Sivrisinek

bilgipedi.com.tr sitesinden
Sivrisinek
Zamansal aralık: 99-0 Ma
PreꞒ
O
S
D
C
P
T
J
K
Pg
N
Geç Kretase (Senomaniyen) - Yakın Dönem
Mosquito 2007-2.jpg
Dişi Culiseta longiareolata
Bilimsel sınıflandırma e
Krallık: Hayvanlar Alemi
Filum: Arthropoda
Sınıf: Böcekler
Sipariş: Diptera
Süperfamilya: Culicoidea
Aile: Culicidae
Meigen, 1818
Alt aileler
  • Anophelinae
  • Culicinae
Çeşitlilik
41 cins

Sivrisinekler (veya sivrisinekler) Culicidae (Latince "sivrisinek" anlamına gelen culex'ten) familyası içinde yer alan yaklaşık 3.600 küçük sinek türünden oluşan bir grubun üyeleridir. "Sivrisinek" kelimesi (mosca ve küçültme eki -ito'dan oluşur) İspanyolca ve Portekizce'de "küçük sinek" anlamına gelir. Sivrisineklerin ince segmentli bir gövdesi, bir çift kanadı, bir çift halterleri, üç çift uzun kıl benzeri bacakları ve uzun ağız parçaları vardır.

Sivrisinek yaşam döngüsü yumurta, larva, pupa ve yetişkin aşamalarından oluşur. Yumurtalar su yüzeyine bırakılır; suda yaşayan algler ve organik maddelerle beslenen hareketli larvalara dönüşürler. Bu larvalar, yusufçuk nimfleri, birçok balık ve ördek gibi bazı kuşlar gibi birçok tatlı su hayvanı için önemli besin kaynaklarıdır. Çoğu türün yetişkin dişileri, konağın derisini delebilen ve yumurta üretmek için gerekli protein ve demiri içeren kanla beslenebilen tüp benzeri ağız parçalarına (hortum olarak adlandırılır) sahiptir. Binlerce sivrisinek türü, memeliler, kuşlar, sürüngenler, amfibiler ve bazı balıklar dahil olmak üzere omurgalıların yanı sıra başta diğer eklembacaklılar olmak üzere bazı omurgasızlar gibi çeşitli konakçıların kanıyla beslenir.

Sivrisineğin tükürüğü ısırık sırasında konağa aktarılır ve kaşıntılı bir döküntüye neden olabilir. Buna ek olarak, birçok tür ısırırken patojenleri yutabilir ve bunları gelecekteki konakçılara aktarabilir. Bu şekilde sivrisinekler sıtma ve filariasis gibi paraziter hastalıkların ve sarı humma, Chikungunya, Batı Nil, dang humması ve Zika gibi arboviral hastalıkların önemli vektörleridir. Sivrisinekler, hastalıkları bulaştırarak diğer tüm hayvan taksonlarından daha fazla insanın ölümüne neden olmaktadır: her yıl 700.000'den fazla. Bugüne kadar yaşamış olan insanların neredeyse yarısının sivrisineklerin bulaştırdığı hastalıklardan öldüğü iddia edilmektedir, ancak bu iddia tartışmalı olup, daha muhafazakar tahminler ölüm oranının tüm insanların %5'ine yakın olduğunu göstermektedir. Sivrisinekler hava sıcaklığı 10 santigrat derecenin (50 Fahrenheit) altında olduğunda yaşayamaz veya düzgün çalışamazlar. Çoğunlukla 15-25 santigrat derecede (60-80 derece Fahrenheit) aktiftirler.

Kan emmek için insanın kolunu ısıran dişi bir sivrisinek (Tasmanya, Avustralya).
Aedes aegypti
Aedes albopictus
Anopheles gambiae
Culex pipiens
Ochlerotatus.punctor
Sivrisinek gözü
1: baş; 1.1: hortum; 1.2: flagellomer; 1.3: duyarga; 1.4: palpler; 1.5: bileşik göz; 1.6: art kafa; 2: göğüs; 2.1: antepronotum; 2.2: scutum; 2.3: scutellum; 2.4: postnotum; 2.5: halter; 3: karın; 3.1: karın bölütleri; 3.2: cercus; 4: ön bacak; 4.1: tarsomeres; 4.2: tibia; 4.3: femur; 5: orta bacak; 6: arka bacak; 7: kanat; 7.1: uzunlamasına damarlar; 7.1.1: costa; 7.1.2: subcosta; 7.1.3: radius; 7.1.4: media; 7.1.5: cubitus; 7.1.6: anal; 7.2: çapraz damarlar; 7.2.1: radial-medial; 7.2.2: medial-cubital; 7.2.3: humeral

Sivrisinek, çift kanatlılar (Diptera) takımının Culicidae familyasından kan emici zararlı böceklerin ortak adı.

Kan emmek için yaklaşırken vızıltılı sesleriyle kolayca tanınan, ince uzun bacaklı narin böceklerdir.

Fosil kayıtları ve evrimsel tarih

Bilinen en eski sivrisinekler Geç Kretase'ye tarihlenen kehribarlardan bilinmektedir. Şu anda üç Kretase sivrisinek türü bilinmektedir: Burmaculex antiquus ve Priscoculex burmanicus, Myanmar'da bulunan ve Geç Kretase'nin Cenomanian evresinin en erken kısmına, yaklaşık 99 milyon yıl öncesine tarihlenen Burma kehribarından bilinmektedir. Paleoculicis minutus, Kanada'nın Alberta eyaletinde bulunan ve yaklaşık 79 milyon yıl önce Geç Kretase'nin Campanian evresine tarihlenen Kanada kehribarından bilinmektedir. Priscoculex burmanicus, Culicinae ile birlikte sivrisineklerin iki alt familyasından biri olan Anophelinae'ye kesin olarak atanabilir ve bu iki alt familya arasındaki bölünmenin 99 milyon yıl önce gerçekleştiğini gösterir. Moleküler tahminler, iki alt aile arasındaki bölünmenin 197,5 milyon yıl önce, Erken Jura döneminde meydana geldiğini, ancak büyük çeşitlenmenin Kretase'ye kadar gerçekleşmediğini göstermektedir.

Anopheles gambiae sivrisineği şu anda M(opti) ve S(avanah) moleküler formlarına doğru türleşme sürecindedir. Sonuç olarak, M formu üzerinde etkili olan bazı pestisitler artık S formu üzerinde etkili değildir. Culicidae familyasına ait 3.500'den fazla tür tanımlanmıştır. Genel olarak iki alt familyaya ayrılırlar ve bunlar da yaklaşık 43 cins içerir. Bu rakamlar, daha fazla tür keşfedildikçe ve DNA çalışmaları ailenin taksonomisinin yeniden düzenlenmesini zorunlu kıldıkça sürekli değişime tabidir. İki ana alt familya Anophelinae ve Culicinae'dir ve cinsleri aşağıdaki alt bölümde gösterilmiştir. Bu ayrım pratik açıdan büyük önem taşımaktadır çünkü iki alt familya farklı hastalık sınıflarının vektörleri olarak önemleri bakımından farklılık gösterme eğilimindedir. Kabaca söylemek gerekirse, sarıhumma ve dang humması gibi arboviral hastalıklar, Culex cinsinde olması gerekmeyen Culicine türleri tarafından bulaştırılma eğilimindedir. Bazıları çeşitli kuş sıtması türlerini bulaştırır, ancak herhangi bir insan sıtması türünü bulaştırdıkları açık değildir. Bazı türler, birçok Simuliidae'nin yaptığı gibi, çeşitli filariasis formlarını bulaştırır.

Taksonomi

Sivrisinek kafası

Aile

Sivrisinekler, nematoseran sinek ailesinin üyeleridir: Culicidae (Latince culex, genitive culicis, "tatarcık" veya "sivrisinek" anlamına gelir). Sivrisinekler yüzeysel olarak turna sineklerine (Tipulidae familyası) ve chironomid sineklerine (Chironomidae familyası) benzerler.

Alt aileler

  • Anophelinae
  • Culicinae

Cinsler

Sivrisinekler 112 cinse ayrılmıştır ve bunlardan en yaygın olanlarından bazıları aşağıda gösterilmiştir.

  • Aedeomyia
  • Aedes
  • Anofel
  • Armigeres
  • Ayurakitia
  • Borachinda
  • Coquillettidia
  • Culex
  • Culiseta
  • Deinocerites
  • Eretmapodites
  • Ficalbia
  • Galindomyia
  • Haemagogus
  • Heizmannia
  • Hodgesia
  • İzostomi
  • Johnbelkinia
  • Kimia
  • Limatus
  • Lutzia
  • Malaya
  • Mansonia
  • Maorigoeldia
  • Mimomyia
  • Onirion
  • Opifex
  • Ortopodomi
  • Psorophora
  • Runchomyia
  • Sabethes
  • Shannoniana
  • Topomyia
  • Toxorhynchites
  • Trichoprosopon
  • Tripteroides
  • Udaya
  • Uranotaenia
  • Verrallina
  • Wyeomyia

Türler

Bugüne kadar bilimsel literatürde 3.500'den fazla sivrisinek türü tanımlanmıştır.

Genomik

Matthews ve ark. 2018 tarafından yapılan bir analiz, sivrisinek türlerinin hepsinin çok sayıda ve çeşitli sayıda aktarılabilir element taşıdığını göstermektedir.

Morfoloji

Gerçek sinekler gibi sivrisineklerin de yüzeyinde belirgin pullar bulunan bir çift kanadı vardır. Uzun ve ince bacakları gibi kanatları da uzun ve dardır. Tipik olarak 3-6 mm uzunluğunda, koyu gri ila siyah renkte ince ve zarif vücutları vardır. Bazı türler özel morfolojik desenler barındırır. Dinlenme halindeyken ilk çift bacaklarını dışa doğru tutma eğilimindedirler. Görünüş olarak bir başka eski sinek ailesi olan tatarcıklara (Chironomidae) benzerler. Örneğin Tokunagayusurika akamusi, boyutları daha büyük olsa da benzer renklerde ince ve zarif vücutlara sahip olmaları bakımından sivrisineklere çok benzeyen bir tatarcık sineğidir. Ayrıca sadece bir çift kanatları vardır, ancak yüzeylerinde pul yoktur. Bu iki sinek ailesini birbirinden ayıran bir diğer belirgin özellik de ilk çift bacaklarını tutuş şekilleridir - sivrisinekler bacaklarını dışa doğru tutarken tatarcıklar öne doğru tutar.

Larvaları alt familyaya bağlı olarak farklıdır. Anophelinae türleri su yüzeyine paralel (yatay) durmaları ile su yüzeyine eğik olarak asılı Culicinae larvalarından kolayca ayrılır.

Pupaların baş ve göğüs kısmı tek parça hâlinde birleşmiştir; abdomenin yarısı bir yapı olarak bu birliğe bağlanmıştır. Göz çiftleri oldukça büyüktür. Diğer böceklerdeki pupların aksine, sivrisinek pupları çok hareketlidir. Abdomenin vertikal hareketleri ile hızlı, fakat düz olmayan bir hareket meydana gelir. Su yüzeyinin hemen altında bulunurlar.

Yaşam döngüsü

Sürahi bitkisi sivrisineği Wyeomyia smithii'nin segmentasyon ve dolaşım sisteminin kısmi anatomisini gösteren görüntüsü

Genel Bakış

Tüm sinekler gibi sivrisinekler de yaşam döngülerinde dört aşamadan geçerler: yumurta, larva, pupa ve yetişkin ya da imago. İlk üç aşama -yumurta, larva ve pupa- büyük ölçüde suda gerçekleşir. Aşamaların her biri, türe ve ortam sıcaklığına bağlı olarak tipik olarak 5 ila 14 gün sürer, ancak önemli istisnalar da vardır. Bazı mevsimlerin dondurucu veya susuz geçtiği bölgelerde yaşayan sivrisinekler yılın bir bölümünü diyapozda geçirir; gelişimlerini tipik olarak aylarca geciktirir ve yalnızca ihtiyaçları için yeterli su veya sıcaklık olduğunda yaşamlarına devam ederler. Örneğin, Wyeomyia larvaları tipik olarak kış aylarında donarak katı buz kütleleri haline gelir ve gelişimlerini ancak ilkbaharda tamamlar. Bazı Aedes türlerinin yumurtaları kuruduklarında diyapozda zarar görmeden kalır ve daha sonra suyla kaplandıklarında yumurtadan çıkarlar.

Yumurtalar çatlayarak larva haline gelir ve pupaya dönüşene kadar büyürler. Yetişkin sivrisinek, su yüzeyinde yüzerken olgun pupadan çıkar. Kan emici sivrisinekler, türlere, cinsiyete ve hava koşullarına bağlı olarak, bir hafta kadar kısa bir süreden birkaç aya kadar değişen potansiyel yetişkin yaşam sürelerine sahiptir. Bazı türler diyapozda yetişkin olarak kışı geçirebilir.

Üreme

Çoğu türde, yetişkin dişiler yumurtalarını durgun suya bırakır: bazıları su kenarına yakın bir yere bırakırken, diğerleri yumurtalarını su bitkilerine yapıştırır. Her tür yumurtalarını bırakacağı suyun durumunu seçer ve bunu kendi ekolojik adaptasyonlarına göre yapar. Bazıları göllerde, bazıları geçici su birikintilerinde ürer. Bazıları bataklıklarda, bazıları tuzlu bataklıklarda ürer. Tuzlu suda üreyenler arasında (Opifex fuscus gibi), bazıları deniz suyu konsantrasyonunun yaklaşık üçte birine kadar olan tatlı ve tuzlu suda eşit derecede evdeyken, diğerleri kendilerini tuzluluğa alıştırmalıdır. Bu tür farklılıklar önemlidir çünkü belirli ekolojik tercihler sivrisinekleri çoğu insandan uzak tutarken, diğer tercihler onları geceleri doğrudan evlere getirir.

Bazı sivrisinek türleri, ağaç gövdelerindeki deliklerde veya bromeliadların yaprak aksillerinde biriken yağmur suyu gibi fitotelmata (bitkilerdeki doğal rezervuarlar) içinde üremeyi tercih eder. Bazıları belirli ibrik bitkisi türlerinin ibriklerindeki sıvıda uzmanlaşır, larvaları orada boğulmuş çürüyen böceklerle veya ilişkili bakterilerle beslenir; Wyeomyia cinsi bu tür örnekler sunar - zararsız Wyeomyia smithii sadece Sarracenia purpurea'nın ibriklerinde ürer.

Fitotelmata'da üremeye adapte olmuş bazı sivrisinek türleri tehlikeli hastalık vektörleridir. Doğada, içi boş bir ağaç gövdesinden çukur bir yaprağa kadar her şeyi işgal edebilirler. Bu türler tipik olarak yapay su kaplarında üremeyi kolaylıkla kabul ederler. Bu tür sıradan su birikintileri, dang ve sarı hummayı bulaştıran Aedes türleri gibi en ciddi hastalık vektörlerinden bazıları için önemli üreme yerleridir. Bu tür üreme alışkanlıklarına sahip bazı türler orantısız derecede önemli vektörlerdir çünkü insanlardan patojenleri alıp bulaştırmak için iyi bir konumdadırlar. Buna karşılık, ne kadar obur olurlarsa olsunlar, çoğunlukla uzak sulak alanlarda ve tuzlu bataklıklarda üreyen ve beslenen sivrisinekler enfekte olmayabilir ve ilgili bir patojenle enfekte olurlarsa, sırayla enfekte etmek için nadiren insanlarla karşılaşabilirler.

Yumurtalar ve yumurtlama

Sivrisinek yumurtasının elektron mikrografı

Sivrisineklerin yumurtlama alışkanlıkları, yumurtalarını bırakma şekilleri, türler arasında önemli ölçüde farklılık gösterir ve yumurtaların morfolojileri de buna göre değişir. En basit yöntem, birçok Anopheles türü tarafından izlenen yöntemdir; diğer birçok gracile su böceği türü gibi, dişiler sadece suyun üzerinde uçar, su yüzeyine doğru yukarı aşağı sallanır ve yumurtaları az çok tek tek bırakır. Sallanma davranışı, mayıs sinekleri ve yusufçuklar gibi diğer bazı su böcekleri arasında da görülür; bazen "dapping" olarak adlandırılır. Anopheles türlerinin yumurtaları kabaca puro şeklindedir ve yanlarından aşağıya doğru yüzer. Birçok yaygın türün dişileri, yaşam döngülerinin yetişkin evresi boyunca 100-200 yumurta bırakabilir. Yumurta ve nesiller arası ölüm oranı yüksek olsa bile, birkaç haftalık bir süre içinde tek bir başarılı üreme çifti binlerce kişilik bir popülasyon oluşturabilir.

Bir Culex türüne ait, kısmen kırılmış, tek tek yumurta şekillerini gösteren bir yumurta salı

Diğer bazı türler, örneğin Mansonia cinsinin üyeleri, yumurtalarını genellikle nilüfer yastıklarının alt yüzeylerine tutturulmuş diziler halinde bırakırlar. Yakın akrabaları olan Coquillettidia cinsi yumurtalarını benzer şekilde bırakır, ancak bitkilere bağlı değildir. Bunun yerine, yumurtalar su üzerinde yüzen "sal" adı verilen katmanlar oluşturur. Bu yaygın bir yumurtlama şeklidir ve Culex türlerinin çoğu, Culiseta ve Uranotaenia gibi diğer bazı cinslerde de görülen bu alışkanlıkla bilinir. Anopheles yumurtaları da zaman zaman su üzerinde kümelenebilir, ancak kümeler genellikle sıkıca yapıştırılmış yumurta salları gibi görünmez.

Yumurtalarını sallar halinde bırakan türlerde, sallar tesadüfen oluşmaz; dişi Culex arka bacaklarını çaprazlayarak durgun suya dikkatlice yerleşir ve yumurtaları tek tek bırakırken, salı oluşturmak için birbirine yapışan baş aşağı bir dizi halinde düzenlemek için seğirir.

Aedes dişileri yumurtalarını genellikle Anopheles'in yaptığı gibi tek tek bırakır, ancak kural olarak suya değil. Bunun yerine, yumurtalarını nemli çamura veya su kenarına yakın diğer yüzeylere bırakırlar. Böyle bir yumurtlama yeri genellikle içi boş bir kütük gibi bir oyuğun duvarı veya kova ya da atılmış bir araç lastiği gibi bir kaptır. Yumurtalar genellikle su altında kalana kadar çatlamaz ve bu gerçekleşmeden önce önemli ölçüde kurumaya dayanmaları gerekebilir. Yumurtlamadan hemen sonra kurumaya karşı dirençli değildirler, ancak önce uygun bir dereceye kadar gelişmeleri gerekir. Bundan sonra, eğer kururlarsa birkaç ay boyunca diyapoza girebilirler. Sivrisinek türlerinin çoğunun yumurta kümeleri mümkün olan en kısa sürede çatlar ve kümedeki tüm yumurtalar hemen hemen aynı zamanda çatlar. Bunun aksine, diyapozdaki bir grup Aedes yumurtası uzun bir süre boyunca düzensiz bir şekilde çatlama eğilimindedir. Bu durum, bu türlerin kontrolünü, larvaları yumurtadan çıktıklarında hep birlikte öldürülebilen sivrisineklere göre çok daha zor hale getirmektedir. Bazı Anopheles türleri de aynı karmaşıklık derecesinde olmasa da bu şekilde davranmaktadır.

Larva

Bir Culex larvasının anatomisi

Sivrisinek larvasının beslenmek için kullanılan ağız fırçaları ile iyi gelişmiş bir başı, bacakları olmayan büyük bir göğüs kafesi ve segmentli bir karnı vardır.

Larvalar sekizinci karın segmentlerinde bulunan spiracles veya bir sifon aracılığıyla nefes alırlar, bu nedenle sık sık yüzeye çıkmaları gerekir. Larvalar zamanlarının çoğunu yüzey mikro tabakasındaki algler, bakteriler ve diğer mikroplarla beslenerek geçirir.

Sivrisinek larvaları diğer Dipteran sineklerinin avı olarak araştırılmıştır. Ceratopogonidae familyasından Bezzia nobilis gibi türlerin deneylerde sivrisinek larvalarını avladıkları gözlemlenmiştir.

Rahatsız edildiklerinde yüzeyin altına dalarlar. Larvalar ya ağız fırçaları ile itme yoluyla ya da tüm vücutlarının sarsıntılı hareketleriyle yüzerler, bu da onlara "wigglers" veya "wrigglers" ortak adını verir.

Larvalar dört aşama ya da evre boyunca gelişir ve ardından pupaya dönüşürler. Her aşamanın sonunda larvalar deri değiştirerek daha fazla büyümeye olanak sağlamak için derilerini dökerler.

Pek çok doğal düşmanları vardır. Kurbağalar, balıklar, kertenkeleler, bukalemunlar, kuşlar, yarasalar ve böcek larvaları; sivrisinek ve larvalarıyla beslenirler.

Pupa

Sivrisinek pupası, yandan görüldüğü gibi virgül şeklindedir. Baş ve göğüs kafesi bir sefalotoraksta birleşmiştir ve karın bunun altından kıvrılır. Pupa, karnını çevirerek aktif bir şekilde yüzebilir ve yüzme hareketi nedeniyle genellikle "taklacı" olarak adlandırılır. Larvada olduğu gibi, çoğu türün pupası nefes almak için sık sık yüzeye çıkmalıdır, bunu da sefalotorakslarındaki bir çift solunum trompeti aracılığıyla yaparlar. Bu aşamada beslenmezler; tipik olarak zamanlarını solunum trompetleriyle su yüzeyinden sarkarak geçirirler. Örneğin geçen bir gölge tarafından alarma geçirilirlerse, tıpkı larvaların yaptığı gibi karınlarını çevirerek çevik bir şekilde aşağı doğru yüzerler. Rahatsız edilmezlerse kısa süre sonra tekrar yukarı yüzerler.

Sıcaklığa ve diğer koşullara bağlı olarak birkaç gün veya daha uzun bir süre sonra, sefalotoraksının sırt yüzeyi yarılır ve yetişkin sivrisinek ortaya çıkar. Pupa larvadan daha az aktiftir çünkü beslenmez, oysa larva sürekli beslenir.

Yetişkin

Yetişkin bir sivrisineğin anatomisi

Yumurtadan ergine kadar olan gelişim süresi türler arasında farklılık gösterir ve ortam sıcaklığından büyük ölçüde etkilenir. Bazı sivrisinek türleri yumurtadan ergin hale beş gün gibi kısa bir sürede gelebilir, ancak tropikal koşullarda daha tipik bir gelişim süresi çoğu tür için 40 gün veya daha fazla olacaktır. Yetişkin sivrisineklerde vücut büyüklüğünün değişimi larva popülasyonunun yoğunluğuna ve üreme suyu içindeki besin kaynağına bağlıdır.

Ergin sivrisinekler genellikle pupa evresinden çıktıktan sonraki birkaç gün içinde çiftleşir. Çoğu türde, erkekler genellikle alacakaranlıkta büyük sürüler oluşturur ve dişiler çiftleşmek için sürünün içine uçar.

Erkekler tipik olarak yaklaşık 5-7 gün yaşar, nektar ve diğer şeker kaynaklarıyla beslenir. Tam bir kan öğünü elde ettikten sonra, dişi kan sindirilirken ve yumurtalar gelişirken birkaç gün dinlenir. Bu süreç sıcaklığa bağlıdır, ancak tropikal koşullarda genellikle iki ila üç gün sürer. Yumurtalar tamamen geliştikten sonra dişi onları bırakır ve konak aramaya devam eder.

Dişi ölene kadar döngü kendini tekrarlar. Dişiler esaret altında bir aydan fazla yaşayabilirken, çoğu doğada bir ila iki haftadan fazla yaşamaz. Yaşam süreleri sıcaklığa, neme ve konak savunmasından ve avcılardan kaçınırken başarılı bir şekilde kan öğünü elde etme yeteneklerine bağlıdır.

Yetişkinlerin uzunluğu tipik olarak 3 mm ile 6 mm arasındadır. Bilinen en küçük sivrisinekler yaklaşık 2 mm (0,1 inç), en büyükleri ise yaklaşık 19 mm'dir (0,7 inç). Sivrisinekler tipik olarak yaklaşık 5 mg ağırlığındadır. Tüm sivrisineklerin üç bölümden oluşan ince gövdeleri vardır: baş, göğüs ve karın.

Baş, duyusal bilgi almak ve beslenmek için özelleşmiştir. Gözleri ve bir çift uzun, çok segmentli anteni vardır. Antenler, konak kokularının yanı sıra dişilerin yumurta bıraktığı üreme alanlarının kokularını tespit etmek için önemlidir. Tüm sivrisinek türlerinde, erkeklerin antenleri dişilere kıyasla belirgin şekilde daha gürdür ve dişilerin karakteristik vızıltısını algılamak için işitsel reseptörler içerir.

Culicinae alt familyasına özgü yetişkin sarıhumma sivrisineği Aedes aegypti. Sağdaki dişiye kıyasla soldaki erkeğin gür antenlerine ve daha uzun palplerine dikkat edin.

Bileşik gözler belirgin bir şekilde birbirinden ayrılmıştır. Larvaları sadece çukur gözlü bir ocellusa sahiptir. Yetişkinlerin bileşik gözleri başın ayrı bir bölgesinde gelişir. Gözün arka kısmına yarım daire şeklinde sıralar halinde yeni ommatidia eklenir. Büyümenin ilk evresinde bu durum her bir ommatidianın kare şeklinde olmasına yol açar, ancak gelişimin ilerleyen dönemlerinde altıgen olurlar. Altıgen desen ancak kare gözlü evrenin kabuğu deri değiştirdiğinde görünür hale gelecektir.

Başta ayrıca beslenme için kullanılan uzun, öne doğru çıkıntı yapan, iğneye benzer bir hortum ve iki duyusal palp bulunur. Erkeklerin maksiller palpleri hortumlarından daha uzunken, dişilerin maksiller palpleri çok daha kısadır. Tipik kan emici türlerde, dişinin uzun bir hortumu vardır.

Göğüs kafesi hareket için özelleşmiştir. Üç çift bacak ve bir çift kanat toraksa bağlıdır. Böcek kanadı dış iskeletin bir uzantısıdır. Anopheles sivrisineği 1 ila 2 km/saat (0,6-1 mil/saat) hızla dört saate kadar kesintisiz uçabilir ve bir gecede 12 km'ye (7,5 mil) kadar yol alabilir. Erkekler kanatlarını saniyede 450 ila 600 kez çırpar.

Karın bölgesi besin sindirimi ve yumurta gelişimi için özelleşmiştir; bir sivrisineğin karnı kendi ağırlığının üç katı kadar kan taşıyabilir. Bir dişi kanla beslendiğinde bu bölüm önemli ölçüde genişler. Kan zamanla sindirilir ve yavaş yavaş karnı dolduran yumurtaların üretimi için bir protein kaynağı olarak hizmet eder.

Geceleri sivrisinekler çoğu zaman görülemezler ve yalnızca tipik vızıltılarıyla kendilerini belli ederler. Henüz uyuyamamış insanları kısa süreli rahatsız eden bu vızıltılar, sivrisineklerde yaşamın devamı için önemlidir. Erkeğin kafasından çıkan 2 tane küçük ve tüylü duyargada bulunan çok sayıda duyu hücresinden meydana gelmiş Johnston organı, ses dalgalarının titreşimlerini alır ve ayırt eder. Bu tüylü duyargalar yalnızca dik durumdayken ses titreşimlerine karşı duyarlıdırlar. Johnston organı, eşeylerin bulunmasında çok önemlidir. Dişinin çıkardığı titreşimler belli bir rakamdan sonra (100-8000 titreşim/saniye) erkeklerde çiftleşme isteği yaratır. Erkeklerin sürü oluşturduğu evrelerde bu vızıltılar en üst seviyeye çıkar.

Yetişkinler tarafından beslenme

Aedes aegypti, dang humması ve sarı hummanın yaygın bir vektörü

Tipik olarak, hem erkek hem de dişi sivrisinekler nektar, yaprak biti bal özü ve bitki sularıyla beslenir, ancak birçok türde dişilerin ağız parçaları hayvan konakçılarının derisini delmek ve ektoparazit olarak kanlarını emmek için uyarlanmıştır. Birçok türde, dişinin yumurta üretebilmesi için önce bir kan öğününden besin elde etmesi gerekirken, diğer birçok türde kan öğününden besin elde etmek sivrisineğin daha fazla yumurta bırakmasını sağlar. Bir sivrisinek nektarı veya avını bulmak için kimyasal, görsel ve ısı sensörleri de dahil olmak üzere çeşitli yollara sahiptir. Hem bitki materyalleri hem de kan, şeker formunda faydalı enerji kaynaklarıdır ve kan ayrıca lipitler gibi daha konsantre besinler sağlar, ancak kan öğünlerinin en önemli işlevi yumurta üretimi için malzeme olarak protein elde etmektir.

Bir dişi bu tür parazitik öğünler olmadan ürediğinde, Toxorhynchites'te olduğu gibi otojen üreme yaptığı söylenir; aksi takdirde, hastalık vektörü olarak hizmet eden sivrisinek türlerinde, özellikle Anopheles ve Aedes cinsindeki en önemli hastalık vektörlerinden bazılarında olduğu gibi üreme anotojen olarak adlandırılabilir. Buna karşılık, bazı sivrisinekler, örneğin birçok Culex, kısmen anotojendir: otojen olarak ürettikleri yumurta üretiminin ilk döngüsü için bir kan öğününe ihtiyaç duymazlar; sonraki yumurta kümeleri anotojen olarak üretilir ve bu noktada hastalık vektörlüğü faaliyetleri devreye girer.

İnsanlar arasında sivrisineklerin beslenme tercihleri tipik olarak şunları içerir: O tipi kana sahip olanlar, ağır nefes alanlar, bol miktarda deri bakterisi, yüksek vücut ısısı ve hamile kadınlar. Bireylerin sivrisineklere karşı çekiciliğinin kalıtsal, genetik olarak kontrol edilen bir bileşeni de vardır.

Dişi sivrisinekler kan konaklarını, konaktan üretilen karbondioksit (CO2) ve 1-okten-3-ol (mantar alkolü, solunan nefeste bulunur) gibi organik maddeleri tespit ederek ve görsel tanıma yoluyla avlarlar. Sivrisinekler bazı insanları diğerlerine tercih eder. Tercih edilen kurbanın teri, vücut kokusunu oluşturan karbondioksit, oktenol ve diğer bileşiklerin oranları nedeniyle diğerlerine göre daha çekici kokar. Culex quinquefasciatus'un keskin koku alma duyusunu tetikleyen en güçlü semiokimyasal nonanaldır. İnsan kanında tespit edilen ve sivrisinekleri çeken bir diğer bileşik de sulcatone veya 6-methyl-5-hepten-2-one olup, özellikle Or4 koku reseptör genine sahip Aedes aegypti sivrisinekleri için etkilidir. Sivrisineğin koku alma duyusunun veya koku alma sisteminin büyük bir kısmı kan kaynaklarını koklamaya ayrılmıştır. Antenlerindeki 72 çeşit koku reseptöründen en az 27'si terde bulunan kimyasalları tespit etmek üzere ayarlanmıştır. Aedes'te konak arayışı iki aşamada gerçekleşir. İlk olarak, sivrisinek bir konağın uyarıcılarını algılayana kadar spesifik olmayan bir arama davranışı sergiler, daha sonra hedefe yönelik bir yaklaşım izler.

Çoğu sivrisinek türü krepesküler (şafak vakti veya alacakaranlıkta) beslenir. Günün sıcağında çoğu sivrisinek serin bir yerde dinlenir ve akşamı bekler, ancak rahatsız edildiklerinde yine de ısırabilirler. Asya kaplan sivrisineği gibi bazı türlerin gündüzleri uçtuğu ve beslendiği bilinmektedir.

Kan emen sivrisinekler, kanla beslenmeden önce ve beslenme sırasında kan kaynaklarının vücutlarına tükürük enjekte ederler. Bu tükürük antikoagülan görevi görür; tükürük olmadan dişi sivrisineğin hortumu kan pıhtıları ile tıkanabilir. Tükürük aynı zamanda sivrisinek fizyolojisinin yolcu patojenlere konakçıların kan dolaşımına erişim sağladığı ana yoldur. Tükürük bezleri çoğu patojen için önemli bir hedeftir ve buradan tükürük yoluyla konağa ulaşırlar.

Sivrisinek ısırığı genellikle kurbanın cildinde kaşıntılı bir kabartı bırakır, bu kabartıya saldıran böceğin bıraktığı proteinle savaşmaya çalışan histaminler neden olur.

Toxorhynchites cinsi sivrisinekler asla kan içmez. Bu cins, larvaları diğer sivrisineklerin larvalarını avlayan en büyük sivrisinekleri içerir. Bu sivrisinek yiyiciler, geçmişte sivrisinek kontrol ajanları olarak kullanılmış ve çeşitli başarılar elde edilmiştir.

Konak hayvanlar

Anopheline sivrisineğinin bir tırtılı bulup beslenmesini gösteren video
Bir sürüngen üzerinde beslenen sivrisinekler

Hepsi olmasa da, kan emen sivrisinek türlerinin çoğu, belirli konak türlerinde uzmanlaşan oldukça seçici besleyicilerdir, ancak yiyecek için şiddetli rekabet, konakların savunma faaliyeti veya açlık yaşadıklarında genellikle seçiciliklerini gevşetirler. Bazı türler seçici olarak maymunlarla beslenirken, diğerleri belirli kuş türlerini tercih eder, ancak koşullar zorlaştıkça daha az seçici hale gelirler. Örneğin, Culiseta melanura tercihen ötücü kuşların kanını emer ve bu kuşlar tipik olarak Kuzey Amerika'daki Doğu at ensefaliti virüsünün ana rezervuarıdır. Mevsimin başlarında sivrisinek sayısı düşükken, sivrisinekler ötücü konakçılara yoğunlaşır, ancak sivrisinek sayısı arttıkça ve kuşlar kendilerini daha güçlü bir şekilde savunmak zorunda kaldıkça, sivrisinekler konakçılar arasında daha az seçici hale gelir. Kısa süre sonra sivrisinekler memelilere daha kolay saldırmaya başlar, böylece virüsün ana vektörü haline gelir ve en belirgin şekilde insanlarda ve atlarda olmak üzere hastalığın salgınlarına neden olur. Birden fazla sivrisineğin bir konakçıdan kan çekmesi büyük bir hacme ulaşabilir. Nadir durumlarda, yoğun sivrisinek yoğunluğu sığır ve at gibi büyük çiftlik hayvanlarını doğrudan öldürmüştür.

Daha da dramatik olarak, Kuzey Amerika'daki menzilinin çoğunda, Batı at ensefaliti virüsü için ana vektör Culex tarsalis'tir, çünkü memeliler, kuşlar, sürüngenler ve amfibiler üzerinde çeşitli şekillerde beslendiği bilinmektedir. Bazı sivrisinek türleri, çamur zıpzıplarının yaptığı gibi kendilerini su seviyesinin üzerinde gösterirlerse balıklara bile saldırabilirler.

1969 yılında bazı anotojen sivrisinek türlerinin, besin değeri tartışmalı olsa da tırtılların hemolenfiyle beslendiği bildirilmiştir. Diğer gözlemler arasında ağustos böcekleri ve peygamberdeveleri ile beslenen sivrisinekler de bulunmaktadır. 2014 yılında, sıtma bulaştıran sivrisineklerin bazı tırtıl türlerini aktif olarak aradığı ve hemolenfleriyle beslendiği ve bunu tırtılın görünürde fiziksel zararına olacak şekilde yaptığı gösterilmiştir.

Ağız parçaları

Sivrisinek ağız parçaları, özellikle de çoğu türde deriyi delmeye ve ardından kan emmeye adapte olmuş dişilerinki çok özelleşmiştir. Kan emmenin yanı sıra, dişiler ihtiyaç duydukları enerjiyi elde etmek için genellikle nektar ve bal özü gibi çözünmüş şeker bakımından zengin çeşitli sıvıları da içerler. Bunun için kan emici ağız parçaları son derece yeterlidir. Buna karşılık, erkek sivrisinekler kan emici değildir; sadece şekerli sıvılar içerler. Buna göre, ağız parçalarının dişilerinkiyle aynı derecede uzmanlaşması gerekmez.

Dışarıdan bakıldığında, sivrisineğin en belirgin beslenme yapısı hortumdur. Daha spesifik olarak, hortumun görünen kısmı, ağız parçalarının geri kalanını çevreleyen kılıfı oluşturan labiumdur. Sivrisinek potansiyel bir konağa ilk konduğunda, ağız parçaları tamamen bu kılıfın içine girer ve labiumun ucunu çeşitli yerlerde deriye dokundurur. Bazen hemen ısırmaya başlarken, diğer zamanlarda görünüşe göre uygun bir yer aramak için etrafta dolaşır. Bazen de uzunca bir süre dolaşacak ve sonunda ısırmadan uçup gidecektir. Muhtemelen bu yoklama, kolayca erişilebilen kan damarlarının bulunduğu bir yer arayışıdır, ancak mekanizma tam olarak bilinmemektedir. Labiumun ucunda iki tat reseptörü olduğu bilinmektedir ve bu da bir rol oynayabilir.

Dişi sivrisinek labiumunu derinin içine sokmaz; sivrisinek ısırmaya başladığında labium bir yay şeklinde geriye doğru bükülür. Labiumun ucu konağın derisi ile temas halinde kalır ve diğer ağız parçaları için bir kılavuz görevi görür. Labium dışında toplamda altı ağız parçası vardır: iki mandibula, iki maksilla, hipofarenks ve labrum.

Mandibulalar ve maksilla deriyi delmek için kullanılır. Mandibulalar sivri uçludur, maksilla ise düz, dişli "bıçaklarla" sonlanır. Bunları deriye sokmak için sivrisinek başını ileri geri hareket ettirir. Bir harekette, çene kemiği mümkün olduğunca ileri doğru hareket eder. Diğer harekette ise çene kemikleri, üst çeneye karşı kaldıraç etkisi yaparak derinin daha derinlerine itilir. Dişli bıçaklar deriyi kavradığı için üst çene geriye kaymaz.

Hipofarenks ve labrumun her ikisinin de içi boştur. Pıhtılaşmayı önlemek için antikoagülan içeren tükürük hipofarenksten aşağı pompalanır ve kan labrumdan yukarı çekilir.

Sivrisinek ağız parçalarını anlamak için, yusufçuk gibi yiyecekleri çiğneyen bir böcekle karşılaştırma yapmak faydalı olacaktır. Bir yusufçukta çiğnemek için kullanılan iki mandibula ve çiğnerken yiyeceği yerinde tutmak için kullanılan iki maksilla bulunur. Labium yusufçuğun ağzının tabanını, labrum üst kısmını oluştururken, hipofarenks ağzın içindedir ve yutkunmada kullanılır. Kavramsal olarak, sivrisineğin hortumu diğer böceklerde görülen ağız parçalarının bir uyarlamasıdır. Labium hala diğer ağız parçalarının altında yer alır, ancak aynı zamanda onları sarar ve bir hortum şeklinde uzatılmıştır. Çene kemiği hala "yiyeceği" "kavrarken", alt çene kemiği de "ısırır". Ağzın üst kısmı olan labrum, ters "U" gibi bir kesite sahip, hortum uzunluğunda kanallı bir bıçak haline gelmiştir. Son olarak, hipofarenks, hortumun ucunda tükürüğü iletebilen bir tüp şeklinde uzamıştır. Üst yüzeyi biraz düzleşmiştir, bu nedenle hipofarinksin alt kısmı üzerine bastırıldığında, labrum konakçıdan kan taşımak için kapalı bir tüp oluşturur.

Tükürük

Sivrisineğin kanla beslenebilmesi için omurgalıların fizyolojik tepkilerini atlatması gerekir. Sivrisinek, kanla beslenen tüm eklembacaklılarda olduğu gibi, salgılanan proteinlerin bir karışımını içeren tükürükleriyle hemostaz sistemini etkili bir şekilde bloke edecek mekanizmalara sahiptir. Saglin, sivrisineklerin tükürük bezleri tarafından üretilen bir proteindir. Sivrisinek tükürüğü damar daralmasını, kanın pıhtılaşmasını, trombosit agregasyonunu, anjiyogenezi ve bağışıklığı azaltmaya etki eder ve enflamasyon yaratır. Evrensel olarak, hematofag eklembacaklı tükürüğü en az bir pıhtılaşma önleyici, bir trombosit önleyici ve bir vazodilatör madde içerir. Sivrisinek tükürüğü ayrıca şekerle beslenmeye yardımcı olan enzimler ve şeker öğününde bakteriyel büyümeyi kontrol etmek için antimikrobiyal maddeler içerir. Sivrisinek tükürüğünün bileşimi, genellikle 20'den az baskın protein içerdiğinden nispeten basittir. 2000'li yılların başlarında, bilim insanları hala eklembacaklı tükürüğünde bulunan moleküllerin yarısından fazlasına işlev atfedememiştir. Sivrisinek tükürüğünün bileşenlerinin umut verici bir uygulaması, kardiyovasküler hastalıkların yönetiminde faydalı olabilecek pıhtılaşma önleyiciler ve kılcal damar genişleticiler gibi pıhtılaşma önleyici ilaçların geliştirilmesidir.

Beslenen kenelerin, tatarcıkların ve son zamanlarda sivrisineklerin, beslendikleri hayvanların (konakçıların) bağışıklık tepkisini modüle etme yeteneğine sahip oldukları artık iyi bilinmektedir. Vektör tükürüğündeki bu aktivitenin varlığı, konakçı hemostatik ve enflamatuar/immünolojik tepkilerin doğal olarak örtüşen ve birbirine bağlı doğasının ve bu konakçı savunmalarının başarılı beslenmeyi bozmasını önleme ihtiyacının bir yansımasıdır. Sivrisinek tükürüğünün konakçı bağışıklık tepkisini değiştirme mekanizması belirsizdir, ancak veriler böyle bir etkinin meydana geldiği konusunda giderek daha ikna edici hale gelmiştir. İlk çalışmalar, tükürükte, aktive olmuş mast hücrelerinden antijen kaynaklı histamin salgılanmasını değil, TNF-α salınımını doğrudan baskılayan bir faktör tanımlamıştır. Cross ve arkadaşları (1994) tarafından yapılan deneyler, Ae. aegypti sivrisinek tükürüğünün naif kültürlere dahil edilmesinin interlökin (IL)-2 ve IFN-γ üretiminin baskılanmasına yol açtığını, IL-4 ve IL-5 sitokinlerinin ise etkilenmediğini göstermiştir. IL-2'ye yanıt olarak hücresel proliferasyon, hücrelerin sivrisinek tükürük bezi ekstresi ile önceden muamele edilmesiyle açıkça azalmıştır. Buna paralel olarak, Ae. aegypti veya Cx. pipiens sivrisinekleri tarafından beslenen farelerden izole edilen aktive splenositler, baskılanmış IFN-γ üretimi ile eş zamanlı olarak belirgin şekilde daha yüksek IL-4 ve IL-10 seviyeleri üretmektedir. Beklenmedik bir şekilde, sitokin ekspresyonundaki bu değişim sivrisinek maruziyetinden 10 gün sonrasına kadar splenositlerde gözlenmektedir, bu da sivrisineklerin doğal beslenmesinin bağışıklık yanıtı üzerinde derin, kalıcı ve sistemik bir etkiye sahip olabileceğini düşündürmektedir.

T hücre popülasyonları, sivrisinek tükürüğünün baskılayıcı etkisine karşı kesinlikle hassastır, artan ölüm oranı ve azalan bölünme oranları gösterir. Wasserman ve arkadaşlarının (2004) paralel çalışması, T ve B hücre çoğalmasının tek bir sivrisinekte tükürüğün 1/7'si kadar düşük konsantrasyonlarda doza bağlı bir şekilde inhibe edildiğini göstermiştir. Depinay ve arkadaşları (2005) sivrisinek tükürüğünün aracılık ettiği ve mast hücreleri ile IL-10 ekspresyonuna bağlı olan antikor spesifik T hücre yanıtlarının baskılandığını gözlemlemiştir.

2006 yılında yapılan bir çalışma, sivrisinek tükürüğünün erken sivrisinek kaynaklı virüs enfeksiyonu sırasında interferon-α/β ekspresyonunu da azaltabileceğini öne sürmektedir. Tip I interferonların (IFN) virüs enfeksiyonundan iyileşmeye katkısı, IFN indükleyicilerinin veya IFN'nin kendisinin uygulanmasının terapötik ve profilaktik etkileriyle in vivo olarak gösterilmiştir ve farklı araştırmalar sivrisinek tükürüğünün Batı Nil virüsü enfeksiyonunun yanı sıra sivrisinekle bulaşan diğer virüsleri de şiddetlendirdiğini göstermektedir.

Yeniden oluşturulmuş bir insan bağışıklık sistemi taşıyan insanlaştırılmış farelerde yapılan çalışmalar, sivrisinek tükürüğünün insanlar üzerindeki potansiyel etkisini ortaya koymuştur. Baylor College of Medicine tarafından bu tür insanlaştırılmış fareler kullanılarak 2018 yılında yayınlanan çalışma, sivrisinek tükürüğünün periferik kandaki doğal öldürücü T hücrelerinde artışa; periferik kan mononükleer hücreleri (PBMC'ler) tarafından ex vivo sitokin üretiminde genel bir azalmaya; PBMC'lerin alt kümelerinin oranlarında değişikliklere; organlar arasında T hücre alt tiplerinin yaygınlığında değişikliklere ve dolaşımdaki sitokin seviyelerinde değişikliklere yol açtığı gibi çeşitli sonuçlara ulaştı.

Yumurta gelişimi ve kan sindirimi

Burada bir Anopheles stephensi dişisi kanla doludur ve bağırsaklarında daha fazla katı besin maddesine yer açmak için kanın istenmeyen sıvı kısımlarını dışarı atmaya başlar.

Çoğu sivrisinek türü yumurta gelişim sürecine başlamak için kanla beslenmeye ihtiyaç duyar. Larva beslenmesi zayıf olan dişilerin, yumurtalık foliküllerinin dinlenme aşamasına ulaşabilmesi için şeker veya ön kan öğünü almaları gerekebilir. Foliküller dinlenme aşamasına ulaştığında, yeterince büyük bir kan öğününün sindirilmesi, yumurta gelişimine yol açan hormonal bir kademeyi tetikler. Beslenme tamamlandıktan sonra sivrisinek hortumunu geri çeker ve bağırsak dolduğunda mide astarı kanı çevreleyen peritrofik bir zar salgılar. Bu zar kanı midedeki diğer her şeyden ayrı tutar. Seyreltik sıvı diyetlerle hayatta kalan birçok Hemiptera ve diğer böcekler gibi, birçok yetişkin sivrisinek beslenirken bile istenmeyen sulu fraksiyonları atmalıdır. (Beslenen bir Anopheles stephensi'nin fotoğrafına bakın: Atılan damlacığın tam kan olmadığına, çok daha seyreltik olduğuna dikkat edin). Rahatsız edilmedikleri sürece, bu durum sivrisineklerin tam bir katı besin öğünü biriktirene kadar beslenmeye devam etmelerine izin verir. Sonuç olarak, kanla dolu bir sivrisinek, kan öğünü birkaç gün boyunca yavaşça sindirilirken bile şeker emmeye devam edebilir. Kan mideye ulaştığında, dişinin midesi kan proteinlerini serbest amino asitlere hidrolize eden proteolitik enzimleri sentezler. Bunlar, yumurta sarısı proteininin öncülleri olan vitellogenin sentezi için yapı taşları olarak kullanılır.

Sivrisinek Anopheles stephensi'de tripsin aktivitesi tamamen arka midgut lümeni ile sınırlıdır. Kan yemeden önce tripsin aktivitesi görülmez, ancak aktivite beslenmeden sonra 30 saate kadar sürekli artar ve ardından 60 saat içinde başlangıç seviyelerine döner. Aminopeptidaz, beslenmeden önce ve sonra ön ve arka midgut bölgelerinde aktiftir. Tüm midgutta, aktivite midgut başına yaklaşık üç enzim ünitesinden (EU) kan öğününden 30 saat sonra maksimum 12 EU'ya yükselir ve ardından 60 saat içinde başlangıç seviyelerine düşer. Arka midgut ve arka midgut lümeninde benzer bir aktivite döngüsü meydana gelirken, arka midgut epitelindeki aminopeptidazın sindirim sırasında aktivitesi azalır. Ön midguttaki aminopeptidaz sabit, düşük bir seviyede tutulur ve beslenmeden sonra zamanla önemli bir değişiklik göstermez. Alfa-glukozidaz ön ve arka midgutlarda yemlemeden önce ve sonra her zaman aktiftir. Tüm midgut homojenatlarında, alfa-glukozidaz aktivitesi kan öğününden 18 saat sonrasına kadar yavaşça artar, ardından kan öğününden 30 saat sonra hızla maksimuma yükselir, oysa aktivitedeki sonraki düşüş daha az tahmin edilebilirdir. Tüm posterior midgut aktivitesi posterior midgut lümeni ile sınırlıdır. Beslenmeden sonraki süreye bağlı olarak, alfa-glukozidazın toplam midgut aktivitesinin %25'inden fazlası ön midgutta bulunur. Kan unu alımından sonra proteazlar sadece arka midgutta aktiftir. Tripsin başlıca primer hidrolitik proteazdır ve posterior midgut epitelinde aktivasyon olmaksızın posterior midgut lümenine salgılanır. Aminopeptidaz aktivitesi de arka midgutta luminaldir, ancak hem ön hem de arka midgutta peptit işleme için hücresel aminopeptidazlar gereklidir. Alfa-glukozidaz aktivitesi, kan öğününe yanıt olarak beslenmeden sonra arka midgutta yükselirken, ön midguttaki aktivite bu midgut bölgesi için nektar işleme rolü ile tutarlıdır.

Ekoloji

İnsan koluyla beslenen dişi Ochlerotatus notoscriptus, Tazmanya, Avustralya

Dağıtım

Sivrisinekler kozmopolittir (dünya çapında): Antarktika ve kutup veya kutup altı iklime sahip birkaç ada dışında her kara bölgesinde bulunurlar. İzlanda böyle bir adadır ve esasen sivrisineklerden arınmıştır.

İzlanda ve benzeri bölgelerde sivrisinek bulunmaması, muhtemelen anakara bölgelerinden bazı açılardan farklılık gösteren iklimlerinin tuhaflıklarından kaynaklanmaktadır. Grönland'ın ve Avrasya ile Amerika'nın kuzey bölgelerinin kesintisiz karasal kışının başlangıcında, pupa yeterince derin suyu kaplayan buzun altında diyapoza girer. İmago ancak ilkbaharın sonlarında buz kırıldıktan sonra ortaya çıkar. İzlanda'da hava durumu daha az tahmin edilebilirdir. Kış ortasında hava sık sık aniden ısınır ve buzun kırılmasına neden olur, ancak birkaç gün sonra tekrar donar. O zamana kadar sivrisinekler pupalarından çıkmış olurlar, ancak yaşam döngülerini tamamlayamadan yeni bir donma başlar. Herhangi bir anotojen yetişkin sivrisinek, canlı yumurta bırakmadan önce kan öğünü sağlayacak bir konağa ihtiyaç duyacaktır; çiftleşmek, yumurtaları olgunlaştırmak ve uygun sulak alanlarda yumurtlamak için zamana ihtiyaç duyacaktır. Bu gereklilikler İzlanda'da gerçekçi olmayacaktır ve aslında bu tür kutup altı adalarda sivrisinek bulunmaması, adaların düşük böcek biyoçeşitliliğiyle uyumludur; İzlanda'da tanımlanmış 1.500'den az böcek türü vardır ve bunların çoğu muhtemelen insan eliyle kazara getirilmiştir. İzlanda'da ektoparazitik böceklerin çoğu korunaklı koşullarda ya da aslında memeliler üzerinde yaşamaktadır; yaşam koşullarında donma endişesi olmayan ve çoğu insanlar tarafından yanlışlıkla sokulan bitler, pireler ve tahtakuruları bunlara örnek olarak verilebilir.

Simuliidae gibi diğer bazı suda yaşayan Diptera türleri İzlanda'da hayatta kalmaktadır, ancak alışkanlıkları ve adaptasyonları sivrisineklerden farklıdır; örneğin Simuliidae, sivrisinekler gibi kan emici olmalarına rağmen, genellikle kolayca donmayan ve sivrisinekler için tamamen uygun olmayan akan su altındaki taşlarda yaşarlar; sivrisinekler genellikle akan suya adapte olmazlar.

Ilıman bölgelerdeki sivrisinek türlerinin yumurtaları, daha sıcak bölgelere özgü türlerin yumurtalarına göre soğuğa daha toleranslıdır. Hatta birçoğu sıfırın altındaki sıcaklıklara bile tolerans gösterir. Ayrıca bazı türlerin yetişkinleri, binalar veya ağaç kovukları gibi uygun mikro habitatlarda barınarak kışı atlatabilir.

Tozlaşma

Asteraceae, Roseaceae ve Orchidaceae familyalarının bazı üyeleri de dahil olmak üzere birçok çiçek sivrisinekler tarafından tozlaştırılır.

Etkinlik

Sıcak ve nemli tropikal bölgelerde bazı sivrisinek türleri tüm yıl boyunca aktiftir, ancak ılıman ve soğuk bölgelerde kış uykusuna yatar veya diyapoza girerler. Simuliidae ve Ceratopogonidae gibi ailelerdeki diğer bazı kutup sivrisinekleri gibi arktik veya subarktik sivrisinekler, permafrost üzerinde eriyik su havuzları oluştuğu için yılda sadece birkaç hafta aktif olabilirler. Ancak bu süre zarfında, bazı bölgelerde çok sayıda ortaya çıkarlar ve bir karibu sürüsündeki her hayvandan günde 300 ml'ye kadar kan alabilirler.

Dağılma araçları

Dünya çapında çeşitli sivrisinek türlerinin, yerli olmadıkları bölgelere büyük mesafeler boyunca sokulması, özellikle su dolu kullanılmış lastikler ve kesme çiçeklerde yaşayan yumurta, larva ve pupaların taşındığı deniz yollarında insan aracılığı ile gerçekleşmiştir. Ayrıca kişisel araçlar, dağıtım kamyonları, trenler ve uçaklarla da taşınmışlardır. Yağmur suyu tutma havzaları veya yağmur suyu kanalları gibi insan yapımı alanlar da genişleyen sığınaklar sağlar. Yeterli karantina önlemlerinin uygulanmasının zor olduğu kanıtlanmıştır. Buna ek olarak, açık havuz alanları büyümeleri için mükemmel bir yer oluşturmaktadır.

İklim ve küresel dağılım

Mevsimsellik

Bir sivrisineğin konakçıya bir hastalık bulaştırabilmesi için bulaşma mevsimselliği olarak adlandırılan uygun koşulların olması gerekir. Sivrisineklerin ve sivrisinek kaynaklı hastalıkların yaygınlığını etkileyen mevsimsel faktörler öncelikle nem, sıcaklık ve yağışlardır. Çin'de sıtma salgınları ile bu iklim değişkenleri arasında pozitif bir korelasyon olduğu; El Niño'nun ise Doğu Afrika, Latin Amerika, Güneydoğu Asya ve Hindistan'da gözlemlenen sivrisinek kaynaklı hastalık salgınlarının yerini ve sayısını etkilediği gösterilmiştir. İklim değişikliği bu mevsimsel faktörlerin her birini etkilemekte ve dolayısıyla sivrisineklerin dağılımını da etkilemektedir.

Geçmiş ve gelecek modeller

Klimatoloji ve sivrisinek kaynaklı hastalıkların incelenmesi ancak son 100 yılda gelişmiştir. Hava durumu modellerinin ve sivrisinek kaynaklı hastalıklarla ilişkili farklı semptomların tarihsel kayıtları, bu hastalıkların yaygınlığını daha uzun zaman dilimlerinde iklimle ilişkili olarak izlemek için kullanılabilir. Ayrıca, bu geçmiş kayıtlar kullanılarak iklim değişikliğinin vektör kaynaklı hastalıklar üzerindeki etkisini tahmin etmek için istatistiksel modeller oluşturulmakta ve bu modeller, tahmin edilen bu sonuçların etkisini azaltmak için müdahaleler oluşturmak amacıyla halk sağlığı alanında kullanılabilmektedir.

Sivrisinek kaynaklı hastalıkların iklimle ilişkili olarak yayılmasını tahmin etmek için iki tür model kullanılmaktadır: korelatif modeller ve mekanistik modeller. Korelatif modeller öncelikle vektör dağılımına odaklanır ve genellikle 3 adımda işlev görür. İlk olarak, hedef sivrisinek türünün coğrafi konumuna ilişkin veriler toplanır. Daha sonra, çok değişkenli bir regresyon modeli, hedef türlerin hayatta kalabileceği koşulları belirler. Son olarak model, benzer yaşam koşullarına dayalı olarak sivrisinek türünün yeni bir yerde yerleşik hale gelme olasılığını belirler. Model, çevresel emisyon verilerine dayanarak gelecekteki dağılımları da tahmin edebilir. Mekanistik modeller daha geniş kapsamlı olma eğilimindedir ve patojenleri ve konakçıları da analize dahil eder. Bu modeller, geçmiş salgınları yeniden yaratmanın yanı sıra, tahmin edilen bir iklim bölgesine dayalı olarak vektör kaynaklı bir hastalığın potansiyel riskini tahmin etmek için kullanılmıştır.

Sivrisinek kaynaklı hastalıklar şu anda en yaygın olarak Doğu Afrika, Latin Amerika, Güneydoğu Asya ve Hindistan'da görülmektedir. Yakın zamanda Avrupa'da da bir artış gözlemlenmiştir. Ağırlıklı bir risk analizi, tüm bulaşma yolları dahil olmak üzere Avrupa'daki bulaşıcı hastalıkların %49'unun iklimle ilişkili olduğunu göstermiştir. Bir istatistiksel model, 2030 yılına kadar Büyük Britanya'nın güneyindeki iklimin yılın 2 ayı boyunca Plasmodium vivax sıtmasının bulaşması için iklimsel olarak uygun olacağını öngörmektedir. 2080 yılına kadar aynı durumun güney İskoçya için de geçerli olacağı tahmin edilmektedir.

Hastalık vektörleri

İnsan koluyla beslenen Anopheles albimanus sivrisineği - bu sivrisinek sıtmanın tek vektörüdür ve sivrisinek kontrolü sıtma insidansını azaltmanın çok etkili bir yoludur.

Sivrisinekler birçok hastalığa neden olan virüs ve parazit için vektör görevi görebilir. Enfekte sivrisinekler bu organizmaları kendileri semptom göstermeden insandan insana taşırlar. Sivrisinek kaynaklı hastalıklar şunları içerir:

  • Sarı humma, dang humması ve chikungunya gibi viral hastalıklar çoğunlukla Aedes aegypti tarafından bulaştırılır. Dang humması Karayipler, Orta Amerika, Güney Amerika ve Güney Orta Asya'dan dönen yolcularda ateşin en yaygın nedenidir. Bu hastalık enfekte sivrisineklerin ısırıkları yoluyla yayılır ve insandan insana bulaşmaz. Şiddetli dang ölümcül olabilir, ancak iyi bir tedavi ile hastaların %1'inden daha azı dangdan ölmektedir. Baylor College of Medicine tarafından 2012 yılında yayınlanan çalışma, sivrisinekler ve diğer yollarla bulaşabilen dang humması gibi bazı hastalıklar için sivrisineklerle bulaşan hastalığın şiddetinin daha fazla olabileceğini öne sürmüştür.
  • Anopheles cinsi dişi sivrisinekler tarafından taşınan çeşitli Plasmodium türlerinin neden olduğu, topluca sıtma olarak adlandırılan paraziter hastalıklar.
  • Çok çeşitli sivrisinek türleri tarafından yayılabilen lenfatik filariasis (fil hastalığının ana nedeni).
  • Batı Nil virüsü Amerika Birleşik Devletleri'nde önemli bir endişe kaynağıdır ancak dünya çapındaki vakalara ilişkin güvenilir istatistikler bulunmamaktadır.
  • Dang virüsleri küresel olarak önemli bir sağlık riskidir. Şiddetli dang vakaları genellikle hastaneye yatmayı gerektirir ve enfeksiyondan kısa bir süre sonra hayatı tehdit edici olabilir. Belirtiler arasında yüksek ateş, ağrı ve sızılar, kusma ve döküntüler yer almaktadır. Şiddetli dang enfeksiyonunun uyarı işaretleri arasında kan kusma, diş etlerinde veya burunda kanama ve mide hassasiyeti/ağrısı yer alır.
  • Doğu at ensefaliti virüsü, Batı at ensefaliti virüsü ve Venezuela at ensefaliti virüsü gibi at ensefaliti virüsleri, Aedes taeniorhynchus gibi sivrisinek vektörleri tarafından yayılabilir.
  • Francisella tularensis'in neden olduğu bakteriyel bir hastalık olan tularemi, ısıran sinekler de dahil olmak üzere çeşitli şekillerde bulaşır. Culex ve Culiseta, tulareminin yanı sıra Batı Nil virüsü gibi arbovirüs enfeksiyonlarının da vektörleridir.
  • Son zamanlarda adı sıkça duyulan Zika, nadiren ölümcül olsa da ateş, eklem ağrısı, döküntü ve konjonktivite neden olmaktadır. En ciddi sonuç, enfekte kişi hamile bir kadın olduğunda ortaya çıkar, çünkü hamilelik sırasında bu virüs mikrosefali adı verilen bir doğum kusuruna yol açabilir.
  • Enfeksiyonun ilk başlangıcında ateş ve baş ağrısı ile karakterize sivrisinek kaynaklı bir hastalık olan St. Louis Ensefaliti, hastalığa yakalanmış kuşlarla beslenen sivrisineklerden kaynaklanır ve ölümle sonuçlanabilir. Bu hastalığın en yaygın vektörü, yaygın ev sivrisineği olarak da bilinen Culex pipiens'tir.
  • Kalp kurdu hastalığı, köpekleri ve diğer kanidleri etkileyen parazitik bir yuvarlak kurt enfeksiyonudur. Sivrisinekler larvaları ısırık yoluyla nihai konağa bulaştırır. Yetişkin kalp kurtları sağ kalbi ve pulmoner arteri istila eder ve burada konjestif kalp yetmezliği de dahil olmak üzere ciddi komplikasyonlara neden olabilirler.

HIV'in potansiyel bulaşması başlangıçta bir halk sağlığı endişesiydi, ancak pratik hususlar ve epidemiyolojik modellerin ayrıntılı çalışmaları, HIV virüsünün sivrisinekler tarafından bulaşmasının en kötü ihtimalle son derece düşük olduğunu göstermektedir.

Çeşitli sivrisinek türlerinin Afrika, Güney Amerika, Orta Amerika, Meksika, Rusya ve Asya'nın büyük bölümünde yılda 700 milyondan fazla insana çeşitli hastalık türlerini bulaştırdığı ve bunun sonucunda milyonlarca insanın öldüğü tahmin edilmektedir. Yılda en az iki milyon insan bu hastalıklardan ölmektedir ve hastalık oranları hala çok daha yüksektir.

Hastalığın yayılmasını önlemek veya hastalığın endemik olduğu bölgelerde bireyleri korumak için kullanılan yöntemler şunlardır:

  • Sivrisinek kontrolü veya eradikasyonunu amaçlayan vektör kontrolü
  • Hastalıkların önlenmesi, profilaktik ilaçların kullanılması ve aşıların geliştirilmesi
  • Böcek ilaçları, ağlar ve kovucular ile sivrisinek ısırıklarının önlenmesi

Bu tür hastalıkların çoğu "yaşlı" dişi sivrisinekler tarafından taşındığından, bazı bilim adamları direncin evrimini önlemek için bunlara odaklanmayı önerdiler.

Sivrisinekler kan taşıdıkları için hastalık bulaştırma riski vardır. Örneğin sarıhumma, fil hastalığı ya da sıtma gibi parazit hastalıklarını sivrisinekler taşıyabilir. AIDS'e sebep olan HIV ise bu canlılarda gelişme ortamı bulamaz. Virüsler, sivrisinekler tarafından taşınmaz.

Kontrol

Sivrisinek balığı Gambusia affinis, doğal bir sivrisinek avcısı

Sivrisinek kontrolü için üreme alanlarının ortadan kaldırılması, pencere camları ve sinekliklerle dışlama, mantar ve nematod gibi parazitlerle biyolojik kontrol veya balık, kopepod, yusufçuk nimfleri ve yetişkinleri ve bazı kertenkele ve kertenkele türleri gibi avcılar dahil olmak üzere birçok önlem denenmiştir. Diğer bir yaklaşım ise çok sayıda kısır erkeğin üretilmesidir. Sitoplazmik uyumsuzluk, kromozomal translokasyonlar, cinsiyet bozulması ve gen değişimi gibi genetik modifikasyon yöntemleri, ucuz olarak görülen ve vektör direncine tabi olmayan çözümler araştırılmıştır.

Nature dergisinde sivrisineklerin tamamen ortadan kaldırılması fikrini tartışan bir makaleye göre, "Nihayetinde, sivrisineklerin yaptığı ve diğer organizmaların aynı derecede iyi yapamadığı çok az şey var gibi görünüyor - belki biri hariç. Bir bireyden kan emip diğerine nakletme konusunda ölümcül derecede etkilidirler ve patojen mikropların yayılması için ideal bir yol sağlarlar." Hastalık taşıyan sivrisineklerin kontrolü gelecekte gen sürücüleri kullanılarak mümkün olabilir.

Kovucular

Böcek kovucular cilde uygulanır ve sivrisinek ısırıklarına karşı kısa süreli koruma sağlar. Kimyasal DEET bazı sivrisinekleri ve diğer böcekleri uzaklaştırır. CDC tarafından önerilen bazı kovucular pikaridin, okaliptüs yağı (PMD) ve etil bütilasetilaminopropiyonattır (IR3535). Pyrethrum (Chrysanthemum türlerinden, özellikle C. cinerariifolium ve C. coccineum) 2021'de yayınlanan araştırmada olumlu olarak değerlendirilmiştir. Diğerleri indalone, dimethyl phthalate, dimethyl carbate ve ethyl hexanediol'dür.

Böcekleri (ve sivrisinekleri) uzak tutmak amacıyla ultrason üreten elektronik böcek kovucu cihazlar pazarlanmaktadır. Hiçbir EPA veya üniversite çalışması bu cihazların bir insanın sivrisinek tarafından ısırılmasını önlediğini göstermemiştir.

Isırıklar

Bacağını ısıran bir sivrisineğin videosu

Sivrisinek ısırıkları çeşitli hafif, bazen ciddi ve nadiren hayatı tehdit eden alerjik reaksiyonlara yol açar. Bunlar sıradan kabartı ve alevlenme reaksiyonları ile sivrisinek ısırığı alerjilerini (MBA) içerir. Sivrisinek ısırıklarına karşı aşırı duyarlılık (HMB) olarak da adlandırılan MBA, sivrisinek ısırıklarına karşı aşırı reaksiyonlardır ve sivrisineğin kanını aldığı sırada enjekte ettiği tükürükteki herhangi bir toksin veya patojenden kaynaklanmaz. Bunlar daha ziyade, sivrisineğin tükürüğünde bulunan toksik olmayan alerjenik proteinlerin neden olduğu alerjik aşırı duyarlılık reaksiyonlarıdır. Çalışmalar, çok sayıda sivrisinek türünün MBA'nın yanı sıra olağan reaksiyonları da tetikleyebileceğini göstermiştir veya önermektedir. Bunlar arasında Aedes aegypti, Aedes vexans, Aedes albopictus, Anopheles sinensis, Culex pipiens, Aedes communis, Anopheles stephensi, Culex quinquefasciatus, Ochlerotatus triseriatus ve Culex tritaeniorhynchus bulunmaktadır. Ayrıca, aynı ailedeki sivrisineklerin tükürük proteinleri arasında ve daha az ölçüde farklı aileler arasında önemli ölçüde çapraz reaktivite vardır. Bu nedenle, bu alerjik tepkilere hemen hemen her sivrisinek türünün (veya ısıran diğer böceklerin) neden olabileceği varsayılmaktadır.

Sodankylä, Finlandiya'da sivrisinekler hakkında bir uyarı levhası

Sivrisinek ısırığı alerjileri gayri resmi olarak 1) Skeeter sendromu olarak sınıflandırılır, yani bazen düşük dereceli ateşle ilişkili şiddetli lokal deri reaksiyonları; 2) yüksek dereceli ateş, lenfadenopati, karın ağrısı ve/veya ishalden çok nadiren hayatı tehdit eden anafilaksi semptomlarına kadar değişen sistemik reaksiyonlar; ve 3) Epstein-Barr virüsü ile ilişkili lenfoproliferatif hastalığı, Epstein-Barr virüsü negatif lenfoid malignitesi veya Eozinofilik selülit veya kronik lenfositik lösemi gibi başka bir predispozan durumu olan bireylerde ortaya çıkan şiddetli ve sıklıkla sistemik reaksiyonlar.

Mekanizma

Görünür, tahriş edici ısırıklar, IgG ve IgE antikorlarının sivrisineğin tükürüğündeki antijenlere bağlanmasından kaynaklanan bir bağışıklık tepkisinden kaynaklanmaktadır. Hassaslaştırıcı antijenlerin bazıları tüm sivrisinek türlerinde ortaktır, diğerleri ise belirli türlere özgüdür. Sivrisinek ısırıklarına karşı hem ani aşırı duyarlılık reaksiyonları (tip I ve III) hem de gecikmiş aşırı duyarlılık reaksiyonları (tip IV) vardır. Her iki reaksiyon da kaşıntı, kızarıklık ve şişlikle sonuçlanır. Ani reaksiyonlar ısırıktan sonraki birkaç dakika içinde gelişir ve birkaç saat sürer. Gecikmiş reaksiyonların gelişmesi yaklaşık bir gün sürer ve bir haftaya kadar devam eder.

Tedavi

Difenhidramin gibi ağızdan alınanlar veya topikal olarak uygulanan antihistaminikler ve daha şiddetli vakalar için hidrokortizon ve triamsinolon gibi kortikosteroidler dahil olmak üzere çeşitli kaşıntı önleyici ilaçlar piyasada mevcuttur. Sulu amonyağın (%3,6) da rahatlama sağladığı gösterilmiştir.

Sivrisinek ısırıklarını tedavi etmek için hem topikal ısı hem de soğuk yararlı olabilir.

İnsan kültüründe

Yunan Mitolojisi

"Fil ve Sivrisinek" ve "Boğa ve Sivrisinek" gibi Antik Yunan canavar masalları, büyük canavarın küçük olanı fark etmediği genel ahlakıyla, nihayetinde Mezopotamya'dan türemiştir.

Köken efsaneleri

Sibirya halklarının sivrisinekle ilgili köken mitleri vardır. Bir Ostiak efsanesi, bir kahraman tarafından öldürülen ancak ölü kalmayan Punegusse adlı insan yiyen bir devi anlatır. Kahraman sonunda devi yakar, ancak ateşin külleri insanlığın başına bela olmaya devam eden sivrisineklere dönüşür.

Yakutlar, Goldlar (Nanai halkı) ve Samoyedlerden gelen diğer mitlerde böcekler dev bir yaratığın ya da şeytanın küllerinden ya da parçalarından ortaya çıkar. Kuzey Amerika yerlilerinin mitlerinde de bulunan ve sivrisineğin insan yiyen bir yaratığın küllerinden ortaya çıktığı benzer hikâyeler ortak bir kökene işaret etmektedir. Altay Tatarlarının da Kuzey Amerika kökenli olduğu düşünülen, ölü dev Andalma-Muus'un parçalarının sivrisinek ve diğer böceklere dönüştüğü benzer bir efsaneleri vardır.

Modern dönem

Winsor McCay'in 1912 tarihli öncü animasyon filmi How a Mosquito Operates'ten bir kare

Winsor McCay'in 1912 tarihli filmi How a Mosquito Operates (Sivrisinek Nasıl Çalışır), teknik kalite açısından zamanının çok ötesinde olarak tanımlanan ilk animasyon eserlerinden biridir. Filmde uyuyan bir adama eziyet eden dev bir sivrisinek tasvir edilmektedir.

De Havilland Mosquito, 1940-1950 yılları arasında üretilen ve birçok görevde kullanılan yüksek hızlı bir uçaktı.

Mücadele

Günümüzde sivrisineklerle mücadele için kimyasal ve fiziksel pek çok metot kullanılmaktadır. Ancak çok basit ve hızlı üremeleri nedeniyle etkin bir mücadele ile lokal temizliği mümkündür.

Sınıflandırma

  • Alt familya: Anophelinae
    • Cins Anofel
    • Cins Bironella
    • Cins Chagasia
  • Alt familya: Culicinae
    • Oymak: Aedeomyiini
      • Cins: Aedeomyia
    • Oymak: Aedini
      • Cins: Aedes
      • Cins: Armigeres
      • Cins: Ayurakitia
      • Cins: Eretmapodites
      • Cins: Haemagogus
      • Cins: Heizmannia
      • Cins: Opifex
      • Cins: Psorophora
      • Cins: Tanakaius
      • Cins: Udaya
      • Cins: Verrallina
      • Cins: Zeugnomyia
    • Oymak: Culicini
      • Cins: Culex
      • Cins: Deinocerites
      • Cins: Galindomyia
      • Cins: Lutzia
    • Oymak: Culisetini
      • Cins: Culiseta
    • Oymak: Ficalbiini
      • Cins: Ficalbia
      • Cins: Mimomyia
    • Oymak: Hodgesiini
      • Cins: Hodgesia
    • Oymak: Mansoniini
      • Cins: Coquillettidia
      • Cins: Mansonia
    • Oymak: Orthopodomyiini
      • Cins: Orthopodomyia
    • Oymak: Sabethini
      • Cins: Isostomyia
      • Cins: Johnbelkinia
      • Cins: Limatus
      • Cins: Malaya
      • Cins: Maorigoeldia
      • Cins: Onirion
      • Cins: Runchomyia
      • Cins: Sabethes
      • Cins: Shannoniana
      • Cins: Topomyia
      • Cins: Trichoprosopon
      • Cins: Tripteroides
      • Cins: Wyeomyia
    • Oymak: Toxorhynchitini
      • Cins: Toxorhynchites
    • Oymak: Uranotaeniini
      • Cins: Uranotaenia