Yayılıcı kökler: Kanada devedikeni, kiraz ve diğer birçok bitkide olduğu gibi yeni bitkiler oluşturan ve emici olarak adlandırılan toprak üstü sürgünlere dönüşen adventif tomurcuklar oluşturan kökler.
- Proteoid kökler veya küme kökler: Proteaceae ve Betulaceae, Casuarinaceae, Elaeagnaceae, Moraceae, Fabaceae ve Myricaceae familyalarından bazı bitkilerde düşük fosfat veya düşük demir koşulları altında gelişen sınırlı büyüme gösteren yoğun kökçük kümeleri.
- Stilt kökleri: Mangrovlar arasında yaygın olan adventif destek kökleridir. Yan dallardan aşağı doğru büyürler ve toprakta dallanırlar.
- Depolama kökleri: havuç ve pancar gibi yiyecek veya su depolamak için değiştirilmiş kökler. Bazı kazık kökleri ve yumrulu kökleri içerirler.
- Yapısal kökler: önemli ölçüde ikincil kalınlaşmaya uğramış ve odunsu bitkilere ve ağaçlara mekanik destek sağlayan büyük kökler.
- Yüzey kökleri: toprak yüzeyinin hemen altında çoğalan, sudan ve kolayca bulunabilen besin maddelerinden yararlanan köklerdir. Toprağın yüzey katmanlarında koşulların optimuma yakın olduğu yerlerde, yüzey köklerinin büyümesi teşvik edilir ve genellikle baskın kökler haline gelirler.
- Yumrulu kökler: Tatlı patates gibi gıda veya su depolamaya yarayan etli ve genişlemiş yan kökler. Kazık kökten farklı bir tür depolama köküdür.
- Fotosentetik kökler: Yeşil olan ve fotosentez yaparak bitkiye şeker sağlayan kökler. Filokladlara benzerler. Dendrophylax ve Taeniophyllum gibi birkaç orkide bunlara sahiptir.
- Kök nodülleri: Azot bağlayıcı toprak bakterilerini barındıran kökler. Bunlar genellikle çok kısa ve yuvarlaktır. Kök nodülleri neredeyse tüm baklagillerde bulunur.
- Koralloid kökler: Kök nodüllerine benzer şekilde, bunlar bitkiye azot sağlar. Genellikle nodüllerden daha büyük, dallanmış ve toprak yüzeyinde veya yakınında bulunurlar ve azot bağlayıcı siyanobakterileri barındırırlar. Sadece sikadlarda bulunurlar. ⓘ
Derinlikler
Damarlı bitki köklerinin toprak içindeki dağılımı bitki formuna, su ve besin maddelerinin mekansal ve zamansal mevcudiyetine ve toprağın fiziksel özelliklerine bağlıdır. En derin kökler genellikle çöllerde ve ılıman iğne yapraklı ormanlarda; en sığ kökler ise tundra, boreal orman ve ılıman otlaklarda bulunur. Gözlemlenen en derin canlı kök, yer yüzeyinin en az 60 metre altında, ABD'nin Arizona eyaletinde bir açık ocak madeninin kazılması sırasında gözlemlenmiştir. Bazı kökler ağacın boyu kadar derine uzanabilir. Ancak çoğu bitkinin köklerinin çoğunluğu, besin bulunabilirliğinin ve havalandırmanın büyüme için daha elverişli olduğu yüzeye nispeten yakın yerlerde bulunur. Kök derinliği, yüzeyin yakınlarındaki kaya veya sıkıştırılmış toprak ya da anaerobik toprak koşulları tarafından fiziksel olarak sınırlandırılabilir. ⓘ
Kayıtlar
| Türler | Konum | Maksimum köklenme derinliği (m) | Referanslar ⓘ |
|---|---|---|---|
| Boscia albitrunca | Kalahari Çölü | 68 | Jennings (1974) |
| Juniperus monosperma | Colorado Platosu | 61 | Cannon (1960) |
| Okaliptüs sp. | Avustralya ormanı | 61 | Jennings (1971) |
| Akasya erioloba | Kalahari Çölü | 60 | Jennings (1974) |
| Prosopis juliflora | Arizona Çölü | 53.3 | Phillips (1963) |
Evrimsel tarih
Köklerin fosil kayıtları -daha doğrusu, ölümden sonra köklerin çürüdüğü dolgulu boşluklar- yaklaşık 430 milyon yıl öncesine, Silüryen'in sonlarına kadar uzanır. Köklerin kalıpları ve dökümleri hayvan yuvalarına çok benzediği için tanımlanmaları zordur. Bir dizi özellik kullanılarak ayırt edilebilirler. Köklerin evrimsel gelişimi muhtemelen ilkel damarlı bitkileri sabitleyen sığ rizomların (modifiye edilmiş yatay gövdeler) modifikasyonu ile bitkileri sabitleyen ve topraktan bitkiye su taşıyan ipliksi çıkıntıların (rizoidler olarak adlandırılır) gelişiminden meydana gelmiştir. ⓘ
Çevresel etkileşimler
Işığın kökler üzerinde bir miktar etkisi olduğu gösterilmiştir, ancak ışığın diğer bitki sistemleri üzerindeki etkisi kadar çalışılmamıştır. 1930'larda yapılan ilk araştırmalar ışığın İndol-3-asetik asidin adventif kök başlangıcı üzerindeki etkinliğini azalttığını ortaya koymuştur. 1950'lerde bezelye üzerinde yapılan çalışmalar, yan kök oluşumunun ışık tarafından engellendiğini ve 1960'ların başında araştırmacılar ışığın bazı durumlarda pozitif gravitropik tepkilere neden olabileceğini bulmuşlardır. Işığın kök uzaması üzerindeki etkileri monokotiledon ve dikotiledon bitkiler için çalışılmış, çalışmaların çoğu ışığın ister darbeli ister sürekli olsun kök uzamasını engellediğini bulmuştur. Arabidopsis üzerinde 1990'larda yapılan çalışmalar, phyB tarafından algılanan ışıkta negatif fototropizm ve kök tüylerinin uzamasının engellendiğini göstermiştir. ⓘ
Bazı bitkiler, yani Fabaceae, rhizobia adı verilen azot bağlayıcı bakterilerle simbiyotik bir ilişki kurmak için kök nodülleri oluşturur. Atmosferden azot sabitlemek için gereken yüksek enerji nedeniyle, bakteriler süreci beslemek için bitkiden karbon bileşikleri alır. Buna karşılık bitki de bakteriler tarafından amonyaktan üretilen azot bileşiklerini alır. ⓘ
Toprak sıcaklığı kök başlangıcını ve uzunluğunu etkileyen bir faktördür. Kök uzunluğu genellikle sıcaklıktan toplam kütleye göre daha dramatik bir şekilde etkilenir, burada daha soğuk sıcaklıklar daha fazla yanal büyümeye neden olma eğilimindedir, çünkü aşağı doğru uzama toprak altı seviyelerindeki daha soğuk sıcaklıklarla sınırlıdır. İhtiyaçlar bitki türlerine göre değişir, ancak ılıman bölgelerde soğuk sıcaklıklar kök sistemlerini sınırlayabilir. Yulaf, kolza tohumu, çavdar, buğday gibi serin sıcaklık türleri, mısır ve pamuk gibi yazlık yıllıklara göre daha düşük sıcaklıklarda daha iyi performans gösterir. Araştırmacılar, pamuk gibi bitkilerin daha düşük sıcaklıklarda daha geniş ve daha kısa kazık kökler geliştirdiğini bulmuşlardır. Tohumdan çıkan ilk kök genellikle kök dallarından daha geniş bir çapa sahiptir, bu nedenle sıcaklıklar kök başlangıcını artırırsa daha küçük kök çapları beklenir. Kök uzadığında kök çapı da azalır. ⓘ
Bitki etkileşimleri
Bitkiler, kök sistemleri aracılığıyla çevrelerinde birbirleriyle etkileşime girebilirler. Çalışmalar, bitki-bitki etkileşiminin kök sistemleri arasında bir ortam olarak toprak aracılığıyla gerçekleştiğini göstermiştir. Araştırmacılar, ortam koşullarında büyüyen bitkilerin, yakındaki bir bitkinin kuraklık koşullarına maruz kalması durumunda davranışlarını değiştirip değiştirmeyeceğini test etmişlerdir. Yakındaki bitkiler stoma açıklığında herhangi bir değişiklik göstermediğinden, araştırmacılar kuraklık sinyalinin uçucu bir kimyasal sinyal olarak hava yoluyla değil, kökler ve toprak yoluyla yayıldığına inanmaktadır. ⓘ
Toprak etkileşimleri
Toprak mikrobiyotası hem hastalıkları hem de faydalı kök simbiyontlarını baskılayabilir (mikorizal mantarların steril toprakta yerleşmesi daha kolaydır). Toprak bakterileri ile aşılama, boğum arası uzamasını, verimi artırabilir ve çiçeklenmeyi hızlandırabilir. Bakterilerin kök boyunca göçü doğal toprak koşullarına göre değişir. Örneğin, araştırmalar Azotobacter ile aşılanan buğday tohumlarının kök sistemlerinin Azotobacter büyümesine elverişli topraklarda daha yüksek popülasyon gösterdiğini ortaya koymuştur. Bazı çalışmalar, önceden sterilizasyon yapılmadan doğal topraktaki belirli mikropların (P. fluorescens gibi) seviyelerini artırmada başarısız olmuştur. ⓘ
Çim kök sistemleri toprağı bir arada tutarak toprak erozyonunu azaltmada faydalıdır. Meralarda yabani olarak yetişen çok yıllık otlar, yararlı mantarlar, protozoalar, bakteriler, böcekler ve solucanlar tarafından saldırıya uğradıktan sonra eski kökleri çürüyüp besinleri serbest bıraktığında toprağa organik madde katkısında bulunur. ⓘ
Bilim insanları, köklerin mikrobiyal örtüsünde, üç haftalık kök parçalarının yaklaşık yüzde 10'unu kaplayan önemli bir çeşitlilik gözlemlemiştir. Daha genç köklerde bu oran daha da düşüktü, ancak 3 aylık köklerde bile bu oran sadece %37 civarındaydı. 1970'lerden önce bilim insanları kök yüzeyinin çoğunluğunun mikroorganizmalar tarafından kaplandığına inanıyordu. ⓘ
Besin emilimi
Mısır fidelerini inceleyen araştırmacılar, kalsiyum emiliminin en fazla apikal kök segmentinde, potasyum emiliminin ise kök tabanında olduğunu tespit etti. Diğer kök bölümleri boyunca emilim benzerdi. Emilen potasyum kök ucuna ve daha az oranda kökün diğer kısımlarına, daha sonra da sürgün ve taneye taşınır. Apikal segmentten kalsiyum taşınımı daha yavaştır, çoğunlukla yukarı doğru taşınır ve gövde ve sürgünde birikir. ⓘ
Araştırmacılar, K veya P'nin kısmi eksikliklerinin Brassica napus L. bitkilerinde fosfatidil kolinin yağ asidi bileşimini değiştirmediğini bulmuşlardır. Öte yandan, kalsiyum eksikliği, bitki zarının bütünlüğü için olumsuz etkileri olması beklenen, geçirgenliği gibi bazı özelliklerini etkileyebilecek ve kök zarlarının iyon alım aktivitesi için gerekli olan çoklu doymamış bileşiklerde belirgin bir düşüşe yol açmıştır. ⓘ
Ekonomik önem
Kök bitkileri terimi, yenilebilir herhangi bir yeraltı bitki yapısını ifade eder, ancak patates yumruları gibi birçok kök bitkisi aslında gövdedir. Yenilebilir kökler arasında manyok, tatlı patates, pancar, havuç, rutabaga, şalgam, yaban havucu, turp, yer elması ve yaban turpu bulunur. Köklerden elde edilen baharatlar arasında sassafras, angelica, sarsaparilla ve meyan kökü bulunmaktadır. ⓘ
Şeker pancarı önemli bir şeker kaynağıdır. Yam kökleri doğum kontrol haplarında kullanılan östrojen bileşiklerinin kaynağıdır. Balık zehiri ve böcek ilacı rotenon Lonchocarpus spp. köklerinden elde edilir. Köklerden elde edilen önemli ilaçlar ginseng, aconite, ipecac, gentian ve reserpine'dir. Azot bağlayan kök nodüllerine sahip birkaç baklagil, yeşil gübre bitkisi olarak kullanılır ve sürüldüğünde diğer ürünler için azotlu gübre sağlar. Diz olarak adlandırılan özel kel servi kökleri hediyelik eşya, lamba tabanı olarak satılır ve halk sanatına oyulur. Amerikan yerlileri beyaz ladinin esnek köklerini sepetçilik için kullanmıştır. ⓘ
Ağaç kökleri beton kaldırımları kabartıp tahrip edebilir ve gömülü boruları ezebilir ya da tıkayabilir. Boğucu incirin havadaki kökleri Orta Amerika'daki antik Maya tapınaklarına ve Kamboçya'daki Angkor Wat tapınağına zarar vermiştir. ⓘ
Ağaçlar, toprak kaymasına eğilimli bir yamaçtaki toprağı stabilize eder. Kök tüyleri toprak üzerinde bir çapa görevi görür. ⓘ
Bitkilerin çelikler yoluyla vejetatif olarak çoğaltılması, adventif kök oluşumuna bağlıdır. Kasımpatı, Atatürk çiçeği, karanfil, süs çalıları ve birçok ev bitkisi dahil olmak üzere her yıl yüz milyonlarca bitki çelikler yoluyla çoğaltılmaktadır. ⓘ
Kökler ayrıca toprak erozyonunu azaltmak için toprağı tutarak çevreyi de koruyabilir. Bu özellikle kum tepeleri gibi alanlarda önemlidir. ⓘ
