Kaktüsgiller
| Kaktüs ⓘ | |||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 | |||||||||||
Bilimsel sınıflandırma  | |||||||||||
| |||||||||||
| Altfamilyalar | |||||||||||
| |||||||||||
| Sinonimler | |||||||||||
|
| |||||||||||
Kaktüs Caryophyllales takımının 1750 kadar bilinen türüne ve yaklaşık 127 cinsine sahip Cactaceae bitki familyasının bir üyesidir. "Kaktüs" kelimesi Latince aracılığıyla, Theophrastus tarafından kimliği kesin olmayan dikenli bir bitki için kullanılan Antik Yunanca (yunanca:κάκτος, okunuşu:kaktos) kelimesinden türemiştir. ⓘ
Kaktüsler çok çeşitli şekil ve boyutlardadır. Çoğu kaktüs, en azından biraz kuraklığa maruz kalan habitatlarda yaşar. Birçoğu, dünyanın en kurak yerlerinden biri olan Atacama Çölü 'nde bulunsa bile, aşırı derecede kuru ortamlarda yaşarlar. Kaktüsler suyu korumak için birçok uyum gösterirler. Hemen hemen tüm kaktüsler sukulent dir, yani kalınlaşmış, etli kısımları suyu depolamak için uyarlanmıştır. Diğer birçok sulu meyvenin aksine, gövde, bu hayati sürecin gerçekleştiği çoğu kaktüsün tek parçasıdır. Çoğu kaktüs türü gerçek yapraklarını kaybetmiş, yalnızca oldukça değişmiş yapraklar olan dikenler kalmıştır. Dikenler, otoburlara karşı savunmanın yanı sıra, kaktüse yakın hava akışını azaltarak ve biraz gölge sağlayarak su kaybını önlemeye yardımcı olur. Yaprakların yokluğunda, büyümüş gövdesi fotosentez yapar. Kaktüsler Amerika'nın güneyindeki Patagonya 'dan kuzeyindeki batı Kanada 'ya olmak üzere - Afrika'da ve Sri Lanka' yetişen Rhipsalis baccifera haricinde genelde Amerika kıtasına özgüdür. ⓘ
Kaktüs dikenleri areole denilen, oldukça küçültülmüş bir dal türü olan özel yapılardan üretilir. Areoller, kaktüslerin belirleyici bir özelliğidir. Dikenlerin yanı sıra, areoller genellikle boru şeklinde ve çok boyutlu çiçek açarlar. Pek çok kaktüsün kısa büyüme mevsimi ve uzun uyku dönemleri vardır ve yer yüzeyine ulaşan suyu hızla emen geniş ama nispeten sığ bir kök sisteminin yardımıyla herhangi bir yağmura hızlı tepki verebilir. Kaktüs gövdeleri genellikle nervürlü veya yivlidir bu da yağmurdan sonra hızlı su emilimi için kolayca genişlemelerine ve büzülmelerine ve ardından uzun kuraklık sürelerine imkan verir. Diğer sukulent bitkiler gibi kaktüslerin çoğu da fotosentezin bir parçası olarak "crassulacean asit metabolizması" (CAM) adı verilen özel bir mekanizmayı kullanır. Karbondioksitin bitkiye girdiği ve suyun çıktığı terleme, fotosentezle aynı anda gündüzün değil geceleyin olur. Bitki aldığı karbondioksidi malik asit olarak depolar, onu gün ışığı dönene kadar tutar ve ancak o zaman fotosentezde kullanır. Terleme daha soğuk, daha nemli gece saatlerinde gerçekleştiği için su kaybı çok azalır. ⓘ
Daha küçük kaktüslerin çoğu suyu depolamak için mümkün olan en büyük hacmi ve terleme kaynaklı su kaybını azaltmak için de olası en az yüzey alanını birleştiren küre şeklinde gövdeleri vardır. En uzun kaktüsün boyu 78 fit (24 m) olarak ölçüldü. Serbest duran kaktüs Pachycereus pringlei 'nin kaydedilen maksimum yüksekliği 19,2 m (63 ft) ve en kısası Blossfeldia liliputiana olgunken sadece yaklaşık 1 cm (0,4 in) dir. Tam büyümüş bir saguaronun (Carnegiea gigantea) bir yağmur fırtınasında 200 U.S. gallon (760 l; 170 imp gal) kadar su emebildiği söylenir. ⓘ
Birkaç türün görünüşü en azından yüzeysel olarak familyanın çoğundan çok farklıdır. Leuenbergeria, Rhodocactus ve Pereskia cinslerinin bitkileri çevrelerinde büyüyen diğer ağaçlara ve çalılara benzer. Kalıcı yaprakları vardır ve daha yaşlı olduklarında kabukla kaplı gövdeleri vardır. Areolleri onları kaktüsler olarak tanımlar ve görünüşlerine rağmen onların da su tasarrufu için birçok uyumu vardır. "Leuenbergeria" tüm kaktüslerin evrimleştiği atalardan kalma türlere yakın kabul edilir. ⓘ
Tropikal bölgelerdeki diğer kaktüsler ormana tırmanıcı ve epifit (ağaçlarda büyüyen bitkiler) olarak büyür. Sapları genellikle düz, neredeyse yaprak benzeri görünümlü, daha az dikenli veya iyi bilinen Noel kaktüsü veya Şükran Günü kaktüsü (Schlumbergera cinsi) gibi dikensizdir. ⓘ
Kaktüslerin çeşitli kullanımları vardır: birçok türü süs bitkisi olarak, diğerleri yem veya yiyecek için (özellikle meyveleri) yetiştirilir. Cochineal, bazı kaktüslerde yaşayan ve kırmızı boya yapmakta kullanılan bir böceğin ürünüdür. ⓘ
Hem Eski hem de Yeni Dünya 'daki sukulentler - bazıları Euphorbiaceae (euphorbias) gibi - kaktüslere çarpıcı benzerlik gösterir ve bu yanlış olabilir ama yaygın kullanımda "kaktüs" olarak adlandırılır. ⓘ
Çölde yetişen Saguaro en büyük kaktüslerden biridir. Yetişkinleri genellikle 12 metre boya ulaşır, nadiren de 15 metreyi aşanları bulunur. ⓘ
Kaktüsler çok yağış ve su istemeyen bitkilerdir. Genellikle çöllerde ve sıcak iklimlerde yetişirler. Kökleri çok uzun ve kalındır. Bu özellikleri ve yapraklarının diken şeklinde olması onları diğer bitkilerden ayırır. Kaktüslerin eni ve boyu iyi beslendiği takdirde oldukça uzundur. ⓘ
Bazı kaktüslerin dikenleri zehirli olabileceği gibi, her şekilde deriye battığında ince dikenleri yüzünden can acıtabilirler ve çıkarılmaları duruma göre zor olabilir. Tüm kaktüs çeşitleri diken bulundurmaz ve peyote gibi dikensiz kaktüs türleri de vardır. ⓘ
Morfoloji
Kaktüslerin 1.500 ila 1.800 türü çoğunlukla iki "çekirdek kaktüs" grubundan birine girer: opuntialar (Opuntioideae alt familyası) ve "kaktoidler" (Cactoideae alt familyası). Bu iki grubun çoğu üyesi kolayca kaktüs olarak tanınabilir. Fotosentezin ana organları olan etli etli gövdeleri vardır. Yaprakları yoktur, küçüktür ya da geçicidir. Yumurtalıkları çanak ve taç yaprakların altında kalan, genellikle etli bir hazneye (çiçek kısımlarının büyüdüğü sap kısmı) derinlemesine gömülmüş çiçekleri vardır. Tüm kaktüslerde dikenler, normal sürgünler ve çiçekler üreten son derece kısa boğum aralarına sahip son derece özelleşmiş kısa sürgünler olan areoller bulunur. ⓘ
Geri kalan kaktüsler sadece iki gruba ayrılır: üç ağaç benzeri cins, Leuenbergeria, Pereskia ve Rhodocactus (hepsi daha önce Pereskia'da yer alıyordu) ve çok daha küçük Maihuenia. Bu iki grup diğer kaktüslerden oldukça farklıdır, bu da bir bütün olarak kaktüslerin herhangi bir tanımının sıklıkla onlar için istisnalar yapması gerektiği anlamına gelir. İlk üç cinsin türleri yüzeysel olarak diğer tropikal orman ağaçlarına benzer. Olgunlaştıklarında, kabukla kaplı olabilen odunsu gövdeleri ve fotosentezin ana aracını sağlayan uzun ömürlü yaprakları vardır. Çiçekleri üstün yumurtalıklara (yani çanak yaprak ve taç yaprakların bağlanma noktalarının üzerinde) ve daha fazla yaprak üreten areollere sahip olabilir. Maihuenia'nın iki türü etli fakat fotosentetik olmayan gövdelere ve belirgin etli yapraklara sahiptir. ⓘ
Tüm kaktüslerin areole’leri vardır—iğneler, normal sürgünler ve çiçekler üreten kısacık ara düğümleri olan çok özelleşmiş kısa sürgünler. ⓘ
Büyüme alışkanlığı
Kaktüsler, net ve basit kategorilere ayrılması zor olan çok çeşitli büyüme alışkanlıkları gösterir. ⓘ
- Ağaçsı kaktüsler
Kaktüsler ağaç benzeri (arborescent) olabilir, yani tipik olarak birkaç ila birçok dalla tepesinde az ya da çok odunsu tek bir gövdeye sahiptirler. Leuenbergeria, Pereskia ve Rhodocactus cinslerinde dallar yapraklarla kaplıdır, bu nedenle bu cinslerin türleri kaktüs olarak tanınmayabilir. Diğer kaktüslerin çoğunda, Pachycereus pringlei veya daha büyük opuntialarda olduğu gibi, dallar daha tipik olarak kaktüs benzeri, yapraksız ve kabuksuzdur ve dikenlerle kaplıdır. Echinocactus platyacanthus'un daha büyük örnekleri gibi bazı kaktüsler ağaç büyüklüğünde olabilir ancak dalları olmayabilir. Kaktüsler, Stenocereus thurberi'de olduğu gibi yerden veya çok aşağılardaki dallardan gelen birkaç gövdeyle çalı olarak da tanımlanabilir. ⓘ
- Sütunlu kaktüsler
Daha küçük kaktüsler sütunlu olarak tanımlanabilir. Bunlar, gövde ve dallar arasında çok net bir ayrım olmaksızın, dallanabilen veya dallanamayan dik, silindir şekilli gövdelerden oluşur. Sütunlu formlar ile ağaç benzeri veya çalı formları arasındaki sınırı tanımlamak zordur. Örneğin Cephalocereus senilis'in daha küçük ve genç örnekleri sütunlu iken, daha yaşlı ve büyük örnekleri ağaç benzeri olabilir. Bazı durumlarda "sütunlar" dikey değil yatay olabilir. Bu nedenle, Stenocereus eruca, zemin boyunca büyüyen ve aralıklarla köklenen gövdelere sahip olmasına rağmen sütunlu olarak tanımlanabilir. ⓘ
- Küresel kaktüsler
Gövdeleri daha da küçük olan kaktüsler küresel (veya küremsi) olarak tanımlanabilir. Sütunlu kaktüslere göre daha kısa, daha top şeklinde gövdelerden oluşurlar. Küresel kaktüsler, Ferocactus latispinus gibi tek başına olabilir veya gövdeleri büyük tepecikler oluşturabilen kümeler oluşturabilir. Bir kümedeki gövdelerin tümü ya da bazıları ortak bir kökü paylaşabilir. ⓘ
- Diğer formlar
Diğer kaktüsler oldukça farklı bir görünüme sahiptir. Tropikal bölgelerde, bazıları orman tırmanıcıları ve epifitler olarak yetişir. Gövdeleri tipik olarak düzleşmiş ve neredeyse yaprak benzeri bir görünüme sahiptir, dikenleri azdır ya da hiç yoktur. Tırmanıcı kaktüsler çok büyük olabilir; bir Hylocereus örneğinin kökten en uzak gövdeye kadar 100 metre (330 ft) uzunluğunda olduğu bildirilmiştir. Rhipsalis veya Schlumbergera türleri gibi epifitik kaktüsler genellikle aşağıya doğru sarkarak yerden yüksek ağaçlarda yetiştikleri yerlerde yoğun kümeler oluştururlar.
Ağaç benzeri alışkanlık (Pereskia aculeata)
Uzun ağaç benzeri alışkanlık (Pachycereus pringlei)
Uzun boylu dallanmamış sütunsu habitus (Cephalocereus)
Daha kısa kümeli sütunlu habitus (Ferocactus pilosus)
Soliter küresel alışkanlık (Ferocactus echidne)
Kümelenmiş küresel alışkanlık (Rebutia türleri)
Epifitik kaktüs (Rhipsalis paradoxa) ⓘ
Gövdeler
Yapraksız, dikenli gövde, kaktüslerin çoğunun (ve en büyük alt familya olan Cactoideae'ye ait olanların hepsinin) karakteristik özelliğidir. Gövde tipik olarak etlidir, yani su depolamaya adapte olmuştur. Gövdenin yüzeyi pürüzsüz olabilir (bazı Opuntia türlerinde olduğu gibi) veya genellikle tüberkül olarak adlandırılan çeşitli türlerde çıkıntılarla kaplı olabilir. Bunlar küçük "tümseklerden" Mammillaria cinsinde belirgin, meme ucu benzeri şekillere ve Ariocarpus türlerinde neredeyse yaprak gibi çıkıntılara kadar çeşitlilik gösterir. Gövde ayrıca yivli veya oluklu olabilir. Bu kaburgaların belirginliği gövdenin ne kadar su depoladığına bağlıdır: dolu olduğunda (bir kaktüsün kütlesinin %90'ı su olabilir), kaburgalar şişmiş gövdede neredeyse görünmez olabilirken, kaktüsün suyu azaldığında ve gövdeler küçüldüğünde, kaburgalar çok görünür olabilir. ⓘ
Çoğu kaktüsün gövdesi yeşilin bir tonu, genellikle mavimsi veya kahverengimsi yeşil renktedir. Bu tür gövdeler klorofil içerir ve fotosentez yapabilirler; ayrıca stomaları (gazların geçişine izin vermek için açılıp kapanabilen küçük yapılar) vardır. Kaktüs gövdeleri genellikle gözle görülür şekilde mumsudur. ⓘ
Areoller
.jpg)
.jpg)
Areole'ler kaktüslere özgü yapılardır. Değişken olmakla birlikte, genellikle, dikenlerin çıktığı gövdelerde yünlü veya tüylü alanlar olarak görünürler. Çiçekler de areollerden çıkar. Tüm kaktüslerin atasına benzer olduğuna inanılan Leuenbergeria cinsinde areoller yaprakların aksillerinde (yani yaprak sapı ile gövde arasındaki açıda) bulunur. Yapraksız kaktüslerde, areoller genellikle yaprak tabanlarının olması gereken gövde üzerindeki yükseltilmiş alanlardadır. ⓘ
Areoleler, son derece özelleşmiş ve çok yoğun sürgünler veya dallardır. Normal bir sürgünde, yaprak veya çiçek taşıyan düğümler gövde uzunluklarıyla (boğum arası) ayrılır. Bir areolde düğümler birbirine çok yakındır, tek bir yapı oluştururlar. Areol dairesel olabilir, oval bir şekle uzatılabilir veya hatta iki parçaya ayrılabilir; iki parça bir şekilde (örneğin gövdedeki bir oluk ile) gözle görülür şekilde bağlantılı olabilir veya tamamen ayrı görünebilir (dimorfik bir areol). Gövdenin tepesine yakın olan kısım daha sonra çiçek diğer kısım ise dikenler üretir. Areoller genellikle, areole tüylü veya yünlü bir görünüm veren, bazen sarı veya kahverengi gibi belirgin bir renkte olan çok hücreli tüylere (trihome'ler sahiptir. ⓘ
Çoğu kaktüste, areoller sadece birkaç yıllığına yeni dikenler veya çiçekler üretir ve daha sonra etkisizleşir. Bu, nispeten sabit sayıda diken ile sonuçlanır, çiçekler sadece hala büyüyen ve yeni areoller oluşturan gövdelerin uçlarından üretilir. Kaktüslerin atasına yakın bir cins olan “Pereskia”da areoller çok daha uzun süre aktif kalır; bu aynı zamanda Opuntia ve Neoraimondia için de geçerlidir. ⓘ
Yapraklar
Kaktüslerin büyük çoğunluğunun görünür yaprakları yoktur; fotosentez gövdelerinde gerçekleşir (bazı türlerde düzleşmiş ve yaprak benzeri olabilir). İstisnalar üç (taksonomik olarak dört) kaktüs grubunda görülür. Leuenbergeria, Pereskia ve Rhodocactus'un tüm türleri yüzeysel olarak normal ağaçlar veya çalılar gibidir ve orta damarlı ve her iki tarafında düzleştirilmiş bir kanadı (lamina) olan çok sayıda yaprağı vardır. Bu grup parafiletiktir ve iki taksonomik klad oluşturur. Opuntia grubundaki (Opuntioideae alt familyası) birçok kaktüsün de uzun ömürlü olabilen (Pereskiopsis türlerinde olduğu gibi) veya sadece büyüme mevsimi boyunca üretilip daha sonra kaybolabilen (Opuntia'nın birçok türünde olduğu gibi) görünür yaprakları vardır. Küçük Maihuenia cinsi de fotosentez için yapraklara dayanır. Yaprakların yapısı bu gruplar arasında biraz farklılık gösterir. Opuntioidler ve Maihuenia sadece orta damardan oluşmuş gibi görünen yapraklara sahiptir. ⓘ
Görünür fotosentetik yaprakları olmayan kaktüsler bile genellikle çok küçük yapraklara sahiptir, incelenen türlerin yaklaşık yarısında ve neredeyse her zaman uzunluğundan daha azdır. Bu tür yaprakların işlevi fotosentez olamaz; oksin gibi bitki hormonlarının üretiminde ve aksiller tomurcukların tanımlanmasında bir rol olduğu öne sürülmüştür. ⓘ
Dikenler
Botanik olarak, "dikenler" "dikenlerden" ayırt edilir: dikenler değiştirilmiş yapraklardır ve dikenler değiştirilmiş dallardır. Kaktüsler, yukarıda belirtildiği gibi her zaman areollerden dikenler üretir. Pereskia, Pereskiopsis ve Maihuenia gibi yaprakları olan kaktüslerde bile dikenler mevcuttur, bu nedenle tamamen yapraksız olmadan önce evrimleştikleri açıktır. Bazı kaktüsler sadece gençken, muhtemelen sadece fideyken dikenlere sahiptir. Bu durum özellikle Rhipsalis ve Schlumbergera gibi ağaçta yaşayan kaktüsler için geçerli olmakla birlikte, Ariocarpus gibi bazı yerde yaşayan kaktüsler için de geçerlidir. ⓘ
Kaktüslerin dikenleri, sayı, renk, boyut, şekil ve sertlik bakımından türler arasında büyük farklılıklar gösterdiğinden ve ayrıca bir areol tarafından üretilen tüm dikenlerin benzer olup olmadığına veya farklı türlerde olup olmadığına göre genellikle tanımlamada yararlıdır. Çoğu diken düz veya en fazla hafif kavislidir ve uzunlukları ile kalınlıklarına bağlı olarak kıl benzeri, kıl benzeri, iğne benzeri veya bız benzeri olarak tanımlanır. Bazı kaktüslerin dikenleri düzleşmiştir (örneğin Sclerocactus papyracanthus). Diğer kaktüslerin çengelli dikenleri vardır. Bazen, bir veya daha fazla merkezi diken kancalı iken, dış dikenler düzdür (örneğin, Mammillaria rekoi). ⓘ
Normal uzunluktaki dikenlere ek olarak, Opuntioideae alt familyası üyeleri, uzunlukları boyunca dikenli olan ve kolayca dökülen glochid adı verilen nispeten kısa dikenlere sahiptir. Bunlar deriye girer ve çok ince olmaları ve kolayca kırılmaları nedeniyle çıkarılmaları zordur ve uzun süreli tahrişe neden olur.
Bir Ferocactus'un çeşitli dikenleri
Kancalı merkezi omurga (bkz. Mammillaria rekoi)
Sclerocactus papyracanthus'un alışılmadık düzleşmiş dikenleri
Opuntia microdasys'in glochidleri ⓘ
Kökler
Yerde yaşayan kaktüslerin çoğunun yalnızca ince kökleri vardır ve bu kökler bitkinin tabanı etrafında yüzeye yakın bir şekilde çeşitli mesafelere yayılır. Bazı kaktüslerin kazık kökleri vardır; Ariocarpus gibi cinslerde bu kökler oldukça büyüktür ve gövdeden daha büyük bir hacme sahiptir. Kazık kökler daha büyük sütunlu kaktüslerin dengelenmesine yardımcı olabilir. Tırmanan, sürünen ve epifitik kaktüslerin sadece köklenme ortamı ile temas ettikleri gövdeleri boyunca üretilen adventif kökleri olabilir. ⓘ
Çiçekler
Dikenleri gibi kaktüs çiçekleri de değişkendir. Tipik olarak yumurtalık, perikarpel adı verilen bir yapı oluşturarak gövde veya hazne dokusundan türetilen materyalle çevrilidir. Taç ve çanak yapraklardan türeyen doku perikarpeli devam ettirerek bileşik bir tüp oluşturur; bütüne çiçek tüpü denebilir, ancak kesin olarak konuşmak gerekirse sadece tabandan en uzaktaki kısım çiçek kökenlidir. Tüp şeklindeki yapının dışında genellikle yün ve diken üreten areoller bulunur. Tipik olarak, tüpte ayrıca küçük pul benzeri brakteler bulunur ve bunlar kademeli olarak sepal benzeri ve ardından taç yaprağı benzeri yapılara dönüşür, bu nedenle sepaller ve taç yaprakları net bir şekilde ayırt edilemez (ve bu nedenle genellikle "tepal" olarak adlandırılır). Bazı kaktüsler yün ya da diken içermeyen (örneğin Gymnocalycium) ya da herhangi bir dış yapıdan tamamen yoksun (örneğin Mammillaria) çiçek tüpleri üretir. Diğer kaktüslerin çoğunun çiçeklerinden farklı olarak, Pereskia çiçekleri kümeler halinde doğabilir. ⓘ
Kaktüs çiçekleri genellikle çok sayıda stamene sahiptir, ancak sadece tek bir stil bulunur ve bu stil sonunda birden fazla stigmaya dallanabilir. Stamenler genellikle çiçek tüpünün üst kısmının iç yüzeyinin her yerinden çıkar, ancak bazı kaktüslerde stamenler çiçek tüpünün iç kısmının daha spesifik bölgelerinde bir veya daha fazla farklı "seri" halinde üretilir. ⓘ
Çiçek bir bütün olarak genellikle radyal simetriktir (aktinomorfik), ancak bazı türlerde iki taraflı simetrik (zigomorfik) olabilir. Çiçek renkleri beyazdan sarıya ve kırmızıdan eflatuna kadar değişir. ⓘ
Su tasarrufu için adaptasyonlar
Tüm kaktüsler verimli su kullanımını teşvik etmek için bazı adaptasyonlara sahiptir. Kaktüslerin çoğu -opuntialar ve kaktoidler- sıcak ve kuru ortamlarda hayatta kalma konusunda uzmanlaşmıştır (yani kserofittir), ancak modern kaktüslerin ilk ataları zaten aralıklı kuraklık dönemlerine adapte olmuşlardır. Hylocereeae ve Rhipsalideae kabilelerindeki az sayıda kaktüs türü, genellikle su korumanın daha az önemli olduğu tropikal ormanlarda tırmanıcı veya epifit olarak yaşamaya adapte olmuştur. ⓘ
Yapraklar ve dikenler
Görünür yapraklarının olmaması çoğu kaktüsün en çarpıcı özelliklerinden biridir. Pereskia (tüm kaktüslerin evrimleştiği atasal türe yakındır) uzun ömürlü yapraklara sahiptir, ancak bu yapraklar birçok türde kalınlaşmış ve etlidir. Opuntioid Pereskiopsis gibi uzun ömürlü yapraklara sahip diğer kaktüs türleri de etli yapraklara sahiptir. Su tutmada önemli bir konu yüzey alanının hacme oranıdır. Su kaybı yüzey alanı ile orantılıyken, mevcut su miktarı hacim ile orantılıdır. İnce yapraklar gibi yüksek yüzey alanı/hacim oranına sahip yapılar, kalınlaşmış gövdeler gibi düşük alan/hacim oranına sahip yapılardan daha yüksek oranda su kaybeder. ⓘ
Modifiye edilmiş yapraklar olan dikenler, gerçek yaprakları olan kaktüslerde bile mevcuttur, bu da dikenlerin evriminin yaprak kaybından önce geldiğini göstermektedir. Dikenlerin yüzey alanı/hacim oranı yüksek olmasına rağmen, olgunluk döneminde ölü hücrelerden oluşan liflerden oluştukları için çok az su içerirler ya da hiç su içermezler. Dikenler bazı türlerde otçullardan korunma ve kamuflaj sağlar ve suyun korunmasına çeşitli şekillerde yardımcı olur. Havayı kaktüsün yüzeyine yakın bir yerde hapsederek buharlaşmayı ve terlemeyi azaltan nemli bir tabaka oluştururlar. Kaktüs yüzeyinin sıcaklığını düşürerek su kaybını azaltan bir miktar gölge sağlayabilirler. Sis ya da sabah erken saatlerdeki sis gibi yeterince nemli hava mevcut olduğunda, dikenler nemi yoğunlaştırabilir, bu da yere damlar ve kökler tarafından emilir. ⓘ
Gövdeler
Kaktüslerin çoğu gövde suludur (ingilizce: stem succulent) yani gövdenin su depolamak için kullanılan ana organ olduğu bitkilerdir. Bir kaktüsün toplam kütlesinin %90'ını su oluşturabilir. Gövde şekilleri kaktüsler arasında çok farklılık gösterir. Sütunlu kaktüslerin silindirik şekli ve küresel kaktüslerin küresel şekli, düşük yüzey alanı-hacim oranı oluşturur, böylece su kaybını azaltır ve güneş ışığının ısıtma etkilerini en aza indirir. Pek çok kaktüsün yivli veya oluklu gövdeleri, kuraklık dönemlerinde gövdenin büzülmesine ve daha sonra müsaitlik dönemlerinde suyla dolduğunda şişmesine izin verir. Olgun bir saguaro'nun (Carnegiea gigantea) bir yağmur fırtınası sırasında 200 U.S. gallon (760 l; 170 imp gal) kadar su emebildiği söylenir. Gövdenin dış tabakası genellikle su kaybını azaltan mumsu tabakalarla güçlendirilmiş sert bir kütikülaya sahiptir. Bu katmanlar, birçok kaktüsün gövde rengindeki grimsi veya mavimsi renkleri yapar. ⓘ
Çoğu kaktüsün gövdesinde yaprakların yokluğunda fotosentez yapmalarına imkan veren uyarlamaları vardır. Bu konu, aşağıda Metabolizma altında daha ayrıntılı olarak işlenmektedir. ⓘ
Kökler
Birçok kaktüsün geniş bir alana yayılmış kökleri olur, ancak toprağa yalnızca kısa bir mesafe nüfuz ederler. Bir keresinde incelenen 2 m (7 ft) boyundaki genç bir saguaro’nun yalnızca 12 cm (4,7 in) çapında bir kök sistemi vardı ama kökleri en çok 10 cm (4 in) derinlikteydi. Kaktüsler ayrıca kuraklıktan sonra yağmur yağdığında hızla yeni kökler oluşturabilir. Kaktüslerin kök hücrelerindeki tuz konsantrasyonu nispeten yüksektir. Tüm bu uyumlar, kaktüslerin kısa veya hafif yağış dönemlerinde suyu hızla emmesini sağlar. Bu nedenle bildirildiğine göre, Ferocactus cylindraceus 7 mm (0,3 in) kadar az yağmur yağdığında bile yağıştan 12 saat içinde çok miktarda su alabilir ve birkaç günde tam sulu olur. ⓘ
Çoğu kaktüste gövde suyu depolamak için ana organ görevi görse de, bazı kaktüslerin ek olarak büyük kazık kökleri (ingilizce: Taproot) vardır. Bunlar, dünyanın en kurak yerlerinden birinde kuzey Şili'deki Atacama Çölü’nde yetişen Copiapoa atacamensis, gibi türler söz konusu olduğunda kökler yer üstü gövdesinin uzunluğunun birkaç katı olabilir. ⓘ
Metabolizma
Fotosentez, bitkilerin karbondioksit gazı (CO2) almasını gerektirir. Bunu yaparken de terleme yoluyla su kaybederler. Diğer sukulent türleri gibi kaktüsler de fotosentezi gerçekleştirme yöntemleriyle bu su kaybını azaltırlar. "Normal" yapraklı bitkiler C3 mekanizmasını kullanır: gündüz saatlerinde, CO2 yaprakların içindeki boşluklarda bulunan havadan sürekli olarak çekilir ve önce üç karbon atomu içeren bir bileşiğe (3-fosfogliserat), ardından da karbonhidratlar gibi ürünlere dönüştürülür. Havanın bir bitkinin iç boşluklarına erişimi, açılıp kapanabilen stomalar tarafından kontrol edilir. Fotosentez sırasında sürekli CO2 tedarikine ihtiyaç duyulması, stomaların açık olması gerektiği anlamına gelir, bu nedenle su buharı sürekli olarak kaybedilir. C3 mekanizmasını kullanan bitkiler, kökleri yoluyla aldıkları suyun %97'sini bu şekilde kaybederler. Bir başka sorun da, sıcaklık arttıkça CO2 yakalayan enzimin bunun yerine giderek daha fazla oksijen yakalamaya başlaması ve fotosentezin verimliliğini %25'e kadar azaltmasıdır. ⓘ
Crassulacean asit metabolizması (CAM), C3 mekanizmasının sorunlarından kaçınmak için kaktüsler ve diğer sulu meyveler tarafından benimsenen bir mekanizmadır. Tam CAM'de stomalar sadece geceleri, sıcaklık ve su kaybının en düşük olduğu zamanlarda açılır. CO2 bitkiye girer ve hücrelerin içinde (vakuollerde) depolanan organik asitler şeklinde yakalanır. Stomalar gün boyunca kapalı kalır ve fotosentez yalnızca bu depolanmış CO2'yi kullanır. CAM, atmosferden sabitlenen ve dolayısıyla büyüme için mevcut olan karbon miktarını sınırlama pahasına suyu çok daha verimli kullanır. CAM döngüsü, tıpkı C3 mekanizmasını kullanan bitkilerde olduğu gibi stomaların gün içinde açıldığı daha az su verimli bir sistemdir. Geceleri ya da bitki susuz kaldığında stomalar kapanır ve CAM mekanizması solunum yoluyla üretilen CO2'yi daha sonra fotosentezde kullanmak üzere depolamak için kullanılır. CAM döngüsü Pereskia türlerinde mevcuttur. ⓘ
Bir bitkiye dahil edilen 14C'nin 13C'ye oranını -izotopik imzasını- inceleyerek, geceleri ne kadar CO2 alındığını ve gündüzleri ne kadar alındığını çıkarmak mümkündür. Bu yaklaşımı kullanarak, incelenen Pereskia türlerinin çoğu bir dereceye kadar CAM döngüsü sergilemektedir ve bu da bu yeteneğin tüm kaktüslerin atasında mevcut olduğunu düşündürmektedir. Pereskia yapraklarının sadece C3 mekanizmasına sahip olduğu ve CAM'ın gövdelerle sınırlı olduğu iddia edilmektedir. Daha yeni çalışmalar, "gövdede önemli karbon asimilasyonunun gerçekleşmesinin pek olası olmadığını" göstermektedir; Pereskia türleri "indüklenebilir CAM ile C3" olarak tanımlanmaktadır. Yapraksız kaktüsler tüm fotosentezlerini gövdede tam CAM kullanarak gerçekleştirir. Şubat 2012 itibariyle, gövde temelli CAM'ın sadece çekirdek kaktüslerde mi yoksa opuntias ve kaktoidlerde ayrı ayrı mı evrimleştiği net değildir; CAM'ın birçok kez yakınsak olarak evrimleştiği bilinmektedir. ⓘ
Fotosentez yapabilmek için kaktüs gövdeleri birçok adaptasyon geçirmiştir. Evrimsel tarihlerinin erken dönemlerinde, modern kaktüslerin ataları (Leuenbergeria türleri hariç) gövdelerinde stoma geliştirmiş ve kabuk gelişimini geciktirmeye başlamıştır. Ancak bu tek başına yeterli değildi; sadece bu adaptasyonlara sahip kaktüslerin gövdelerinde çok az fotosentez yaptıkları görülüyor. Gövdelerin normalde sadece yapraklarda bulunanlara benzer yapılar geliştirmesi gerekiyordu. Dış epidermisin hemen altında, kalınlaşmış duvarlara sahip hücrelerden oluşan ve mekanik destek sağlayan bir hipodermal tabaka gelişmiştir. Karbondioksitin içeriye doğru yayılmasını sağlamak için hücreler arasında hava boşluklarına ihtiyaç vardı. Gövdenin merkezi olan korteks, "süngerimsi tabaka" ve fotosentezin çoğunun gerçekleştiği "palisade tabaka" şeklinde düzenlenmiş, kloroplast içeren nispeten uzmanlaşmamış hücrelerden oluşan bir bitki dokusu olan "klorenkima" geliştirmiştir. ⓘ
Taksonomi ve sınıflandırma
(aşağıda) Melocactus, muhtemelen Avrupalılar tarafından görülen ilk cinstir ⓘ
Bilim için ilk kaktüslerin keşfedilmesinden bu yana kaktüsleri adlandırmak ve sınıflandırmak hem zor hem de tartışmalı olmuştur. Zorluklar Carl Linnaeus ile başladı. 1737'de tanıdığı kaktüsleri "Cactus" ve "Pereskia" olmak üzere iki cinse ayırdı. Bununla birlikte, modern botanik terminolojinin başlangıç noktası olan 1753'te Species Plantarum yayınladığında hepsini tek bir cinse, Cactuse indirdi. "Kaktüs" kelimesi, Theophrastus tarafından muhtemelen yabani enginar (Cynara cardunculus) dikenli bitkisinin ismi için kullanılan Antik Yunanca Grekçe: κάκτος (kaktos) kelimesinden Latince türetilmiştir. ⓘ
1754'te Philip Miller gibi sonraki botanikçiler, kaktüsleri birkaç cinse ayırdı ve 1789'da Antoine Laurent de Jussieu yeni yarattığı Cactaceae familyasına yerleştirdi. 20. yüzyılın başlarında botanikçiler, Linnaeus'un “Cactus” adının anlamı konusunda (cins mi yoksa familya mı ?) o kadar karıştırıldığını ve bir cins adı olarak kullanılmaması gerektiğini hissetmeye başladılar. 1905 Viyana botanik kongresi "Cactus" adını reddetmiş ve bunun yerine "Mammillaria"nın Cactaceae familyasının tür cinsi olduğunu ilan etmiştir. Ancak, Cactaceae adını korunan ad yaptı ve Cactaceae familyasının artık adını aldığı cinsi içermediği olağandışı duruma yol açtı. ⓘ
Zorluklar, kısmen bitkilere bilimsel isimler vermenin "tip örnekler"e dayanması nedeniyle devam etti. Nihayetinde, eğer botanikçiler belirli bir bitkinin örneğin "Mammillaria mammillaris"in bir örneği olup olmadığını bilmek istiyorlarsa, onu bu ismin kalıcı olarak iliştirildiği tür örneğiyle karşılaştırabilmeleri gerekir. Tip numuneleri normalde sıkıştırma ve kurutma ile hazırlanır, ardından kesin referanslar olarak işlev görmesi için herbaria içinde saklanır. Ancak kaktüsleri bu şekilde muhafaza etmek çok zordur; kurumaya direnecek şekilde evrimleşmişlerdir ve gövdeleri kolayca sıkışmaz. ⓘ
Diğer bir zorluk ise, birçok kaktüse botanikçiler yerine yetiştiriciler ve bahçıvanlar tarafından isim verilmiş olmasıdır; sonuç olarak, Algler, mantarlar ve bitkiler için Uluslararası İsimlendirme Kodu (kaktüslerin ve diğer bitkilerin adlarını düzenleyen) hükümleri genellikle göz ardı edildi. Curt Backeberg'in, özellikle, David Hunt'a göre, bir örneğe hiçbir ismi eklenmeden 1,200 türü adlandırdığı veya yeniden adlandırdığı söylenir. "Muhtemelen yüzyıllar boyunca kaktüs taksonomistlerini rahatsız edecek bir isimlendirme kaos izi bıraktı." ⓘ
Sınıflandırma
1984 yılında, Uluslararası Sukulent Bitki Çalışma Organizasyonu'nun (ingilizce: International Organization for Succulent Plant Study) Cactaceae Bölümünün cinsler düzeyinde fikir birliği sınıflandırmaları yapmak için Uluslararası Cactaceae Sistematik Grubu (ICSG) (ingilizce: the International Cactaceae Systematics Group) adlı çalışma grubu kurması gerektiğine karar verildi. Sistemleri, sonraki sınıflandırmaların temeli olarak kullanıldı. 21. yüzyılda yayınlanan ayrıntılı muameleler, familya yaklaşık 125-130 cins ve 1,400-1,500 türe ayrıldı ve bunlar daha sonra bir dizi kabile ve alt familyaya ayrıldı. Kaktüs familyasının ICSG sınıflandırması, en büyüğü dokuz kabileye bölünmüş dört alt familyayı tanıdı. Alt familyalar şunlardı:
- Pereskioideae alt familyası K. Schumann
- ICSG klasmanındaki tek cins Pereskia idi. Cactaceae'nin atalarına en yakın olduğu düşünülen özelliklere sahiptir. Bitkiler, yapraklı ağaçlar veya çalılardır; gövdeleri, yivli veya tüberküllü olmaktan ziyade kesitte düzgün bir şekilde yuvarlaktır. fotosentez'de iki sistem kullanılabilir, her ikisi de "normal" C3 karbon tutulumu mekanizması ve Krassulasean asit metabolizması (CAM)—kaktüslerin ve sukulentlerin "gelişmiş" özelliğini yani su tasarrufunu sağlar.
- Moleküler filogenetik çalışmaları, geniş anlamda sınırlı olduğunda, Pereskianın monofiletik olmadığını ve bölündüğünü gösterdi. Üç cins, Leuenbergeria, Rhodocactus ve dar bir şekilde sınırlandırılmış Pereskia. "Leuenbergeria" daha sonra kendi başına ayrı bir monojenerik alt familya olan Leuenbergerioideae'ye yerleştirilir.
- Alt familya Opuntioideae K. Schumann
- Bu alt familyaya yaklaşık 15 cins dahildir. Gençken yaprakları olabilir ancak bunlar daha sonra kaybolur. Sapları genellikle farklı "eklemlere" veya "pedlere" (cladodelara) ayrılır. ⓘ
Bitkilerin boyutları, Maihueniopsis küçük yastıklarından, 10 m (33 ft)'e ya da daha fazlaya yükselen ağaç benzeri Opuntia türlerine kadar değişir ⓘ
- Alt familya Maihuenia
- Tek cins “Maihuenia” olup, her ikisi de alçakta büyüyen hasır yapan iki türdür. Kaktüsler içinde ilkel olan bazı özelliklere sahiptir. Bitkilerin yaprakları vardır ve crassulacean asit metabolizması tamamen yoktur. ⓘ
- Alt familya Cactoideae
- Dokuz kabileye bölünmüş, bu, tüm "tipik" kaktüsler dahil en büyük alt ailedir. Üyeler, ağaç benzerinden epifitike kadar değişen alışkanlıklarda oldukça değişkendir. Yapraklar normalde yoktur, ancak bazen genç bitkiler tarafından çok azaltılmış yapraklar üretilir. Saplar genellikle parçalara ayrılmamıştır ve nervürlü veya tüberküllüdür. Kabilelerden ikisi, Hylocereeae ve Rhipsalideae, oldukça farklı bir görünüme sahip tırmanma veya epifitik formları içerir; sapları düzleştirilmiştir ve parçalara ayrılabilir. ⓘ
Moleküler filogenetik çalışmalar bu alt familyaların üçünün (Pereskioideae değil) monofilisini desteklemiştir, ancak bu seviyenin altındaki tüm kabileleri ve hatta cinsleri desteklememiştir; gerçekten de 2011'de yapılan bir araştırma, araştırmada örneklenen Cactoideae alt familyasındaki cinslerin yalnızca %39'unun monofilik olduğunu buldu. Kaktüslerin sınıflandırılması şu anda belirsizliğini korur ve muhtemelen değişecektir. ⓘ
Filogeni ve evrim
Filogeni
.jpg)
2005 yılında yapılan bir çalışma, Pereskia cinsinin o zamanki sınırlarıyla (Pereskia sensu lato) Cactaceae içinde bazal olduğunu öne sürmüş, ancak daha önceki önerileri doğrulayarak monofiletik olmadığını, yani ortak bir atanın tüm torunlarını içermediğini göstermiştir. Bu çalışmadan elde edilen Bayesian konsensüs kladogramı, daha sonra eklenen jenerik değişikliklerle birlikte aşağıda gösterilmiştir. ⓘ
Daha az gen ancak daha fazla tür kullanan 2011 tarihli bir çalışma da Pereskia s.l.'nin aynı kladlara ayrıldığını, ancak "çekirdek kaktüsler" kladının üyelerini çözemediğini bulmuştur. Yukarıda gösterilen ilişkilerin "bugüne kadarki en sağlam ilişkiler" olduğu kabul edilmiştir. ⓘ
Leuenbergeria türleri (Pereskia s.l. Clade A), geri kalan "caulocacti "lerin çoğunda bulunan gövdenin iki temel özelliğinden her zaman yoksundur: çoğu kaktüs olmayan bitki gibi, gövdeleri bitkilerin yaşamının erken dönemlerinde kabuk oluşturmaya başlar ve ayrıca bitkiye hava girişini kontrol eden ve dolayısıyla fotosentezi kontrol eden stoma yapılarından yoksundur. Buna karşın, Rhodocactus türleri ve Pereskia s.s.'nin geri kalan türleri de dahil olmak üzere caulocacti'ler tipik olarak kabuk oluşumunu geciktirir ve gövdelerinde stomalara sahiptir, böylece gövdeye fotosentez için önemli bir organ olma potansiyeli verir. (Maihuenia'nın son derece özelleşmiş iki türü bir istisnadır). ⓘ
İlk kaktüslerin, yaprakları fotosentez yapan hafif etli çalılar ya da küçük ağaçlar olduğu düşünülmektedir. Periyodik kuraklık yaşanan tropikal bölgelerde yaşamışlardır. Eğer Leuenbergeria bu ilk kaktüsler için iyi bir modelse, o zaman yakınlarda büyüyen diğer ağaçlara yüzeysel olarak benzer görünseler de, suyu korumak için zaten stratejiler geliştirmişlerdir (bazıları Caryophyllales takımındaki diğer ailelerin üyelerinde mevcuttur). Bu stratejiler arasında yağmur dönemlerine hızla yanıt verebilmek ve fotosentez sırasında suyu çok verimli kullanarak terlemeyi düşük tutmak yer alıyordu. İkincisi, stomaların açılmasını sıkı bir şekilde kontrol ederek başarılmıştır. Bugünkü Pereskia türleri gibi, erken atalarımız da karbondioksitin fotosentezde sürekli kullanıldığı normal C3 mekanizmasından, stomalar kapalıyken solunumla üretilen karbondioksitin daha sonra fotosentezde kullanılmak üzere depolandığı CAM döngüsüne geçebilmiş olabilir. ⓘ
Rhodocactus ve Pereskia s.s. türlerini içeren klad, fotosentetik organ olarak gövde kullanımına evrimsel geçişin başlangıcını işaret eder. Gövdelerde stoma bulunur ve kabuk oluşumu normal ağaçlara göre daha geç gerçekleşir. "Çekirdek kaktüsler", Cactoideae'de az ya da çok tamamlanmış çoklu yaprak kayıplarının eşlik ettiği hem gövde sukulensinde hem de fotosentezde istikrarlı bir artış gösterir. Şu anda cevaplanmamış bir evrimsel soru, gövdelerde tam CAM fotosentezine geçişin çekirdek kaktüslerde yalnızca bir kez mi gerçekleştiği, bu durumda Maihuenia'da mı kaybolduğu yoksa Opuntioideae ve Cactoideae'de ayrı ayrı mı gerçekleştiği, bu durumda Maihuenia'da hiç gelişip gelişmediğidir. ⓘ
Filogenetik ilişkiler hala belirsiz olduğundan ve mevcut sınıflandırmalarla iyi bir şekilde ilişkilendirilmediğinden, Şubat 2012 itibariyle çekirdek kaktüs klade içindeki evrimi anlamak zordur. Bu nedenle, 2011 yılında yapılan bir çalışmada "cinslerin olağanüstü yüksek bir oranının" monofiletik olmadığı, yani hepsinin tek bir ortak atanın torunları olmadığı bulunmuştur. Örneğin, araştırmada örneklenen Cactoideae alt familyasındaki 36 cinsin 22'sinin (%61) monofiletik olmadığı bulunmuştur. Uluslararası Cactaceae Sistematiği Grubu (ICSG) sınıflandırmasında Cactoideae içinde dokuz kabile tanınmaktadır; bunlardan biri olan Calymmantheae, tek bir cins olan Calymmanthium'dan oluşmaktadır. Kalan sekiz türden yalnızca ikisinin - Cacteae ve Rhipsalideae - Hernández-Hernández ve arkadaşları tarafından 2011 yılında yapılan bir çalışmada monofiletik olduğu gösterilmiştir. Kaktüslerin filogenisi hakkında daha ayrıntılı bir tartışma için Cactaceae Sınıflandırması'na bakınız. ⓘ
Evrimsel tarihçe
Kaktüslerin evrimsel geçmişlerine ışık tutacak bilinen bir fosilleri yoktur. Ancak kaktüslerin coğrafi dağılımı bazı kanıtlar sunmaktadır. Rhipsalis baccifera'nın Eski Dünya'nın bazı bölgelerine nispeten yakın zamanda yayılması dışında, kaktüsler Güney Amerika ve Kuzey Amerika'nın çoğunlukla güney bölgelerinin bitkileridir. Bu durum, ailenin, Erken Kretase döneminde meydana gelen antik Gondwana kıtasının Güney Amerika ve Afrika'ya ayrılmasından sonra evrimleşmiş olması gerektiğini göstermektedir. Bu bölünmeden sonra kaktüslerin tam olarak ne zaman evrimleştiği daha az nettir. Daha eski kaynaklar, yaklaşık 90 - 66 milyon yıl önce, Geç Kretase döneminde erken bir kökene işaret etmektedir. Daha yeni moleküler çalışmalar ise çok daha genç bir kökene, belki de 35-30 milyon yıl önce çok Geç Eosen ile erken Oligosen dönemlerine işaret etmektedir. Kaktüslerin filogenisine dayanarak, en erken ayrılan grup (Leuenbergeria) Orta Amerika ve kuzey Güney Amerika'da ortaya çıkmış olabilir, oysa caulocacti, az ya da çok etli gövdeli olanlar, daha sonra Güney Amerika'nın güney kesiminde evrimleşmiş ve daha sonra kuzeye doğru hareket etmiştir. Güçlü etli gövdelere sahip olan çekirdekli kaktüslerin yaklaşık 25 milyon yıl önce evrimleştiği tahmin edilmektedir. Evrimlerine olası bir teşvik, yaklaşık 25-20 milyon yıl önce, artan ve değişen kuraklıkla ilişkili olan orta And Dağları'ndaki yükselme olabilir. Bununla birlikte, kaktüslerin mevcut tür çeşitliliğinin yalnızca son 10-5 milyon yılda (Miyosen'in sonlarından Pliyosen'e kadar) ortaya çıktığı düşünülmektedir. Güney Afrika'daki Aizoaceae, Madagaskar'daki Didiereaceae ve Amerika'daki Agave cinsi gibi diğer etli bitkiler, kurak ortamların küresel olarak genişlemesiyle aynı zamana denk gelen aynı zamanda çeşitlenmiş gibi görünmektedir. ⓘ
Dağılım
.jpg){kind=link}
Kaktüsler, kıyı ovalarından yüksek dağlık alanlara kadar çeşitli bölgelerde yaşar. Bir istisna dışında, Patagonya'dan Batı Kanada'daki British Columbia ve Alberta'ya kadar uzanan Amerika kıtasına özgüdürler. Bir dizi çeşitlilik merkezi mevcuttur. Kuraklığa adapte olmuş kaktüsler için üç ana merkez Meksika ve güneybatı Amerika Birleşik Devletleri; Peru, Bolivya, Şili ve Arjantin'de bulundukları güneybatı And Dağları; ve Amazon Havzası'ndan uzakta doğu Brezilya'dır. Ağaçta yaşayan epifitik ve tırmanıcı kaktüsler, daha nemli ortamlara ihtiyaç duydukları için zorunlu olarak farklı çeşitlilik merkezlerine sahiptir. Çoğunlukla güneydoğu Brezilya'nın kıyı dağlarında ve Atlantik ormanlarında; Rhipsalideae alt familyası için çeşitlilik merkezi olan Bolivya'da; ve tırmanıcı Hylocereeae'nin en çeşitli olduğu Orta Amerika'nın ormanlık bölgelerinde bulunurlar. ⓘ
Rhipsalis baccifera bir istisnadır; hem Amerika'ya hem de tropikal Afrika, Madagaskar ve Sri Lanka'da bulunduğu Eski Dünya'ya özgüdür. Bir teoriye göre, göçmen kuşların sindirim sistemlerinde tohum olarak taşınarak yayılmıştır; Rhipsalis'in tohumları kuşların dağılımına adapte olmuştur. Eski Dünya popülasyonları poliploiddir ve farklı alt türler olarak kabul edilir, bu da yayılmanın yeni olmadığı fikrini destekler. Alternatif teori, türün ilk olarak Güney Amerika ve Afrika arasında ticaret yapan Avrupa gemileriyle Atlantik'i geçtiği ve ardından kuşların onu daha geniş bir alana yaymış olabileceğidir. ⓘ
Doğallaştırılmış türler
Diğer birçok tür Amerika dışında, özellikle Avustralya, Hawaii ve Akdeniz bölgesinde insanlar tarafından tanıtıldıktan sonra doğallaşmıştır. Avustralya'da Opuntia türleri, özellikle de Opuntia stricta, 19. yüzyılda doğal tarımsal çit olarak kullanılmak ve cochineal endüstrisi kurmak amacıyla getirilmiştir. Hızla önemli bir yabancı ot sorunu haline geldiler, ancak şimdi biyolojik ajanlar, özellikle de Cactoblastis cactorum güvesi tarafından kontrol ediliyorlar. Ancak Avustralya'daki Opuntia türlerinin yabancı ot potansiyeli devam etmekte olup, O. ficus-indica dışındaki tüm opuntioid kaktüsler Nisan 2012'de Avustralya Yabancı Otlar Komitesi tarafından Ulusal Öneme Sahip Yabancı Otlar olarak ilan edilmiştir. ⓘ
Arap Yarımadası, sürekli artan geniş bir çeşitlilikte, tanıtılmış kaktüs popülasyonlarına sahiptir. Bunların bazıları kültüre alınmış, bazıları kültüre alınmaktan kaçmış ve bazıları da süs amaçlı kaçışlar olduğu düşünülen istilacılardır. ⓘ
Üreme ekolojisi
Kaktüs çiçekleri böcekler, kuşlar ve yarasalar tarafından tozlaştırılır. Hiçbirinin rüzgarla tozlaştığı bilinmemektedir ve sadece çok az türde kendi kendine tozlaşma görülür; örneğin bazı Frailea türlerinin çiçekleri açılmaz (cleistogamy). Tozlayıcıları çekme ihtiyacı, "belirli bir hayvan grubunun tozlayıcı olarak çekilmesi ve kullanılmasıyla ilişkili ödüller de dahil olmak üzere çiçek özellikleri" grupları olarak tanımlanan tozlaşma sendromlarının evrimine yol açmıştır. ⓘ
Arılar kaktüslerin en yaygın tozlaştırıcılarıdır; arı tozlaşmasının ilk evrimleştiği kabul edilir. Gündüz uçan kelebekler ve gece güveleri farklı tozlaşma sendromlarıyla ilişkilidir. Kelebeklerin tozlaştırdığı çiçekler genellikle parlak renklidir ve gün boyunca açarken, güvelerin tozlaştırdığı çiçekler genellikle beyaz veya soluk renklidir ve yalnızca akşamları ve geceleri açarlar. Örnek olarak, Lophocereus schottii belirli bir güve türü olan Upiga virescens tarafından tozlaştırılır ve yumurtalarını tırtıllarının daha sonra tüketeceği gelişmekte olan tohumların arasına bırakır. Bu kaktüsün çiçekleri huni şeklinde, beyazdan koyu pembeye kadar, uzun ve geceleri açılır. ⓘ
Sinek kuşları kaktüslerin önemli tozlaştırıcılarıdır. Tipik sinek kuşu tozlaşma sendromu gösteren türler, spektrumun kırmızı ucuna doğru renklere sahip çiçeklere, çiçekten çıkıntı yapan anter ve stamenlere ve aşağı doğru eğilen bir alt dudak ile radyal olarak simetrik olmayan bir şekle sahiptir; nispeten düşük şeker içeriğine sahip büyük miktarlarda nektar üretirler. S. truncata gibi Schlumbergera türleri bu sendroma yakın çiçeklere sahiptir. Sinek kuşlarıyla tozlaşan diğer cinsler arasında Cleistocactus ve Disocactus bulunur. ⓘ
Yarasa tozlaşması çiçekli bitkilerde nispeten nadirdir, ancak kaktüs cinslerinin yaklaşık dörtte birinin yarasalar tarafından tozlaştığı bilinmektedir - bu alışılmadık derecede yüksek bir orandır ve ödikotlar arasında her ikisi de çok az cinse sahip olan sadece iki aile tarafından aşılmaktadır. Yarı çöl bölgelerinde yetişen sütunlu kaktüsler yarasalar tarafından tozlaşma olasılığı en yüksek olanlar arasındadır; bunun nedeni yarasaların önemli mesafeler kat edebilmeleri ve bu nedenle birbirlerinden çok uzakta yetişen bitkilerin etkili tozlaştırıcıları olmaları olabilir. Yarasalarla ilişkilendirilen tozlaşma sendromu, çiçeklerin yarasaların aktif olduğu akşam ve gece saatlerinde açılma eğilimini içerir. Diğer özellikleri arasında genellikle beyaz veya yeşil olmak üzere nispeten donuk bir renk; genellikle boru şeklinde radyal simetrik bir şekil; "küflü" olarak tanımlanan bir koku; ve büyük miktarda şeker bakımından zengin nektar üretimi yer alır. Carnegiea gigantea, birçok Pachycereus ve Pilosocereus türü gibi yarasa tozlaşmalı bir kaktüs örneğidir. ⓘ
Çiçekler döllendikten sonra kaktüsler tarafından üretilen meyveler oldukça çeşitlidir; bazıları kuru olsa da çoğu etlidir. Hepsi çok sayıda tohum içerir. Etli, renkli ve tatlı tadı olan meyveler, kuşlar tarafından tohum dağıtımı ile ilişkilidir. Tohumlar sindirim sistemlerinden geçer ve dışkılarında birikir. Yere düşen meyveler diğer hayvanlar tarafından yenebilir; dev kaplumbağaların Galápagos Adaları'nda Opuntia tohumlarını dağıttığı bildirilmiştir. Karıncaların Blossfeldia gibi birkaç cinsin tohumlarını dağıttığı görülmektedir. Daha kuru olan dikenli meyveler memelilerin kürküne yapışabilir ya da rüzgar tarafından hareket ettirilebilir. ⓘ
Kullanım Alanları
Erken tarihçe
Mart 2012 itibariyle, insanların Yeni Dünya'da kaktüslerin yaygın olarak bulunduğu bölgelere ilk kez ne zaman girdikleri ve dolayısıyla bunları ilk kez ne zaman kullanmış olabileceklerine dair kesin tarihler konusunda hala tartışmalar bulunmaktadır. Şili'deki bir arkeolojik alan yaklaşık 15.000 yıl öncesine tarihlendirilmiştir, bu da kaktüslerle daha önce karşılaşılmış olabileceğini düşündürmektedir. Kaktüslerin kullanımına dair erken kanıtlar arasında Brezilya'daki Serra da Capivara'da bulunan mağara resimleri ile Meksika ve Peru'da bulunan ve 12.000-9.000 yıl öncesine tarihlenen antik çöplüklerde (atık yığınları) bulunan tohumlar yer almaktadır. Avcı toplayıcılar muhtemelen kaktüs meyvelerini doğadan toplayıp kamplarına geri getirmişlerdir. ⓘ
Kaktüslerin ilk kez ne zaman yetiştirildiği bilinmemektedir. Opuntialar (dikenli armutlar), 14. yüzyıldan 16. yüzyıla kadar süren imparatorlukları karmaşık bir bahçecilik sistemine sahip olan Aztekler tarafından çeşitli amaçlar için kullanılmıştır. Başkentleri 15. yüzyılda Tenochtitlan (şimdiki Mexico City) idi; ismin kökenine dair bir açıklama, opuntia meyvesine atıfta bulunan Nahuatl kelimesi nōchtli'yi içermesidir. Meksika'nın arması, Tenochtitlan'ın kuruluş efsanesinin merkezinde yer alan bir yılanı tutarken bir kaktüsün üzerine tünemiş bir kartalı gösterir. Aztekler opuntia'nın olgun kırmızı meyvelerini sembolik olarak insan kalbiyle ilişkilendirmişlerdir; tıpkı meyvenin susuzluğu gidermesi gibi, güneş tanrısına insan kalbi sunmak da güneşin hareket etmeye devam etmesini sağlardı. ⓘ
Avrupalılar kaktüslerle ilk kez 15. yüzyılın sonlarında Yeni Dünya'ya geldiklerinde karşılaşmışlardır. İlk karaya çıkışları, nispeten az sayıda kaktüs cinsinin bulunduğu Batı Hint Adaları'ndaydı; en yaygın olanlardan biri Melocactus cinsiydi. Dolayısıyla, melokaktüsler muhtemelen Avrupalılar tarafından görülen ilk kaktüsler arasındaydı. Melocactus türleri 16. yüzyılın sonundan önce (bir kaynağa göre 1570'e kadar) İngiliz kaktüs koleksiyonlarında mevcuttu ve burada Echinomelocactus olarak adlandırıldılar, daha sonra 18. yüzyılın başlarında Joseph Pitton de Tourneville tarafından Melocactus olarak kısaltıldılar. Hem tamamen süs amaçlı türler hem de yenilebilir meyveleri olan kaktüsler Avrupa'ya gelmeye devam etti, böylece Carl Linnaeus 1753 yılına kadar 22 türe isim verebildi. Bunlardan biri olan Cactus opuntia (şimdi Opuntia ficus-indica'nın bir parçası), Avrupa'daki erken kullanımının bir göstergesi olarak "" (daha büyük meyveli ... şimdi İspanya ve Portekiz'de) olarak tanımlanmıştır. ⓘ
Gıda
Günümüzde Opuntia ficus-indica ya da Hint inciri kaktüsü olarak bilinen bitki uzun zamandır önemli bir besin kaynağıdır. Orijinal türün Orta Meksika'dan geldiği düşünülmektedir, ancak bu artık belirsizdir çünkü Güney Kuzey Amerika'nın yerli halkı, türün formları ve diğer opuntialarla melezler de dahil olmak üzere bir dizi bahçecilik çeşidi (kültivar) geliştirmiş ve dağıtmıştır. Hem meyvesi hem de pedleri yenir, ilki genellikle İspanyolca tuna adı altında, ikincisi ise nopal adı altında. Yetiştirilen formlar genellikle önemli ölçüde daha az dikenli veya hatta dikensizdir. Meksika'daki nopal endüstrisinin 2007 yılında 150 milyon ABD doları değerinde olduğu söylenmektedir. Hint inciri kaktüsü muhtemelen İspanyollar geldiğinde Karayipler'de zaten mevcuttu ve kısa süre sonra Avrupa'ya getirildi. Akdeniz bölgesinde hem doğal olarak hem de tanıtılmak suretiyle hızla yayılmıştır; öyle ki ilk botanikçiler bu bitkinin bölgeye özgü olduğunu varsaymışlardır. Amerika dışında, Hint inciri kaktüsü Sicilya, Cezayir ve diğer Kuzey Afrika ülkelerinde önemli bir ticari üründür. Diğer opuntiaların meyveleri de genellikle aynı adla, tuna olarak yenir. Özellikle Cylindropuntia türlerinin çiçek tomurcukları da tüketilmektedir. ⓘ
Hemen hemen tüm etli kaktüs meyveleri yenilebilir. Pitaya veya pitahaya (genellikle İspanyolcaya Haiti kreolünden geçtiği düşünülür) kelimesi, özellikle sütunlu kaktüslerin meyveleri olmak üzere bir dizi "pullu meyve" için kullanılabilir. Saguaro'nun (Carnegiea gigantea) meyvesi, Sonoran Çölü de dahil olmak üzere kuzeybatı Meksika ve güneybatı Amerika Birleşik Devletleri'nin yerli halkları için uzun zamandır önemlidir. Şurup üretmek için kaynatılarak ve kurutularak muhafaza edilebilir. Şurup ayrıca alkollü bir içecek üretmek için fermente edilebilir. Stenocereus türlerinin meyveleri de Kuzey Amerika'nın benzer bölgelerinde önemli besin kaynakları olmuştur; Stenocereus queretaroensis meyvesi için yetiştirilir. Daha tropikal güney bölgelerinde, tırmanıcı Selenicereus undatus, günümüzde Asya'da ejder meyvesi adı altında yaygın olarak yetiştirilen pitahaya orejona'yı sağlar. Yenilebilir meyve sağlayan diğer kaktüsler arasında Echinocereus, Ferocactus, Mammillaria, Myrtillocactus, Pachycereus, Peniocereus ve Selenicereus türleri bulunmaktadır. Opuntialar dışındaki kaktüslerin gövdeleri daha az yenmektedir, ancak Anderson Neowerdermannia vorwerkii'nin Bolivya'nın dağlık bölgelerinde patates gibi hazırlanıp yendiğini bildirmiştir.
1907'de saguaro meyvesi toplamak
Saguaro'nun yenilebilir meyvesi
Bazı Ferokaktüslerin meyveleri yenilebilir.
Tayvan'da satılık ejder meyvesi
Stenocereus queretaroensis'ten hazırlanan meyve
Dilimlenmiş nopales (opuntia pedleri) içeren salata ⓘ
Psikoaktif ajanlar
Bir dizi kaktüs türünün psikoaktif maddeler, yani beyin üzerindeki etkileri yoluyla ruh hali, algı ve bilişte değişikliklere neden olabilen kimyasal bileşikler içerdiği gösterilmiştir. İki türün Amerika'nın yerli halkları tarafından uzun bir kullanım geçmişi vardır: Kuzey Amerika'da peyote, Lophophora williamsii ve Güney Amerika'da San Pedro kaktüsü, Echinopsis pachanoi. Her ikisi de meskalin içerir. ⓘ
L. williamsii kuzey Meksika ve güney Teksas'a özgüdür. Bireysel gövdeler yaklaşık 'lik bir çapa sahiptir ve genişliğe kadar kümeler halinde bulunabilir. Gövdenin büyük bir kısmı genellikle toprağın altındadır. Meskalin, gövdenin toprak üstündeki fotosentetik kısmında yoğunlaşmıştır. Büyüme noktasını (apikal meristem) içeren gövdenin merkezi çöküktür. Deneyimli peyote toplayıcıları bitkinin tepesinden ince bir dilim çıkararak büyüme noktasını sağlam bırakır ve böylece bitkinin yeniden oluşmasını sağlar. Kanıtlar peyotenin 5.500 yıldan daha uzun bir süre önce kullanıldığını göstermektedir; Teksas, Rio Grande'deki bir alandan geldiği tahmin edilen kurutulmuş peyote düğmeleri radyokarbonla MÖ 3780-3660 yıllarına tarihlendirilmiştir. Peyote ruhlar dünyasına erişmenin bir yolu olarak algılanmaktadır. Roma Katolik kilisesinin İspanyol fethinden sonra kullanımını bastırma girişimleri büyük ölçüde başarısız olmuş ve 20. yüzyılın ortalarına gelindiğinde peyote Kanada'ya kadar kuzeydeki yerli halklar tarafından hiç olmadığı kadar yaygın bir şekilde kullanılmaya başlanmıştır. Şu anda Amerikan Yerli Kilisesi tarafından resmi olarak kullanılmaktadır. ⓘ
Echinopsis pachanoi Ekvador ve Peru'ya özgüdür. Görünüş olarak L. williamsii'den çok farklıdır. Tabandan dallanan, tüm bitkiye çalı veya ağaç benzeri bir görünüm veren, çapı 'ye kadar olan uzun gövdelere sahiptir. Bu kaktüsün kullanımına dair arkeolojik kanıtlar, sütunlu kaktüsleri gösteren oymalar ve seramik nesnelerle 2.000-2.300 yıl öncesine kadar uzanıyor gibi görünmektedir. İspanyolların yönetimindeki kilise yetkilileri kaktüsün kullanımını engellemeye çalışsa da, "San Pedro kaktüsü"-Aziz Peter kaktüsü- ortak adındaki Hıristiyanlık unsurunun da gösterdiği gibi bu başarısız olmuştur. Anderson bu ismi, Aziz Petrus'un cennetin anahtarlarını elinde tutması gibi, kaktüsün etkilerinin de kullanıcıların "hala dünyadayken cennete ulaşmasına" izin verdiği inancına bağlıyor. Psikoaktif etkileri nedeniyle, hem ruhani hem de şifa amaçlı olarak, genellikle Datura ferox ve tütün gibi diğer psikoaktif maddelerle birlikte kullanılmaya devam etmektedir. E. peruviana da dahil olmak üzere diğer birkaç Echinopsis türü de meskalin içerir. ⓘ
Süs bitkileri
.jpg)
Kaktüsler, Yeni Dünya'dan ilk getirildikleri andan itibaren süs bitkisi olarak yetiştirilmiştir. 1800'lerin başlarında, Avrupa'daki meraklılar büyük koleksiyonlara sahipti (genellikle kaktüslerin yanı sıra diğer sukulentler de dahil). Nadir bitkiler çok yüksek fiyatlara satılıyordu. Kaktüs ve diğer sukulent tedarikçileri, kendi bitkilerini yetiştirmenin yanı sıra doğadan bitki elde etmek için koleksiyoncuları istihdam ediyordu. 1800'lerin sonlarında koleksiyoncular orkidelere yöneldi ve kaktüsler daha az popüler hale geldi, ancak yetiştiricilikten asla kaybolmadı. ⓘ
Kaktüsler genellikle seralarda yetiştirilir, özellikle de Avrupa ve Kuzey Amerika'nın kuzey kesimleri gibi açık havada kaktüs yetiştirmeye elverişli olmayan bölgelerde. Burada saksılarda tutulabilir veya toprakta yetiştirilebilirler. Kaktüsler ev bitkisi olarak da yetiştirilir, birçoğu genellikle kuru atmosfere toleranslıdır. Saksılardaki kaktüsler yaz aylarında bahçeleri veya verandaları süslemek için dışarıya yerleştirilebilir ve daha sonra kış boyunca örtü altında tutulabilir. Epiphyllum melezleri, Schlumbergera (Şükran Günü veya Noel kaktüsü) ve Hatiora (Paskalya kaktüsü) gibi kuraklığa daha az dayanıklı epifitler yaygın olarak ev bitkisi olarak yetiştirilmektedir. ⓘ
Kaktüsler uygun iklime sahip bölgelerde açık havada da dikilebilir. Kurak bölgelerde su tasarrufu kaygısı, daha az sulama gerektiren bahçelerin (xeriscaping) teşvik edilmesine yol açmıştır. Örneğin, Kaliforniya'da East Bay Municipal Utility District, yaz kurak iklimleri için bitkiler ve peyzajlar üzerine bir kitabın yayınlanmasına sponsor olmuştur. Kaktüsler, kuru peyzaj bahçeciliği için önerilen kuraklığa dayanıklı bitki gruplarından biridir. ⓘ
Diğer kullanımlar
Kaktüslerin başka birçok kullanım alanı vardır. Genellikle dikenleri yakıldıktan sonra insan gıdası ve hayvanlar için yem olarak kullanılırlar. Psikoaktif madde olarak kullanımlarının yanı sıra bazı kaktüsler bitkisel ilaç olarak da kullanılmaktadır. Çeşitli Opuntia türlerini bu şekilde kullanma uygulaması, doğal olarak bulundukları Amerika'dan Hindistan gibi yetiştikleri diğer bölgelere yayılmıştır. ⓘ
Cochineal, Opuntia türleri üzerinde yaşayan bir pul böceği tarafından üretilen kırmızı bir boyadır. Orta ve Kuzey Amerika halkları tarafından uzun süre kullanılmış, 19. yüzyılın ortalarında Avrupalı üreticiler sentetik boyalar üretmeye başlayınca talep hızla düşmüştür. Doğal boyalara olan talebin artmasının ardından ticari üretim de artmıştır. ⓘ
Kaktüsler inşaat malzemesi olarak kullanılmaktadır. Canlı kaktüs çitleri, insanların içeri girmesini önlemek için binaların etrafında barikat olarak kullanılmaktadır. Ayrıca hayvanları kafeslemek için de kullanılırlar. Kaktüslerin Cereus repandus ve Echinopsis atacamensis gibi odunsu kısımları binalarda ve mobilyalarda kullanılır. Meksika'nın Seri halkı tarafından inşa edilen dal örgü evlerin iskeletlerinde saguaro (Carnegiea gigantea) parçaları kullanılmış olabilir. Bazı kaktüslerin çok ince dikenleri ve tüyleri (trikomlar) yastıkların doldurulmasında ve dokumacılıkta lif kaynağı olarak kullanılmıştır. ⓘ
Koruma
Tüm kaktüsler, Nesli Tehlike Altında Olan Yabani Hayvan ve Bitki Türlerinin Uluslararası Ticaretine İlişkin Sözleşme'nin (CITES) "şu anda nesli tükenme tehdidi altında olmayan ancak ticareti yakından kontrol edilmezse bu duruma gelebilecek türleri listeleyen" Ek II'sinde yer almaktadır. Kontrol, en azından ihracat için izin verilmediği sürece çoğu kaktüs örneğinin uluslararası ticaretini yasadışı hale getirerek uygulanmaktadır. Bazı istisnalara izin verilmektedir, örneğin "doğallaştırılmış veya yapay olarak çoğaltılmış bitkiler" için. Tüm Ariocarpus ve Discocactus türleri gibi bazı kaktüsler, "en çok tehlike altındaki" türler için kullanılan daha kısıtlayıcı Ek I'e dahil edilmiştir. Bunlar sadece ticari olmayan amaçlarla ülkeler arasında taşınabilir ve ancak o zaman hem ihracat hem de ithalat izinleri ile birlikte taşınabilir. ⓘ
Vahşi doğada kaktüslere yönelik üç ana tehdit kalkınma, otlatma ve aşırı toplamadır. Kalkınma pek çok şekilde gerçekleşmektedir. Meksika, Zimapan yakınlarındaki bir baraj inşaatı, Echinocactus grusonii'nin doğal yaşam alanının büyük bir kısmının yok olmasına neden olmuştur. Kentsel gelişim ve otoyollar, Sonoran Çölü de dahil olmak üzere Meksika, New Mexico ve Arizona'nın bazı bölgelerinde kaktüs habitatlarını yok etmiştir. Arazinin tarıma dönüştürülmesi, kuru ovaların mısır ekimi için sürüldüğü Meksika'daki Ariocarpus kotschoubeyanus ve vadi yamaçlarının asmalarla ekildiği Şili'deki Copiapoa ve Eulychnia popülasyonlarını etkilemiştir. Birçok bölgede keçi gibi hayvanların otlatılması, kaktüs popülasyonlarına (ve diğer bitkilere) ciddi zararlar vermiştir; Anderson tarafından verilen iki örnek, genel olarak Galápagos Adaları ve Peru'daki Browningia candelaris üzerindeki etkidir. Kaktüslerin satış için aşırı toplanması bazı türleri büyük ölçüde etkilemiştir. Örneğin, Meksika, Miquihuana yakınlarındaki Pelecyphora strobiliformis'in tip lokalitesi, Avrupa'da satılmak üzere kazılan bitkilerden neredeyse yoksun bırakılmıştır. Kaktüslerin doğadan yasadışı yollarla toplanması tehdit oluşturmaya devam etmektedir. ⓘ
Kaktüslerin korunması in situ veya ex situ olabilir. In situ koruma, yasal korumanın uygulanması ve milli parklar ve rezervler gibi özel olarak korunan alanların oluşturulması yoluyla alışkanlıkların korunmasını içerir. Amerika Birleşik Devletleri'ndeki bu tür koruma alanlarına örnek olarak Big Bend Ulusal Parkı, Teksas; Joshua Tree Ulusal Parkı, Kaliforniya; ve Saguaro Ulusal Parkı, Arizona verilebilir. Latin Amerika'daki örnekler arasında ise Parque Nacional del Pinacate, Sonora, Meksika ve Pan de Azúcar Ulusal Parkı, Şili yer almaktadır. Ex situ koruma, bitkileri ve tohumları doğal yaşam alanlarının dışında, genellikle daha sonra yeniden üretim amacıyla korumayı amaçlar. Botanik bahçeleri ex situ korumada önemli bir rol oynamaktadır; örneğin, kaktüs ve diğer sulu meyvelerin tohumları Arizona'daki Çöl Botanik Bahçesi'nde uzun süreli depoda tutulmaktadır. ⓘ
Yetiştirme
Kaktüslerin popülerliği, yetiştirilmelerine adanmış birçok kitap anlamına gelir. Kaktüsler doğal olarak çok çeşitli habitatlarda bulunur ve daha sonra farklı iklimlere sahip birçok ülkede yetiştirilir, bu nedenle bir türün normalde yetiştiği koşulları tam olarak kopyalamak genellikle pratik değildir. Yarı çöl kaktüsleri ile epifitik kaktüsler arasında geniş bir ayrım yapılabilir; bunlar farklı koşullara ihtiyaç duyar ve en iyi şekilde ayrı ayrı yetiştirilir. Bu bölüm öncelikle yarı çöl kaktüslerinin, buna izin veren iklimlerde toprak dışında yetiştirilmesinden ziyade, sera veya ev gibi kaplarda ve koruma altında yetiştirilmesiyle ilgilidir. Epifitik kaktüs yetiştiriciliği için Schlumbergera (Noel veya Şükran Günü kaktüsleri) yetiştiriciliği ve Epiphyllum melezlerinin yetiştiriciliği bölümlerine bakınız. ⓘ
Yetiştirme ortamı
Yetiştirme ortamının amacı destek sağlamak ve bitkiyi beslemek için su, oksijen ve çözünmüş mineralleri depolamaktır. Kaktüsler söz konusu olduğunda, yüksek hava içeriğine sahip açık bir ortamın önemli olduğu konusunda genel bir fikir birliği vardır. Kaktüsler kaplarda yetiştirildiğinde, bunun nasıl sağlanması gerektiğine dair öneriler büyük farklılıklar gösterir; Miles Anderson, mükemmel bir yetiştirme ortamını tarif etmeleri istendiğinde, "on yetiştiricinin 20 farklı yanıt vereceğini" söyler. Roger Brown, iki kısım ticari topraksız yetiştirme ortamı, bir kısım hidroponik kil ve bir kısım kaba pomza veya perlit karışımı ile solucan dökümünden elde edilen toprağın eklenmesini önermektedir. Geri kalanı pomza, perlit veya kum gibi inorganik olmak üzere %25-75 organik bazlı malzeme genel önerisi diğer kaynaklar tarafından da desteklenmektedir. Bununla birlikte, organik malzeme kullanımı başkaları tarafından tamamen reddedilmektedir; Hecht, kaktüslerin (epifitler hariç) "humus oranı düşük veya humus içermeyen toprak istediğini" söyler ve yetiştirme ortamının temeli olarak kaba kumu önerir. ⓘ
Sulama
Yarı çöl kaktüsleri dikkatli sulamaya ihtiyaç duyar. Genel tavsiye vermek zordur, çünkü gerekli sulama sıklığı kaktüslerin nerede yetiştirildiğine, yetiştirme ortamının doğasına ve kaktüslerin orijinal habitatına bağlı olarak değişir. Brown, "zamansız su verilmesi nedeniyle başka herhangi bir nedenle olduğundan daha fazla kaktüsün öldüğünü" ve uykuda kış mevsiminde bile kaktüslerin biraz suya ihtiyacı olduğunu söyler. Diğer kaynaklar, kışın (Kuzey Yarımküre'de Kasım-Mart arası) suyun verilmeyeceğini söyler. Bir diğer konu ise suyun sertliğidir ki sert su kullanılması gerektiğinde, tuz oluşumunu önlemek için düzenli yeniden saksılama önerilir. Verilen genel tavsiye, büyüme mevsimi boyunca kaktüslerin kapsamlı sulamalar arasında kurumasına izin verilmesi gerektiğidir. Bir su miktarı ölçer (ingilizce: water meter), toprağın ne zaman kuru olduğunu belirlemede yardımcı olabilir. ⓘ
Işık ve sıcaklık
Yarı çöl kaktüsleri vahşi doğada yüksek ışık seviyelerine maruz kalabilse de, yaz aylarında bir seranın daha yüksek ışık seviyelerine ve sıcaklıklarına maruz kaldıklarında yine de biraz gölgelendirmeye ihtiyaç duyabilirler. Sıcaklığın 32 °C (90 °F) üzerine çıkmasına izin verilmesi önerilmez. Gereken minimum kış sıcaklığı ilgili kaktüs türlerine çok bağlıdır. Karma bir koleksiyon için Melocactus ve Discocactus gibi soğuğa duyarlı türler hariç olmak üzere genellikle 5 °C (41 °F) ile 10 °C (50 °F) arasında minimum bir sıcaklık önerilir. Bazı kaktüsler, özellikle yüksek And dağlarının kaktüsleri, kuru tutulduklarında tamamen dona dayanıklıdır (örneğin Rebutia minuscula, yetiştirirken −9 F sıcaklığa kadar dayanır ) ve soğuk bir döneme maruz kaldığında daha iyi çiçek açabilir. ⓘ
Çoğaltma
Kaktüsler tohumla, çelikle veya aşılama ile çoğaltılabilir. Yılın başlarında ekilen tohumlar, daha uzun bir büyüme döneminden yararlanan fideler üretir. Tohum nemli yetiştirme ortamına ekilir ve sonra kurumasını önlemek için çimlenmeden 7-10 gün sonraya kadar kapalı bir ortamda tutulur. Çok ıslak yetiştirme ortamı hem tohumların hem de fidelerin çürümesine neden olabilir. Çimlenme için 18-30 °C (64-86 °F) sıcaklık aralığı önerilir; 22 °C (72 °F) civarındaki toprak sıcaklıkları en iyi kök gelişimini destekler. Çimlenme sırasında düşük ışık seviyeleri yeterlidir, ancak daha sonra yarı çöl kaktüsleri güçlü büyüme sağlamak için daha yüksek ışık seviyelerine ihtiyaç duyar ancak daha yüksek sıcaklıklar ve güçlü güneş ışığı gibi bir seradaki koşullar için iklimlendirme gerekir. ⓘ
Kesimlerle çoğaltma, bitkinin kök salabilen kısımlarını kullanır. Bazı kaktüsler, ayrılabilen veya temiz bir şekilde kesilebilen "pedler" veya "eklemler" üretir. Diğer kaktüsler, çıkarılabilen çıkıntılar üretir. Aksi takdirde, ideal olarak nispeten yeni büyümeden gövde kesimleri yapılabilir. Kesilen yüzeyin üzerinde bir kallus kültürü oluşana kadar herhangi kesilen yüzeyin birkaç gün ila birkaç hafta arasında kurumasına izin verilmesi önerilir. Köklenme daha sonra uygun bir yetiştirme ortamında 22 °C (72 °F) civarında bir sıcaklıkta gerçekleşebilir. ⓘ
Yetiştiricilikte iyi büyümesi zor veya bağımsız büyüyemeyen türler örneğin beyaz, sarı veya kırmızı gövdeli bazı klorofil ‘siz formlar için veya anormal büyüme gösteren bazı formlar için (örneğin, kristat veya monstrose formları) aşılama kullanılır. Yetiştirici, ev sahibi (anaç) bitki için ekimde güçlü büyüyen ve çoğaltılacak bitkiyle uyumlusunu seçer: aşılık filiz. Yetiştirici, hem stok hem de aşılık filiz üzerinde kesintiler yapıp ikisini birleştirir, birleşirken onları birbirine bağlar. Hem kalem hem de stokun benzer çaplarda olduğu düz aşılar ve stokta yapılmış bir yarığa daha küçük bir kalemin yerleştirildiği yarık aşılar gibi çeşitli aşı türleri kullanılır. ⓘ
Ticari olarak her yıl çok sayıda kaktüs üretilir. Örneğin, 2002'de yalnızca Kore'de, neredeyse 9 milyon ABD Doları değerinde 49 milyon bitki çoğaltıldı. Çoğu (31 milyon bitki) aşılama ile çoğaltılmıştır. ⓘ
Zararlılar ve hastalıklar
Yetiştiricilikte kaktüslere çeşitli zararlılar saldırır. Özsuyuyla beslenenler arasında hem gövdelerde hem de köklerde yaşayan unlu böcekler; genellikle sadece gövdelerde bulunan pul böcekleri; kaktüslerin "seyrek" bir zararlısı olduğu söylenen beyaz sinekler; çok küçük olan ancak çok sayıda ortaya çıkabilen, kendi etraflarında ince bir ağ oluşturan ve kaktüsü öldürmeseler bile özsuyunu emerek kötü bir şekilde işaretleyen kırmızı örümcek akarları; ve özellikle çiçeklere saldıran tripsler bulunur. Bu zararlıların bazıları birçok böcek ilacına karşı dirençlidir, ancak biyolojik kontroller de mevcuttur. Kaktüslerin kökleri sciarid sinekleri ve mantar sivrisineklerinin larvaları tarafından yenebilir. Sümüklü böcekler ve salyangozlar da kaktüsleri yer. ⓘ
Mantarlar, bakteriler ve virüsler kaktüslere saldırır, bunlardan ilk ikisi özellikle bitkiler aşırı sulandığında görülür. Fusarium çürüklüğü bir yaradan içeri girebilir ve kırmızı-mor küfün eşlik ettiği çürümeye neden olabilir. "Helminosporium çürüklüğü "ne Bipolaris cactivora (syn. Helminosporium cactivorum) neden olur; Phytophthora türleri de kaktüslerde benzer çürümelere neden olur. Fungisitler bu hastalıklarla mücadelede sınırlı bir değere sahip olabilir. Kaktüslerde, kaktüs virüsü X de dahil olmak üzere çeşitli virüsler bulunmuştur. Bunlar, klorotik (soluk yeşil) lekeler ve mozaik etkileri (soluk renkli çizgiler ve yamalar) gibi yalnızca sınırlı görünür semptomlara neden oluyor gibi görünmektedir. Bununla birlikte, bir Agave türünde, kaktüs virüsü X'in özellikle kökler kuru olduğunda büyümeyi azalttığı gösterilmiştir. Virüs hastalıkları için herhangi bir tedavi yoktur. ⓘ
Bakımı
Kaktüse yılda en az bir kere vitamin ve mineral desteği sağlanmalı, toprağı tazelenip havalandırılmalıdır. Saksı değişimi 5-6 yılda bir kere yeterlidir. Seyrek aralıklarla özellikle yazın az su damlatılabilir. ⓘ