Nöroplastisite

bilgipedi.com.tr sitesinden

Beyin plastisitesi veya nöral plastisite olarak da bilinen nöroplastisite, beynin yapısal veya fizyolojik değişikliklere uğrama yeteneğidir. Nöroplastisitenin bir zamanlar sadece çocukluk döneminde olduğu düşünülüyordu, ancak 20. yüzyılın ikinci yarısında yapılan araştırmalar beynin birçok yönünün yetişkinlik döneminde bile değişebildiğini (veya "plastik" olduğunu) gösterdi. Yine de, çocuk beyni yetişkin beyninden daha yüksek plastisiteye sahiptir. ⓘ

Nöroplastisitenin amacı, filogenez, ontogenik ve fizyolojik öğrenme sırasında ve ayrıca beyin hasarından sonra sinir ağlarını en uygun şekle getirmektir. Nöroplastisite, tek bir nörondaki mikroskobik boyuttaki değişiklikleri de, yaralanma sonucu gerçekleşen kabuksal yeniden eşleme gibi daha büyük ölçekli değişiklikleri de kapsar. Davranışlar, çevresel uyaranlar, düşünceler, meditasyon ve duygular aktiviteye bağlı plastisite yoluyla beyinde değişimlere neden olabilir; bunun sağlıklı gelişim, öğrenme, hafıza ve beyin hasarının onarılması üzerinde önemli etkileri vardır. Tek hücre seviyesinde, sinaptik plastisite, nöronlar arasındaki bağlarda bir değişiklik anlamına gelirken, sinaptik olmayan plastisite, nöronların içsel uyarılabilirliklerinin değişmesidir. ⓘ

Tarih

Kökeni

Plastisite terimi ilk kez 1890 yılında William James tarafından The Principles of Psychology adlı eserinde davranışa uygulanmıştır. Nöral plastisite terimini ilk kullanan kişi Polonyalı nörobilimci Jerzy Konorski gibi görünmektedir. ⓘ

Nöroplastisite olgusuna kanıt sağlayan ilk deneylerden biri 1793 yılında İtalyan anatomist Michele Vicenzo Malacarne tarafından gerçekleştirilmiştir. Malacarne, hayvanları eşleştirdiği, çiftlerden birini yıllarca kapsamlı bir şekilde eğittiği ve ardından her ikisini de parçalara ayırdığı deneyleri tanımlamıştır. Malacarne, eğitilen hayvanların beyinciklerinin eğitilmeyen hayvanların beyinciklerinden önemli ölçüde daha büyük olduğunu keşfetmiştir. Ancak, bu bulgular önemli olsa da, sonunda unutuldular. 1890 yılında, beynin ve işlevinin yetişkinlik boyunca sabit olmadığı fikri William James tarafından Psikolojinin İlkeleri'nde öne sürülmüş, ancak bu fikir büyük ölçüde ihmal edilmiştir. Sinirbilimciler 1970'lere kadar beynin yapısının ve işlevinin yetişkinlik boyunca esasen sabit olduğuna inanıyordu. ⓘ

Beyin 1900'lerin başında yaygın olarak yenilenemeyen bir organ olarak anlaşılırken, sinirbilimin babası Santiago Ramón y Cajal, yetişkin beyinlerinin yapısındaki patolojik olmayan değişiklikleri tanımlamak için nöronal plastisite terimini kullandı. Cajal, ünlü nöron doktrinine dayanarak, ilk olarak nöronu sinir sisteminin temel birimi olarak tanımladı ve daha sonra nöral plastisite kavramını geliştirmek için temel bir temel görevi gördü. Plastisite terimini, özellikle bir kişi yetişkinliğe ulaştıktan sonra merkezi sinir sistemindeki dejenerasyon ve rejenerasyon bulguları üzerine yaptığı çalışmalara atıfta bulunarak kullanmıştır. Birçok sinirbilimci plastisite terimini sadece periferik sinir sisteminin rejeneratif kapasitesini açıklamak için kullanmış, Cajal'ın terimi kavramsal olarak aktarması tartışmalara yol açmıştır. ⓘ

Terim o zamandan beri geniş bir şekilde uygulanmaktadır:

Nöroplastisitenin merkezi önemi göz önüne alındığında, dışarıdan bakan biri bu kavramın iyi tanımlandığını ve temel ve evrensel bir çerçevenin mevcut ve gelecekteki hipotezleri ve deneyleri yönlendirmeye hizmet ettiğini varsayarak affedilebilir. Ancak ne yazık ki durum böyle değildir. Pek çok sinirbilimci nöroplastisite kelimesini bir şemsiye terim olarak kullanırken, bu kelime farklı alt alanlardaki farklı araştırmacılar için farklı anlamlar ifade etmektedir... Kısacası, üzerinde mutabık kalınmış bir çerçeve mevcut görünmemektedir. ⓘ

Bu terim o zamandan beri bolca kullanıldı: ⓘ

Araştırma ve keşif

1923 yılında Karl Lashley, rhesus maymunları üzerinde, nöronal yollarda değişiklikler olduğunu kanıtlayan deneyler yaptı ve bu deneylerin, plastisitenin bir kanıtı olduğu sonucuna vardı. Buna ve plastisitenin varlığını ortaya koyan diğer araştırmalara rağmen, nörobilimciler nöroplastisite fikrini geniş ölçüde kabul etmediler. ⓘ

1945 yılında, Justo Gonzalo, beyin dinamikleri araştırmalarından, projeksiyon alanlarının davranışlarının aksine, "merkezi" kabuksal kütlenin (görsel, dokunsal ve işitsel projeksiyon alanlarından az çok eşit uzaklıkta olan kütle), belirsiz veya çok algılı olmasından ziyade, bir çeşit "manevra kütlesi" olabileceği, bu kütlenin nöral uyarılabilirliği artırabileceği ve plastisite özellikleri sayesinde hareketi yeniden düzenleyebileceği sonucuna vardı. Adaptasyonun ilk örneği olarak, bilhassa ters algı bozukluklarına dair dinamik ve adaptif özelliklerin hasar gördüğü muhtelif birinci elden beyin hasarları başta olmak üzere Stratton deneyindeki ters gösteren dürbünde dik görmeyi verdi. [örneğin bkz. s. 260-62 Cilt. I (1945), sayfa 696 Cilt II (1950)]. İzdüşüm alanındaki duyusal sinyallerin daha sonra görevi üstlenen serebral kütlenin büyümesi vesilesiyle büyütülecek ve daha merkezi yerlerdeki giderek artan beyin plastisitesi ile de tekrar düz hale getirileceği ters ve kısıtlı anahatlardan ibaret olduğunu beyan etti. ⓘ

Berkeley'deki Kaliforniya Üniversitesi'nden Marian Diamond, 1964'te yayımladığı araştırmasında, anatomik beyin plastisitesinin ilk bilimsel kanıtlarını sundu. ⓘ

1960'larda ve sonrasında, özellikle de Paul Bach-y-Rita, Michael Merzenich ve Jon Kaas gibi bilim adamları tarafından konu hakkında başka önemli kanıtlar da sunuldu. ⓘ

1960'larda Paul Bach-y-Rita, az sayıda insan üzerinde test edilmiş olan bir cihaz icat etti. Bu cihazda, cihaza iliştirilmiş yumrular, kameranın çevrilmiş resimleri algılayacağı şekilde titreşiyordu ve böylece, duyusal ikame yoluyla bir imgelemin oluşmasına yol açıyordu. }} ⓘ

Shepherd Ivory Franz'ın inme geçirdikten sonra iyileşen insanlarla yaptığı çalışmalarda görüldü ki, beynin sağlıklı kalmış yerleri, işlevini yitirmiş yerlerin yönetimini en azından bir dereceye kadar ele geçirmişti. Bu da nöroplastisitenin varlığını destekledi. ⓘ

Eleanor Maguire, Londra'nın yerleşimini bilen yerel taksi şoförlerinin hipokampüslerinin yapısındaki değişiklikleri belgeledi. Londra taksi şoförlerinde, taksi şoförlüğü yapmayan insanlardan oluşan kontrol grubundakilerden farklı olarak beyindeki gri maddenin farklı bir şekilde dağıtılmış olduğu belirlendi. Hipokampal plastisite üzerindeki bu çalışma sadece ilgili bilim insanlarını değil, aynı zamanda dünya çapında kamu ve medyanın da ilgisini çekti. ⓘ

Michael Merzenich, otuz yılı aşkın bir süredir nöroplastisitenin öncülerinden biri olan bir sinirbilimcidir. Alan konusunda yaptığı iddialardan "en iddialılarından bazıları- yapılan beyin egzersizlerinin, şizofreni kadar şiddetli hastalıkların tedavisinde bile ilaçlar kadar faydalı olabileceği - plastisitenin insanın ilk anlarından son anlarına kadar işlevini sürdürdüğü, ve bilişsel işlevlerdeki (nasıl öğrendiğimiz, düşündüğümüz, algıladığımız ve hatırlamadığımızla ilgili) köklü ilerlemelerin yaşlı insanlarda bile mümkün olduğu"dur. Merzenich'in çalışması, David Hubel ve Torsten Wiesel'in yavru kedilerle yaptıkları çalışmada elde ettikleri önemli bir keşiften etkilendi. Deneyde kedilerin bir gözü kapatılıyor ve kortikal beyin haritaları kaydediliyordu. Hubel ve Wiesel, beklendiğinin aksine, yavru kedilerin beyinlerindeki kapalı gözden sorumlu kısmın işlevsiz kalmadığını ve açık gözden gelen görsel bilgileri işlediğini gördüler. "... sanki beyin herhangi bir 'kortikal yer'i boşa harcamak istemiyordu ve kendini yeniden yapılandırmanın bir yolunu bulmuştu." ⓘ

Bu, kritik evrede nöroplastisitenin gerçekleştiği anlamına geliyordu. Ancak Merzenich, nöroplastisitenin kritik evreden sonra da meydana gelebileceğini savundu. Yetişkinlerde plastisitenin meydana gelmesi ile ilk olarak, Clinton Woosley ile başladığı doktora sonrası bir çalışmada karşılaştı. Deney, bir periferik sinir kesildiğinde ve hemen sonrasında rejenere edildiğinde beyinde meydana gelen değişikliklerin gözlemlenmesini içeriyordu. İki bilim insanı, periferal bir siniri kesmeden ve uçlarını bir araya getirmeden önce ve sonra, maymunların beyinlerindeki elle ilgili olan kısmı mikro haritaya ekledi. Daha sonra, karmakarışık olmasını bekledikleri beyindeki el haritasının neredeyse normal olduğunu gördüler. Bu, önemli bir buluştu. Merzenich'ın iddiası şu şekildeydi; "Beyin haritası, anormal bir müdahaleden sonra yapısını normalleştirebiliyorsa, yaygın görüş olan değiştirilemez bir sistemle doğduğumuz gerçeği yanlış olmalı, çünkü beynin plastik olduğu anlaşılıyor." Merzenich 2016'da, "deneyim ve sinirsel aktivite sonucu beynin işlevinin yeniden yapılandırılmasına izin veren mekanizmaların keşfinden dolayı" nörobilim alanında Kavli Ödülü'nü aldı. ⓘ

Nörobiyoloji

Nöroplastisitenin oluşmasını sağlayan biyolojik sürecin ne olduğuna dair farklı fikirler ve teoriler vardır. Bu fenomenin özü sinapslara ve aralarındaki bağlantıların nöronların işleyişine bağlı olarak nasıl değiştiğine dayanmaktadır. Nöroplastisitenin, çeşitli yolakların bir sonucu olduğu için birçok biçim aldığı yaygın olarak kabul edilmektedir. Bu yollar, esas olarak sinyal kaskadları, nöronal değişikliklere ve dolayısıyla nöroplastisiteye yol açan gen ifadesi değişikliklerine izin verir. ⓘ

Beyindeki sinir ağlarının değişiminin altında yatan biyolojik süreçlerde rol oynadığı düşünülen bir dizi başka faktör de vardır. Bu faktörlerden bazıları fosforilasyon yoluyla sinaps düzenlemesi, enflamasyon ve enflamatuar sitokinlerin rolü, Bcl-2 proteinleri ve nötroforinler gibi proteinler ve mitokondri yoluyla enerji üretimidir. ⓘ

JT Wall ve J Xu nöroplastisitenin altında yatan mekanizmaların izini sürmüştür. Yeniden düzenleme kortikal olarak ortaya çıkmaz, ancak işlem hiyerarşisindeki her seviyede gerçekleşir; bu da serebral kortekste gözlemlenen harita değişikliklerini üretir. ⓘ

Türleri

Christopher Shaw ve Jill McEachern (eds) "Toward a theory of Neuroplasticity" (Bir Nöroplastisite Teorisine Doğru) adlı eserlerinde, nöroplastisite çalışmalarında farklı çerçeve ve sistemleri bir araya getiren her şeyi kapsayan bir teori olmadığını belirtmektedir. Bununla birlikte, araştırmacılar nöroplastisiteyi genellikle "sinir sisteminin yapısı ve işleviyle ilgili uyarlanabilir değişiklikler yapma yeteneği" olarak tanımlamaktadır. Buna uygun olarak, iki tür nöroplastisite sıklıkla tartışılmaktadır: yapısal nöroplastisite ve işlevsel nöroplastisite. ⓘ

Yapısal nöroplastisite

Yapısal plastisite genellikle beynin nöronal bağlantılarını değiştirme yetisi olarak anlaşılır. Yeni nöronlar sürekli olarak üretilir ve bu tip nöroplastisiteye bağlı olarak yaşam süresi boyunca merkezi sinir sistemine entegre edilir. Günümüzde araştırmacılar, insan beyninin yapısal değişikliklerini incelemek için çoklu kesitsel görüntüleme yöntemleri (yani manyetik rezonans görüntüleme (MRI), bilgisayarlı tomografi (BT)) kullanmaktadır. Bu tip nöroplastisite sıklıkla çeşitli iç veya dış uyaranların beynin anatomik olarak yeniden yapılanması üzerindeki etkisini inceler. Beyindeki gri madde oranındaki değişiklikler veya sinaptik kuvvet, yapısal nöroplastisite örnekleri olarak kabul edilir. Yapısal nöroplastisite şu anda mevcut akademide sinirbilim alanında daha fazla araştırılmaktadır. ⓘ

İşlevsel nöroplastisite

Fonksiyonel plastisite, beynin nöronların fonksiyonel özelliklerini değiştirme ve uyarlama yeteneğini ifade eder. Değişiklikler, hafıza kazanmak için önceki aktiviteye yanıt olarak (aktiviteye bağlı plastisite) veya patolojik bir olayı telafi etmek için nöronların arızalanmasına veya hasar görmesine yanıt olarak (reaktif plastisite) meydana gelebilir. İkinci durumda, beynin bir bölümündeki işlevler, davranışsal veya fizyolojik süreçlerin iyileşmesini sağlamak için talebe bağlı olarak beynin başka bir bölümüne aktarılır. Aktiviteye bağlı plastisitenin fizyolojik biçimleriyle ilgili olarak, sinapsları içerenlere sinaptik plastisite denir. Nöronların ateşleme hızının artması veya azalmasıyla sonuçlanan sinapsların güçlenmesi veya zayıflaması sırasıyla uzun vadeli güçlenme (LTP) ve uzun vadeli depresyon (LTD) olarak adlandırılır ve hafıza ile ilişkili sinaptik plastisite örnekleri olarak kabul edilir. Beyincik, LTP/LTD kombinasyonlarına ve devre içinde fazlalığa sahip tipik bir yapıdır ve çeşitli bölgelerde plastisiteye izin verir. Daha yakın zamanlarda, sinaptik plastisitenin, nöronların içsel uyarılabilirliğini içeren ve içsel plastisite olarak adlandırılan başka bir aktiviteye bağlı plastisite biçimi ile tamamlanabileceği daha açık hale gelmiştir. Bu, homeostatik plastisitenin aksine, bir ağ içindeki bir nöronun genel aktivitesini korumak zorunda değildir, ancak anıların kodlanmasına katkıda bulunur. Ayrıca, birçok çalışma, eğitimin işlevsel bağlantıların gücünü değiştirdiği beyin ağları düzeyinde işlevsel nöroplastisiteye işaret etmektedir. Yakın zamanda yapılan bir çalışmada, bu gözlemlenen değişikliklerin doğrudan nöroplastisite ile ilgili olmaması gerektiği, çünkü bunların beyin ağının yeniden düzenlenmesi için sistematik gereksiniminden kaynaklanabileceği tartışılmaktadır. ⓘ

Uygulamalar ve örnek

Yetişkin beyni, tamamen sabit nöronal devrelerle "kablolu" değildir. Nöronal devrelerin, eğitime ve yanı sıra yaralanmaya bağlı olarak kortikal ve subkortikal yeniden kablolanmasının birçok örneği vardır. Yetişkin, memeli beyninde nörogenezin (beyin hücrelerinin doğumunun) meydana geldiğine dair sağlam kanıtlar vardır ve bu değişiklikler yaşlılığa kadar devam edebilir. Nörogenez için kanıtlar esas olarak hipokampus ve koku alma soğancığı ile sınırlıdır, ancak mevcut araştırmalar beyincik de dahil olmak üzere beynin diğer bölümlerinin de dahil olabileceğini göstermiştir. Bununla birlikte, yeni nöronların yerleşik devrelere katılımı ile indüklenen yeniden kablolamanın derecesi bilinmemektedir ve bu yeniden kablolamanın işlevsel olarak fazla olması gerekebilir. ⓘ

Serebral korteks de dahil olmak üzere birbiriyle ilişkili çok sayıda yapıyı içeren beynin sinaptik ağlarının aktif, deneyime bağlı olarak yeniden düzenlenmesi için şimdi bol miktarda kanıt var. Bu sürecin moleküler ve ultrayapısal seviyelerde nasıl gerçekleştiğinin spesifik detayları aktif sinirbilim araştırmalarının konusudur. Deneyimin beynin sinaptik organizasyonunu etkileme şekli, genel zihin teorisi ve Nöral Darwinizm de dahil olmak üzere bir dizi beyin fonksiyonu teorisinin temelini oluşturur. Nöroplastisite kavramı aynı zamanda Aplysia gibi omurgasız hayvan modellerinde klasik şartlandırma çalışmalarında sinaptik yapının ve fonksiyonun deneyim odaklı değişimiyle ilişkili bellek ve öğrenme teorilerinin merkezinde yer alır. ⓘ

Beyin hasarının tedavisi

Nöroplastisitenin şaşırtıcı bir sonucu, belirli bir işlevle ilişkili beyin aktivitesinin farklı bir konuma aktarılabilmesidir; bu normal deneyimden kaynaklanabileceği gibi beyin hasarından iyileşme sürecinde de ortaya çıkabilir. Nöroplastisite, yaralanmanın işlevsel sonuçlarına yönelik rehabilitasyon yaklaşımları bağlamında hedefe yönelik deneyimsel terapötik programlarla edinilmiş beyin hasarının tedavisi için bilimsel temeli destekleyen temel konudur. ⓘ

Nöroplastisite, en azından kısmen, inme sonrası fizik tedavi ile fonksiyonel sonuçlardaki iyileşmeleri açıklayan bir teori olarak popülerlik kazanmaktadır. Değişim mekanizması olarak kortikal yeniden yapılanmayı öne süren kanıtlarla desteklenen rehabilitasyon teknikleri arasında kısıtlamaya bağlı hareket terapisi, fonksiyonel elektrik stimülasyonu, vücut ağırlığı desteği ile koşu bandı eğitimi ve sanal gerçeklik terapisi yer almaktadır. Robot destekli terapi de nöroplastisite yoluyla çalıştığı varsayılan yeni bir tekniktir, ancak şu anda bu yöntemi kullanırken değişimin kesin mekanizmalarını belirlemek için yeterli kanıt yoktur. ⓘ

Bir grup, beyin hasarı geçiren hastalarda artan seviyelerde progesteron enjeksiyonu içeren bir tedavi geliştirmiştir. "Travmatik beyin hasarı (TBH) ve inme sonrası progesteron uygulaması ödemi, enflamasyonu ve nöronal hücre ölümünü azaltmakta ve uzamsal referans hafızasını ve duyusal-motor iyileşmeyi artırmaktadır." Klinik bir çalışmada, bir grup ağır yaralı hastaya üç günlük progesteron enjeksiyonu yapıldıktan sonra ölüm oranında %60 azalma görülmüştür. Bununla birlikte, 2014 yılında New England Journal of Medicine'de yayınlanan ve 882 hasta üzerinde yapılan çok merkezli NIH destekli faz III klinik çalışmanın sonuçlarını detaylandıran bir çalışma, akut travmatik beyin hasarının progesteron hormonu ile tedavisinin plasebo ile karşılaştırıldığında hastalara önemli bir fayda sağlamadığını ortaya koymuştur. ⓘ

Binoküler görme

On yıllar boyunca araştırmacılar, insanların binoküler görüşü, özellikle de stereopsisi erken çocukluk döneminde edinmeleri gerektiğini, aksi takdirde asla kazanamayacaklarını varsaymışlardır. Ancak son yıllarda, ambliyopi, yakınsama yetersizliği veya diğer stereo görme anomalileri olan kişilerdeki başarılı iyileşmeler nöroplastisitenin en önemli örnekleri haline gelmiştir; binoküler görme iyileştirmeleri ve stereopsis iyileşmesi artık aktif bilimsel ve klinik araştırma alanlarıdır. ⓘ

Beyin eğitimi

Beyin eğitimi, bilişsel eğitim tekniklerini ifade eder. Bazı şirketler şu anda beyin eğitici bilgisayar programları, özellikle internet veya bilgisayar tabanlı beyin eğitimi sunmaktadır. ⓘ

Duyu protezleri

Nöroplastisite, duyusal işlevin gelişiminde rol oynar. Beyin olgunlaşmamış olarak doğar ve doğumdan sonra duyusal girdilere adapte olur. İşitsel sistemde, 1000 yenidoğandan 1'ini etkileyen ve doğuştan gelen oldukça sık bir durum olan konjenital işitme kaybının işitsel gelişimi etkilediği ve işitsel sistemi aktive eden bir duyusal protezin implantasyonunun eksiklikleri önlediği ve işitsel sistemin işlevsel olgunlaşmasını tetiklediği gösterilmiştir. Plastisite için hassas bir dönem olması nedeniyle, yaşamın ilk 2-4 yılı içinde bu tür bir müdahale için de hassas bir dönem vardır. Sonuç olarak, prelingually sağır çocuklarda, erken koklear implantasyon, kural olarak, çocukların ana dili öğrenmelerine ve akustik iletişim kurmalarına olanak sağlar. ⓘ

Hayalet uzuvlar

Ayna kutusunun şematik bir açıklaması. Hasta sağlam uzvunu kutunun bir tarafına (bu durumda sağ el) ve ampute uzvunu diğer tarafına yerleştirir. Ayna sayesinde hasta, eksik uzvun olması gereken yerde sağlam elin bir yansımasını görür (düşük kontrastla gösterilir). Böylece hasta sağlam elini hareket ettirdiğinde "dirilen" uzvun artık hareket ettiğine dair yapay görsel geri bildirim alır. ⓘ

Fantom uzuv hissi fenomeninde, kişi vücudunun ampute edilmiş bir bölümünde ağrı veya his hissetmeye devam eder. Bu garip bir şekilde yaygındır ve ampütasyon geçirenlerin %60-80'inde görülür. Bunun bir açıklaması nöroplastisite kavramına dayanmaktadır, çünkü çıkarılan uzuvların kortikal haritalarının postcentral gyrus'ta çevrelerindeki alanla etkileşime girdiğine inanılmaktadır. Bu da korteksin çevresindeki aktivitenin, daha önce kesilen uzuvdan sorumlu olan korteks bölgesi tarafından yanlış yorumlanmasıyla sonuçlanır. ⓘ

Fantom uzuv hissi ve nöroplastisite arasındaki ilişki karmaşık bir ilişkidir. 1990'ların başında V.S. Ramachandran hayalet uzuvların kortikal yeniden eşleşmenin bir sonucu olduğunu teorize etmiştir. Ancak 1995 yılında Herta Flor ve meslektaşları, kortikal yeniden şekillenmenin yalnızca fantom ağrısı olan hastalarda meydana geldiğini göstermiştir. Araştırmaları, fantom uzuv ağrısının (yönlendirilmiş duyumlardan ziyade) kortikal yeniden yapılanmanın algısal korelasyonu olduğunu göstermiştir. Bu fenomen bazen uyumsuz plastisite olarak adlandırılır. ⓘ

2009 yılında Lorimer Moseley ve Peter Brugger, kol ampute denekleri görsel imgelem kullanarak hayali uzuvlarını imkansız konfigürasyonlara dönüştürmeye teşvik ettikleri bir deney gerçekleştirmiştir. Yedi denekten dördü hayali uzuvlarının imkansız hareketlerini gerçekleştirmeyi başarmıştır. Bu deney, deneklerin hayali uzuvlarının nöral temsilini değiştirdiklerini ve vücuttan geri bildirim olmadan imkansız hareketleri gerçekleştirmek için gereken motor komutları ürettiklerini göstermektedir. Yazarlar şunları belirtmiştir: "Aslında bu bulgu beynin plastisitesine ilişkin anlayışımızı genişletmektedir çünkü vücudun zihinsel temsilindeki derin değişikliklerin tamamen iç beyin mekanizmaları tarafından tetiklenebileceğinin kanıtıdır - beyin gerçekten de kendini değiştirmektedir." ⓘ

Kronik ağrı

Kronik ağrıdan muzdarip kişiler, daha önce yaralanmış olabilecek, ancak şu anda sağlıklı olan bölgelerde uzun süreli ağrı yaşamaktadır. Bu fenomen, hem periferik hem de merkezi olarak sinir sisteminin uyumsuz bir şekilde yeniden düzenlenmesi nedeniyle nöroplastisite ile ilgilidir. Doku hasarı döneminde, zararlı uyaranlar ve iltihaplanma, periferden merkezi sinir sistemine nosiseptif girdinin yükselmesine neden olur. Çevresinden uzun süreli nosisepsiyon daha sonra ağrılı bölge için somatotopik organizasyonunu değiştirmek ve merkezi duyarlılaşmaya neden olmak için kortikal düzeyde nöroplastik bir tepki ortaya çıkarır. Örneğin, karmaşık bölgesel ağrı sendromu yaşayan bireyler, elin ağızda kontralateral olarak azalmış kortikal somatotopik temsili ve ayrıca el ve ağız arasında azalmış bir boşluk gösterirler. Ek olarak, kronik ağrının beyindeki gri madde hacmini küresel olarak ve daha spesifik olarak prefrontal korteks ve sağ talamusta önemli ölçüde azalttığı bildirilmiştir. Bununla birlikte, tedaviyi takiben, kortikal reorganizasyon ve gri cevher hacmindeki bu anormallikler ve semptomları giderilir. Fantom ekstremite ağrısı, kronik bel ağrısı ve karpal tünel sendromu için benzer sonuçlar bildirilmiştir. ⓘ

Meditasyon

Bazı çalışmalar meditasyon yapmayı gri maddenin kortikal kalınlığı veya yoğunluğundaki farklılıklarla ilişkilendirilmiştir. Bu ilişkilendirmeyi gösteren ve en iyi bilinen çalışmalardan biri, 2000 yılında Harvard Üniversitesinden Sara Lazar tarafından yönetildi. Wisconsin Üniversitesi'nden bir sinir bilimci olan Richard Davidson, Dalai Lama ile işbirliği yaparak meditasyonun beyindeki etkileri konusunda deneyler yaptı. Elde ettiği sonuçlar, uzun süreli veya kısa süreli meditasyon uygulamasının, dikkat, kaygı, depresyon, korku, öfke ve vücudun kendini iyileştirme yeteneği gibi niteliklerle ilişkili beyin bölgelerinde farklı aktivite düzeyleriyle sonuçlandığını göstermektedir. Bu fonksiyonel değişikliklere beynin fiziksel yapısında değişikliklere neden olmuş olabilir. ⓘ

Fitness ve egzersiz

Aerobik egzersiz, beyin kaynaklı nörotrofik faktör (BDNF), insülin benzeri büyüme faktörü 1 (IGF-1) ve vasküler endotelyal büyümefaktörü (VEGF) gibi nörotrofik faktörlerin (nöronların büyümesini veya hayatta kalmasını destekleyen bileşikler) üretimini artırarak yetişkin nörojenezini teşvik eder. Hipokampüste egzersize bağlı oluşan nörojenez, uzamsal bellekte ölçülebilir gelişmelerle ilişkilidir. Birkaç aylık bir süre boyunca sürekli aerobik egzersiz yürütme fonksiyonunda (yani, davranışın “ bilişsel kontrolünde ”) klinik olarak önemli gelişmelere ve özellikle de bilişsel kontrolle ilişkilendirilmiş birçok beyin bölgesinde gri madde hacminde artışa neden olur. Aerobik egzersize yanıt olarak gri madde hacminde en büyük gelişmeleri gösteren beyin yapıları prefrontal korteks ve hipokampus ; Ön singulat korteks, paryetal korteks, serebellum, kaudat nükleus ve nükleus akümülatlarında orta derecede iyileşmeler görülür. Daha yüksek fiziksel olarak formda olma skorları ( [[VO2 max|VO2 max]] ile ölçülür) daha iyi yürütme fonksiyonu, daha çabuk işlem hızı ve daha büyük hacimde hipokampus, kaudat çekirdeği ve çekirdek akümülatörleri ile ilişkilidir. ⓘ

İnsan ekolokasyonu

İnsan ekolokasyonu, insanların çevrelerini yankılardan algılamaları için öğrenilmiş bir beceridir. Bu yetenek bazı kör insanlar tarafından etrafta yönlerini bulmak ve çevresini ayrıntılı olarak algılamak için kullanılır. 2010 ve 2011 yıllarında fonksiyonel manyetik rezonans görüntüleme tekniklerini kullanan çalışmalar, beynin görsel işleme ile ilişkili bölümlerinin kendilerini yeni ekolokasyon becerisine uyarlandığını göstermiştir. Örneğin kör hastalarla yapılan çalışmalar, bu hastalar tarafından duyulan tıklama yankılarının, seçmelere değil görmeye ayrılmış beyin bölgeleri tarafından işlendiğini göstermektedir. ⓘ

Dikkat eksikliği hiperaktivite bozukluğu

1713 katılımcı üzerinde yapılan MRI çalışmaları, dikkat eksikliği hiperaktivite bozukluğu (DEHB) olan hem çocukların hem de yetişkinlerin, DEHB olmayan kişilere kıyasla daha küçük nükleus akumbens, amigdala, kaudat, hipokampus, putamen ve genel kortikal ve intrakraniyal hacme sahip olduğunu ve daha az yüzey alanı ve kortikal kalınlığa sahip olduğunu göstermektedir. Beyin hacmi zeka veya zeka bölümü (IQ) ile ilişkili değildir. DEHB olan kişiler atipik nöro-bağlantısallık sergilerler. Özellikle, DEHB semptomatolojisinin beyin gelişimi sırasında bu büyük ölçekli ağlar içinde ve arasında nörotipik senkronizasyon ve etkileşimden sapmadan kaynaklanabileceği varsayılmıştır. Bunun yerine, elektroensefalografinin (EEG) saniyenin altındaki zamansal çözünürlüğünü kullanarak işlevsel bağlantıyı araştırmak, biliş ve davranış sırasında bağlantıdaki geçici değişiklikler de dahil olmak üzere daha geniş bir beyin salınım fenomeni yelpazesinin ölçülmesine olanak tanır. ⓘ

DEHB'li bireyler üzerinde yapılan MRI ve elektroensefalografi (EEG) çalışmalarının incelemeleri, DEHB'nin amfetamin veya metilfenidat gibi uyarıcılarla uzun süreli tedavisinin, DEHB'li bireylerde bulunan beyin yapısı ve işlevindeki anormallikleri azalttığını ve bazal gangliyonların sağ kaudat çekirdeği, sol ventrolateral prefrontal korteks (VLPFC) ve superior temporal girus gibi beynin çeşitli bölümlerindeki işlevi iyileştirdiğini göstermektedir. ⓘ

Erken çocuk gelişiminde

Nöroplastisite, normal insan gelişiminin bir parçası olarak en çok çocukluk döneminde aktiftir ve risk ve dayanıklılık açısından çocuklar için özellikle önemli bir mekanizma olarak da görülebilir. Travma, beynin birçok bölgesini olumsuz etkilediği ve sürekli aktivasyondan dolayı sempatik sinir sistemini zorladığı için büyük bir risk olarak kabul edilir. Bu nedenle travma beynin bağlantılarını değiştirir, öyle ki travma yaşamış çocuklar aşırı tetikte veya aşırı uyarılmış olabilir. Bununla birlikte, bir çocuğun beyni nöroplastisite eylemleri yoluyla bu olumsuz etkilerle başa çıkabilir. ⓘ

Nöroplastisite çocuklarda dört farklı kategoride gösterilir ve çok çeşitli nöronal işlevleri kapsar. Bu dört tür; bozulmuş, aşırı, uyarlanabilir ve esnekliktir. ⓘ

İnsan gelişiminde nöroplastisitenin birçok örneği vardır. Örneğin, Justine Ker ve Stephen Nelson müzik eğitiminin nöroplastisite üzerindeki etkilerini incelemiş ve müzik eğitiminin deneyime bağlı yapısal plastisiteye katkıda bulunabileceğini bulmuşlardır. Bu, beyindeki değişikliklerin bir bireye özgü deneyimlere dayalı olarak meydana geldiği durumdur. Buna örnek olarak birden fazla dil öğrenmek, spor yapmak, tiyatro oynamak vb. verilebilir. Hyde tarafından 2009 yılında yapılan bir çalışma, çocukların beynindeki değişikliklerin 15 aylık müzik eğitimi gibi kısa bir sürede görülebildiğini göstermiştir. Ker ve Nelson, çocukların beyinlerindeki bu plastisite derecesinin "gelişimsel bozuklukları ve nörolojik hastalıkları olan çocuklar için... bir müdahale biçimi sağlamaya yardımcı olabileceğini" öne sürüyor. ⓘ

Hayvanlarda

Tek bir yaşam süresinde, bir hayvan türünün bireyleri beyin morfolojisinde çeşitli değişikliklerle karşılaşabilir. Bu farklılıkların çoğu beyindeki hormonların salınımından kaynaklanır; diğerleri ise evrimsel faktörlerin veya gelişim aşamalarının ürünüdür. Bazı değişiklikler, tepki davranışlarını geliştirmek veya oluşturmak için türlerde mevsimsel olarak meydana gelir. ⓘ

Dönemsel Beyin Değişiklikleri

Beyin davranışını ve morfolojisini diğer dönemsel davranışlara uyacak şekilde değiştirmek hayvanlarda nispeten yaygındır. Bu değişiklikler üreme mevsiminde çiftleşme şansını artırabilir. Dönemsel beyin morfolojisi değişikliğinin örnekleri birçok sınıf ve tür içinde bulunabilir. ⓘ

Aves sınıfında, siyah şapkalı bülbüllerin sonbahar aylarında hipokampüslerinin hacminde bir artış ve hipokampusteki sinirsel bağlantıların gücülendiği görülür. Hipokampusteki mekansal hafıza ile ilgili olan bu morfolojik değişiklikler, kemirgenlerde ve amfibilerde de görülebildiği için kuşlar ile sınırlı değildir. Ötücü kuşlarda, beyindeki birçok şarkı kontrol çekirdeği çiftleşme mevsiminde boyut olarak artar. Kuşlar arasında, beyin morfolojisindeki değişikliklerle şarkı modellerinin, frekansının ve ses seviyesinin etkilenmesi yaygındır. Gonadotropin salgılatıcı hormon (GnRH) immünoreaktivitesi veya hormon alımı, gün boyunca daha uzun süre ışık alan Avrupa sığırcıklarında azalır. ⓘ

Bir gastropod olan California deniz tavşanı, beyindeki inhibitörlerin etkinliğinin artması nedeniyle çiftleşme mevsimi dışında yumurta bırakan hormonların daha başarılı bir şekilde inhibisyonuna sahiptir. İnhibitör doğasındaki değişiklikler ile ilgili beynin bölgeleri insanlarda ve diğer memelilerde de bulunabilir. Amfibi Bufo japonicus'ta, amigdalanın bir kısmı üreme öncesinde ve hazırda bekletme sırasında üreme sonrası olduğundan daha büyüktür. ⓘ

Dönemsel beyin varyasyonu birçok memelide görülür. Dişi koyunlarda hipotalamusunun bir kısmı üreme mevsiminde yılın diğer zamanlarına göre GnRH'ye daha açık olması yaygındır. İnsanlar, bu kısımların daha büyük olduğu sonbaharda "hipotalamik suprachiasmatik çekirdeğin ve içindeki vazopressin -immunoreaktif nöronlarının boyutunda" bir değişiklik yaşarlar . İlkbaharda, her ikisi de boyut olarak küçülür. ⓘ

Travmatik Beyin Hasarı Araştırması

Randy Nudo'nun grubu, bir maymunun motor korteksinin bir kısmına kan akışının engellenmesiyle küçük bir inme (enfarktüs) oluşturulursa, hasarlı beyin bölgesine bitişik alanlar uyarıldığında vücudun hareketle yanıt veren kısmının hareket ettiğini buldu. Bir çalışmada, dokuz normal maymunda intrakortikal mikrostimülasyon (ICMS) haritalama teknikleri kullanıldı. Bazılarına iskemik enfarktüs prosedürleri, diğerlerine ise ICMS prosedürleri uygulanmıştır. İskemik enfarktüs geçiren maymunlar yiyecek alma sırasında parmak fleksiyonunu daha fazla korumuş ve birkaç ay sonra bu eksiklik ameliyat öncesi seviyelere dönmüştür. Distal ön bacak temsili ile ilgili olarak, "enfarktüs sonrası haritalama prosedürleri, hareket temsillerinin bitişik, hasarsız korteks boyunca yeniden düzenlendiğini ortaya koymuştur." Hasarlı ve hasarsız bölgeler arasındaki etkileşimin anlaşılması, inme hastalarında daha iyi tedavi planları için bir temel sağlar. Mevcut araştırmalar, inme sonucunda serebral korteksin motor alanlarında meydana gelen değişikliklerin izlenmesini içeriyor. Böylece beynin yeniden yapılanma sürecinde meydana gelen olaylar tespit edilebilmektedir. Nudo ayrıca fizyoterapi, farmakoterapi ve elektriksel uyarım terapisi gibi inmelerden sonra iyileşmeyi artırabilecek tedavi planları üzerinde de çalışıyor. ⓘ

Vanderbilt Üniversitesi'nde profesör olan Jon Kaas, "makak maymunlarında somatosensoriyel alan 3b ve talamusun ventroposterior (VP) çekirdeğinin servikal seviyelerde uzun süreli tek taraflı dorsal kolon lezyonlarından nasıl etkilendiğini" göstermeyi başardı. Yetişkin beyinleri yaralanma sonucunda değişme yeteneğine sahiptir, ancak yeniden yapılanmanın kapsamı yaralanmanın boyutuna bağlıdır. Son araştırması, vücudun ve hareketlerinin birçok duyu kullanılarak algılanmasını içeren somatosensoriyel sistem üzerine odaklanmaktadır. Genellikle somatosensoriyel korteksin hasar görmesi vücut algısının bozulmasına neden olur. Kaas'ın araştırma projesi, bu sistemlerin (somatosensoriyel, bilişsel, motor sistemler) yaralanmadan kaynaklanan plastik değişikliklere nasıl tepki verdiğine odaklanmıştır. ⓘ

Nöroplastisite üzerine yapılan yeni bir çalışma, Emory Üniversitesi'ndeki bir grup doktor ve araştırmacının, özellikle de Dr. Donald Stein ve Dr. David Wright'ın çalışmalarını içeriyor. Bu, 40 yıldır travmatik beyin yaralanmalarının tedavisinde önemli sonuçlar veren, aynı zamanda bilinen hiçbir yan etkisi olmayan ve uygulanması ucuz olan ilk tedavidir. Dr. Stein, dişi farelerin beyin yaralanmalarından erkek farelere göre daha iyi kurtulduğunu ve kızgınlık döngüsünün belirli noktalarında dişilerin daha da iyi iyileştiğini fark etti. Bu fark, farklı progesteron seviyelerine bağlanabilir; daha yüksek progesteron seviyeleri, farelerde beyin hasarından daha hızlı iyileşmeye yol açmaktadır. Ancak klinik çalışmalar, progesteronun insan hastalarda travmatik beyin hasarı için önemli bir fayda sağlamadığını göstermiştir. ⓘ

Yaşlanma

Yaşları 26 ila 106 arasında değişen kişilerin frontal korteksinin transkripsiyonel profili, 40 yaşından sonra ve özellikle 70 yaşından sonra ekspresyonu azalan bir dizi gen tanımlamıştır. Sinaptik plastisitede merkezi rol oynayan genler yaştan en çok etkilenen genler olmuş ve genellikle zaman içinde azalmış ifade göstermişlerdir. Yaşlanmayla birlikte gen promotörlerinde muhtemelen oksidatif DNA hasarı olan kortikal DNA hasarında da belirgin bir artış olmuştur. ⓘ

Reaktif oksijen türlerinin sinaptik plastisite ve bilişsel işlevin düzenlenmesinde önemli bir rolü olduğu görülmektedir. Ancak reaktif oksijen türlerindeki yaşa bağlı artışlar da bu işlevlerde bozulmalara yol açabilir. ⓘ

Çok dillilik

Çok-dilliliğin insanların davranışları ve bilişleri üzerindeki olumlu etkisi günümüzde iyi bilinmektedir. Çok sayıda çalışma, birden fazla dili çalışan kişilerin, yalnızca bir dili konuşan insanlardan daha iyi bilişsel işlevlere ve esnekliklere sahip olduğunu göstermiştir. İki dilli kişilerin, tek dilli olanlardan daha uzun dikkat sürelerine, daha güçlü organizasyon ve analiz becerilerine ve daha iyi bir zihin teorisine sahip oldukları bulunmuştur. Araştırmacılar, çok dilliliğin daha iyi bilişsellik üzerindeki etkisinin nöroplastisiteye bağlı olduğunu bulmuşlardır. ⓘ

Önde gelen bir çalışmada, nörologlar sağlıklı tek dilli ve iki dilli kişilerde beynin yapısal plastisitesini görselleştirmek için voksel bazlı bir morfometri (VBM) yöntemi kullandılar. İlk önce iki grup arasındaki gri ve beyaz madde yoğunluğundaki farklılıkları araştırdılar ve beyin yapısı ile dil edinme yaşı arasındaki ilişkiyi buldular. Sonuçlar, çok dilli bireyler için alt parietal kortekste gri madde yoğunluğunun, tek dilli bireylerden önemli ölçüde daha yüksek olduğunu göstermiştir. Araştırmacılar ayrıca erken yaşta iki dilli olanların aynı bölgedeki daha geç iki dilli olanlara göre daha fazla gri madde yoğunluğuna sahip olduğunu keşfettiler. Alt parietal korteks, dil öğrenimi ile yüksek oranda ilişkili olan ve çalışmanın VBM sonucuna karşılık gelen bir beyin bölgesidir. ⓘ

Son çalışmalar, birden fazla dil öğrenmenin sadece beyni yeniden yapılandırmakla kalmayıp, beynin plastisite kapasitesini de artırdığını bulmuştur. Son zamanlarda yapılan bir araştırma, çok-dilliliğin sadece gri maddeyi değil, beynin beyaz maddesini de etkilediğini buldu. Beyaz madde, öğrenme ve iletişim ile büyük ölçüde ilişkili olan miyelinli aksonlardan oluşur. Nörolinguistler, tek dili ve iki dili bilen insanların beyaz madde yoğunluğunu belirlemek için bir difüzyon tensör görüntüleme (DTI) tarama yöntemi kullandılar. Her iki dili günlük yaşamda aktif olarak kullanan iki dilli bireylerde beyaz madde yollarında artan miyelinasyonlar bulundu. Birden fazla dil kullanma talebi, beyin ve gri madde içinde daha verimli bağlantı gerektirir ve bu da çok dilli kişiler için daha fazla beyaz madde yoğunluğu ile sonuçlanır. ⓘ

Beyindeki bu değişikliklerin genetik eğilimden mi yoksa çevresel taleplerden mi kaynaklandığı hala tartışılsa da, birçok kanıt erken çok dilli bireylerin çevresel, sosyal deneyimin beyinde yapısal ve işlevsel yeniden yapılanmayı etkilediğini göstermektedir. ⓘ

Ayrıca bakınız

  • Beyin alıştırması [en]
  • Çevre kirliğinin nöroplastisite üzerindeki etkileri [en]
  • Çevresel zenginleştirme [en]
  • Harekete bağımlı plastisite [en]
  • Kinesiyoloji
  • Lumosity [en]
  • Sinirsel geri yayılım [en] ⓘ

Bibliyografya

ⓘ

Videolar ⓘ
  • Ramachandran. Phantom Limb Syndrome. about consciousness, mirror neurons, and phantom limb syndrome ⓘ
Diğer okumalar ⓘ

Sağırlık ve işitme kaybı

İşitme kaybı nedeniyle, sağır ve/veya işitme güçlüğü çeken kişilerde işitsel korteks ve beynin diğer ilişkilendirme alanları telafi edici plastisiteye uğrar. İşiten kişilerde genellikle işitsel bilgilerin işlenmesi için ayrılan işitsel korteks, artık özellikle görme ve somatosensasyon gibi diğer işlevlere hizmet etmek üzere yeniden yönlendirilmektedir. ⓘ

İşitme engelli bireyler, işiten bireylere kıyasla gelişmiş çevresel görsel dikkat, görsel görevlerde daha iyi hareket değişikliği ancak renk değişikliği algılama yeteneği, daha etkili görsel arama ve görsel hedefler için daha hızlı tepki süresine sahiptir. İşitme engelli kişilerde değişen görsel işlemenin genellikle primer işitsel korteks, posterior parietal asosiyasyon korteksi (PPAC) ve anterior singulat korteks (ACC) dahil olmak üzere diğer beyin alanlarının yeniden işlevlendirilmesiyle ilişkili olduğu bulunmuştur. Bavelier ve arkadaşları (2006) tarafından yapılan bir inceleme, sağır ve işiten bireyler arasında görsel yetenek karşılaştırması konusuna ilişkin birçok yönü özetlemektedir. ⓘ

İşitsel işlemede işlev gören beyin alanları, doğuştan sağır kişilerde somatosensoriyel bilgiyi işlemek için yeniden işlev görür. Somatosensoriyel uyarım altında işitsel kortekste daha yüksek ve daha yaygın aktivasyon ve eşiğin üzerindeki titreşimdeki frekans değişimini tespit etmede daha yüksek hassasiyete sahiptirler. Bununla birlikte, somatosensoriyel uyaranlar için hızlı yanıt sağır yetişkinlerde bulunmaz. ⓘ

Körlük

Görme kaybı nedeniyle, kör insanlardaki görsel korteks çapraz modal plastisiteye maruz kalabilir ve bu nedenle diğer duyular gelişmiş yeteneklere sahip olabilir. Ya da tam tersi de olabilir; görsel girdi eksikliği diğer duyu sistemlerinin gelişimini zayıflatabilir. Bir çalışma, sağ posterior orta temporal girus ve superior oksipital girusun, ses-hareket algılama görevi sırasında körlerde görenlere kıyasla daha fazla aktivasyon gösterdiğini öne sürmektedir. Birçok çalışma ikinci fikri desteklemekte ve ses mesafesi değerlendirmesi, proprioseptif reprodüksiyon, görsel ikiye bölme eşiği ve minimum işitilebilir açıyı değerlendirmede zayıflamış yetenekler bulmuştur. ⓘ

Yeni depresyon tedavileri

Tarihsel olarak, depresyonun "Monoamin Dengesizliği" hipotezi psikiyatri ve ilaç geliştirmede baskın bir rol oynamıştır. Ancak, geleneksel antidepresanlar tarafından ortaya çıkarılan yüksek NE, 5HT veya DA hızlı olsa da, klinik etkinlikte önemli bir gecikme ve genellikle yetersiz tedavi yanıtı vardır. Sinirbilimciler bu araştırma yolunu takip ettikçe, çoklu modalitelerdeki klinik ve klinik öncesi veriler nöroplastisitede yer alan yollarda birleşmeye başladı. Sinaps sayısı ile depresyon semptomlarının şiddeti arasında güçlü bir ters ilişki buldular ve nörotransmitter etkilerine ek olarak, geleneksel antidepresanların nöroplastisiteyi iyileştirdiğini, ancak haftalar veya aylar gibi önemli ölçüde uzun bir zaman diliminde olduğunu keşfettiler. Daha hızlı etki eden antidepresan arayışı, dendritik dikenlerin sayısını hızla artırma ve işlevsel bağlantılılığın yönlerini geri yükleme kapasitesi nedeniyle tek bir infüzyondan sonra güçlü anti-depresan etkilere sahip olduğu tespit edilen iyi bilinen bir anestezik ajan olan Ketamin'in peşinde başarıya ulaştı. Serotonerjik psychedelics, cholinergic scopolamine ve diğer yeni bileşikler dahil olmak üzere bileşik sınıfları aracılığıyla hem hızlı hem de kalıcı terapötik etkilere sahip ek nöroplastisite teşvik edici bileşikler tanımlanmıştır. Monoamin modülasyonuna odaklanan geleneksel antidepresanlar ile nöroplastisite yoluyla terapötik etkiler elde eden bu yeni hızlı etkili antidepresan kategorisini birbirinden ayırmak için psikoplastojen terimi ortaya atılmıştır. ⓘ

"http://bilgipedi.com.tr/index.php?title=Nöroplastisite&oldid=15116" sayfasından alınmıştır