Karınca
Karıncalar Zamansal aralık: 100-0 Ma
PreꞒ
Ꞓ
O
S
D
C
P
T
J
K
Pg
N
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Ateş karıncaları | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Bilimsel sınıflandırma | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Krallık: | Hayvanlar Alemi | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Filum: | Arthropoda | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Sınıf: | Böcekler | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Takım: | Hymenoptera | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Alt takım: | Aculeata | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Süperfamilya: | Formicoidea | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Aile: | Formicidae Latreille, 1809 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Tip türler | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Formika rufa Linnaeus, 1761
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Alt aileler | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Kladogramı alt aileler
Mevcut karınca alt ailelerinin bir filogenisi. |
Karıncalar, Formicidae familyasına ait ösosyal böceklerdir ve ilgili yaban arıları ve arılarla birlikte Hymenoptera takımına aittirler. Karıncalar Kretase döneminde vespoid yaban arısı atalarından evrimleşmiş ve çiçekli bitkilerin ortaya çıkmasından sonra çeşitlenmiştir. Tahmini toplam 22.000 türün 13.800'den fazlası sınıflandırılmıştır. Genikülat (dirsekli) antenleri ve ince bellerini oluşturan ayırt edici düğüm benzeri yapıları ile kolayca tanımlanırlar. ⓘ
Karıncalar, küçük doğal oyuklarda yaşayan birkaç düzine yırtıcı bireyden, geniş bölgeleri işgal edebilen ve milyonlarca bireyden oluşan son derece organize kolonilere kadar değişen boyutlarda koloniler oluştururlar. Daha büyük koloniler, çoğu işçi (ergat) olan kısır, kanatsız dişilerin yanı sıra askerler (dinergat) ve diğer uzmanlaşmış gruplardan oluşur. Neredeyse tüm karınca kolonilerinde ayrıca "erkek arı" adı verilen bazı doğurgan erkekler ve "kraliçe" (gynes) adı verilen bir veya daha fazla doğurgan dişi bulunur. Koloniler süperorganizmalar olarak tanımlanır çünkü karıncalar koloniyi desteklemek için kolektif olarak birlikte çalışarak birleşik bir varlık olarak faaliyet gösteriyor gibi görünürler. ⓘ
Karıncalar Dünya üzerindeki neredeyse her kara parçasında kolonileşmiştir. Yerli karıncaların bulunmadığı tek yer Antarktika ve birkaç uzak ya da misafirperver olmayan adadır. Karıncalar çoğu ekosistemde gelişir ve karasal hayvan biyokütlesinin %15-25'ini oluşturabilir. Bu kadar çok ortamda başarılı olmaları, sosyal örgütlenmelerine ve yaşam alanlarını değiştirme, kaynaklardan yararlanma ve kendilerini savunma yeteneklerine bağlanmaktadır. Diğer türlerle uzun süreli birlikte evrimleri, taklitçi, kommensal, parazitik ve mutualistik ilişkilere yol açmıştır. ⓘ
Karınca toplumlarında iş bölümü, bireyler arasında iletişim ve karmaşık sorunları çözme becerisi vardır. İnsan toplumlarıyla olan bu paralellikler uzun zamandır ilham kaynağı ve çalışma konusu olmuştur. Birçok insan kültürü karıncaları mutfakta, ilaç yapımında ve ayinlerde kullanmaktadır. Bazı türler biyolojik haşere kontrol ajanları olarak değer görmektedir. Bununla birlikte, kaynakları sömürme yetenekleri karıncaları insanlarla çatışmaya sokabilir, çünkü ekinlere zarar verebilir ve binaları istila edebilirler. Güney Amerika'nın kırmızı ithal ateş karıncası (Solenopsis invicta) gibi bazı türler, dünyanın diğer bölgelerinde istilacı türler olarak kabul edilir ve kazara sokuldukları alanlarda kendilerini kabul ettirirler. ⓘ
Formicidae | |||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Iridomyrmex purpureus | |||||||||||||
Bilimsel sınıflandırma | |||||||||||||
|
Etimoloji
Ant sözcüğü ve başlıca diyalektik biçimi emmet, Eski İngilizce ǣmette'den gelen Orta İngilizce ante, emete'den gelir; bunların hepsi Aşağı Sakson e(e)mt, empe ve çeşitleri (Eski Sakson emeta) ve Almanca Ameise (Eski Yüksek Almanca āmeiza) ile ilgilidir. Tüm bu sözcükler Batı Germence *ǣmaitjōn'dan gelmektedir ve sözcüğün orijinal anlamı "ısıran "dır (Proto-Germence *ai-, "off, away" + *mait- "cut"). Formicidae aile adı, Portekizce formiga, İtalyanca formica, İspanyolca hormiga, Rumence furnică ve Fransızca fourmi gibi diğer Roman dillerindeki kelimelerin türetildiği Latince formīca'dan ("karınca") türetilmiştir. Proto-Hint-Avrupa kökenli *morwi- sözcüğünün kullanıldığı varsayılmıştır, bkz. Sanskritçe vamrah, Yunanca μύρμηξ mýrmēx, Eski Kilise Slavcası mraviji, Eski İrlandaca moirb, Eski İskandinavca maurr, Felemenkçe mier, İsveççe myra, Danca myre, Orta Felemenkçe miere, Kırım Gotçası miera. ⓘ
Taksonomi ve evrim
ⓘ
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Formicidae'nin filogenetik konumu |
Formicidae familyası, testere sinekleri, arılar ve eşek arılarını da içeren Hymenoptera takımına aittir. Karıncalar, sokucu eşek arıları içindeki bir soydan evrimleşmiştir ve 2013 yılında yapılan bir çalışma, Apoidea'nın kardeş grubu olduklarını öne sürmektedir. 1966 yılında E. O. Wilson ve meslektaşları, Kretase döneminde yaşamış bir karıncanın (Sphecomyrma) fosil kalıntılarını tespit etmiştir. Yaklaşık 92 milyon yıl öncesine ait kehribar içinde sıkışmış olan örnek, bazı yaban arılarında bulunan ancak modern karıncalarda bulunmayan özelliklere sahiptir. Sphecomyrma muhtemelen bir yer avcısıyken, Sphecomyrminae alt familyasındaki ilgili cinsler olan Haidomyrmex ve Haidomyrmodes aktif arboreal avcılar olarak yeniden yapılandırılmıştır. Sphecomyrmodes cinsindeki daha eski karıncalar Myanmar'dan 99 milyon yıllık kehribarda bulunmuştur. 2006 yılında yapılan bir çalışma, karıncaların daha önce düşünülenden on milyonlarca yıl önce, 168 milyon yıl öncesine kadar ortaya çıktığını ileri sürmüştür. Yaklaşık 100 milyon yıl önce çiçekli bitkilerin ortaya çıkmasından sonra çeşitlenmişler ve yaklaşık 60 milyon yıl önce ekolojik hakimiyeti ele geçirmişlerdir. Leptanillinae ve Martialinae gibi bazı grupların, toprak yüzeyinin altında yırtıcı olmaları muhtemel olan erken ilkel karıncalardan çeşitlendiği öne sürülmektedir. ⓘ
Kretase döneminde, birkaç ilkel karınca türü Laurasian süperkıtasında (Kuzey Yarımküre) geniş bir alana yayılmıştır. Fosil kayıtlarındaki temsilleri, diğer böcek popülasyonlarına kıyasla zayıftır ve çağdaki böceklerin fosil kanıtlarının yalnızca yaklaşık %1'ini temsil etmektedir. Karıncalar, Paleojen döneminin başındaki adaptif radyasyondan sonra baskın hale gelmiştir. Oligosen ve Miyosen'e gelindiğinde karıncalar, büyük fosil yataklarında bulunan tüm böceklerin %20-40'ını temsil eder hale gelmiştir. Eosen çağında yaşamış olan türlerin yaklaşık 10 cinsinden biri günümüze kadar ulaşmıştır. Bugün hayatta kalan cinsler, Baltık kehribar fosillerindeki (erken Oligosen) cinslerin %56'sını ve Dominik kehribar fosillerindeki (görünüşe göre erken Miyosen) cinslerin %92'sini oluşturmaktadır. ⓘ
Termitler koloniler halinde yaşarlar ve bazen 'beyaz karıncalar' olarak adlandırılırlar, ancak termitler karınca değildir. Isoptera alt takımında yer alırlar ve hamamböcekleri ile birlikte Blattodea takımını oluştururlar. Blattodeanlar peygamberdeveleri, cırcır böcekleri ve tam metamorfoz geçirmeyen diğer kanatlı böceklerle akrabadır. Karıncalar gibi termitler de kısır işçilerle ösosyaldir, ancak üreme genetiği açısından büyük farklılıklar gösterirler. Sosyal yapılarının karıncalarınkine benzerliği, yakınsak evrime bağlanmaktadır. Kadife karıncalar büyük karıncalar gibi görünürler, ancak kanatsız dişi eşek arılarıdır. ⓘ
Dağılım ve çeşitlilik
Bölge | Sayı türler ⓘ |
---|---|
Neotropik | 2,162 |
Nearctic | 580 |
Avrupa | 180 |
Afrika | 2,500 |
Asya | 2,080 |
Melanezya | 275 |
Avustralya | 985 |
Polinezya | 42 |
Karıncalar kozmopolit bir dağılıma sahiptir. Antarktika hariç tüm kıtalarda bulunurlar ve Grönland, İzlanda, Polinezya'nın bazı bölgeleri ve Hawai Adaları gibi sadece birkaç büyük adada yerli karınca türleri yoktur. Karıncalar çok çeşitli ekolojik nişler işgal eder ve doğrudan veya dolaylı otçullar, avcılar ve leş yiyiciler olarak birçok farklı besin kaynağından yararlanırlar. Çoğu karınca türü omnivor generalisttir, ancak birkaçı uzman besleyicidir. Karıncaların ekolojik baskınlığı biyokütlelerinden de anlaşılmaktadır: Karıncaların karasal hayvan biyokütlesinin ortalama %15-20'sine (tropik bölgelerde yaklaşık %25'ine) katkıda bulunduğu tahmin edilmektedir ve bu oran omurgalılarınkini aşmaktadır. ⓘ
Karıncaların boyutları 0,75 ila 52 milimetre (0,030-2,0 inç) arasında değişmektedir; en büyük tür, kraliçesi 6 cm (2+1⁄2 inç) uzunluğunda ve kanat açıklığı 15 cm (6 inç) olan Titanomyrma giganteum fosilidir. Karıncaların renkleri çeşitlilik gösterir; çoğu karınca kırmızı veya siyahtır, ancak birkaç tür yeşildir ve bazı tropikal türler metalik bir parlaklığa sahiptir. Şu anda 13.800'den fazla tür bilinmektedir (yaklaşık 22.000'in potansiyel varlığına dair üst tahminlerle birlikte; karınca cinsleri listesi makalesine bakınız) ve en büyük çeşitlilik tropik bölgelerde bulunmaktadır. Taksonomik çalışmalar karıncaların sınıflandırılmasını ve sistematiğini çözmeye devam etmektedir. AntWeb ve Hymenoptera Name Server gibi çevrimiçi karınca türleri veri tabanları, bilinen ve yeni tanımlanan türlerin takip edilmesine yardımcı olmaktadır. Karıncaların ekosistemlerde örneklenmesinin ve incelenmesinin nispeten kolay olması, onları biyoçeşitlilik çalışmalarında gösterge türler olarak faydalı hale getirmiştir. ⓘ
Morfoloji
Karıncalar, genikülat (dirsekli) antenlere, metapleural bezlere ve ikinci karın segmentinin düğüm benzeri bir yaprak sapına güçlü bir şekilde daralmasına sahip olmaları bakımından morfolojilerinde diğer böceklerden farklıdır. Baş, mezosoma ve metasoma üç farklı vücut segmentidir (resmi olarak tagmata). Yaprak sapı, mezosoma (toraks artı ona kaynaşmış olan birinci karın segmenti) ve gaster (yaprak sapındaki karın segmentleri hariç karın) arasında dar bir bel oluşturur. Yaprak sapı bir veya iki düğümden oluşabilir (tek başına ikinci veya ikinci ve üçüncü karın segmentleri). ⓘ
Diğer böcekler gibi karıncaların da bir dış iskeleti vardır; insanların ve diğer omurgalıların iç iskeletlerinin aksine, vücudun etrafında koruyucu bir muhafaza ve kaslar için bir bağlantı noktası sağlayan bir dış kaplama. Böceklerin akciğerleri yoktur; oksijen ve karbondioksit gibi diğer gazlar, spiracles adı verilen küçük valfler aracılığıyla dış iskeletlerinden geçer. Böceklerde kapalı kan damarları da bulunmaz; bunun yerine vücudun üst kısmında kalp gibi işlev gören ve hemolenfi başa doğru pompalayarak iç sıvıların dolaşımını sağlayan uzun, ince, delikli bir tüp ("dorsal aort" olarak adlandırılır) bulunur. Sinir sistemi, vücudun uzunluğu boyunca uzanan bir ventral sinir kordonundan oluşur ve yol boyunca uzantıların uçlarına ulaşan birkaç gangliyon ve dal bulunur. ⓘ
Baş
Bir karıncanın kafasında birçok duyu organı bulunur. Çoğu böcek gibi karıncaların da birbirine bağlı çok sayıda küçük mercekten oluşan bileşik gözleri vardır. Karınca gözleri akut hareket tespiti için iyidir, ancak yüksek çözünürlüklü bir görüntü sunmaz. Ayrıca başın üst kısmında ışık seviyelerini ve polarizasyonu tespit eden üç küçük ocelli (basit göz) vardır. Omurgalılarla karşılaştırıldığında, karıncalar özellikle küçük türlerde daha bulanık görme eğilimindedir ve birkaç yeraltı taksonu tamamen kördür. Bununla birlikte, Avustralya'nın bulldog karıncası gibi bazı karıncalar mükemmel görüşe sahiptir ve neredeyse bir metre uzağa hareket eden nesnelerin mesafesini ve boyutunu ayırt edebilirler. ⓘ
İki anten ("hissediciler") başa bağlıdır; bu organlar kimyasalları, hava akımlarını ve titreşimleri algılar; ayrıca dokunma yoluyla sinyalleri iletmek ve almak için kullanılırlar. Başta yiyecek taşımak, nesneleri manipüle etmek, yuva inşa etmek ve savunma için kullanılan iki güçlü çene (mandibula) bulunur. Bazı türlerde, ağız içindeki küçük bir cep (infrabukkal oda) yiyecekleri depolar, böylece diğer karıncalara veya larvalarına geçebilir. ⓘ
Mezosoma
Karıncanın hem bacakları hem de kanatları mezosomaya ("toraks") bağlıdır. Bacaklar, yüzeylere tutunmalarını ve tırmanmalarını sağlayan çengelli bir pençeyle sonlanır. Sadece üreyen karıncaların (kraliçeler ve erkekler) kanatları vardır. Kraliçeler çiftleşme uçuşundan sonra kanatlarını döker ve kraliçelerin ayırt edici bir özelliği olan görünür çıkıntılar bırakır. Birkaç türde kanatsız kraliçeler (ergatoidler) ve erkekler görülür. ⓘ
Metasoma
Karıncanın metasoması ("karın") üreme, solunum (trake) ve boşaltım sistemleri de dahil olmak üzere önemli iç organları barındırır. Birçok türün işçilerinin yumurtlama yapıları, avlarını bastırmak ve yuvalarını savunmak için kullanılan iğnelere dönüştürülmüştür. ⓘ
Polimorfizm
Birkaç karınca türünün kolonilerinde, minör, medyan ve majör ergatlar olarak adlandırılan farklı boyut sınıflarında fiziksel kastlar-işçiler vardır. Genellikle, daha büyük karıncaların orantısız şekilde daha büyük kafaları ve buna bağlı olarak daha güçlü çeneleri vardır. Bunlar makrergat olarak bilinirken, daha küçük işçiler mikrergat olarak bilinir. Resmi olarak dinergat olarak bilinmelerine rağmen, bu tür bireyler bazen "asker" karıncalar olarak adlandırılırlar çünkü daha güçlü çeneleri onları savaşta daha etkili kılar, ancak yine de işçidirler ve "görevleri" tipik olarak küçük veya ortanca işçilerden büyük ölçüde farklı değildir. Birkaç türde, ortanca işçiler bulunmaz ve küçükler ile büyükler arasında keskin bir ayrım yaratır. Örneğin dokumacı karıncalar, belirgin bir iki modlu boyut dağılımına sahiptir. Diğer bazı türler, işçi boyutlarında sürekli değişim gösterir. Carebara diversa'daki en küçük ve en büyük işçilerin kuru ağırlıkları arasında yaklaşık 500 kat fark vardır. ⓘ
İşçiler çiftleşemez; ancak karıncalardaki haplodiploid cinsiyet belirleme sistemi nedeniyle, bazı türlerin işçileri tamamen doğurgan, haploid erkeklere dönüşen döllenmemiş yumurtalar bırakabilir. İşçilerin rolü yaşlarına göre değişebilir ve bal küpü karıncaları gibi bazı türlerde genç işçiler gazları şişene kadar beslenirler ve canlı besin depoları olarak görev yaparlar. Bu besin deposu işçilere repletes adı verilir. Örneğin, Kuzey Amerika bal çanağı karıncası Myrmecocystus mexicanus'ta bu replete işçiler gelişir. Genellikle kolonideki en büyük işçiler repletlere dönüşür; ve repletler koloniden çıkarılırsa, diğer işçiler replet olur ve bu özel polimorfizmin esnekliğini gösterir. İşçilerin morfolojisi ve davranışlarındaki bu polimorfizmin başlangıçta farklı gelişim yollarına yol açan beslenme ve hormonlar gibi çevresel faktörler tarafından belirlendiği düşünülmüştür; ancak Acromyrmex sp. 'de işçi kastları arasında genetik farklılıklar kaydedilmiştir. Bu polimorfizmler nispeten küçük genetik değişikliklerden kaynaklanmaktadır; Solenopsis invicta'nın tek bir genindeki farklılıklar, koloninin tek veya çok kraliçeye sahip olup olmayacağına karar verebilir. Avustralya jack jumper karıncası (Myrmecia pilosula) sadece tek bir çift kromozoma sahiptir (erkekler haploid oldukları için sadece bir kromozoma sahiptir), bu da herhangi bir hayvan için bilinen en düşük sayıdır ve sosyal böceklerin genetiği ve gelişim biyolojisi çalışmaları için ilginç bir konu haline getirir. ⓘ
Genom büyüklüğü
Genom büyüklüğü bir organizmanın temel bir özelliğidir. Karıncaların küçük genomlara sahip olduğu bulunmuştur ve genom boyutunun evriminin, kodlama yapmayan bölgelerin, özellikle de aktarılabilir elementlerin kaybı ve birikimi yoluyla ve bazen de tüm genom duplikasyonu yoluyla gerçekleştiği öne sürülmüştür. Bu durum kolonizasyon süreçleriyle ilgili olabilir, ancak bunu doğrulamak için daha fazla çalışmaya ihtiyaç vardır. ⓘ
Yaşam döngüsü
Bir karıncanın yaşamı bir yumurtadan başlar; yumurta döllenirse döl dişi diploid, döllenmezse erkek haploid olur. Karıncalar, yetişkin olarak ortaya çıkmadan önce bir pupa evresinden geçen larva evreleriyle tam bir metamorfozla gelişir. Larva büyük ölçüde hareketsizdir ve işçiler tarafından beslenir ve bakılır. Larvalara yiyecek, bir karıncanın mahsulünde tuttuğu sıvı yiyeceği kusması işlemi olan trofallaksis ile verilir. Yetişkinler de "sosyal midede" depolanan yiyecekleri bu şekilde paylaşır. Larvalara, özellikle sonraki aşamalarda, trofik yumurtalar, av parçaları ve işçiler tarafından getirilen tohumlar gibi katı yiyecekler de verilebilir. ⓘ
Larvalar bir dizi dört ya da beş kalıptan geçerek büyür ve pupa evresine girer. Pupanın uzantıları serbesttir ve kelebek pupasında olduğu gibi vücuda kaynaşmamıştır. Kraliçeler ve işçiler (her ikisi de dişidir) ve farklı işçi kastları olarak farklılaşma, bazı türlerde larvaların aldığı besinden etkilenir. Genetik etkiler ve gen ifadesinin gelişimsel çevre tarafından kontrolü karmaşıktır ve kastın belirlenmesi bir araştırma konusu olmaya devam etmektedir. Erkek karıncalar (eski literatürde "aner" olarak adlandırılır) olarak adlandırılan kanatlı erkek karıncalar, genellikle kanatlı üreyen dişilerle birlikte pupalardan çıkar. Ordu karıncaları gibi bazı türlerin kanatsız kraliçeleri vardır. Larva ve pupaların düzgün gelişimini sağlamak için oldukça sabit sıcaklıklarda tutulmaları gerekir ve bu yüzden sıklıkla koloni içindeki çeşitli kuluçka odaları arasında dolaştırılırlar. ⓘ
Yeni bir ergin, yetişkin hayatının ilk birkaç gününü kraliçe ve yavrulara bakarak geçirir. Daha sonra kazma ve diğer yuva işlerine ve daha sonra yuvayı savunmaya ve yiyecek aramaya geçer. Bu değişimler bazen oldukça ani olur ve geçici kastlar olarak adlandırılır. Bu sıralama için bir açıklama, yiyecek arama işinin yüksek kayıplara yol açması ve bu işi yalnızca daha yaşlı olan ve kısa süre içinde doğal nedenlerle ölmesi muhtemel karıncalar için kabul edilebilir bir risk haline getirmesi ile önerilmektedir. ⓘ
Karınca kolonileri uzun ömürlü olabilir. Kraliçeler 30 yıla kadar yaşayabilir ve işçiler 1 ila 3 yıl arasında yaşar. Ancak erkekler daha geçicidir, oldukça kısa ömürlüdür ve sadece birkaç hafta hayatta kalırlar. Karınca kraliçelerinin, benzer büyüklükteki yalnız böceklerden 100 kat daha uzun yaşadığı tahmin edilmektedir. ⓘ
Karıncalar tropik bölgelerde tüm yıl boyunca aktiftir, ancak daha serin bölgelerde kış uykusu olarak bilinen bir uyku halinde kışı geçirirler. Hareketsizlik biçimleri çeşitlilik gösterir ve bazı ılıman türlerde larvalar inaktif duruma (diyapoz) geçerken, diğerlerinde sadece yetişkinler kışı düşük aktivite durumunda geçirir. ⓘ
Üreme
Karınca türlerinde çok çeşitli üreme stratejileri kaydedilmiştir. Birçok türün dişilerinin, telytoköz partenogenez yoluyla eşeysiz olarak üreyebildiği bilinmektedir. Bazı türlerde erkek aksesuar bezlerinden gelen salgılar dişi genital açıklığını tıkayabilir ve dişilerin yeniden çiftleşmesini önleyebilir. Çoğu karınca türü, yalnızca kraliçe ve üreyen dişilerin çiftleşme yeteneğine sahip olduğu bir sisteme sahiptir. Yaygın inanışın aksine, bazı karınca yuvalarında birden fazla kraliçe bulunurken, bazılarında kraliçe bulunmayabilir. Üreme yeteneğine sahip işçilere "gamergat" adı verilir ve kraliçesi olmayan kolonilere gamergat koloniler denir; kraliçesi olan kolonilerin kraliçe-sağ olduğu söylenir. ⓘ
Erkek arılar, ordu karıncalarında olduğu gibi yabancı bir koloniye girerek mevcut kraliçelerle de çiftleşebilir. Erkek arı başlangıçta işçiler tarafından saldırıya uğradığında, bir çiftleşme feromonu salgılar. Bir eş olarak tanınırsa, çiftleşmek için kraliçeye taşınacaktır. Erkekler ayrıca yuvada devriye gezebilir ve diğerlerini çeneleriyle yakalayıp dış iskeletlerini delerek ve ardından bir feromonla işaretleyerek onlarla savaşabilir. İşaretlenen erkek, işçi karıncalar tarafından istilacı olarak yorumlanır ve öldürülür. ⓘ
Çoğu karınca tek eşlidir ve her yıl yeni bir nesil üretir. Türe özgü üreme döneminde, entomologlar tarafından alat olarak bilinen kanatlı dişiler ve kanatlı erkekler, çiftleşme uçuşu adı verilen bir uçuşla koloniyi terk eder. Çiftleşme uçuşu genellikle havanın sıcak ve nemli olduğu ilkbahar sonu veya yaz başında gerçekleşir. Sıcaklık uçmayı kolaylaştırır ve yeni yağan yağmur, çiftleşmiş kraliçelerin yuva kazması için zemini daha yumuşak hale getirir. Erkekler genellikle dişilerden önce uçuşa geçer. Erkekler daha sonra ortak bir çiftleşme alanı bulmak için görsel ipuçlarını kullanır, örneğin bölgedeki diğer erkeklerin birleştiği bir çam ağacı gibi bir dönüm noktası. Erkekler, dişilerin takip ettiği bir çiftleşme feromonu salgılar. Erkekler dişilerin üzerine havada çıkar, ancak asıl çiftleşme süreci genellikle yerde gerçekleşir. Bazı türlerin dişileri sadece bir erkekle çiftleşirken, bazı türlerde on ya da daha fazla farklı erkekle çiftleşebilir ve spermleri spermatekalarında depolayabilirler. Cardiocondyla elegans'ta işçiler yeni ortaya çıkan kraliçeleri, akraba olmayan kolonilerden kanatsız erkeklerin onlarla çiftleşebileceği diğer akraba yuvalara taşıyabilir; bu, akraba evliliği olasılığını azaltabilecek davranışsal bir adaptasyondur. ⓘ
Çiftleşen dişiler daha sonra koloni kurmak için uygun bir yer ararlar. Orada tibial mahmuzlarını kullanarak kanatlarını kırarlar ve yumurtlamaya ve yumurtalara bakmaya başlarlar. Dişiler, diploid işçiler üretmek için depoladıkları spermlerle gelecekteki yumurtaları seçici olarak dölleyebilir veya erkek arılar üretmek için döllenmemiş haploid yumurtalar bırakabilir. Yumurtadan çıkan ilk işçiler nanitik olarak bilinir ve sonraki işçilere göre daha zayıf ve küçüktürler, ancak hemen koloniye hizmet etmeye başlarlar. Yuvayı genişletir, yiyecek arar ve diğer yumurtalara bakarlar. Birden fazla kraliçesi olan türlerde, bal arılarındaki oğul vermeye benzer bir süreçle, bir kraliçe yeni bir yerde koloni kurmak için bazı işçilerle birlikte yuvayı terk edebilir. ⓘ
Davranış ve ekoloji
İletişim
Karıncalar birbirleriyle feromonlar, sesler ve dokunma yoluyla iletişim kurarlar. Çoğu karınca yerde yaşadığından, toprak yüzeyini diğer karıncalar tarafından takip edilebilecek feromon izleri bırakmak için kullanırlar. Gruplar halinde yiyecek arayan türlerde, yiyecek bulan bir toplayıcı koloniye dönüş yolunda bir iz bırakır; bu iz diğer karıncalar tarafından takip edilir, bu karıncalar daha sonra yiyecekle koloniye geri döndüklerinde izi güçlendirirler. Besin kaynağı tükendiğinde, geri dönen karıncalar tarafından yeni izler işaretlenmez ve koku yavaşça dağılır. Bu davranış, karıncaların çevrelerindeki değişikliklerle başa çıkmalarına yardımcı olur. Örneğin, bir besin kaynağına giden yerleşik bir yol bir engel tarafından kapatıldığında, toplayıcılar yeni rotalar keşfetmek için yolu terk eder. Eğer bir karınca başarılı olursa, dönüşünde en kısa rotayı işaretleyen yeni bir iz bırakır. Başarılı izler daha fazla karınca tarafından takip edilir, daha iyi rotalar güçlendirilir ve kademeli olarak en iyi yol belirlenir. ⓘ
Karıncalar feromonları iz bırakmaktan daha fazlası için kullanırlar. Ezilmiş bir karınca, yakındaki karıncaları bir saldırı çılgınlığına gönderen ve daha uzaklardan daha fazla karıncayı çeken bir alarm feromonu yayar. Hatta bazı karınca türleri, düşman karıncaların kafasını karıştırmak ve kendi aralarında savaşmalarını sağlamak için "propaganda feromonları" kullanır. Feromonlar, Dufour bezleri, zehir bezleri ve arka bağırsak, pygidium, rektum, sternum ve arka tibia üzerindeki bezler de dahil olmak üzere çok çeşitli yapılar tarafından üretilir. Feromonlar da değiş tokuş edilir, yiyecekle karıştırılır ve trophallaxis yoluyla koloni içinde bilgi aktarılır. Bu, diğer karıncaların diğer koloni üyelerinin hangi görev grubuna (örneğin, yiyecek arama veya yuva bakımı) ait olduğunu tespit etmelerini sağlar. Kraliçe kastı olan karınca türlerinde, baskın kraliçe belirli bir feromon üretmeyi bıraktığında, işçiler kolonide yeni kraliçeler yetiştirmeye başlar. ⓘ
Bazı karıncalar gaster segmentlerini ve çene kemiklerini kullanarak stridülasyon yoluyla ses üretirler. Sesler koloni üyeleriyle veya diğer türlerle iletişim kurmak için kullanılabilir. ⓘ
Savunma
Karıncalar ısırarak ve birçok türde sokarak, genellikle kimyasal enjekte ederek veya püskürterek saldırır ve kendilerini savunurlar. Orta ve Güney Amerika'da bulunan mermi karıncalar (Paraponera), insanlar için genellikle ölümcül olmamasına rağmen, herhangi bir böceğin en acı verici iğnesine sahip olduğu düşünülmektedir. Bu sokma, Schmidt sokması ağrı endeksinde en yüksek dereceye sahiptir. ⓘ
Jack jumper karıncalarının sokması ölümcül olabilir ve bunun için bir antivenom geliştirilmiştir. Ateş karıncaları, Solenopsis spp., piperidin alkaloidleri içeren bir zehir kesesine sahip olmaları bakımından benzersizdir. Sokmaları acı vericidir ve aşırı duyarlı insanlar için tehlikeli olabilir. formisin karıncaları bezlerinden esas olarak formik asitten oluşan bir zehir salgılarlar. ⓘ
Odontomachus cinsi tuzak çeneli karıncalar, hayvanlar alemindeki diğer tüm yırtıcı uzantılardan daha hızlı kapanan tuzak çene adı verilen çene kemikleri ile donatılmıştır. Odontomachus bauri üzerinde yapılan bir çalışmada, çenelerin ortalama 130 mikrosaniye içinde kapanmasıyla 126 ila 230 km/sa (78 ila 143 mil/sa) arasında en yüksek hızlar kaydedilmiştir. Karıncaların ayrıca çenelerini davetsiz misafirleri fırlatmak için bir mancınık olarak kullandıkları veya bir tehditten kaçmak için kendilerini geriye doğru fırlattıkları gözlemlenmiştir. Karınca, saldırmadan önce çene kemiklerini son derece geniş bir şekilde açar ve bir iç mekanizma ile bu konumda kilitler. Enerji kalın bir kas bandında depolanır ve çene kemiğinin iç kısmındaki tüylere benzeyen duyu organlarının uyarılmasıyla tetiklendiğinde patlayarak serbest kalır. Alt çeneler ayrıca diğer görevler için yavaş ve ince hareketlere de izin verir. Tuzak-çeneler, Anochetus gibi diğer ponerinler ile Attini kabilesindeki Daceton, Orectognathus ve Strumigenys gibi bazı cinslerde de görülür ve bunlar yakınsak evrim örnekleri olarak görülür. ⓘ
Camponotus cylindricus grubundaki Malezyalı bir karınca türü, gasterlerine uzanan genişlemiş mandibular bezlere sahiptir. Eğer mücadele kötüye giderse, bir işçi son bir intihar fedakârlığı eylemi gerçekleştirebilir ve gasterinin zarını yırtarak mandibular bezlerinin içeriğinin başının ön bölgesinden patlamasına neden olur ve küçük böcek saldırganlarını hareketsiz hale getiren asetofenonlar ve diğer kimyasalları içeren zehirli, aşındırıcı bir salgı püskürtür. İşçi daha sonra ölür. ⓘ
Brezilya karıncası Forelius pusillus'ta da işçilerin intihar savunması dikkat çekmektedir; burada küçük bir grup karınca her akşam girişi dışarıdan mühürledikten sonra yuvanın güvenliğini terk etmektedir. ⓘ
Yırtıcılara karşı savunmaya ek olarak, karıncaların kolonilerini patojenlerden de korumaları gerekir. Bazı işçi karıncalar koloninin hijyenini sağlar ve faaliyetleri arasında ölü yuva arkadaşlarının atılması olan üstlenme veya nekroforez yer alır. Oleik asit, Atta mexicana'da nekroforik davranışı tetikleyen ölü karıncalardan salınan bileşik olarak tanımlanırken, Linepithema humile işçileri de benzer davranışları tetiklemek için canlı yuva arkadaşlarının kütikülasında bulunan karakteristik kimyasalların (dolichodial ve iridomyrmecin) yokluğuna tepki verir. ⓘ
Yuvalar, özenli yuva mimarisi sayesinde su baskını ve aşırı ısınma gibi fiziksel tehditlerden korunabilir. Bitki kovuklarında yaşayan ağaçsı bir tür olan Cataulacus muticus'un işçileri, su baskınına yuvanın içinde su içerek ve dışarı atarak tepki verir. Mangrov habitatlarındaki ağaç kovuklarında yuva yapan Camponotus anderseni, anaerobik solunuma geçerek su altında kalmayla başa çıkmaktadır. ⓘ
Öğrenme
Birçok hayvan davranışları taklit yoluyla öğrenebilir, ancak karıncalar memeliler dışında etkileşimli öğretimin gözlemlendiği tek grup olabilir. Temnothorax albipennis'in bilgili bir toplayıcısı, acemi bir yuva arkadaşını tandem koşu süreciyle yeni keşfedilen yiyeceğe yönlendirebilir. Takipçi, lider öğretmeni aracılığıyla bilgi edinir. Lider, takipçinin ilerleyişine karşı son derece hassastır ve takipçi geride kaldığında yavaşlar ve takipçi çok yaklaştığında hızlanır. ⓘ
Cerapachys biroi kolonileriyle yapılan kontrollü deneyler, bir bireyin önceki deneyimlerine dayanarak yuva rollerini seçebileceğini göstermektedir. Özdeş işçilerden oluşan bir neslin tamamı, yiyecek arama sonuçları kontrol edilen iki gruba ayrılmıştır. Gruplardan biri sürekli olarak avla ödüllendirilirken, diğerinin başarısız olması sağlanmıştır. Sonuç olarak, başarılı grubun üyeleri yiyecek arama girişimlerini yoğunlaştırırken, başarısız grup daha az ve daha az kez dışarı çıktı. Bir ay sonra, başarılı toplayıcılar rollerine devam ederken, diğerleri yavru bakımında uzmanlaşmak üzere hareket etmişlerdir. ⓘ
Yuva yapımı
Karmaşık yuvalar birçok karınca türü tarafından inşa edilir, ancak diğer türler göçebedir ve kalıcı yapılar inşa etmezler. Karıncalar yeraltı yuvaları oluşturabilir veya bunları ağaçların üzerine inşa edebilir. Bu yuvalar toprakta, taşların veya kütüklerin altında, kütüklerin içinde, içi boş gövdelerde ve hatta meşe palamutlarında bulunabilir. İnşaat için kullanılan malzemeler toprak ve bitki maddelerini içerir ve karıncalar yuva yerlerini dikkatle seçerler; Temnothorax albipennis, zararlıların veya hastalıkların varlığına işaret edebileceğinden ölü karıncaların bulunduğu yerlerden kaçınacaktır. Tehditlerin ilk belirtisinde yerleşik yuvaları terk etmekte hızlıdırlar. ⓘ
Eciton burchellii türü gibi Güney Amerika'nın ordu karıncaları ve Afrika'nın sürücü karıncaları kalıcı yuvalar inşa etmezler, bunun yerine göçebelik ve işçilerin birbirlerini bir arada tutarak kendi vücutlarından geçici bir yuva (bivouac) oluşturdukları aşamalar arasında gidip gelirler. ⓘ
Dokumacı karınca (Oecophylla spp.) işçileri, yaprakları birbirine bağlayarak ağaçlarda yuvalar inşa eder, önce işçi köprüleriyle onları birbirine çeker ve ardından larvalarını yaprak kenarları boyunca hareket ettirirken ipek üretmeye teşvik eder. Benzer yuva yapım şekilleri bazı Polyrhachis türlerinde de görülür. ⓘ
Formica polyctena, diğer karınca türlerinin yanı sıra, larvaların gelişimine yardımcı olan nispeten sabit bir iç sıcaklığı koruyan yuvalar inşa eder. Karıncalar yuva sıcaklığını, yuvanın yerini, yuva malzemelerini seçerek, havalandırmayı kontrol ederek ve güneş radyasyonundan, işçi aktivitesinden ve metabolizmadan ve bazı nemli yuvalarda yuva malzemelerindeki mikrobiyal aktiviteden gelen ısıyı koruyarak muhafaza eder. ⓘ
Doğal boşlukları kullananlar gibi bazı karınca türleri fırsatçı olabilir ve kolonilerini ve yuva yapılarını barındırmak için insan konutlarında ve diğer yapay yapılarda sağlanan kontrollü mikro iklimden yararlanabilir. ⓘ
Gıda yetiştiriciliği
Karıncaların çoğu genelci yırtıcılar, leş yiyiciler ve dolaylı otçullardır, ancak birkaçı besin elde etmek için özelleşmiş yollar geliştirmiştir. Dolaylı otoburluk yapan birçok karınca türünün, topladıkları gıdanın besin değerini yükseltmek ve yağmur ormanı kanopileri gibi azot bakımından fakir bölgelerde hayatta kalmalarını sağlamak için bağırsak mikroplarıyla özelleşmiş simbiyoza dayandığına inanılmaktadır. Yaprak kesen karıncalar (Atta ve Acromyrmex) yalnızca kolonilerinde yetişen bir mantarla beslenirler. Sürekli olarak topladıkları yaprakları koloniye götürür, küçük parçalara ayırır ve mantar bahçelerine yerleştirirler. Ergatlar büyüklüklerine göre ilgili işlerde uzmanlaşırlar. En büyük karıncalar sapları keser, daha küçük işçiler yaprakları çiğner ve en küçükleri de mantarla ilgilenir. Yaprak kesen karıncalar, mantarın farklı bitki materyallerine verdiği tepkiyi anlayabilecek kadar hassastır ve görünüşe göre mantardan gelen kimyasal sinyalleri algılarlar. Belirli bir yaprak türünün mantar için zehirli olduğu tespit edilirse, koloni artık onu toplamayacaktır. Karıncalar, mantarlar tarafından üretilen ve gongylidia adı verilen yapılarla beslenirler. Karıncaların dış yüzeyindeki simbiyotik bakteriler, yuvaya sokulan ve mantarlara zarar verebilecek bakterileri öldüren antibiyotikler üretir. ⓘ
Yiyecek arayan karıncalar yuvalarından 200 metre (700 ft) mesafeye kadar seyahat ederler ve koku izleri karanlıkta bile geri dönüş yollarını bulmalarını sağlar. Sıcak ve kurak bölgelerde, gündüz yiyecek arayan karıncalar kuruyarak ölme tehlikesiyle karşı karşıyadır, bu nedenle yuvaya geri dönmek için en kısa yolu bulma yeteneği bu riski azaltır. Sahra çöl karıncası gibi Cataglyphis cinsi gündüz yiyen çöl karıncaları, gidilen mesafenin yanı sıra yönü de takip ederek yönlerini bulurlar. Katedilen mesafeler, atılan adımları sayan dahili bir pedometre kullanılarak ve ayrıca görsel alanlarındaki nesnelerin hareketini değerlendirerek (optik akış) ölçülür. Yönler güneşin konumu kullanılarak ölçülür. Yuvalarına geri dönmek için en kısa rotayı bulmak için bu bilgileri birleştirirler. Tüm karıncalar gibi onlar da yönlerini bulmak için görsel işaretlerin yanı sıra koku ve dokunma işaretlerini de kullanabilirler. Bazı karınca türleri navigasyon için Dünya'nın manyetik alanını kullanabilir. Karıncaların bileşik gözleri, yön belirlemek için kullanılan Güneş'ten gelen polarize ışığı tespit eden özel hücrelere sahiptir. Bu polarizasyon detektörleri ışık spektrumunun morötesi bölgesinde hassastır. Bazı ordu karınca türlerinde, ana kolondan ayrılan bir grup toplayıcı bazen kendi içlerine dönerek dairesel bir karınca değirmeni oluşturabilir. İşçiler daha sonra yorgunluktan ölene kadar sürekli koşabilirler. ⓘ
Lokomosyon
Dişi işçi karıncaların kanatları yoktur ve üreyen dişiler çiftleşme uçuşlarından sonra kolonilerini kurmak için kanatlarını kaybederler. Bu nedenle, yaban arısı atalarının aksine, karıncaların çoğu yürüyerek seyahat eder. Bazı türler sıçrama yeteneğine sahiptir. Örneğin, Jerdon'un zıplayan karıncası (Harpegnathos saltator) orta ve arka bacak çiftlerinin hareketini senkronize ederek zıplayabilir. Cephalotes atratus da dahil olmak üzere birkaç süzülen karınca türü vardır; bu, küçük kolonileri olan arboreal karıncalar arasında ortak bir özellik olabilir. Bu yeteneğe sahip karıncalar, orman örtüsünün tepesinden düştüklerinde ağaç gövdelerini yakalamak için yatay hareketlerini kontrol edebilirler. ⓘ
Diğer karınca türleri su üzerinde, yeraltında veya bitki örtüsündeki boşluklarda köprü kurmak için zincirler oluşturabilir. Bazı türler de sellerde hayatta kalmalarına yardımcı olan yüzen sallar oluşturur. Bu sallar karıncaların adalarda kolonileşmesinde de rol oynayabilir. Avustralya mangrov bataklıklarında bulunan bir karınca türü olan Polyrhachis sokolova yüzebilir ve su altı yuvalarında yaşayabilir. Solungaçları olmadığından, nefes almak için su altındaki yuvalarda sıkışmış hava ceplerine giderler. ⓘ
İşbirliği ve rekabet
Tüm karıncalar aynı tür toplumlara sahip değildir. Avustralya bulldog karıncaları, karıncaların en büyük ve en bazal olanları arasındadır. Neredeyse tüm karıncalar gibi ösosyaldirler, ancak sosyal davranışları diğer türlere kıyasla çok az gelişmiştir. Her birey tek başına avlanır ve avını bulmak için kimyasal duyuları yerine büyük gözlerini kullanır. ⓘ
Bazı türler komşu karınca kolonilerine saldırır ve onları ele geçirir. Amazon karıncaları gibi bu köle avcısı karıncalar arasındaki aşırı uzmanlar, kendilerini beslemekten acizdir ve hayatta kalmak için yakalanan işçilere ihtiyaç duyarlar. Köleleştirilmiş Temnothorax türlerinin yakalanan işçileri, köle yapan Temnothorax americanus'un sadece dişi pupalarını yok eden, ancak erkekleri (yetişkin olarak köle yağmacılığına katılmayan) koruyan bir karşı strateji geliştirmiştir. ⓘ
Karıncalar akrabalarını ve yuva arkadaşlarını, dış iskeletlerini kaplayan hidrokarbon bağlayıcılı salgılardan gelen kokularıyla tanırlar. Bir karınca orijinal kolonisinden ayrılırsa, sonunda koloni kokusunu kaybedecektir. Eşleşen bir kokusu olmayan bir koloniye giren herhangi bir karınca saldırıya uğrayacaktır. ⓘ
Parazitik karınca türleri, konakçı karıncaların kolonilerine girer ve kendilerini sosyal parazitler olarak kurarlar; Strumigenys xenos gibi türler tamamen parazitiktir ve işçileri yoktur, bunun yerine Strumigenys perplexa konakçıları tarafından toplanan yiyeceklere güvenirler. Bu parazitlik biçimi birçok karınca cinsinde görülür, ancak parazit karınca genellikle konakçısıyla yakın akraba olan bir türdür. Konak karıncanın yuvasına girmek için çeşitli yöntemler kullanılır. Parazitik bir kraliçe, ilk yavru yumurtadan çıkmadan önce konakçı yuvaya girebilir ve koloni kokusu gelişmeden önce kendini kanıtlayabilir. Diğer türler, konak karıncaların kafasını karıştırmak ya da parazit kraliçeyi yuvaya taşımaları için onları kandırmak amacıyla feromonlar kullanır. Bazıları ise yuvaya girebilmek için savaşır. ⓘ
Bazı karınca türlerinde türün cinsiyetleri arasında bir çatışma görülür ve bu üreyenler görünüşe göre kendileriyle mümkün olduğunca yakın akraba olan yavrular üretmek için rekabet ederler. Bunun en aşırı biçimi klonal yavru üretimini içerir. Eşeysel çatışmanın en uç örneği Wasmannia auropunctata'da görülür; burada kraliçeler telytoköz partenogenez yoluyla diploid kızlar üretirken erkekler de diploid bir yumurtanın babanın klonları olan haploid erkekler üretmek için maternal katkısını kaybettiği bir süreçle klonlar üretir. ⓘ
Diğer organizmalarla ilişkiler
Karıncalar, diğer karınca türleri, diğer böcekler, bitkiler ve mantarlar da dahil olmak üzere bir dizi türle simbiyotik birliktelikler oluşturur. Ayrıca birçok hayvan ve hatta bazı mantarlar tarafından avlanırlar. Bazı eklembacaklı türleri yaşamlarının bir kısmını karınca yuvalarında geçirir; karıncaları, larvalarını ve yumurtalarını avlar, karıncaların besin depolarını tüketir ya da yırtıcılardan kaçarlar. Bu inquilinler karıncalara yakın bir benzerlik gösterebilir. Bu karınca taklidinin (myrmecomorphy) doğası, bazı durumlarda taklitçinin avlanma riskini azalttığı Batesian taklidi içerecek şekilde değişir. Diğerleri ise sadece inquiline'lerde görülen bir taklit şekli olan Wasmannian taklidi gösterir. ⓘ
Yaprak bitleri ve diğer hemipteran böcekler, bitki özsuyuyla beslendiklerinde bal özü adı verilen tatlı bir sıvı salgılarlar. Bal özündeki şekerler, birçok karınca türünün topladığı yüksek enerjili bir besin kaynağıdır. Bazı durumlarda yaprak bitleri, karıncaların antenleriyle kendilerine dokunmasına karşılık olarak bal özü salgılar. Karıncalar da yırtıcıları yaprak bitlerinden uzak tutar ve onları bir beslenme yerinden diğerine taşır. Yeni bir bölgeye göç ederken, birçok koloni bal özü tedarikinin devam etmesini sağlamak için yaprak bitlerini yanlarında götürecektir. Karıncalar da bal özlerini toplamak için unlu böceklere yönelirler. Etli böcekleri doğal düşmanlarından korumak için karıncalar mevcutsa, etli böcekler ciddi bir ananas zararlısı haline gelebilir. ⓘ
Lycaenidae kelebek ailesinin myrmecophilous (karınca seven) tırtılları (örneğin, maviler, bakırlar veya saçkıranlar) karıncalar tarafından güdülür, gündüzleri beslenme alanlarına götürülür ve geceleri karıncaların yuvasına getirilir. Tırtıllar, karıncalar onlara masaj yaptığında bal özü salgılayan bir salgı bezine sahiptir. Bazı tırtıllar karıncalar tarafından algılanan titreşimler ve sesler üretir. Benzer bir adaptasyon, bu kelebeklerin doğal avcıları olan karıncalarla iletişim kurmak için kanatlarını genişleterek titreşimler yayan Bozkırlı zıpzıp kelebeklerinde de görülebilir. Diğer tırtıllar karınca severlikten karınca yemeye doğru evrimleşmiştir: bu myrmecophagous tırtıllar, karıncaların sanki tırtıl kendi larvalarından biriymiş gibi davranmasını sağlayan bir feromon salgılar. Tırtıl daha sonra karınca yuvasına alınır ve burada karınca larvalarıyla beslenir. Karınca bağırsaklarında endosimbiont olarak bir dizi özelleşmiş bakteri bulunmuştur. Baskın bakterilerden bazıları, üyeleri baklagillerde azot sabitleyici simbiyontlar olarak bilinen Hyphomicrobiales takımına aittir, ancak karıncada bulunan türler azot sabitleme yeteneğinden yoksundur. Yaprak kesen karıncalar da dahil olmak üzere Attini kabilesini oluşturan mantar yetiştiren karıncalar, Agaricaceae familyasından Leucoagaricus veya Leucocoprinus cinsinden bazı mantar türlerini yetiştirmektedir. Bu karınca-mantar mutualizminde, her iki tür de hayatta kalmak için birbirlerine bağımlıdır. Karınca Allomerus decemarticulatus, konak bitki Hirtella physophora (Chrysobalanaceae) ve böcek avlarını yakalamak için kullanılan yapışkan bir mantar ile üç yönlü bir ilişki geliştirmiştir. ⓘ
Limon karıncaları, iğneleriyle çevredeki bitkileri öldürerek ve limon karıncası ağaçlarından (Duroia hirsuta) oluşan saf bir alan bırakarak şeytan bahçeleri oluştururlar. Ormanda yapılan bu değişiklik, karıncalara Duroia ağaçlarının gövdelerinde daha fazla yuva alanı sağlar. Bazı karıncalar çiçeklerden nektar elde etse de, karıncalar tarafından tozlaşma biraz nadirdir; bunun bir örneği, erkek Myrmecia urens'in çiçeklerle yalancı çiftleşmesine neden olan ve bu süreçte polen aktaran orkide Leporella fimbriata'nın tozlaşmasıdır. Tozlaşmanın nadirliği için öne sürülen bir teori, metapleural bezin salgılarının polenleri etkisiz hale getirmesi ve canlılığını azaltmasıdır. Bazı bitkiler, karıncalar için besin sağlayan ve bitkiyi daha zararlı otçul böceklerden koruyan özel nektar salgılayan yapılara, ekstrafloral nektarlara sahiptir. Orta Amerika'daki boğa boynuzu akasya (Acacia cornigera) gibi türler, ağacı böceklere, gezici memelilere ve epifitik sarmaşıklara karşı koruyan sokucu karınca (Pseudomyrmex ferruginea) kolonilerini barındıran içi boş dikenlere sahiptir. İzotopik etiketleme çalışmaları bitkilerin de karıncalardan nitrojen aldığını göstermektedir. Buna karşılık karıncalar da protein ve lipit bakımından zengin Beltian gövdelerinden besin elde etmektedir. Fiji'de Philidris nagasau'nun (Dolichoderinae), içinde karınca kolonilerinin yuva yaptığı büyük domatia üreten epifitik Squamellaria (Rubiaceae) türlerini seçerek yetiştirdiği bilinmektedir. Karıncalar tohumları eker ve genç fidelerin domatia'ları hemen işgal edilir ve içlerindeki karınca dışkısı hızlı büyümeye katkıda bulunur. Benzer dağılım birliktelikleri bölgedeki diğer dolichoderinlerde de bulunur. Bu tür ektosimbiyozun bir başka örneği de, gövdeleri Crematogaster karınca kolonilerini barındırmaya adapte olmuş Macaranga ağacından gelmektedir. ⓘ
Birçok bitki türünün tohumları karıncalar tarafından dağıtılmak üzere adapte edilmiştir. Karıncalar veya myrmecochory tarafından tohum dağıtımı yaygındır ve yeni tahminler, tüm bitki türlerinin yaklaşık %9'unun bu tür karınca birlikteliklerine sahip olabileceğini göstermektedir. Tohum dağıtan karıncalar genellikle tohumları, tohumun üremeye kadar hayatta kalma olasılığını artıran yerlere bırakarak yönlendirilmiş dağılım gerçekleştirir. Kurak, yangına eğilimli sistemlerdeki bazı bitkiler, tohumlar toprağın altında güvenli bir yere taşınırken hayatta kalmaları ve dağılmaları için karıncalara özellikle bağımlıdır. Karınca tarafından dağıtılan birçok tohum, karıncalar tarafından yiyecek olarak aranan özel dış yapılara, elaiosomlara sahiptir. Karıncalar yuvalarındaki ayrışma ve besin döngüsü oranını önemli ölçüde değiştirebilir. Myrmekokori ve toprak koşullarının değiştirilmesi yoluyla çevredeki ekosistemde bitki örtüsünü ve besin döngüsünü önemli ölçüde değiştirirler. ⓘ
Çubuk böceklerinin yumurtalarında muhtemelen bir taklit biçimi olan bir yakınlaşma görülür. Yenilebilir elaiosome benzeri bir yapıya sahiptirler ve yavruların yumurtadan çıktığı karınca yuvasına alınırlar. ⓘ
Karıncaların çoğu yırtıcıdır ve bazıları diğer karıncalar da dahil olmak üzere diğer sosyal böcekleri avlar ve onlardan besin elde eder. Bazı türler termitleri (Megaponera ve Termitopone) avlama konusunda uzmanlaşırken, birkaç Cerapachyinae diğer karıncaları avlar. Nasutitermes corniger dahil olmak üzere bazı termitler, yırtıcı karınca türlerini uzak tutmak için belirli karınca türleriyle birlikler oluşturur. Tropikal yaban arısı Mischocyttarus drewseni yuvasının pedicelini karınca kovucu bir kimyasalla kaplar. Birçok tropik yaban arısının yuvalarını ağaçlara inşa ettiği ve karıncalardan korunmak için üzerlerini örttüğü düşünülmektedir. A. multipicta gibi diğer yaban arıları, karıncalara karşı onları kanat vızıltısı patlamalarıyla yuvadan uzaklaştırarak savunma yapar. İğnesiz arılar (Trigona ve Melipona) karıncalara karşı kimyasal savunma kullanırlar. ⓘ
Eski Dünya Bengalia (Calliphoridae) cinsindeki sinekler karıncaları avlar ve kleptoparazittir, yetişkin karıncaların çenelerinden av veya yavru kaparlar. Malezya phorid sineğinin (Vestigipoda myrmolarvoidea) kanatsız ve bacaksız dişileri Aenictus cinsi karıncaların yuvalarında yaşar ve karıncalar tarafından bakılır. ⓘ
Cordyceps ve Ophiocordyceps cinsi mantarlar karıncaları enfekte eder. Karıncalar enfeksiyona bitkilere tırmanarak ve çene kemiklerini bitki dokusuna batırarak tepki verirler. Mantar karıncaları öldürür, kalıntıları üzerinde büyür ve bir meyve gövdesi üretir. Görünüşe göre mantar, sporlarının mantara en uygun mikrohabitatta dağılmasına yardımcı olmak için karıncanın davranışını değiştirmektedir. Strepsipteran parazitler de parazitin eş bulmasına yardımcı olmak için karınca konaklarını ot saplarına tırmanmaya yönlendirir. ⓘ
Gölgelik karıncalarını (Cephalotes atratus) enfekte eden bir nematod (Myrmeconema neotropicum), işçilerin siyah renkli gasterlerinin kırmızıya dönmesine neden olur. Parazit aynı zamanda karıncaların davranışlarını da değiştirerek gasterlerini yüksekte taşımalarına neden olur. Göze çarpan kırmızı gasterler kuşlar tarafından Hyeronima alchorneoides gibi olgun meyveler sanılır ve yenir. Kuşun dışkısı diğer karıncalar tarafından toplanır ve yavrularına yedirilerek nematodun daha da yayılmasına yol açar. ⓘ
Almanya'daki Temnothorax nylanderi kolonileri üzerinde yapılan bir çalışmada, tenya Anomotaenia brevis tarafından parazitlenen işçilerin (karıncalar ara konaklardır, nihai konaklar ağaçkakanlardır) parazitlenmemiş işçilerden çok daha uzun yaşadıkları ve aynı türün yirmi yıl kadar uzun yaşayan kraliçelerininkiyle karşılaştırılabilecek kadar düşük bir ölüm oranına sahip oldukları bulunmuştur. ⓘ
Dendrobates cinsindeki Güney Amerika zehirli ok kurbağaları çoğunlukla karıncalarla beslenir ve derilerindeki toksinler karıncalardan geliyor olabilir. ⓘ
Ordu karıncaları geniş bir gezici kolonda beslenir ve bu yolda kaçamayan tüm hayvanlara saldırır. Orta ve Güney Amerika'da Eciton burchellii, karınca kuşları ve ağaçkakanlar gibi "karınca takipçisi" kuşların en sık ziyaret ettiği sürü karıncasıdır. Bu davranışın bir zamanlar mutualist olduğu düşünülüyordu, ancak daha sonraki çalışmalar kuşların parazit olduğunu ortaya çıkardı. Doğrudan kleptoparazitizm (kuşların karıncaların elinden yiyecek çalması) nadirdir ve Pogonomyrmex türleri tarafından taşınırken yuva girişlerindeki tohumları toplayan İnka güvercinlerinde görülmüştür. Karıncaları takip eden kuşlar birçok av böceği yer ve böylece karıncaların yiyecek arama başarısını azaltır. Kuşlar, henüz tam olarak anlaşılamamış olan ve karınca yuvası adı verilen tuhaf bir davranışta bulunurlar. Burada kuşlar karınca yuvalarında dinlenir veya karıncaları kanatlarına ve tüylerine toplayıp bırakırlar; bu, kuşlardan ektoparazitleri uzaklaştırmanın bir yolu olabilir. ⓘ
Karıncayiyenler, aardvarklar, pangolinler, ekidnalar ve numbatların karınca diyetiyle yaşamak için özel adaptasyonları vardır. Bu adaptasyonlar arasında karıncaları yakalamak için uzun, yapışkan diller ve karınca yuvalarına girmek için güçlü pençeler bulunur. Kahverengi ayıların (Ursus arctos) karıncalarla beslendiği tespit edilmiştir. İlkbahar, yaz ve sonbaharda dışkı hacimlerinin sırasıyla yaklaşık %12, %16 ve %4'ünü karıncalar oluşturur. ⓘ
İnsanlarla ilişkileri
Karıncalar, haşere popülasyonlarının bastırılması ve toprağın havalandırılması da dahil olmak üzere insanlar için faydalı olan birçok ekolojik rolü yerine getirmektedir. Güney Çin'de narenciye yetiştiriciliğinde dokumacı karıncaların kullanımı, biyolojik kontrolün bilinen en eski uygulamalarından biri olarak kabul edilmektedir. Öte yandan, karıncalar binaları istila ettiklerinde veya ekonomik kayıplara neden olduklarında baş belası haline gelebilirler. ⓘ
Dünyanın bazı bölgelerinde (özellikle Afrika ve Güney Amerika) büyük karıncalar, özellikle de ordu karıncaları, cerrahi dikiş olarak kullanılmaktadır. Yara birbirine bastırılır ve karıncalar boyunca uygulanır. Karınca, yaranın kenarlarını çene kemiğiyle yakalar ve yerine kilitlenir. Daha sonra gövde kesilir ve baş ile alt çene yarayı kapatmak için yerinde kalır. Yaprak kesen karınca Atta cephalotes'in dinergatlarının (askerlerinin) büyük kafaları da yerli cerrahlar tarafından yaraları kapatmak için kullanılır. ⓘ
Bazı karıncalar toksik zehre sahiptir ve tıbbi öneme sahiptir. Bu türler arasında Güney Amerika'nın Paraponera clavata (tocandira) ve Dinoponera spp. (sahte tocandiralar) ile Avustralya'nın Myrmecia karıncaları bulunmaktadır. ⓘ
Güney Afrika'da karıncalar, bitki çayı yapımında kullanılan rooibos (Aspalathus linearis) bitkisinin tohumlarının toplanmasına yardımcı olmak için kullanılır. Bitki tohumlarını geniş bir alana yaydığı için elle toplanması zordur. Kara karıncalar bu ve diğer tohumları toplayıp yuvalarında saklarlar ve insanlar da bunları toplu halde toplayabilirler. Bir karınca yığınından yarım kiloya (200 g) kadar tohum toplanabilir. ⓘ
Karıncaların çoğu insanların onları yok etme girişimlerinden kurtulsa da, birkaçının nesli oldukça tehlikededir. Bunlar genellikle özelleşmiş özellikler geliştirmiş ada türleridir ve getirilen karınca türleri tarafından yerlerinden edilme riski taşırlar. Örnekler arasında nesli kritik derecede tehlike altında olan Sri Lanka kalıntı karıncası (Aneuretus simoni) ve Madagaskar'ın Adetomyrma venatrix'i bulunmaktadır. ⓘ
E. O. Wilson, herhangi bir zamanda dünyada yaşayan toplam karınca sayısının bir ila on katrilyon (kısa ölçek) (yani 1015 ila 1016) arasında olduğunu tahmin etmiştir. Bu tahmine göre, dünyadaki tüm karıncaların toplam biyokütlesi yaklaşık olarak tüm insan ırkının toplam biyokütlesine eşittir. Bu tahmine göre, Dünya'daki her insan için yaklaşık 1 milyon karınca vardır. ⓘ
Gıda olarak
Karıncalar ve larvaları dünyanın farklı yerlerinde yenmektedir. İki tür karıncanın yumurtaları Meksika escamollerinde kullanılmaktadır. Bir çeşit böcek havyarı olarak kabul edilirler ve mevsimlik oldukları ve bulunmaları zor olduğu için kg'ı 50 ABD dolarından 200 ABD dolarına kadar (2006 itibariyle) satılabilirler. Kolombiya'nın Santander bölgesinde hormigas culonas (kabaca "büyük dipli karıncalar" olarak yorumlanabilir) Atta laevigata canlı canlı kızartılarak yenmektedir. Hindistan'ın bazı bölgelerinde, Burma ve Tayland'da yeşil dokumacı karıncasının (Oecophylla smaragdina) macunu köri ile birlikte çeşni olarak servis edilir. Dokumacı karınca yumurtaları ve larvalarının yanı sıra karıncalar, Tayland'ın Issan veya kuzeydoğu bölgesinden gelen yam khai mot daeng (Tayca: ยำไข่มดแดง) veya kırmızı karınca yumurtası salatası adı verilen bir yemekte, bir Tay salatası olan yam (Tayca: ยำ) içinde kullanılabilir. Saville-Kent, Avustralya'daki Naturalist dergisinde şöyle yazmıştır: "Yeşil karınca söz konusu olduğunda güzellik, deri derinliğinden daha fazlasıdır. Çekici, neredeyse tatlı ete benzeyen yarı saydamlıkları, muhtemelen insan türü tarafından tüketilmelerine yönelik ilk denemeleri davet etmiştir". Limon kabağı gibi suda ezilen bu karıncalar, "Kuzey Queensland yerlileri tarafından çok sevilen ve hatta birçok Avrupalı damak tarafından takdir edilen hoş bir asit içeceği oluşturur". ⓘ
John Muir, Sierra'da İlk Yaz adlı kitabında, Kaliforniya'daki Digger Kızılderililerinin büyük, simsiyah marangoz karıncaların gıdıklayıcı, asitli gazlarını yediklerini belirtmektedir. Meksika yerlileri bal karıncasının (Myrmecocystus) repletlerini ya da canlı bal küplerini yerler. ⓘ
Zararlı olarak
Bazı karınca türleri, özellikle de varlıklarının genellikle sorunlu olduğu insan yaşam alanlarında ortaya çıkanlar zararlı olarak kabul edilir. Örneğin, hastaneler veya mutfaklar gibi steril yerlerde karıncaların varlığı istenmeyen bir durumdur. Genellikle zararlı olarak sınıflandırılan bazı türler veya cinsler arasında Arjantin karıncası, göçmen kaldırım karıncası, sarı çılgın karınca, bantlı şeker karıncası, firavun karıncası, kırmızı odun karıncası, siyah marangoz karıncası, kokulu ev karıncası, kırmızı ithal ateş karıncası ve Avrupa ateş karıncası bulunur. Bazı karıncalar depolanmış yiyecekleri yağmalar, bazıları su kaynakları arar, bazıları iç mekan yapılarına zarar verebilir, bazıları doğrudan veya emici zararlılara yardım ederek tarımsal ürünlere zarar verebilir. Bazıları sokar ya da ısırır. Karınca kolonilerinin adaptif yapısı, tüm kolonileri ortadan kaldırmayı neredeyse imkansız hale getirir ve çoğu haşere yönetimi uygulaması yerel popülasyonları kontrol etmeyi amaçlar ve geçici çözümler olma eğilimindedir. Karınca popülasyonları kimyasal, biyolojik ve fiziksel yöntemlerden yararlanan yaklaşımların bir kombinasyonu ile yönetilir. Kimyasal yöntemler, karıncalar tarafından yiyecek olarak toplanan ve zehirin trofallaksi yoluyla yanlışlıkla diğer koloni üyelerine yayıldığı yuvaya geri getirilen böcek öldürücü yem kullanımını içerir. Yönetim türe göre yapılır ve teknikler yere ve duruma göre değişebilir. ⓘ
Bilim ve teknolojide
Tarihin başlangıcından bu yana insanlar tarafından gözlemlenen karıncaların davranışları belgelenmiş ve bir yüzyıldan diğerine aktarılan ilk yazılara ve masallara konu olmuştur. Bilimsel yöntemleri kullananlar, yani mikromekologlar, karıncaları laboratuvarda ve doğal ortamlarında incelemektedir. Karmaşık ve değişken sosyal yapıları karıncaları ideal model organizmalar haline getirmiştir. Ultraviyole görüş ilk olarak 1881 yılında Sir John Lubbock tarafından karıncalarda keşfedilmiştir. Karıncalar üzerinde yapılan çalışmalar ekoloji ve sosyobiyoloji alanındaki hipotezleri test etmiş ve özellikle akraba seçimi ve evrimsel olarak istikrarlı stratejiler teorilerinin öngörülerini incelemede önemli olmuştur. Karınca kolonileri, özel olarak inşa edilmiş cam çerçeveli muhafazalar olan formikaryalarda yetiştirilerek veya geçici olarak muhafaza edilerek incelenebilir. Bireyler, renkli noktalarla işaretlenerek çalışma için takip edilebilir. ⓘ
Karınca kolonileri tarafından kullanılan başarılı teknikler, bilgisayar bilimi ve robotikte, örneğin Karınca kolonisi optimizasyonu ve Karınca robotiği gibi problemleri çözmek için dağıtılmış ve hataya dayanıklı sistemler üretmek için incelenmiştir. Bu biyomimetik alanı, karınca hareketleri, "yiyecek arama izleri" kullanan arama motorları, hataya dayanıklı depolama ve ağ algoritmaları üzerine çalışmalara yol açmıştır. ⓘ
Evcil hayvanlar olarak
1950'lerin sonlarından 1970'lerin sonlarına kadar karınca çiftlikleri Amerika Birleşik Devletleri'nde popüler eğitici çocuk oyuncaklarıydı. Daha sonraki bazı ticari versiyonlarda toprak yerine şeffaf jel kullanılarak karıncaların doğal olmayan ışıkla strese sokulması pahasına daha fazla görünürlük sağlanmıştır. ⓘ
Kültürde
Antropomorfize edilmiş karıncalar, masallarda ve çocuk hikayelerinde çalışkanlığı ve işbirlikçi çabayı temsil etmek için sıklıkla kullanılmıştır. Dini metinlerde de karıncalardan bahsedilmektedir. İncil'deki Atasözleri Kitabı'nda karıncalar, sıkı çalışma ve işbirliğinin iyi bir örneği olarak gösterilir. Ezop da Karınca ve Çekirge masalında aynı şeyi yapmıştır. Kuran'da Süleyman'ın, bir karıncanın diğer karıncaları Süleyman ve yürüyen ordusu tarafından kazara ezilmemek için evlerine dönmeleri konusunda uyardığını duyduğu ve anladığı söylenir. [Kuran 27:18], Afrika'nın bazı bölgelerinde karıncalar tanrıların habercileri olarak kabul edilir. Hopi mitolojisi gibi bazı Kızılderili mitolojileri karıncaları ilk hayvanlar olarak kabul eder. Karınca ısırıklarının genellikle iyileştirici özelliklere sahip olduğu söylenir. Bazı Pseudomyrmex türlerinin iğnesinin ateş düşürdüğü iddia edilir. Karınca ısırıkları bazı Amazon Kızılderili kültürlerinin kabul törenlerinde dayanıklılık testi olarak kullanılır. ⓘ
Karınca toplumu insanları her zaman büyülemiş ve hakkında hem mizahi hem de ciddi yazılar yazılmıştır. Mark Twain 1880 yılında yazdığı A Tramp Abroad adlı kitabında karıncalar hakkında yazmıştır. Bazı modern yazarlar, toplum ve birey arasındaki ilişkiyi yorumlamak için karınca örneğini kullanmışlardır. Robert Frost'un "Departmental" adlı şiiri ve T. H. White'ın fantastik romanı The Once and Future King buna örnektir. Fransız entomolog ve yazar Bernard Werber'in Les Fourmis bilim-kurgu üçlemesinin konusu karıncaların ve insanların dünyaları arasında bölünmüştür; karıncalar ve davranışları çağdaş bilimsel bilgiler kullanılarak anlatılmıştır. H.G. Wells, 1905 tarihli bilim-kurgu kısa öyküsü Karıncalar İmparatorluğu'nda Brezilya'daki insan yerleşimlerini yok eden ve insan uygarlığını tehdit eden akıllı karıncalardan bahsetmiştir. Daha yakın zamanlarda, karıncaların yer aldığı animasyon çizgi filmler ve 3 boyutlu animasyon filmler üretilmiştir: Antz, A Bug's Life, The Ant Bully, The Ant and the Aardvark, Ferdy the Ant ve Atom Ant. Ünlü mikromekolog E. O. Wilson 2010 yılında The New Yorker dergisi için bir karınca kraliçesinin yaşamını ve ölümünü, kolonisinin yükselişini ve düşüşünü karıncaların bakış açısından anlatan "Trailhead" adlı kısa bir öykü yazmıştır. Fransız nöroanatomist, psikiyatrist ve öjenikçi Auguste Forel, karınca toplumlarının insan toplumu için bir model olduğuna inanıyordu. Forel 1921'den 1923'e kadar karınca biyolojisi ve toplumunu inceleyen beş ciltlik bir çalışma yayınladı. ⓘ
1990'ların başında, bir karınca kolonisini simüle eden video oyunu SimAnt, 1992 Codie "En İyi Simülasyon Programı" ödülünü kazandı. ⓘ
Karıncalar ayrıca Ender's Game'in Formic'leri, Starship Troopers'ın Bugs'ları, Them! ve Empire of the Ants filmlerindeki dev karıncalar, Marvel Comics'in süper kahramanı Ant-Man ve Phase IV'te süper zekaya dönüşen karıncalar gibi birçok bilim kurgu böcekçiği için oldukça popüler bir ilham kaynağıdır. Bilgisayar strateji oyunlarında, Master of Orion oyun serisindeki Klackon'lar veya Deadlock II'deki ChCht'ler gibi karınca tabanlı türler, tek odaklı olmaları nedeniyle genellikle artan üretim oranlarından yararlanırlar. Bu karakterler genellikle karınca kolonileri hakkında yaygın bir yanlış kanı olan kovan zihnine sahiptir. ⓘ
Sınıflandırma
Taksonomi
Karınca familyasına bağlı taksonlar (2022):
Altfamilyalar:
- Aenictinae
- Aenictogitoninae
- Aneuretinae
- Apomyrminae
- Armaniinae
- Cerapachyinae
- Dolichoderinae
- Dorylinae
- Ecitoninae
- Formiciinae
- Formicinae
- Leptanillinae
- Leptanilloidinae
- Myrmeciinae
- Myrmicinae
- Nothomyrmeciinae
- Paleosminthurinae
- Ponerinae
- Pseudomyrmecinae
- Sphecomyrminae
Cinsler:
- Calyptites - Scudder, 1877 ⓘ
Türkiye'deki durumu
2012 rakamlarına göre, Türkiye'de 306 tür-grubu taksonda 286 tür ve 20 alt tür kaydedilmiştir. ⓘ