Kalamar
| Kalamar Zamansal aralık: Erken Kretase - Yakın Dönem
| |
|---|---|
.jpg)
| |
| Karayip resif kalamarı (Sepioteuthis sepioidea) | |
Bilimsel sınıflandırma
| |
| Krallık: | Hayvanlar Alemi |
| Filum: | Yumuşakçalar |
| Sınıf: | Cephalopoda |
| Alt sınıf: | Coleoidea |
| (sıralanmamış): | Neocoleoidea |
| Süper takım: | Decapodiformes |
| Dahil olan gruplar | |
| |
| Kladistik olarak dahil edilen ancak geleneksel olarak hariç tutulan taksonlar | |
| |
Mürekkep balığı, Decapodiformes üst takımında yer alan uzun yumuşak gövdeli, büyük gözlü, sekiz kollu ve iki dokunaçlı bir yumuşakçadır. Diğer tüm kafadan bacaklılar gibi kalamarların da belirgin bir kafası, iki taraflı simetrisi ve bir mantosu vardır. Ahtapotlar gibi çoğunlukla yumuşak vücutludurlar, ancak kitinden yapılmış çubuk benzeri bir gladius veya kalem şeklinde küçük bir iç iskelete sahiptirler. ⓘ
Mürekkep balıkları Jura döneminde diğer kafadanbacaklılardan ayrılmıştır ve benzer boyut ve davranışa sahip açık su avcıları olarak teleost balıklarına benzer bir rol üstlenirler. Açık su besin ağında önemli bir rol oynarlar. İki uzun dokunaç avı yakalamak için, sekiz kol ise avı tutmak ve kontrol etmek için kullanılır. Gaga daha sonra yiyeceği yutmak için uygun büyüklükte parçalara ayırır. Kalamarlar hızlı yüzücülerdir, jet itiş gücüyle hareket ederler ve avlarını büyük ölçüde görerek bulurlar. Omurgasızların en zekileri arasındadırlar ve Humboldt kalamar gruplarının işbirliği içinde avlandıkları gözlemlenmiştir. Köpekbalıkları, diğer balıklar, deniz kuşları, foklar ve deniz memelileri, özellikle de ispermeçet balinaları tarafından avlanırlar. ⓘ
Kalamarlar kamuflaj ve sinyal vermek için renk değiştirebilirler. Bazı türler biyolüminesandır ve ışıklarını karşı-aydınlatma kamuflajı için kullanırken, birçok tür avcıların dikkatini dağıtmak için bir mürekkep bulutu çıkarabilir. ⓘ
Kalamar, Japonya, Akdeniz, güneybatı Atlantik, doğu Pasifik ve başka yerlerdeki ticari balıkçılıkla insan tüketimi için kullanılmaktadır. Dünyanın dört bir yanındaki mutfaklarda genellikle "kalamar" olarak bilinirler. Kalamarlar klasik çağlardan beri edebiyatta, özellikle de dev kalamar ve deniz canavarları hikayelerinde yer almıştır. ⓘ
Kalamar, yaklaşık 300 farklı türü barındıran Teuthida takımını oluşturan uzunca, ovalimsi bedenli kafadan bacaklılar sınıfında yer alan bir deniz canlısıdır. ⓘ
Taksonomi ve filogeni
Kalamarlar, Cephalopoda sınıfının, Coleoidea alt sınıfının üyeleridir. Kalamar takımları Myopsida ve Oegopsida, Decapodiformes (Yunanca "on bacaklı" anlamına gelir) üst takımında yer alır. Diğer iki dekapodiform kafadanbacaklı takımı da kalamar olarak adlandırılır, ancak taksonomik olarak kalamarlardan farklıdırlar ve kaba anatomik özelliklerinde tanınabilir farklılıklar gösterirler. Bunlar Sepiolida takımından kısa kuyruklu kalamar ve monotipik Spirulida takımından koç boynuzu kalamarıdır. Vampir kalamar (Vampyroteuthis infernalis) ise herhangi bir kalamardan ziyade ahtapotla daha yakın akrabadır. ⓘ
Tam olarak çözümlenmemiş olan kladogram, Sanchez ve ark. 2018'e dayanmaktadır. Onların moleküler filogenisi mitokondriyal ve nükleer DNA belirteç dizilerini kullanmıştır; sağlam bir filogeninin "elde edilmesinin çok zor olduğu" yorumunu yapmışlardır. Sepiidae mürekkep balıklarının bir tür mürekkep balığı olduğu kabul edilirse, vampir mürekkep balığı hariç mürekkep balıkları gösterildiği gibi bir klad oluşturur. Takımlar kalın harflerle gösterilmiştir; bu takımlara dahil olmayan tüm familyalar, parafiletik "Sepiida" takımında yer alan Sepiadariidae ve Sepiidae hariç, parafiletik "Oegopsida" takımında yer almaktadır, ⓘ
ⓘ| Cephalopoda |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
Evrim
Vampir kalamarların ve ahtapotların erken akrabası olan Syllipsimopodi fosillerine göre, taç koleoidler (ahtapotların ve kalamarların ortak atası) Paleozoik'in sonlarında (Mississippian) ayrışmıştır. Gerçek kalamarlar Jura döneminde ayrışmıştır, ancak birçok kalamar ailesi Kretase döneminde veya sonrasında ortaya çıkmıştır. Hem koleoidler hem de teleost balıklar bu dönemde çok fazla adaptif radyasyona dahil olmuştur ve iki modern grup boyut, ekoloji, habitat, morfoloji ve davranış açısından birbirine benzemektedir, ancak bazı balıklar tatlı suya geçerken koleoidler deniz ortamlarında kalmıştır. ⓘ
Atasal koleoid muhtemelen nautiloid benzeri bir yapıya sahipti ve mantoya daldırılan ve yüzdürme kontrolü için kullanılan boğaz septatlı bir kabuğa sahipti. Bundan dört soy ayrılmıştır: Spirulida (yaşayan bir üyesi vardır), mürekkep balıkları, mürekkep balıkları ve ahtapotlar. Mürekkep balıkları atasal yumuşakçadan farklılaşarak vücut planını ön-arka yönde yoğunlaştırmış ve dorso-ventral yönde genişletmiştir. Atanın ayağı olabilecek kısım, ağız çevresinde karmaşık bir dizi uzantıya dönüşmüştür. Duyu organları oldukça gelişmiştir ve omurgalılarınkine benzer gelişmiş gözler içerir. ⓘ
Atadan kalma kabuk kaybolmuş, geriye sadece iç gladius ya da kalem kalmıştır. Kitin benzeri bir malzemeden yapılan kalem, kalamarın mantosunu destekleyen ve kasların bağlandığı bir bölge olarak hizmet eden tüy şeklinde bir iç yapıdır. Sepiidae'nin mürekkep balığı kemiği veya sepionu kalkerli olup Tersiyer'de yeniden evrimleşmiş gibi görünmektedir. ⓘ
La Voulte-sur-Rhône, Fransa'nın Alt Kalloviyen (c. 164 mya, orta Jura) döneminden Rhomboteuthis fosili
Tithonian'dan (yaklaşık 150 mya, üst Jura) Plesioteuthis fosili, Solnhofen, Almanya ⓘ
.jpg)
Açıklama
Mürekkep balıkları, aktif yırtıcı bir yaşam tarzını benimsemek üzere evrimleşmiş yumuşakçalardır. Kalamarın başı ve ayağı uzun bir gövdenin bir ucundadır ve bu uç işlevsel olarak ön taraftadır, hayvanı suda hareket ederken yönlendirir. Sekiz koldan oluşan bir set ve iki ayırt edici dokunaç ağzı çevreler; her bir uzantı kaslı bir hidrostat şeklini alır ve genellikle disk benzeri emiciler taşıyan esnek ve prehensildir. ⓘ
Emiciler doğrudan kol üzerinde uzanabilir ya da saplı olabilir. Kenarları kitin ile sertleştirilmiştir ve küçük diş benzeri dişçikler içerebilir. Bu özelliklerin yanı sıra güçlü kas yapısı ve her bir emicinin altında bireysel kontrol sağlayan küçük bir ganglion, avı kavramak için çok güçlü bir yapışma sağlar. Bazı türlerde kollarda ve dokunaçlarda kancalar mevcuttur, ancak işlevleri belirsizdir. İki dokunaç kollardan çok daha uzundur ve geri çekilebilir. Emiciler, dokunaçların manus olarak bilinen spatüllü ucuyla sınırlıdır. ⓘ
Olgun erkekte, sol kollardan birinin dış yarısı hektokotilleşmiştir ve emiciler yerine bir çiftleşme yastığı ile sonlanır. Bu, bir spermatoforu dişinin manto boşluğuna bırakmak için kullanılır. Ayağın ventral kısmı, suyun manto boşluğundan çıktığı bir huniye dönüştürülmüştür. ⓘ
Ana vücut kütlesi, her iki yanında birer yüzme yüzgeci bulunan manto içine alınmıştır. Bu yüzgeçler çoğu türde hareketin ana kaynağı değildir. Manto duvarı yoğun kaslı ve iç kısımlıdır. İnce, zarımsı bir epidermis ile kaplı olan iç organ kütlesi, "iç organ kamburu" olarak bilinen koni şeklinde bir arka bölge oluşturur. Yumuşakça kabuğu, hayvanın işlevsel olarak dorsal kısmında dahili, uzunlamasına kitin bir "kalem "e indirgenmiştir; kalem kalamarın sertleşmesini sağlar ve kaslar için bağlantılar sağlar. ⓘ
Vücudun işlevsel olarak ventral kısmında, solungaçları (ctenidia) ve boşaltım, sindirim ve üreme sistemlerinden gelen açıklıkları içeren manto boşluğuna bir açıklık vardır. Huninin arkasındaki inhalant sifon, bir valf aracılığıyla suyu manto boşluğuna çeker. Mürekkep balığı huniyi hassas jet itiş gücüyle hareket etmek için kullanır. Bu hareket biçiminde, su manto boşluğuna emilir ve hızlı, güçlü bir jet halinde huniden dışarı atılır. Hareket yönü huninin yönüne göre değişir. Kalamarlar güçlü yüzücülerdir ve bazı türleri su dışında kısa mesafeler boyunca "uçabilir". ⓘ
Kamuflaj
Mürekkep balıkları farklı kamuflaj türlerinden yararlanırlar, yani arka plan eşleştirmesi için aktif kamuflaj (sığ suda) ve karşı-aydınlatma. Bu, onları avcılarından korumaya yardımcı olur ve avlarına yaklaşmalarını sağlar. ⓘ
Deri farklı renklerde kontrol edilebilir kromatoforlarla kaplıdır ve kalamarın rengini çevresiyle eşleştirmesini sağlar. Renk oyunları ayrıca avın dikkatini mürekkep balığının yaklaşan dokunaçlarından uzaklaştırabilir. Deride ayrıca iridofor ve lökofor adı verilen ışık yansıtıcıları bulunur ve bunlar aktive edildiklerinde milisaniyeler içinde polarize ışığın değişken deri desenlerini oluştururlar. Bu tür deri kamuflajı, yakındaki kalamarlarla iletişim, av tespiti, navigasyon ve avlanma veya barınak arama sırasında yön bulma gibi çeşitli işlevlere hizmet edebilir. Deri yanardönerliğinde hızlı değişimler sağlayan iridoforların sinirsel kontrolü, reflektin proteinlerini etkileyen kolinerjik bir süreç tarafından düzenleniyor gibi görünmektedir. ⓘ
Ateş böceği mürekkep balığı (Watasenia scintillans) ve orta su mürekkep balığı (Abralia veranyi) gibi bazı mezopelajik mürekkep balıkları, okyanus yüzeyinden inen ışığa uyacak şekilde ışık üreterek karşı-aydınlatma kamuflajı kullanır. Bu, karşı gölgeleme etkisi yaratarak alt tarafı üst taraftan daha açık hale getirir. ⓘ
Karşı-aydınlatma, kalamarın gece avcılarından kaçınmasına yardımcı olmak için ışık üreten simbiyotik bakterilere (Aliivibrio fischeri) sahip olan Hawaii bobtail kalamarı (Euprymna scolopes) tarafından da kullanılır. Bu ışık, kalamarın alt tarafındaki derisinden parlar ve kalamarın manto boşluğunun içindeki büyük ve karmaşık iki loblu bir ışık organı tarafından üretilir. Buradan aşağıya doğru kaçar, bir kısmı doğrudan ilerlerken bir kısmı da organın üst kısmındaki (dorsal taraf) bir yansıtıcıdan çıkar. Aşağıda, mürekkep kesesinin dallarına (divertikül) sahip bir tür iris ve onun altında da bir mercek bulunur; hem yansıtıcı hem de mercek mezodermden türemiştir. Mürekkep balığı ışık üretimini irisinin şeklini değiştirerek ya da muhtemelen yayılan dalga boylarının dengesini değiştiren alt tarafındaki sarı filtrelerin gücünü ayarlayarak kontrol eder. Işık üretimi, aşağı doğru yayılan ışığın yoğunluğu ile bir korelasyon gösterir, ancak yaklaşık üçte biri kadar parlaktır; kalamar parlaklıktaki tekrarlanan değişiklikleri izleyebilir. Hawai mürekkep balığı avcılardan kaçınmak için gün boyunca kumda saklandığından, gündüz saatlerinde karşı aydınlatma kullanmaz. ⓘ
Bir kalamarın derisindeki farklı renklerdeki kontrol edilebilir kromatoforlar, ister kamuflaj ister sinyal vermek için olsun, renklerini ve desenlerini hızla değiştirmesine olanak tanır.
Ateş böceği mürekkep balığı Watasenia scintillans'ın karşı-aydınlatma kamuflajının prensibi. Bir avcı tarafından aşağıdan görüldüğünde, hayvanın ışığı parlaklığını ve rengini yukarıdaki deniz yüzeyiyle eşleştirmeye yardımcı olur. ⓘ
Mürekkeple avcının dikkatini dağıtma
.jpg){kind=link}
Mürekkep balığı bir mürekkep bulutu püskürterek saldıran avcıların dikkatini dağıtır ve kendilerine kaçma fırsatı verir. Mürekkep bezi ve buna bağlı mürekkep kesesi anüse yakın rektuma boşalır ve kalamarın siyah mürekkebi hızla manto boşluğuna ve çevresindeki suya boşaltmasını sağlar. Mürekkep, melanin parçacıklarından oluşan bir süspansiyondur ve hızla dağılarak kalamarın kaçış manevralarını engelleyen karanlık bir bulut oluşturur. Yırtıcı balıklar da kemoreseptörlerine müdahale edebilen akıntının alkaloid doğası nedeniyle caydırılabilir. ⓘ
Sinir sistemi ve duyu organları
Kafadanbacaklılar omurgasızlar arasında en gelişmiş sinir sistemine sahip olanlardır. Mürekkep balıkları, yemek borusunu çevreleyen ve kıkırdaklı bir kafatası içinde yer alan sinir halkası şeklinde karmaşık bir beyne sahiptir. Özofagusun üzerindeki eşleştirilmiş serebral gangliyonlar gözlerden ve statokistlerden duyusal bilgi alır ve aşağıdaki diğer gangliyonlar ağız, ayak, manto ve iç organ kaslarını kontrol eder. Çapı 1 mm'ye (0,04 inç) kadar olan dev aksonlar, sinir mesajlarını büyük bir hızla manto duvarının dairesel kaslarına ileterek jet itiş sisteminde senkronize, güçlü bir kasılma ve maksimum hız sağlar. ⓘ
Başın her iki yanında bulunan çift gözler, kafatasına kaynaşmış kapsüller içinde yer alır. Yapıları balık gözüne çok benzemektedir ve 3 cm'den (1,2 inç) sonsuza kadar odak derinliği olan küresel bir merceğe sahiptir. Görüntü, insan gözünde olduğu gibi merceğin şeklini değiştirmek yerine, bir kamera veya teleskopta olduğu gibi merceğin konumunu değiştirerek odaklanır. Kalamar, yarık şeklindeki göz bebeğini genişletip daraltarak ışık yoğunluğundaki değişikliklere uyum sağlar. Histioteuthidae familyasındaki derin deniz mürekkep balıklarının iki farklı tipte ve yönde gözleri vardır. Büyük sol göz boru şeklindedir ve yukarı doğru bakar, muhtemelen su sütununun üstündeki hayvanların siluetlerini arar. Normal şekilli sağ göz ise avı tespit etmek için öne ve aşağıya doğru bakar. ⓘ
Statokistler dengenin korunmasında rol oynar ve balıkların iç kulağına benzer. Kafatasının her iki yanında kıkırdak kapsüller içinde bulunurlar. Kalamarın yerçekimine göre vücut pozisyonu, yönelimi, ivmesi ve dönüşü hakkında bilgi sağlarlar ve gelen titreşimleri algılayabilirler. Statokistler olmadan mürekkep balığı dengesini koruyamaz. Mürekkep balıklarının işitme duyusu sınırlı gibi görünse de, baş ve kollarda su hareketlerine ve basınç değişikliklerine karşı zayıf bir duyarlılığa sahip olan ve işlev bakımından balıkların yanal çizgi sistemine benzeyen kıl hücreleri bulunur. ⓘ
Üreme sistemi
Mürekkep balıklarında cinsiyetler ayrıdır, vücudun arka kısmında tek bir gonad bulunur ve döllenme dışsaldır ve genellikle dişinin manto boşluğunda gerçekleşir. Erkekte spermlerin tek bir gonodukta toplandığı ve burada uzun bir demet ya da spermatofor haline geldiği bir testis bulunur. Gonodukt, manto boşluğuna uzanan ve spermatoforların dışarı atıldığı bir "penis" şeklinde uzar. Sığ su türlerinde penis kısadır ve spermatofor, erkeğin bu amaç için özel olarak uyarlanmış ve hektokotilus olarak bilinen bir dokunacı tarafından manto boşluğundan çıkarılır ve çiftleşme sırasında dişinin manto boşluğunun içine yerleştirilir. ⓘ
Dişide, iç organ kütlesinin arka tarafına doğru yer alan büyük, yarı saydam bir yumurtalık vardır. Yumurtalar buradan solungaçların önünde yer alan bir çift beyaz nidamental bezin bulunduğu gonocoel boyunca ilerler. Ayrıca simbiyotik bakteriler içeren kırmızı benekli aksesuar nidamental bezler de mevcuttur; her iki organ da besin üretimi ve yumurtalar için kabuk oluşturma ile ilişkilidir. Gonocoel, manto boşluğuna gonopordan girer ve bazı türlerde spermatoforları depolamak için kullanılan kaplar manto duvarının yakınında bulunur. ⓘ
Kıta sahanlığı ve epipelajik veya mezopelajik bölgelerdeki sığ su türlerinde, hektokotili olarak modifiye edilen erkeklerin IV. kol çiftlerinden biri veya her ikisi sıklıkla görülür. Bununla birlikte, çoğu derin deniz kalamarının hektokotil kolları yoktur ve daha uzun penisleri vardır; Ancistrocheiridae ve Cranchiinae istisnadır. Architeuthis cinsi dev mürekkep balıkları hem büyük bir penise hem de modifiye kol uçlarına sahip olmaları bakımından sıra dışıdır, ancak bu kolların spermatofor transferi için kullanılıp kullanılmadığı belirsizdir. Derin sularda yaşayan Onykia ingens türünde penis uzaması gözlemlenmiştir; ereksiyon halindeyken penis manto, baş ve kolların toplamı kadar uzun olabilir. Bu nedenle, derin su kalamarları, tüm hareketli hayvanlar arasında vücut boyutuna göre bilinen en büyük penis uzunluğuna sahiptir ve tüm hayvanlar aleminde sadece bazı sapsız midyelerden sonra ikinci sıradadır. ⓘ
Sindirim sistemi
Tüm kafadan bacaklılar gibi mürekkep balıkları da yırtıcıdır ve karmaşık sindirim sistemlerine sahiptir. Ağız, avı öldürmek ve yönetilebilir parçalara ayırmak için kullanılan, çoğunlukla kitin ve çapraz bağlı proteinlerden yapılmış keskin, azgın bir gaga ile donatılmıştır. Gaga çok sağlamdır, ancak diğer birçok organizmanın diş ve çenelerinin aksine mineral içermez; çapraz bağlı proteinler histidin ve glisin bakımından zengindir ve gagaya çoğu eşdeğer sentetik organik malzemeden daha fazla sertlik ve sertlik verir. Yakalanan balinaların midelerinin içinde genellikle sindirilemeyen kalamar gagaları bulunur. Ağız, bivalvia hariç tüm yumuşakçalarda ortak olan ve çok sayıda diş sırası ile donatılmış kaba bir dil olan radula içerir. Bazı türlerde zehirli tükürük büyük avları kontrol etmeye yardımcı olur; zapt edildiğinde, yiyecek gaga tarafından parçalara ayrılabilir, radula tarafından yemek borusuna taşınabilir ve yutulabilir. ⓘ
Besin bolusu, kas kasılmaları (peristalsis) dalgaları ile bağırsak boyunca hareket ettirilir. Uzun yemek borusu, kabaca iç organ kütlesinin ortasında yer alan kaslı bir mideye açılır. Omurgalı karaciğerine eşdeğer olan sindirim bezi, pankreas gibi burada divertiküle olur ve bunların her ikisi de besinlerin emiliminin çoğunun gerçekleştiği kese şeklinde bir kese olan çekuma boşalır. Sindirilemeyen yiyecekler mideden doğrudan rektuma geçebilir ve burada çekumdan gelen akışla birleşerek anüs yoluyla manto boşluğuna boşaltılır. Kafadanbacaklılar kısa ömürlüdür ve olgun kalamarlarda öncelik üremeye verilir; örneğin dişi Onychoteuthis banksii olgunluğa ulaştığında beslenme dokunaçlarını döker ve yumurtlamadan sonra sarkık ve zayıf hale gelir. ⓘ
Kardiyovasküler ve boşaltım sistemleri
Kalamar manto boşluğu, üç kalp ve dolaşımı, solunumu ve boşaltımı destekleyen diğer organları içeren deniz suyu dolu bir kesedir. Kalamarlarda genel dolaşım sisteminin bir parçası olarak vücuda kan pompalayan bir ana sistemik kalp ve iki dal kalbi bulunur. Sistemik kalp üç odacıktan, bir alt karıncık ve iki üst kulakçıktan oluşur ve bunların hepsi kanı itmek için kasılabilir. Dal kalpleri kanı sistemik kalbe geri göndermeden önce oksijenlenme için özellikle solungaçlara pompalar. Kan, düşük okyanus sıcaklıklarında ve düşük oksijen konsantrasyonlarında oksijen taşınması için kullanılan bakır açısından zengin protein hemosiyanin içerir ve oksijenli kanın derin, mavi bir renk almasını sağlar. Sistemik kan iki vena kava yoluyla branşiyal kalplere dönerken, idrar, karbondioksit ve atık solütlerin atılımı, vena kava duvarlarında gaz değişimini ve manto boşluğu deniz suyu yoluyla atılımı sağlayan dış cepler (nefridiyal uzantılar olarak adlandırılır) yoluyla gerçekleşir. ⓘ
Kaldırma Kuvveti
Kabuklarının içinde kaldırma kuvveti sağlayan gaz dolu odacıkları olan nautiloidlerin ve deniz tabanına yakın yaşayıp dinlenen ve kaldırma kuvvetine ihtiyaç duymayan ahtapotların aksine, birçok mürekkep balığının koelomunda veya bağ dokusunda bir balığın yüzme kesesine eşdeğer sıvı dolu bir hazne bulunur. Bu hazne, deniz suyunun tipik ağır metalik katyonlarının yerini bir boşaltım ürünü olan düşük moleküler ağırlıklı amonyum iyonlarının aldığı kimyasal bir yüzdürme odası görevi görür. Yoğunluktaki küçük fark, birim hacim başına kaldırma kuvvetine küçük bir katkı sağlar, bu nedenle mekanizmanın etkili olabilmesi için büyük bir kaldırma kuvveti odası gerekir. Hazne sıvı ile dolu olduğundan, basınçla hacminin önemli ölçüde değişmemesi gibi bir yüzme kesesine göre avantaja sahiptir. Örneğin Cranchiidae familyasındaki cam mürekkep balıkları, amonyum iyonları içeren ve hayvanın hacminin yaklaşık üçte ikisini kaplayan, gerekli derinlikte yüzmesini sağlayan muazzam şeffaf bir koeloma sahiptir. Kalamarların 28 familyasının yaklaşık yarısı yüzerlik sorunlarını çözmek için bu mekanizmayı kullanır. ⓘ
En büyük ve en küçük
Dev kalamarlar 13 m'ye (43 ft) ulaşabilse de, kalamarların çoğu 60 cm'den (24 inç) uzun değildir. En küçük türler muhtemelen 10 ila 18 mm (0,4 ila 0,7 inç) manto uzunluğuna kadar büyüyen ve kısa gövdeleri ve güdük kolları olan bentik cüce kalamarlar Idiosepius'tur. ⓘ
1978 yılında, mürekkep balığı dokunaçlarının vantuzlarındaki keskin, kavisli pençeler USS Stein'ın gövdesindeki kauçuk kaplamayı kesmiştir. Boyutları o dönemde bilinen en büyük kalamar olduğunu gösteriyordu. ⓘ
2003 yılında, bol miktarda bulunan ancak tam olarak anlaşılamamış bir tür olan Mesonychoteuthis hamiltoni'nin (devasa kalamar) büyük bir örneği keşfedilmiştir. Bu tür 10 m (33 ft) uzunluğa kadar büyüyebilir ve bu da onu en büyük omurgasız yapar. Şubat 2007'de Yeni Zelandalı bir balıkçı teknesi, Antarktika kıyılarında 495 kg (1,091 lb) ağırlığında ve yaklaşık 10 m (33 ft) ölçülerinde şimdiye kadar belgelenmiş en büyük kalamarı yakaladı. Diseksiyon, Güney Okyanusu'nun derinliklerinde avı tespit etmek için kullanılan gözlerin futbol topu büyüklüğünü aştığını gösterdi; bunlar hayvanlar aleminde şimdiye kadar var olan en büyük gözler arasında olabilir. ⓘ
Gelişim
Mürekkep balığı yumurtaları bir yumuşakça için büyüktür ve araya veliger larva evresi girmeden doğrudan gelişirken embriyoyu beslemek için büyük miktarda yumurta sarısı içerir. Embriyo, yumurta sarısının üzerinde bir hücre diski olarak büyür. Gastrulasyon aşamasında, diskin kenarları yumurta sarısını çevreleyecek şekilde büyüyerek sonunda hayvanın bağırsağının bir parçasını oluşturan bir yumurta sarısı kesesi oluşturur. Diskin dorsal tarafı yukarı doğru büyür ve dorsal yüzeyinde bir kabuk bezi, solungaçlar, manto ve gözler bulunan embriyoyu oluşturur. Kollar ve huni, diskin ventral tarafındaki ayağın bir parçası olarak gelişir. Kollar daha sonra yukarı doğru göç ederek huni ve ağız etrafında bir halka oluşturur. Embriyo büyüdükçe yumurta sarısı yavaş yavaş emilir. Bazı yavru kalamarlar su sütununda yetişkinlerden daha yüksekte yaşar. Kalamarlar kısa ömürlü olma eğilimindedir; örneğin Loligo türüne göre bir ila üç yıl yaşar ve tipik olarak yumurtladıktan kısa bir süre sonra ölür. ⓘ
İyi çalışılmış bir biyolüminesan türü olan Hawaii kuyruklu kalamarında, kalamarın mantosundaki özel bir ışık organı yumurtadan çıktıktan sonraki saatler içinde Aliivibrio fischeri bakterileriyle hızla kolonize olur. Bu ışık organı kolonizasyonu, simbiyotik bir ilişki için bu özel bakteri türünü gerektirir; A. fischeri yokluğunda kolonizasyon gerçekleşmez. Kolonizasyon yatay bir şekilde gerçekleşir, öyle ki konakçı bakteriyel partnerlerini çevreden edinir. Simbiyoz kalamar için zorunludur, ancak bakteriler için fakültatiftir. Bakteriler kalamara girdikten sonra, ışık organındaki iç epitel hücrelerinde kolonize olurlar ve karmaşık mikrovillus çıkıntıları olan kriptlerde yaşarlar. Bakteriler ayrıca epitel hücreleri arasında göç eden makrofaj benzeri kan hücreleri olan hemositlerle de etkileşime girer, ancak bu sürecin mekanizması ve işlevi tam olarak anlaşılamamıştır. Biyolüminesans, akşamın erken saatlerinde en yüksek seviyeye ulaşır ve şafaktan önce dibe vurur; bunun nedeni, her günün sonunda kalamarın kriptlerinin içeriğinin çevredeki ortama atılmasıdır. Bakterilerin yaklaşık %95'i, bakteri popülasyonu gece karanlığında yeniden oluşmadan önce her sabah dışarı atılır. ⓘ
Davranış
Lokomosyon
Kalamar birkaç farklı şekilde hareket edebilir. Yavaş hareket, hayvanı ileri doğru iten gövdenin her iki yanındaki kaslı yanal yüzgeçlerin hafifçe dalgalanmasıyla elde edilir. Sürekli hareket sağlayan daha yaygın bir hareket yöntemi, manto boşluğunun kas duvarının kasılmasının jet itiş gücü sağladığı jetleme kullanılarak elde edilir. ⓘ
Yavaş jetleme sıradan hareket için kullanılır ve aynı zamanda solungaçların havalandırılması sağlanır. Manto duvarındaki dairesel kaslar kasılır; bu da inhalant valfin kapanmasına, ekshalant valfin açılmasına ve manto kenarının başın etrafında sıkıca kilitlenmesine neden olur. Su, gerekli hareket yönünün tersine doğru yönlendirilmiş huniden dışarı itilir. İnhalasyon fazı, dairesel kasların gevşemesiyle başlatılır, bu kaslar gerilir, manto duvarındaki bağ dokusu elastik olarak geri çekilir, manto boşluğu genişler ve inhalasyon valfinin açılmasına, ekshalasyon valfinin kapanmasına ve suyun boşluğa akmasına neden olur. Bu ekshalasyon ve inhalasyon döngüsü sürekli hareket sağlamak için tekrarlanır. ⓘ
Hızlı jetleme bir kaçış tepkisidir. Bu hareket biçiminde, manto duvarındaki radyal kasların yanı sıra dairesel kaslar da devreye girer ve manto boşluğunun yavaş püskürtme sırasında olduğundan daha büyük bir su hacmiyle aşırı şişirilmesini mümkün kılar. Kasılma sırasında su büyük bir kuvvetle dışarı akar, huni her zaman öne dönüktür ve hareket geriye doğrudur. Bu hareket şekli sırasında bazı mürekkep balıkları sudan uçan balıklara benzer bir şekilde çıkar, havada 50 metreye (160 ft) kadar süzülür ve zaman zaman gemilerin güvertelerine çıkar. ⓘ
Beslenme
Kalamarlar etoburdur ve güçlü kolları ve emicileri ile nispeten büyük hayvanları etkili bir şekilde alt edebilirler. Av, görerek veya dokunarak tespit edilir, büyük bir hızla fırlatılabilen dokunaçlar tarafından yakalanır, kolların erişebileceği bir yere geri getirilir ve yüzeylerindeki kancalar ve emiciler tarafından tutulur. Bazı türlerde, kalamarın tükürüğü avı kontrol altına almak için toksinler içerir. Bunlar, av ısırıldığında damar genişleticiler ve kalbi uyaran kimyasallarla birlikte kan dolaşımına enjekte edilir ve hızla vücudunun tüm bölgelerine yayılır. Derin deniz mürekkep balığı Taningia danae, potansiyel avını aydınlatmak ve yönünü şaşırtmak için kollarındaki büyük fotoforlardan kör edici ışık parlamaları salarken filme alınmıştır. ⓘ
Kalamar büyük avları yakalayabilse de ağzı nispeten küçüktür ve yiyeceğin yutulmadan önce güçlü kasları olan kitin gagası tarafından parçalara ayrılması gerekir. Radula, bukkal boşlukta yer alır ve besini geriye doğru çekip parçalara ayıran çok sayıda küçük diş sırasına sahiptir. Derin deniz kalamarı Mastigoteuthis'in kamçı benzeri dokunaçlarının tüm uzunluğu minik emicilerle kaplıdır; muhtemelen küçük organizmaları sinek kağıdının sinekleri yakaladığı gibi yakalar. Bazı batipelajik mürekkep balıklarının dokunaçları fotofor taşır ve bu da avı çekerek yiyeceği ulaşabileceği bir yere getirebilir. ⓘ
Kalamarlar en zeki omurgasızlar arasındadır. Örneğin, Humboldt kalamar grupları geceleri suyun içinde spiral çizerek ve yiyecek ararken dikey ve yatay hareketlerini koordine ederek işbirliği içinde avlanırlar. ⓘ
Üreme
Mürekkep balıklarında kur yapma açık suda gerçekleşir ve erkeğin bir dişi seçmesini, dişinin karşılık vermesini ve erkeğin spermatoforlarını dişiye aktarmasını içerir. Birçok durumda, erkek kendini dişiye tanıtmak ve potansiyel rakiplerini uzaklaştırmak için gösteri yapabilir. Bazı türlerde hem agonistik hem de kur yapma davranışlarında vücut desenlerinde ayrıntılı değişiklikler meydana gelir. Örneğin Karayip resif kalamarı (Sepioteuthis sepioidea), kur yapma ve sosyal etkileşimler sırasında karmaşık bir dizi renk değişikliği kullanır ve repertuarında yaklaşık 16 vücut deseni vardır. ⓘ
Çiftler kafa kafaya pozisyon alır ve bazı çiklit balıklarınınkine benzer bir şekilde "çene kilitleme" gerçekleşebilir. Erkeğin heterodaktilusu spermatoforu transfer etmek ve dişinin manto boşluğuna türe uygun pozisyonda bırakmak için kullanılır; bu gonoporun bitişiğinde veya seminal bir kapta olabilir. ⓘ
.jpg)
Spermler hemen kullanılabilir veya saklanabilir. Yumurtalar yumurta kanalından geçerken jelatinimsi bir kaplamayla sarılır, ardından manto boşluğuna gider ve burada döllenir. Loligo'da, boşluğun duvarlarındaki nidimental bezler tarafından daha fazla kaplama eklenir ve yumurtalar kollar tarafından oluşturulan bir huniden ayrılır. Dişi, onları diziler veya gruplar halinde alt tabakaya bağlar, kaplama katmanları deniz suyuyla temas ettikten sonra şişer ve sertleşir. Loligo bazen yumurta dizilerinden oluşan bir "topluluk yığını" oluşturabilecek üreme kümeleri oluşturur. Bazı pelajik ve derin deniz kalamarları, serbestçe yüzen yumurta kütlelerini tutturmazlar. ⓘ
Ekoloji
Kalamarların çoğunlukla yıllık bir yaşam döngüsü vardır, hızlı büyürler ve yumurtladıktan kısa bir süre sonra ölürler. Beslenmeleri büyüdükçe değişir ancak çoğunlukla büyük zooplankton ve küçük nektonlardan oluşur. Örneğin Antarktika'da kril, diyetin ana bileşenidir; diğer besin maddeleri ise amfipodlar, diğer küçük kabuklular ve büyük ok solucanlarıdır. Balık da yenir ve bazı kalamarlar yamyamdır. ⓘ
Kalamarlar besin zincirinde önemli bir rol oynamalarının yanı sıra köpekbalıkları, deniz kuşları, foklar ve balinalar gibi avcılar için de önemli bir avdır. Yavru kalamarlar solucanlar ve küçük balıklar için beslenmenin bir bölümünü sağlar. Araştırmacılar Güney Georgia'daki fil foklarının midelerinin içeriğini incelediklerinde, ağırlıkça %96 oranında kalamar bulmuşlardır. Bir ispermeçet balinası bir günde 700 ila 800 kalamar yiyebilir ve Akdeniz'de ağa takılan bir Risso yunusunun, sindirilemeyen gagalarından tanımlanabilen melek kanca kalamarı, şemsiye kalamarı, ters mücevher kalamarı ve Avrupa uçan kalamarı yediği tespit edilmiştir. Tropikal Hint-Pasifik'te yaygın bir kalamar olan Ornithoteuthis volatilis, sarı yüzgeçli orkinos, uzun burunlu lanset balığı, yaygın yunus balığı ve kılıç balığı, kaplan köpekbalığı, taraklı çekiç başlı köpekbalığı ve yumuşak çekiç başlı köpekbalığı tarafından avlanır. İspermeçet balinaları da kahverengi kürklü fok gibi bu türü yoğun bir şekilde avlamaktadır. Güney Okyanusu'nda penguenler ve gezgin albatroslar Gonatus antarcticus'un başlıca avcılarıdır. ⓘ
İnsan kullanımı
Edebiyat ve sanatta
Dev kalamarlar klasik çağlardan beri derinlerin canavarları olarak öne çıkmıştır. Dev kalamarlar Aristoteles (MÖ 4. yüzyıl) tarafından Hayvanlar Tarihi'nde ve Yaşlı Pliny (MS 1. yüzyıl) tarafından Doğa Tarihi'nde tanımlanmıştır. Yunan mitolojisindeki Gorgon, kalamar ya da ahtapottan esinlenmiş olabilir; hayvanın kendisi Medusa'nın kesik başını, gagası çıkıntılı dilini ve dişlerini, dokunaçları ise yılanları temsil etmektedir. Odysseia destanındaki altı başlı deniz canavarı Scylla da benzer bir kökene sahip olabilir. İskandinavların kraken efsanesi de büyük kafadanbacaklıların görülmesinden kaynaklanmış olabilir. ⓘ
Edebiyatta, H. G. Wells'in "Deniz Akıncıları" adlı kısa öyküsünde insan yiyen bir kalamar türü olan Haploteuthis ferox yer almıştır. Bilim kurgu yazarı Jules Verne, 1870 tarihli romanı Denizler Altında Yirmi Bin Fersah'ta kraken benzeri bir canavarın hikayesini anlatmıştır. ⓘ
Yiyecek olarak
Kalamar önemli bir besin kaynağıdır ve başta ika sōmen olarak, erişte benzeri şeritler halinde dilimlenerek, sashimi olarak ve tempura olarak yenildiği Japonya olmak üzere dünyanın dört bir yanındaki mutfaklarda kullanılmaktadır. Akdeniz'de L. vulgaris (İspanyolca'da Calamar, İtalyanca'da Calamaro olarak bilinir); Kuzeydoğu Atlantik'te L. forbesii; ve Amerika'nın Doğu Kıyısı'nda L. pealei olmak üzere üç Loligo türü büyük miktarlarda kullanılmaktadır. Ommastrephidae arasında Todarodes pacificus, Kanada, Japonya ve Çin'de Kuzey Pasifik boyunca büyük miktarlarda hasat edilen ana ticari türdür. ⓘ
İngilizce konuşulan ülkelerde, gıda olarak kalamar genellikle kalamar olarak adlandırılır ve 17. yüzyılda İtalyanca'dan İngilizce'ye uyarlanmıştır. Kalamar belirli bölgelerde bol miktarda bulunur ve balıkçılık için büyük avlar sağlar. Gövde bütün olarak doldurulabilir, düz parçalar halinde kesilebilir veya halkalar halinde dilimlenebilir. Kolları, dokunaçları ve mürekkebi de yenilebilir; yenmeyen tek kısım gagası ve gladiusudur (kalem). Kalamar çinko ve manganez için iyi bir besin kaynağıdır ve bakır, selenyum, B12 vitamini ve riboflavin açısından yüksektir. ⓘ
Ticari balıkçılık
FAO'ya göre 2002 yılında kafadanbacaklı avı 3,173,272 ton (6.995867×109 lb) olmuştur. Bunun 2,189,206 tonu ya da yüzde 75.8'i kalamardır. Aşağıdaki tabloda 2002 yılında 10.000 tonu (22.000.000 lb) aşan kalamar türü balıkçılık avları listelenmektedir. ⓘ
| Türler | Aile | Ortak ad | Yakala tonlar |
Yüzde |
|---|---|---|---|---|
| Loligo gahi veya Doryteuthis gahi | Loliginidae | Patagonya kalamarı | 24,976 | 1.1 |
| Loligo pealei | Loliginidae | Longfin kıyı kalamarı | 16,684 | 0.8 |
| Adi kalamar nei | Loliginidae | 225,958 | 10.3 | |
| Ommastrephes bartramii | Ommastrephidae | Neon uçan mürekkep balığı | 22,483 | 1.0 |
| Illex argentinus | Ommastrephidae | Arjantin kısa yüzgeçli kalamarı | 511,087 | 23.3 |
| Dosidicus gigas | Ommastrephidae | Humboldt kalamarı | 406,356 | 18.6 |
| Todarodes pacificus | Ommastrephidae | Japon uçan kalamarı | 504,438 | 23.0 |
| Nototodarus sloanii | Ommastrephidae | Wellington uçan kalamar | 62,234 | 2.8 |
| Kalamar nei | Çeşitli | 414,990 | 18.6 | |
| Toplam kalamar | 2,189,206 | 100.0 |
Biyomimikride
Kalamarın adaptif kamuflajını taklit eden prototip kromatoforlar, Bristol Üniversitesi araştırmacıları tarafından elektrik sinyallerine yanıt olarak rengini ve dokusunu değiştiren esnek bir "akıllı" malzeme olan elektroaktif bir dielektrik elastomer kullanılarak yapılmıştır. Araştırmacılar amaçlarının hızlı aktif kamuflaj sağlayan yapay bir deri yaratmak olduğunu belirtiyor. ⓘ
Mürekkep balığı dev aksonu, Otto Schmitt'e, aksonun sinir impulslarını yaymasını taklit eden ve Schmitt tetikleyicisi olarak adlandırılan histerezisli bir karşılaştırıcı devre geliştirmesi için ilham verdi. ⓘ
Kullanımı
Akdeniz ülkeleri mutfağına giren eti, balık avı içinde mükemmel bir olta yemidir. Kalamar, iyi bilinmeyen derin deniz biçimlerine ve İkinci Zaman'da yaşamış belemnitlere benzer. ⓘ
- Resim:Loligo vulgaris.jpg
Loligo vulgaris
- Resim:Fried calamari.jpg
Kalamar tava ⓘ