Bellek

Bellek biçimlerine ve işlevlerine genel bakış. ⓘ

Hafıza, verilerin veya bilgilerin kodlandığı, depolandığı ve gerektiğinde geri getirildiği zihin yetisidir. Gelecekteki eylemleri etkilemek amacıyla bilginin zaman içinde tutulmasıdır. Geçmiş olaylar hatırlanamasaydı, dilin, ilişkilerin veya kişisel kimliğin gelişmesi imkansız olurdu. Hafıza kaybı genellikle unutkanlık veya amnezi olarak tanımlanır. ⓘ

Hafıza genellikle duyusal işlemci, kısa süreli (veya çalışan) hafıza ve uzun süreli hafızadan oluşan açık ve örtük işlevlere sahip bir bilgi işleme sistemi olarak anlaşılır. Bu nöron ile ilişkilendirilebilir. Duyusal işlemci, dış dünyadan gelen bilgilerin kimyasal ve fiziksel uyaranlar şeklinde algılanmasını ve çeşitli odak ve niyet düzeylerine katılmasını sağlar. Çalışma belleği bir kodlama ve geri çağırma işlemcisi olarak hizmet eder. Uyaran şeklindeki bilgi, çalışma belleği işlemcisi tarafından açık veya örtük işlevlere uygun olarak kodlanır. Çalışma belleği ayrıca daha önce depolanmış materyalden bilgi alır. Son olarak, uzun süreli belleğin işlevi, çeşitli kategorik modeller veya sistemler aracılığıyla veri depolamaktır. ⓘ

Bildirimsel ya da açık bellek, verilerin bilinçli olarak depolanması ve hatırlanmasıdır. Bildirimsel bellek altında semantik ve epizodik bellek yer alır. Anlamsal bellek belirli bir anlamla kodlanmış belleği ifade ederken, epizodik bellek uzamsal ve zamansal bir düzlemde kodlanmış bilgiyi ifade eder. Bildirimsel bellek genellikle belleğe atıfta bulunulduğunda düşünülen birincil süreçtir. Deklaratif olmayan ya da örtük bellek, bilginin bilinçsizce depolanması ve hatırlanmasıdır. Bildirimsel olmayan bir sürece örnek olarak, bilginin prosedürel bellek ya da hazırlama olgusu yoluyla bilinçsizce öğrenilmesi ya da geri çağrılması verilebilir. Priming, hafızadan belirli tepkilerin bilinçaltında uyandırılması sürecidir ve tüm hafızanın bilinçli olarak aktive edilmediğini gösterirken, prosedürel hafıza, genellikle öğrenmeye bilinçli olarak dikkat edilmeden gerçekleşen becerilerin yavaş ve kademeli olarak öğrenilmesidir. ⓘ

Hafıza mükemmel bir işlemci değildir ve birçok faktörden etkilenir. Bilginin kodlanma, depolanma ve geri getirilme yollarının hepsi bozulabilir. Örneğin ağrı, hafızayı bozan fiziksel bir durum olarak tanımlanmış ve hayvan modellerinin yanı sıra kronik ağrı hastalarında da görülmüştür. Yeni uyaranlara verilen dikkat miktarı, depolanmak üzere kodlanan bilgi miktarını azaltabilir. Ayrıca, beynin hipokampus gibi hafıza depolamasıyla ilişkili bölgelerinde meydana gelen fiziksel hasar nedeniyle depolama süreci bozulabilir. Son olarak, uzun süreli bellekteki bozulma nedeniyle uzun süreli bellekten bilginin geri alınması kesintiye uğrayabilir. Normal işleyiş, zaman içinde bozulma ve beyin hasarının tümü hafızanın doğruluğunu ve kapasitesini etkiler. ⓘ

Bellek ya da hafıza, yaşananları, öğrenilen konuları, bunların geçmişle ilişkisini bilinçli olarak zihinde saklama gücüdür. ⓘ

Duyusal hafıza

Duyusal hafıza, bir nesnenin algılanmasından bir saniyeden daha kısa bir süre sonra duyulardan elde edilen bilgileri tutar. Bir nesneye bakma ve sadece bir saniyelik gözlem veya ezberleme ile neye benzediğini hatırlama yeteneği duyusal hafızaya örnektir. Bilişsel kontrolün dışındadır ve otomatik bir tepkidir. Çok kısa sunumlarda, katılımcılar genellikle gerçekte rapor edebileceklerinden daha fazlasını "görüyor" gibi göründüklerini rapor ederler. Duyusal hafızanın bu biçimini araştıran ilk kesin deneyler George Sperling (1963) tarafından "kısmi rapor paradigması" kullanılarak gerçekleştirilmiştir. Deneklere dörderli üç sıra halinde düzenlenmiş 12 harften oluşan bir ızgara sunulmuştur. Kısa bir sunumun ardından, deneklere yüksek, orta ya da alçak tonda bir ses dinletilerek hangi satırın rapor edileceği belirtilmiştir. Bu kısmi rapor deneylerine dayanarak Sperling, duyusal hafızanın kapasitesinin yaklaşık 12 madde olduğunu, ancak çok hızlı bir şekilde (birkaç yüz milisaniye içinde) bozulduğunu gösterebilmiştir. Bu hafıza türü çok hızlı bir şekilde bozulduğu için, katılımcılar ekranı görüyor ancak bozulmadan önce tüm öğeleri ("tam rapor" prosedüründe 12) rapor edemiyorlardı. Bu hafıza türü prova yoluyla uzatılamaz. ⓘ

Üç tür duyusal hafıza mevcuttur. İkonik hafıza, görsel bilginin hızlı bir şekilde bozulan bir deposu olup, küçük bir süre için algılanan bir görüntüyü kısaca saklayan bir duyusal hafıza türüdür. Yankısal bellek, işitsel bilginin hızlı bozulan bir deposu olup, kısa süreliğine algılanan sesleri kısa süreliğine depolayan bir duyusal bellek türüdür. Dokunsal bellek, dokunma uyaranları için bir veri tabanını temsil eden bir tür duyusal bellektir. ⓘ

Kısa süreli bellek

Kısa süreli bellek, çalışma belleği olarak da bilinir. Kısa süreli bellek, prova yapmadan birkaç saniye ile bir dakika arasında bir süre için hatırlamaya izin verir. Ancak kapasitesi çok sınırlıdır. 1956 yılında George A. Miller (1920-2012) Bell Laboratuarlarında çalışırken kısa süreli bellek deposunun 7±2 öğe olduğunu gösteren deneyler yapmıştır. (Ünlü makalesinin başlığı da buradan gelmektedir: "Sihirli Sayı 7±2.") Kısa süreli belleğin kapasitesine ilişkin modern tahminler daha düşüktür, tipik olarak 4-5 öğe mertebesindedir; ancak bellek kapasitesi yığınlama adı verilen bir süreçle artırılabilir. Örneğin, on haneli bir telefon numarasını hatırlayan bir kişi, rakamları üç gruba ayırabilir: önce alan kodu (123 gibi), sonra üç haneli bir parça (456) ve son olarak dört haneli bir parça (7890). Telefon numaralarını hatırlamak için kullanılan bu yöntem, 10 haneli bir diziyi hatırlamaya çalışmaktan çok daha etkilidir; çünkü bilgiyi anlamlı sayı gruplarına ayırabiliriz. Bu durum, bazı ülkelerin telefon numaralarını iki ila dört rakamdan oluşan birkaç parça halinde gösterme eğilimlerine de yansımaktadır. ⓘ

Kısa süreli belleğin, bilgi depolamak için çoğunlukla akustik bir koda ve daha az ölçüde de görsel bir koda dayandığına inanılmaktadır. Conrad (1964), deneklerin E, P, D gibi akustik olarak benzer harf koleksiyonlarını hatırlamakta daha fazla zorluk çektiğini bulmuştur. Görsel olarak benzer harfler yerine akustik olarak benzer harfleri hatırlamakta yaşanan karışıklık, harflerin akustik olarak kodlandığını ima etmektedir. Ancak Conrad'ın (1964) çalışması yazılı metinlerin kodlanmasıyla ilgilidir; dolayısıyla, yazılı dilin hafızası akustik bileşenlere dayanıyor olsa da, tüm hafıza biçimlerine genelleme yapılamaz. ⓘ

İnsanlar çok azını ancak birkaçını hatırlayabilmektedir. Fakat aşağıdaki gibi gruplar halinde gösterildiğinde; ⓘ

FBI PHD TWA IBM ⓘ

Uzun süreli bellek

Olin Levi Warner, Hafıza (1896). Kongre Kütüphanesi Thomas Jefferson Binası, Washington, D.C. ⓘ

Duyusal bellekte ve kısa süreli bellekte depolama genellikle sınırlı bir kapasiteye ve süreye sahiptir, bu da bilginin sonsuza kadar saklanmadığı anlamına gelir. Buna karşılık, uzun süreli belleğin toplam kapasitesi henüz belirlenmemiş olsa da, çok daha büyük miktarlarda bilgi depolayabilir. Dahası, bu bilgileri çok daha uzun bir süre boyunca, potansiyel olarak tüm yaşam süresi boyunca saklayabilir. Örneğin, rastgele yedi basamaklı bir sayı verildiğinde, kişi unutmadan önce sadece birkaç saniye hatırlayabilir, bu da kısa süreli bellekte depolandığını gösterir. Öte yandan, kişi telefon numaralarını tekrarlama yoluyla yıllarca hatırlayabilir; bu bilginin uzun süreli bellekte depolandığı söylenir. ⓘ

Kısa süreli bellek bilgiyi akustik olarak kodlarken, uzun süreli bellek anlamsal olarak kodlar: Baddeley (1966), 20 dakika sonra, deneklerin uzun vadede benzer anlamlara sahip (örneğin büyük, geniş, harika, devasa) bir dizi kelimeyi hatırlamakta en çok zorlandıklarını keşfetmiştir. Uzun süreli belleğin bir diğer parçası da "ne", "ne zaman" ve "nerede" gibi bilgileri yakalamaya çalışan" epizodik bellektir. Epizodik hafıza ile bireyler doğum günü partileri ve düğünler gibi belirli olayları hatırlayabilirler. ⓘ

Kısa süreli bellek, frontal lob (özellikle dorsolateral prefrontal korteks) ve parietal lob bölgelerine bağlı geçici nöronal iletişim modelleriyle desteklenir. Öte yandan uzun süreli hafıza, beynin her tarafına yayılmış sinirsel bağlantılardaki daha istikrarlı ve kalıcı değişikliklerle sürdürülür. Hipokampus, kendisi bilgi depolamıyor gibi görünse de, bilginin kısa süreli bellekten uzun süreli belleğe konsolidasyonu için (yeni bilgi öğrenmek için) gereklidir. Hipokampus olmadan yeni anıların uzun süreli hafızaya kaydedilemeyeceği ve her iki hipokampusunun da tamamen çıkarıldığı düşünülen hasta Henry Molaison'dan ilk kez öğrenildiği gibi çok kısa bir dikkat süresi olacağı düşünülüyordu. Ölüm sonrası beyninin daha yakın zamanda incelenmesi, hipokampusun ilk düşünülenden daha sağlam olduğunu göstermiş ve ilk verilerden çıkarılan teorileri sorgulanır hale getirmiştir. Hipokampus, ilk öğrenmeden sonra üç ay veya daha uzun bir süre boyunca sinirsel bağlantıların değiştirilmesinde rol oynayabilir. ⓘ

Araştırmalar, insanlarda uzun süreli hafıza depolamanın DNA metilasyonu ve 'prion' geni tarafından sürdürülebileceğini öne sürmüştür. ⓘ

Daha ileri araştırmalar uzun süreli hafızanın moleküler temelini araştırmıştır. 2015 yılına gelindiğinde, uzun süreli hafızanın gen transkripsiyon aktivasyonu ve de novo protein sentezi gerektirdiği anlaşılmıştır. Uzun süreli hafıza oluşumu hem hafızayı destekleyen genlerin aktivasyonuna hem de hafıza baskılayıcı genlerin inhibisyonuna bağlıdır ve DNA metilasyonu/DNA demetilasyonunun bu ikili düzenlemeyi sağlamak için önemli bir mekanizma olduğu bulunmuştur. ⓘ

Bağlamsal korku koşullanmasına bağlı olarak yeni, güçlü bir uzun süreli hafızaya sahip sıçanlar, eğitimden 24 saat sonra hipokampüste yaklaşık 1.000 genin ifadesini azaltmış ve yaklaşık 500 genin ifadesini artırmış, böylece sıçan hipokampal genomunun %9,17'sinin değiştirilmiş ifadesini sergilemiştir. Azalan gen ifadeleri bu genlerin metilasyonları ile ilişkilendirilmiştir. ⓘ

Uzun süreli hafıza üzerine yapılan önemli araştırmalar, 2022'de gözden geçirildiği gibi, metilasyonların oluşturulduğu veya kaldırıldığı moleküler mekanizmaları aydınlatmıştır. Bu mekanizmalar, örneğin, hemen erken genlerde sinyale duyarlı TOP2B kaynaklı çift iplikçik kırılmalarını içerir. Ayrıca, metilasyon kontrollü artış veya azalışlara maruz kalan birçok genin haberci RNA'ları, nöral granüller (haberci RNP) tarafından dendritik dikenlere taşınır. Bu konumlarda haberci RNA'lar nöronal sinapslardaki sinyalleri kontrol eden proteinlere çevrilebilir. ⓘ

Çok depolu model

Çok depolu model ⓘ

Çoklu mağaza modeli (Atkinson-Shiffrin bellek modeli olarak da bilinir) ilk olarak 1968 yılında Atkinson ve Shiffrin tarafından tanımlanmıştır. ⓘ

Çoklu mağaza modeli çok basit olduğu için eleştirilmiştir. Örneğin, uzun süreli belleğin aslında epizodik ve prosedürel bellek gibi birden fazla alt bileşenden oluştuğuna inanılmaktadır. Ayrıca, bilginin uzun süreli depolamaya ulaşmasını sağlayan tek mekanizmanın prova olduğunu öne sürmektedir, ancak kanıtlar prova olmadan da bir şeyleri hatırlayabildiğimizi göstermektedir. ⓘ

Model ayrıca tüm bellek depolarını tek bir birim olarak gösterirken, bu konuda yapılan araştırmalar aksini göstermektedir. Örneğin, kısa süreli bellek görsel bilgi ve akustik bilgi gibi farklı birimlere ayrılabilir. Zlonoga ve Gerber (1986) tarafından yapılan bir çalışmada, hasta 'KF' Atkinson-Shiffrin modelinden bazı sapmalar göstermiştir. KF hastasının beyni hasar görmüştü ve kısa süreli hafıza ile ilgili zorluklar sergiliyordu. Konuşulan sayılar, harfler, kelimeler ve kolayca tanımlanabilen sesler (kapı zilleri ve kedi miyavlaması gibi) gibi seslerin tanınması etkilenmiştir. Görsel kısa süreli hafıza etkilenmemiştir, bu da görsel ve işitsel hafıza arasında bir ikilik olduğunu düşündürmektedir. ⓘ

Hafıza modelleri, hafızanın nasıl çalıştığına dair soyut gösterimler ortaya koyar. Aşağıda görülecek olan modeller çeşitli fizyolojistlerin yıllar boyunca öne sürdükleri modellerdir. ⓘ

Çalışma belleği

Çalışma belleği modeli ⓘ

1974 yılında Baddeley ve Hitch, genel kısa süreli bellek kavramının yerine kısa süreli depodaki bilginin aktif bir şekilde muhafaza edilmesini öngören bir "çalışan bellek modeli" önermiştir. Bu modelde, çalışma belleği üç temel depodan oluşur: merkezi yürütücü, fonolojik döngü ve görsel-uzamsal eskiz defteri. Bu model 2000 yılında çok modlu epizodik tampon ile genişletilmiştir (Baddeley'in çalışma belleği modeli). ⓘ

Merkezi yürütme esasen bir dikkat duyusal deposu olarak işlev görür. Bilgiyi üç bileşen sürece kanalize eder: fonolojik döngü, görsel-uzamsal eskiz defteri ve epizodik tampon. ⓘ

Fonolojik döngü, sesleri veya kelimeleri sürekli bir döngü içinde sessizce tekrarlayarak işitsel bilgileri depolar: artikülatör süreç (örneğin bir telefon numarasının defalarca tekrarlanması). Kısa bir veri listesini hatırlamak daha kolaydır. Fonolojik döngü zaman zaman kesintiye uğrar. Alakasız konuşma veya arka plan gürültüsü fonolojik döngüyü engelleyebilir. Artikülatör bastırma da kodlamayı karıştırabilir ve benzer ses çıkaran kelimeler fonolojik benzerlik etkisi yoluyla değiştirilebilir veya yanlış hatırlanabilir. fonolojik döngünün aynı anda ne kadar tutabileceğine dair bir sınırı vardır, bu da kelime uzunluğu etkisine göre çok sayıda uzun kelimeden ziyade çok sayıda kısa kelimeyi hatırlamanın daha kolay olduğu anlamına gelir. ⓘ

Görsel-uzamsal eskiz defteri görsel ve uzamsal bilgileri depolar. Uzamsal görevleri (mesafeleri değerlendirmek gibi) ya da görsel görevleri (bir evin pencerelerini saymak ya da görüntüleri hayal etmek gibi) yerine getirirken devreye girer. Afantazisi olanlar görsel-uzamsal eskiz defterini kullanamazlar. ⓘ

Epizodik tampon, görsel, uzamsal ve sözel bilgilerin ve kronolojik sıralamanın (örneğin, bir hikayenin veya bir film sahnesinin hafızası) entegre birimlerini oluşturmak için alanlar arasındaki bilgileri birbirine bağlamaya adanmıştır. Epizodik tamponun aynı zamanda uzun süreli bellek ve anlamsal anlam ile bağlantıları olduğu varsayılır. ⓘ

Çalışma belleği modeli, iki farklı görevi (bir sözel ve bir görsel) yapmanın neden iki benzer görevden (örneğin iki görsel) daha kolay olduğu ve yukarıda bahsedilen kelime uzunluğu etkisi gibi birçok pratik gözlemi açıklar. Çalışma belleği aynı zamanda düşünce içeren günlük aktiviteleri yapmamızı sağlayan şeyin öncülüdür. Belleğin düşünce süreçlerini yürüttüğümüz ve bunları konuları öğrenmek ve muhakeme etmek için kullandığımız bölümüdür. ⓘ

Merkezi yönetim temelde “dikkat” üzerine yoğunlaşır ve bilgiyi üç bölgeden geçirir: fonolojik döngü, görsel ve mekansal çizim tahtası ve çoklu modlu bölümsel arabellek. ⓘ

Görsel ve mekansal çizim tahtası görsel ve konumsal bilgiyi depolar. Mesafe tahmini (mekansal), bir evin pencerelerini saymak (görsel) veya nesnelerin hayalini göz önüne getirmek (görsel) gibi eylemlerde rol alır. ⓘ

Çalışan hafıza modeli günlük hayattaki birçok gözlemi açıklamaktadır: Neden bir görsel bir de sözlü hafıza işleminin iki benzer görsel hafıza işleminden kolay olduğu gibi. ⓘ

Ancak bu modelde, merkezi yönetimin rolünün açıklaması yetersiz ve belirsiz olduğu için eleştiri almıştır. ⓘ

Türleri

Araştırmacılar tanıma ve hatırlama belleği arasında ayrım yapmaktadır. Tanıma belleği görevleri, bireylerin bir uyaranla (resim veya kelime gibi) daha önce karşılaşıp karşılaşmadıklarını belirtmelerini gerektirir. Hatırlama belleği görevleri ise katılımcıların daha önce öğrendikleri bilgileri geri getirmelerini gerektirir. Örneğin, bireylerden daha önce gördükleri bir dizi eylemi üretmeleri veya daha önce duydukları bir kelime listesini söylemeleri istenebilir. ⓘ

Bilgi türüne göre

Topografik hafıza, kişinin uzayda yönünü bulma, bir güzergahı tanıma ve takip etme veya tanıdık yerleri tanıma becerisini içerir. Yalnız seyahat ederken kaybolmak topografik hafızanın başarısızlığına bir örnektir. ⓘ

Anlık anılar, benzersiz ve son derece duygusal olayların net epizodik anılarıdır. Başkan Kennedy suikastı, Sidney Kuşatması ya da 11 Eylül haberlerini ilk duyduklarında nerede olduklarını ya da ne yaptıklarını hatırlayan insanlar flaş anılara örnektir. ⓘ

Anderson (1976) uzun süreli hafızayı bildirimsel (açık) ve prosedürel (örtük) hafıza olarak ikiye ayırır. ⓘ

Bildirimsel

Bildirimsel bellek, bazı bilinçli süreçlerin bilgiyi geri çağırması gerektiği için bilinçli hatırlama gerektirir. Açıkça depolanan ve geri getirilen bilgilerden oluştuğu için bazen açık bellek olarak da adlandırılır. Bildirimsel bellek, bağlamdan bağımsız olarak alınan ilke ve olgulara ilişkin anlamsal bellek ve zaman ve yer gibi belirli bir bağlama özgü bilgilere ilişkin epizodik bellek olarak alt bölümlere ayrılabilir. Anlamsal bellek, "Paris Fransa'nın başkentidir" gibi dünya hakkındaki soyut bilgilerin kodlanmasına olanak tanır. Öte yandan epizodik bellek, belirli bir yer veya zamanın hisleri, duyguları ve kişisel çağrışımları gibi daha kişisel anılar için kullanılır. Epizodik anılar genellikle ilk öpücük, okulun ilk günü veya ilk kez bir şampiyonluk kazanmak gibi hayattaki "ilkleri" yansıtır. Bunlar kişinin hayatında net bir şekilde hatırlanabilen önemli olaylardır. ⓘ

Araştırmalar, bildirimsel hafızanın hipokampusu da içeren medial temporal lob sisteminin çeşitli işlevleri tarafından desteklendiğini göstermektedir. Otobiyografik bellek - kişinin kendi yaşamındaki belirli olaylara ilişkin bellek - genellikle epizodik belleğe eşdeğer ya da onun bir alt kümesi olarak görülür. Görsel hafıza, görsel deneyime ilişkin duyularımızın bazı özelliklerini koruyan hafızanın bir parçasıdır. Kişi nesnelere, yerlere, hayvanlara ya da insanlara benzeyen bilgileri bir tür zihinsel imge olarak hafızasına yerleştirebilir. Görsel bellek, hazırlama ile sonuçlanabilir ve bu olgunun altında bir tür algısal temsil sisteminin yattığı varsayılmaktadır. ⓘ

Prosedürel

Buna karşılık, prosedürel hafıza (veya örtük hafıza) bilginin bilinçli olarak hatırlanmasına değil, örtük öğrenmeye dayanır. En iyi şekilde bir şeyin nasıl yapılacağını hatırlamak olarak özetlenebilir. Prosedürel hafıza öncelikle motor becerilerin öğrenilmesinde kullanılır ve örtük hafızanın bir alt kümesi olarak kabul edilebilir. Bir kişi belirli bir görevi sadece tekrarlama nedeniyle daha iyi yaptığında ortaya çıkar - yeni açık anılar oluşmamıştır, ancak kişi bilinçsizce önceki deneyimlerin yönlerine erişmektedir. Motor öğrenmede yer alan prosedürel hafıza beyincik ve bazal ganglionlara bağlıdır. ⓘ

Prosedürel hafızanın bir özelliği, hatırlanan şeylerin otomatik olarak eylemlere dönüştürülmesi ve bu nedenle bazen tanımlanmasının zor olmasıdır. İşlemsel hafızanın bazı örnekleri arasında bisiklete binme veya ayakkabı bağcığı bağlama becerisi sayılabilir. ⓘ

Zamansal yöne göre

Farklı bellek işlevlerini ayırt etmenin bir diğer önemli yolu da hatırlanacak içeriğin geçmişte mi, yani geriye dönük bellekte mi, yoksa gelecekte mi, yani ileriye dönük bellekte mi olduğudur. John Meacham bu ayrımı 1975 Amerikan Psikoloji Derneği yıllık toplantısında sunduğu ve daha sonra Ulric Neisser tarafından 1982'de derlenen Memory Observed (Gözlemlenen Bellek) adlı kitabına dahil edilen bir bildiride ortaya koymuştur: Doğal Bağlamlarda Hatırlama. Dolayısıyla, bir kategori olarak geriye dönük bellek semantik, epizodik ve otobiyografik belleği içerir. Buna karşılık, ileriye dönük bellek, gelecekteki niyetler için bellek ya da hatırlamak için hatırlamadır (Winograd, 1988). İleriye dönük bellek, olay ve zaman temelli ileriye dönük hatırlama olarak ikiye ayrılabilir. Zamana dayalı ileriye dönük anılar, saat 16:00'da doktora gitmek (eylem) gibi bir zaman işaretiyle tetiklenir (işaret). Olay temelli ileriye dönük anılar ise posta kutusunu (ipucu) gördükten sonra bir mektup postalamayı hatırlamak (eylem) gibi ipuçları tarafından tetiklenen niyetlerdir. İpuçlarının eylemle ilgili olması gerekmez (posta kutusu/mektup örneğinde olduğu gibi) ve listeler, yapışkan notlar, düğümlü mendiller veya parmağa dolanan ipler, insanların ileriye dönük hafızayı geliştirmek için strateji olarak kullandıkları ipuçlarına örnek teşkil eder. ⓘ

Farklı bellek fonksiyonlarının ayrılmasında önemli diğer bir yol da söz konusu içeriğin geçmişle bağlantılı mı (retrospektif) yoksa gelecekle bağlantılı olarak mı (prospektif) hatırlanacağı ile ilgilidir. Bu yüzden retrospektif hafıza bir kategori olarak semantik ve epizodik hafızayı kapsar. Prospektif hafıza ise tersine gelecek niyetlerin ya da hatırlamayı unutmamak‘ın hafızasıdır (Winograd, 1988). Prospektif hafıza olay ve zaman bazlı olarak da detaylandırılabilir. Örneğin, zaman bazlı prospektif hafıza zaman ipucu ile tetiklenir: Saat 4’te (ipucu zaman) doktora (aksiyon) gideceğim. Olay bazlı prospektif hafıza ise örneğin “Posta kutusunu (İpucu) görünce mektubu postalamak gerektiğini (aksiyon) hatırlamak” gibi durumları kapsar. ⓘ

Çalışma teknikleri

Bebekleri değerlendirmek için

Bebekler anılarını rapor edecek dil becerisine sahip değildir ve bu nedenle çok küçük çocukların hafızasını değerlendirmek için sözel raporlar kullanılamaz. Bununla birlikte, yıllar boyunca araştırmacılar hem bebeklerin tanıma belleğini hem de hatırlama belleğini değerlendirmek için bir dizi ölçüt uyarlamış ve geliştirmiştir. Bebeklerin tanıma hafızasını değerlendirmek için alışkanlık ve edimsel koşullanma teknikleri, hatırlama hafızasını değerlendirmek için ise ertelenmiş ve ortaya çıkarılmış taklit teknikleri kullanılmıştır. ⓘ

Bebeklerin tanıma belleğini değerlendirmek için kullanılan teknikler aşağıdakileri içerir:

• Görsel eşleştirilmiş karşılaştırma prosedürü (alışkanlığa dayanır): bebeklere ilk olarak insan yüzlerinin iki siyah-beyaz fotoğrafı gibi görsel uyaran çiftleri sabit bir süre boyunca sunulur; daha sonra, iki fotoğrafa aşina olduktan sonra, "tanıdık" fotoğraf ve yeni bir fotoğraf sunulur. Her bir fotoğrafa bakarak geçirilen süre kaydediliyor. Yeni fotoğrafa daha uzun süre bakmaları "tanıdık" fotoğrafı hatırladıklarını gösterir. Bu prosedürü kullanan çalışmalar, 5 ila 6 aylık bebeklerin on dört gün kadar uzun bir süre boyunca bilgiyi akıllarında tutabildiklerini ortaya koymuştur.
• Edimsel koşullandırma tekniği: Bebekler bir beşiğe yerleştirilir ve ayaklarından birine seyyar bir tepegöze bağlı bir kurdele bağlanır. Bebekler ayaklarını tekmelediklerinde mobilin hareket ettiğini fark ederler - tekmeleme oranı dakikalar içinde dramatik bir şekilde artar. Bu tekniğin kullanıldığı çalışmalar, bebeklerin hafızasının ilk 18 ayda önemli ölçüde geliştiğini ortaya koymuştur. 2-3 aylık bebekler bir edimsel tepkiyi (ayağını tekmeleyerek hareket ettirmek gibi) bir hafta boyunca hafızalarında tutabilirken, 6 aylık bebekler bunu iki hafta, 18 aylık bebekler ise benzer bir edimsel tepkiyi 13 hafta boyunca hafızalarında tutabilmektedir. ⓘ

Bebeklerin hatırlama belleğini değerlendirmek için kullanılan teknikler aşağıdakileri içerir:

• Ertelenmiş taklit tekniği: Bir deneyci bebeklere benzersiz bir dizi eylem gösterir (bir kutudaki düğmeye basmak için bir çubuk kullanmak gibi) ve ardından bir gecikmeden sonra bebeklerden eylemleri taklit etmelerini ister. Ertelenmiş taklidin kullanıldığı çalışmalar, 14 aylık bebeklerin eylem dizisine ilişkin hafızalarının dört ay kadar sürebildiğini göstermiştir.
• Ortaya çıkarılmış taklit tekniği: Ertelenmiş taklit tekniğine çok benzer; aradaki fark, bebeklerin gecikmeden önce eylemleri taklit etmelerine izin verilmesidir. Ortaya çıkarılmış taklit tekniğini kullanan çalışmalar, 20 aylık çocukların eylem dizilerini on iki ay sonra hatırlayabildiklerini göstermiştir. ⓘ

Çocukları ve yaşlı yetişkinleri değerlendirmek için

Araştırmacılar, büyük çocukların ve yetişkinlerin hafızasını değerlendirmek için çeşitli görevler kullanmaktadır. Bazı örnekler şunlardır:

• Eşli ilişkilendirme öğrenimi - kişi belirli bir kelimeyi başka bir kelime ile ilişkilendirmeyi öğrendiğinde. Örneğin, "güvenli" gibi bir kelime verildiğinde, kişi "yeşil" gibi başka bir belirli kelimeyi söylemeyi öğrenmelidir. Bu uyarıcı ve yanıttır.
• Serbest hatırlama - bu görev sırasında bir denekten bir kelime listesi üzerinde çalışması istenir ve daha sonra serbest yanıt sorularına benzer şekilde hatırlayabildikleri kadar kelimeyi hatırlamaları veya yazmaları istenir. Daha önceki maddeler geriye dönük müdahaleden (RI) etkilenir, yani liste ne kadar uzunsa, müdahale o kadar büyük olur ve hatırlanma olasılığı o kadar az olur. Öte yandan, en son sunulan öğeler çok az RI'ye maruz kalır, ancak proaktif müdahaleden (PI) büyük ölçüde muzdariptir, bu da hatırlamada gecikme ne kadar uzun olursa, öğelerin kaybolma olasılığının o kadar yüksek olacağı anlamına gelir.
• İpucuyla hatırlama - kişinin hafızasına daha önce kodlanmış olan bilgilerin geri getirilmesine yardımcı olmak için kişiye önemli ipuçları verilir; tipik olarak bu, hatırlanması istenen bilgiyle ilgili bir kelimeyi içerebilir. Bu, sınıflarda kullanılan boşluk doldurma değerlendirmelerine benzer.
• Tanıma - deneklerden bir kelime veya resim listesini hatırlamaları istenir, bu noktadan sonra orijinal listede sunulmayan alternatifler arasından daha önce sunulan kelime veya resimleri tanımlamaları istenir. Bu, çoktan seçmeli değerlendirmelere benzer.
• Algılama paradigması - bireylere belirli bir süre boyunca bir dizi nesne ve renk örneği gösterilir. Daha sonra test cihazlarına bakarak ve test cihazlarının örneğe benzeyip benzemediğini veya herhangi bir değişiklik olup olmadığını işaret ederek hatırlayabildikleri kadarını hatırlama konusundaki görsel yetenekleri test edilir.
• Tasarruf yöntemi - başlangıçtaki öğrenme hızı ile yeniden öğrenme hızını karşılaştırır. Tasarruf edilen zaman miktarı hafızayı ölçer.
• Örtük bellek görevleri - bilgi bilinçli olarak farkına varılmadan bellekten çekilir. ⓘ

Craik ve Lockhart (1972) bir tecrübenin hafızaya alınmasında tekrar çok metodun ve işlem derinliğinin rol oynadığını iddia etmişlerdir. ⓘ

• Organizasyon: Mandler (1967) deney katılımcılarına bir deste kelime kartları vermiş ve bunları istedikleri kategorizasyonu kullanarak istedikleri deste sayılarına bölmelerini istemiştir. Daha sonra deneklere hatırlayabildikleri kelimeler sorulduğunda kategorizasyon sayısını yüksek tutan deneklerin daha çok kelime hatırlayabildiklerini görmüştür.
• Farklılık: Eysenck ve Eysenck (1980) bazı katılımcılardan kelimeleri farklı bir şekilde telaffuz etmelerini ve yüksek sesle söylemelerini istedi. Bunu yapan katılımcılar, normal şekilde listeden okuyanlara göre daha fazla kelime hatırladılar.
• Çaba: Tyler et al(1979) katılımcılara çözmeleri için bazı anagramlar dağıttı. Bu anagramlardan bazıları (FATHER-BABA) gibi kolay bazıları ise (HREFAT-ABAB) gibi zordu. Çaba gerektiren zor anagramların hatırlanma yüzdesi daha fazlaydı. ⓘ

Başarısızlıklar

Unutuluş bahçesi, Ephraim Moses Lilien'in illüstrasyonu. ⓘ

• Geçicilik - anılar zaman geçtikçe bozulur. Bu, hafızanın depolama aşamasında, bilgi depolandıktan sonra ve geri getirilmeden önce meydana gelir. Bu durum duyusal, kısa vadeli ve uzun vadeli depolamada gerçekleşebilir. Bilginin ilk birkaç gün veya yıl içinde hızla unutulduğu, daha sonraki günlerde veya yıllarda küçük kayıpların yaşandığı genel bir model izler.
• Dalgınlık - Dikkat eksikliğine bağlı hafıza yetersizliği. Dikkat, bilginin uzun süreli belleğe depolanmasında kilit bir rol oynar; uygun dikkat olmadan bilgi depolanamayabilir ve daha sonra geri getirilmesi imkansız hale gelebilir. ⓘ

Fizyoloji

Hipokampus, amigdala, striatum veya mamiller cisimcikler gibi hafızanın nöroanatomisinde yer alan beyin bölgelerinin belirli hafıza türlerine dahil olduğu düşünülmektedir. Örneğin, hipokampusun uzamsal öğrenme ve bildirimsel öğrenmede, amigdalanın ise duygusal hafızada rol oynadığı düşünülmektedir. ⓘ

Hastalarda ve hayvan modellerinde belirli bölgelerin hasar görmesi ve ardından hafıza eksikliklerinin ortaya çıkması birincil bilgi kaynağıdır. Bununla birlikte, belirli bir alanı ima etmek yerine, komşu alanlardaki veya alandan geçen bir yoldaki hasar aslında gözlemlenen açıktan sorumlu olabilir. Ayrıca, hafızayı ve onun muadili olan öğrenmeyi yalnızca belirli beyin bölgelerine bağlı olarak tanımlamak yeterli değildir. Öğrenme ve hafıza genellikle nöronal sinapslardaki değişikliklere atfedilir ve bunlara uzun vadeli güçlenme ve uzun vadeli depresyonun aracılık ettiği düşünülür. ⓘ

Genel olarak, bir olay veya deneyim ne kadar duygu yüklü olursa, o kadar iyi hatırlanır; bu fenomen hafıza güçlendirme etkisi olarak bilinir. Ancak amigdala hasarı olan hastalar hafıza güçlendirme etkisi göstermezler. ⓘ

Hebb kısa süreli ve uzun süreli hafıza arasında ayrım yapmıştır. Kısa süreli depolamada yeterince uzun süre kalan herhangi bir hafızanın uzun süreli bir hafızaya dönüşeceğini varsaymıştır. Daha sonra yapılan araştırmalar bunun yanlış olduğunu göstermiştir. Araştırmalar, doğrudan kortizol veya epinefrin enjeksiyonlarının son deneyimlerin depolanmasına yardımcı olduğunu göstermiştir. Bu durum amigdalanın uyarılması için de geçerlidir. Bu da heyecanın, amigdalayı etkileyen hormonların uyarılması yoluyla hafızayı güçlendirdiğini kanıtlamaktadır. Aşırı veya uzun süreli stres (uzun süreli kortizol ile) hafıza depolamaya zarar verebilir. Amigdalar hasarı olan hastaların duygu yüklü kelimeleri hatırlama olasılığı duygu yüklü olmayanlardan daha fazla değildir. Hipokampus açık hafıza için önemlidir. Hipokampus ayrıca hafıza konsolidasyonu için de önemlidir. Hipokampus korteksin farklı bölümlerinden girdi alır ve çıktılarını beynin farklı bölümlerine de gönderir. Girdi, bilgiyi zaten çoktan işlemiş olan ikincil ve üçüncül duyusal alanlardan gelir. Hipokampal hasar hafıza kaybına ve hafıza depolamada sorunlara da neden olabilir. Bu hafıza kaybı, beyin hasarından kısa bir süre önce meydana gelen olaylar için hafıza kaybı olan retrograd amneziyi içerir. ⓘ

Bilişsel sinirbilim

Bilişsel sinirbilimciler hafızayı, deneyimden bağımsız iç temsilin tutulması, yeniden etkinleştirilmesi ve yeniden yapılandırılması olarak görürler. İç temsil terimi, böyle bir hafıza tanımının iki bileşen içerdiğini ima eder: hafızanın davranışsal veya bilinçli düzeyde ifadesi ve bunun altında yatan fiziksel sinirsel değişiklikler (Dudai 2007). İkinci bileşen aynı zamanda engram veya hafıza izleri olarak da adlandırılır (Semon 1904). Bazı sinirbilimciler ve psikologlar yanlışlıkla engram ve hafıza kavramlarını bir tutarak, deneyimlerin devam eden tüm artçı etkilerini hafıza olarak algılarlar; diğerleri ise bu fikre karşı çıkarak hafızanın davranış veya düşüncede ortaya çıkana kadar var olmadığını savunurlar (Moscovitch 2007). ⓘ

Bilişsel sinirbilimde hayati önem taşıyan bir soru, bilgi ve zihinsel deneyimlerin beyinde nasıl kodlandığı ve temsil edildiğidir. Bilim insanları plastisite çalışmalarından nöronal kodlar hakkında çok fazla bilgi edinmişlerdir, ancak bu tür araştırmaların çoğu basit nöronal devrelerdeki basit öğrenmeye odaklanmıştır; daha karmaşık bellek örneklerinde, özellikle de olgu ve olayların depolanmasını gerektiren bildirimsel bellekte yer alan nöronal değişiklikler hakkında çok daha az nettir (Byrne 2007). Yakınsama-uzaklaşma bölgeleri, anıların depolandığı ve geri getirildiği sinir ağları olabilir. Temsil edilen bilgi türlerine, altta yatan mekanizmalara, süreçlerin işlevlerine ve edinim biçimlerine bağlı olarak çeşitli bellek türleri olduğu düşünüldüğünde, farklı beyin bölgelerinin farklı bellek sistemlerini desteklemesi ve bunların nöronal ağlarda karşılıklı ilişkiler içinde olması muhtemeldir: "Bellek temsilinin bileşenleri, çoklu neokortikal devrelerin aracılık ettiği şekilde beynin farklı bölgelerine geniş ölçüde dağılmıştır".

• Kodlama. Çalışma belleğinin kodlanması, duyusal girdi tarafından uyarılan ve duyusal girdi kaybolduktan sonra bile devam eden bireysel nöronların spikingini içerir (Jensen ve Lisman 2005; Fransen ve ark. 2002). Epizodik belleğin kodlanması, nöronlar arasındaki sinaptik iletimi değiştiren moleküler yapılardaki kalıcı değişiklikleri içerir. Bu tür yapısal değişikliklere örnek olarak uzun vadeli güçlenme (LTP) veya başak zamanlamaya bağlı plastisite (STDP) verilebilir. Çalışma belleğindeki kalıcı spiking, epizodik belleğin kodlanmasındaki sinaptik ve hücresel değişiklikleri artırabilir (Jensen ve Lisman 2005).
• Çalışma belleği. Son işlevsel görüntüleme çalışmaları, hem uzun süreli bellekle güçlü bir şekilde ilişkili bir beyin bölgesi olan medial temporal lobda (MTL) hem de prefrontal kortekste çalışma belleği sinyalleri tespit etmiş (Ranganath ve ark. 2005) ve çalışma belleği ile uzun süreli bellek arasında güçlü bir ilişki olduğunu göstermiştir. Bununla birlikte, prefrontal lobda görülen çok daha fazla çalışma belleği sinyali, bu bölgenin çalışma belleğinde MTL'den daha önemli bir rol oynadığını düşündürmektedir (Suzuki 2007).
• Konsolidasyon ve yeniden konsolidasyon. Kısa süreli bellek (STM) geçicidir ve bozulmaya maruz kalırken, uzun süreli bellek (LTM) bir kez konsolide edildiğinde kalıcı ve istikrarlıdır. STM'nin moleküler düzeyde LTM'ye konsolidasyonu muhtemelen iki süreç içerir: sinaptik konsolidasyon ve sistem konsolidasyonu. İlki medial temporal lobda (MTL) bir protein sentezi sürecini içerirken, ikincisi MTL'ye bağlı hafızayı aylar ila yıllar içinde MTL'den bağımsız bir hafızaya dönüştürür (Ledoux 2007). Son yıllarda, bu geleneksel konsolidasyon dogması, yeniden konsolidasyon üzerine yapılan çalışmalar sonucunda yeniden değerlendirilmiştir. Bu çalışmalar, geri getirme sonrası engellemenin belleğin sonraki geri getirilmesini etkilediğini göstermiştir (Sara 2000). Yeni çalışmalar, protein sentez inhibitörleri ve diğer birçok bileşikle yapılan geri çağırma sonrası tedavinin amnestik bir duruma yol açabileceğini göstermiştir (Nadel ve ark. 2000b; Alberini 2005; Dudai 2006). Yeniden konsolidasyona ilişkin bu bulgular, geri çağrılan hafızanın ilk deneyimlerin karbon kopyası olmadığına ve hatıraların geri çağırma sırasında güncellendiğine dair davranışsal kanıtlarla uyumludur. ⓘ

Genetik

İnsan hafızasının genetiği üzerine yapılan çalışmalar henüz emekleme aşamasında olsa da, birçok gen insanlarda ve insan olmayan hayvanlarda hafıza ile ilişkileri açısından araştırılmıştır. Kayda değer bir ilk başarı, APOE'nin Alzheimer hastalığında hafıza işlev bozukluğu ile ilişkilendirilmesiydi. Normal olarak değişen hafıza ile ilişkili genlerin araştırılması devam etmektedir. Hafızadaki normal varyasyon için ilk adaylardan biri, bir gecikme süresi boyunca materyalin unutulma oranıyla ilişkili görünen KIBRA proteinidir. Anıların nöronların çekirdeğinde depolandığına dair bazı kanıtlar vardır. ⓘ

Genetik temeller

Çeşitli genler, proteinler ve enzimlerin hafıza ile ilişkileri kapsamlı bir şekilde araştırılmıştır. Uzun süreli hafıza, kısa süreli hafızanın aksine, yeni proteinlerin sentezine bağlıdır. Bu, hücresel vücut içinde gerçekleşir ve nöronlar arasındaki iletişim gücünü güçlendiren belirli ileticiler, reseptörler ve yeni sinaps yollarıyla ilgilidir. Sinaps takviyesine adanmış yeni proteinlerin üretimi, hücre içinde belirli sinyal maddelerinin (hipokampal nöronlardaki kalsiyum gibi) salınmasından sonra tetiklenir. Hipokampal hücreler söz konusu olduğunda bu salınım, önemli ve tekrarlayan sinaptik sinyalizasyondan sonra dışarı atılan magnezyumun (bağlayıcı bir molekül) dışarı atılmasına bağlıdır. Magnezyumun geçici olarak dışarı atılması, NMDA reseptörlerini hücrede kalsiyumu serbest bırakmaları için serbest bırakır, bu da gen transkripsiyonuna ve takviye edici proteinlerin yapımına yol açan bir sinyaldir. Daha fazla bilgi için uzun vadeli güçlenme (LTP) bölümüne bakınız. ⓘ

LTP'de yeni sentezlenen proteinlerden biri de uzun süreli hafızanın korunması için kritik öneme sahiptir. Bu protein, PKMζ olarak bilinen protein kinaz C (PKC) enziminin otonom olarak aktif bir formudur. PKMζ, sinaptik gücün aktiviteye bağlı olarak artmasını sağlar ve PKMζ'nin inhibe edilmesi, kısa süreli hafızayı etkilemeden yerleşik uzun süreli anıları siler veya inhibitör ortadan kaldırıldığında, yeni uzun süreli anıları kodlama ve depolama yeteneği geri yüklenir. Ayrıca, BDNF uzun süreli anıların kalıcılığı için önemlidir. ⓘ

Sinaptik değişikliklerin uzun vadeli stabilizasyonu da aksonal buton, dendritik omurga ve postsinaptik yoğunluk gibi pre- ve postsinaptik yapıların paralel artışı ile belirlenir. Moleküler düzeyde, postsinaptik iskele proteinleri PSD-95 ve HOMER1c'nin artışının sinaptik genişlemenin stabilizasyonu ile ilişkili olduğu gösterilmiştir. CAMP yanıt elemanı bağlayıcı protein (CREB), kısa süreli ve uzun süreli hafızaların birleştirilmesinde önemli olduğuna inanılan ve Alzheimer hastalığında aşağı doğru düzenlendiğine inanılan bir transkripsiyon faktörüdür. ⓘ

DNA metilasyonu ve demetilasyonu

Yoğun bir öğrenme olayına maruz kalan sıçanlar, tek bir eğitim seansından sonra bile bu olayı ömür boyu hafızalarında tutabilirler. Böyle bir olayın uzun süreli hafızası başlangıçta hipokampüste depolanmış gibi görünmektedir, ancak bu depolama geçicidir. Hafızanın uzun süreli depolanmasının büyük kısmı ön singulat kortekste gerçekleşiyor gibi görünmektedir. Böyle bir maruziyet deneysel olarak uygulandığında, eğitimden bir ve 24 saat sonra sıçanların hipokampus nöronal genomunda 5.000'den fazla farklı metillenmiş DNA bölgesi ortaya çıkmıştır. Metilasyon modelindeki bu değişiklikler, genellikle genomun CpG açısından zengin bölgelerinde yeni 5-metilsitozin bölgelerinin oluşması nedeniyle aşağı regüle edilen birçok gende meydana gelmiştir. Ayrıca, diğer birçok gen de muhtemelen hipometilasyon nedeniyle yukarı regüle olmuştur. Hipometilasyon genellikle DNA'da önceden var olan 5-metilsitozinlerden metil gruplarının çıkarılmasından kaynaklanır. Demetilasyon, TET enzimlerinin yanı sıra DNA baz eksizyon onarım yolunun enzimleri de dahil olmak üzere birlikte hareket eden birkaç protein tarafından gerçekleştirilir (bkz. Öğrenme ve bellekte epigenetik). Yoğun bir öğrenme olayının ardından beyin nöronlarında indüklenen ve baskılanan genlerin örüntüsü, muhtemelen olayın uzun süreli hafızası için moleküler temel sağlar. ⓘ

Epigenetik

Hafıza oluşumunun moleküler temeli üzerine yapılan çalışmalar, beyin nöronlarında işleyen epigenetik mekanizmaların bu yeteneğin belirlenmesinde merkezi bir rol oynadığını göstermektedir. Hafızada yer alan kilit epigenetik mekanizmalar arasında nöronal DNA'nın metilasyonu ve demetilasyonunun yanı sıra metilasyonlar, asetilasyonlar ve deasetilasyonlar dahil olmak üzere histon proteinlerinin modifikasyonları yer almaktadır. ⓘ

Hafıza oluşumunda beyin aktivitesinin uyarılmasına genellikle nöronal DNA'da hasar oluşumu eşlik eder ve bunu kalıcı epigenetik değişikliklerle ilişkili onarım izler. Özellikle homolog olmayan uç birleştirme ve baz eksizyon onarımının DNA onarım süreçleri hafıza oluşumunda kullanılır. ⓘ

DNA Topoizomeraz II Beta'nın öğrenme ve hafızadaki rolü

Yeni bir öğrenme deneyimi sırasında, beyinde bir dizi gen hızla ifade edilir. Bu uyarılmış gen ifadesinin, öğrenilen bilginin işlenmesi için gerekli olduğu düşünülmektedir. Bu tür genler acil erken genler (IEG'ler) olarak adlandırılır. DNA Topoizomeraz II Beta (TOP2B) aktivitesi, farelerde çağrışımsal korku hafızası olarak adlandırılan bir tür öğrenme deneyiminde IEG'lerin ifadesi için gereklidir. Böyle bir öğrenme deneyimi, nöroplastisitede işlev gören IEG genlerinin promotör DNA'sında çift sarmal kırılmaları indüklemek için TOP2B'yi hızla tetikliyor gibi görünmektedir. Bu indüklenen kırılmaların onarımı, IEG gen promotörlerinin DNA demetilasyonu ile ilişkilidir ve bu IEG genlerinin anında ekspresyonuna izin verir. ⓘ

Duraklatılmış bir RNA polimeraz ve TOP2B ile indüklenen bir çift iplikçik kırığı ile bir transkripsiyon başlangıç bölgesinde bir promotördeki düzenleyici sekans ⓘ

Bir öğrenme deneyimi sırasında indüklenen çift sarmal kırılmaları hemen onarılmaz. Destekleyicilerdeki yaklaşık 600 düzenleyici dizinin ve güçlendiricilerdeki yaklaşık 800 düzenleyici dizinin, aktivasyon için topoizomeraz 2-beta (TOP2B) tarafından başlatılan çift sarmal kırılmalarına bağlı olduğu görülmektedir. Belirli çift sarmal kırılmalarının indüksiyonu, indükleyici sinyallerine göre spesifiktir. Nöronlar in vitro olarak aktive edildiğinde, genomlarında TOP2B ile indüklenen çift iplikçik kırılmalarının sadece 22'si meydana gelir. ⓘ

TOP2B ile indüklenen bu tür çift iplikçik kırılmalarına homolog olmayan uç birleştirme (NHEJ) DNA onarım yolunun en az dört enzimi (DNA-PKcs, KU70, KU80 ve DNA LIGASE IV) eşlik eder (bkz. Şekil). Bu enzimler çift sarmal kırıklarını yaklaşık 15 dakika ila iki saat içinde onarır. Dolayısıyla promotördeki çift sarmal kırıkları TOP2B ve en azından bu dört onarım enzimi ile ilişkilidir. Bu proteinler, hedef genlerinin transkripsiyon başlangıç bölgesinin yakınında bulunan tek bir promotör nükleozomunda (tek bir nükleozomun etrafına sarılmış DNA dizisinde yaklaşık 147 nükleotid vardır) aynı anda bulunur. ⓘ

Medial prefrontal korteks (mPFC) dahil olmak üzere hafıza oluşumunda rol oynayan beyin bölgeleri ⓘ

TOP2B tarafından ortaya konan çift iplikçik kopması, görünüşe göre, RNA polimeraza bağlı transkripsiyon başlangıç bölgesindeki promotörün bir kısmını, ilişkili arttırıcıya fiziksel olarak hareket etmesi için serbest bırakır (bkz. düzenleyici sekans). Bu, bağlı transkripsiyon faktörleri ve aracı proteinleri ile arttırıcının, transkripsiyonu başlatmak için transkripsiyon başlangıç bölgesinde duraklatılan RNA polimeraz ile doğrudan etkileşime girmesine izin verir. ⓘ

Farede bağlamsal korku koşullanması, farenin uzun süreli bir hafızaya sahip olmasına ve olayın gerçekleştiği yere karşı korku duymasına neden olur. Bağlamsal korku koşullanması, fare beyni medial prefrontal korteks (mPFC) ve hipokampus nöronlarında yüzlerce DSB'ye neden olur (bkz. Şekil: Hafıza oluşumunda rol oynayan beyin bölgeleri). Bu DSB'ler ağırlıklı olarak öğrenme ve hafıza için önemli olan sinaptik süreçlerde yer alan genleri aktive eder. ⓘ

Bebeklik döneminde

1980'lerin ortalarına kadar bebeklerin bilgiyi kodlayamayacağı, saklayamayacağı ve geri getiremeyeceği varsayılıyordu. Giderek artan sayıda araştırma, 6 aylık kadar küçük bebeklerin 24 saatlik bir gecikmeden sonra bilgileri hatırlayabildiğini göstermektedir. Dahası, araştırmalar bebekler büyüdükçe bilgiyi daha uzun süreler boyunca depolayabildiklerini ortaya koymuştur; 6 aylık bebekler 24 saatlik bir sürenin ardından, 9 aylık bebekler beş haftaya kadar ve 20 aylık bebekler on iki aya kadar bilgiyi hatırlayabilmektedir. Buna ek olarak, çalışmalar bebeklerin yaşla birlikte bilgiyi daha hızlı depolayabildiğini göstermiştir. 14 aylık bebekler üç aşamalı bir diziyi bir kez maruz kaldıktan sonra hatırlayabilirken, 6 aylık bebeklerin bunu hatırlayabilmeleri için yaklaşık altı kez maruz kalmaları gerekir. ⓘ

6 aylık çocuklar kısa vadede bilgiyi hatırlayabilseler de, bilginin zamansal sırasını hatırlamakta zorluk çekerler. Bebekler ancak 9 aylık olduklarında iki adımlı bir dizinin eylemlerini doğru zamansal sırayla hatırlayabilirler - yani 1. adımı ve ardından 2. adımı hatırlayabilirler. Başka bir deyişle, iki adımlı bir eylem dizisini taklit etmeleri istendiğinde (oyuncak arabayı tabana yerleştirmek ve oyuncağı diğer uca yuvarlamak için pistonu itmek gibi), 9 aylık bebekler dizinin eylemlerini doğru sırada (adım 1 ve ardından adım 2) taklit etme eğilimindedir. Daha küçük bebekler (6 aylık) iki adımlı bir dizinin yalnızca bir adımını hatırlayabilirler. Araştırmacılar bu yaş farklılıklarının muhtemelen hipokampüsün dentat girusunun ve sinir ağının ön bileşenlerinin 6 aylıkken tam olarak gelişmemiş olmasından kaynaklandığını öne sürmüşlerdir. ⓘ

Aslında, 'infantil amnezi' terimi bebeklik döneminde hızlanan unutma olgusunu ifade eder. Daha da önemlisi, infantil amnezi insanlara özgü değildir ve preklinik araştırmalar (kemirgen modelleri kullanılarak) bu fenomenin kesin nörobiyolojisi hakkında fikir vermektedir. Davranışsal sinirbilimci Dr. Jee Hyun Kim tarafından yapılan literatür incelemesi, yaşamın erken dönemlerinde hızlanan unutmanın en azından kısmen bu dönemde beynin hızlı büyümesinden kaynaklandığını öne sürmektedir. ⓘ

Yaşlanma

Yaşlı yetişkinlerin en önemli endişelerinden biri, özellikle Alzheimer hastalığının ayırt edici semptomlarından biri olduğu için hafıza kaybı deneyimidir. Ancak normal yaşlanmada hafıza kaybı, Alzheimer teşhisi ile ilişkilendirilen hafıza kaybından niteliksel olarak farklıdır (Budson & Price, 2005). Araştırmalar, bireylerin ön bölgelere dayanan hafıza görevlerindeki performanslarının yaşla birlikte azaldığını ortaya koymuştur. Yaşlı yetişkinler, bilgiyi öğrendikleri zamansal sırayı bilmeyi içeren görevlerde; bilgiyi öğrendikleri belirli koşulları veya bağlamı hatırlamalarını gerektiren kaynak bellek görevlerinde ve gelecekteki bir zamanda bir eylemi gerçekleştirmeyi hatırlamayı içeren ileriye dönük bellek görevlerinde eksiklik gösterme eğilimindedir. Örneğin, yaşlı yetişkinler randevu defterleri kullanarak ileriye dönük bellekle ilgili sorunlarını yönetebilirler. ⓘ

Gen transkripsiyon profilleri, 26 ila 106 yaş arasındaki bireylerin insan frontal korteksi için belirlenmiştir. Çok sayıda genin 40 yaşından sonra ve özellikle 70 yaşından sonra ifadesinin azaldığı tespit edilmiştir. Hafıza ve öğrenmede merkezi rol oynayan genler, yaşla birlikte en önemli azalmayı gösterenler arasındaydı. İfadesi azalan bu genlerin promotörlerinde, muhtemelen oksidatif hasar olan DNA hasarında da belirgin bir artış vardı. DNA hasarının, hafıza ve öğrenmeyle ilgili seçici olarak hassas genlerin ifadesini azaltabileceği öne sürülmüştür. ⓘ

Bozukluklar

Hafızaya ilişkin mevcut bilgilerin çoğu, hafıza bozukluklarının, özellikle de amnezi olarak bilinen hafıza kaybının incelenmesinden elde edilmiştir. Amnezi aşağıdakilere verilen büyük hasarlardan kaynaklanabilir: (a) hipokampus, dentat girus, subikulum, amigdala, parahipokampal, entorhinal ve perirhinal korteksler gibi medial temporal lob bölgeleri veya (b) orta hat diensefalik bölge, özellikle talamusun dorsomedial çekirdeği ve hipotalamusun mamiller cisimleri. Pek çok amnezi türü vardır ve bunların farklı biçimlerini inceleyerek, beynin hafıza sistemlerinin bireysel alt sistemlerindeki belirgin kusurları gözlemlemek ve böylece normal çalışan beyindeki işlevlerini varsaymak mümkün hale gelmiştir. Alzheimer hastalığı ve Parkinson hastalığı gibi diğer nörolojik bozukluklar da hafızayı ve bilişi etkileyebilir. Hiperthymesia ya da hiperthymesic sendrom, bireyin otobiyografik hafızasını etkileyen bir bozukluktur ve esasen aksi takdirde depolanmayacak olan küçük ayrıntıları unutamayacakları anlamına gelir. Korsakoff psikozu, amnezik-konfabulatuar sendrom olarak da bilinen Korsakoff sendromu, prefrontal korteks içindeki nöronların yaygın kaybı veya büzülmesi yoluyla hafızayı olumsuz etkileyen organik bir beyin hastalığıdır. ⓘ

Bir bozukluk olmamakla birlikte, hafızadan kelime alımında yaygın bir geçici başarısızlık, dil ucu fenomenidir. Bununla birlikte, Anomik afazisi (Nominal afazi veya Anomia olarak da adlandırılır) olanlar, beynin ön ve yan loblarındaki hasar nedeniyle dil ucu fenomenini sürekli olarak yaşarlar. ⓘ

Viral enfeksiyonlardan sonra da hafıza işlev bozukluğu ortaya çıkabilir. COVID-19'dan iyileşen birçok hasta hafıza kaybı yaşamaktadır. SARS-CoV-1, MERS-CoV, Ebola virüsü ve hatta influenza virüsü dahil olmak üzere diğer virüsler de hafıza işlev bozukluğuna yol açabilir. ⓘ

Tam olarak bozukluk olmasa da kısa süreli hafıza kaybı olarak bilinen sözcüklerin geçici olarak hatırlanamaması “Tongue Fenomeni” nin bir işareti olabilir. Hafıza zedelenmesi de hypothyroidism semptomu olabilir. ⓘ

Etkileyen faktörler

Girişim ezberlemeyi ve geri çağırmayı engelleyebilir. Yeni bilgi öğrenmenin eski bilgiyi hatırlamayı zorlaştırdığı geriye dönük girişim ve önceki öğrenmenin yeni bilginin hatırlanmasını bozduğu proaktif girişim vardır. Girişim unutmaya yol açabilse de, eski bilgilerin yeni bilgilerin öğrenilmesini kolaylaştırabileceği durumlar olduğunu akılda tutmak önemlidir. Örneğin Latince bilmek, bir bireyin Fransızca gibi ilgili bir dili öğrenmesine yardımcı olabilir - bu olgu pozitif transfer olarak bilinir. ⓘ

Stres

Stresin hafıza oluşumu ve öğrenme üzerinde önemli bir etkisi vardır. Stresli durumlara yanıt olarak beyin, hipokampüsteki hafıza kodlama süreçlerini etkileyen hormonlar ve nörotransmiterler (örn. glukokortikoidler ve katekolaminler) salgılar. Hayvanlar üzerinde yapılan davranışsal araştırmalar, kronik stresin sıçanların beyinlerindeki hipokampal yapıyı etkileyen adrenal hormonlar ürettiğini göstermektedir. Alman bilişsel psikologlar L. Schwabe ve O. Wolf tarafından yapılan deneysel bir çalışma, stres altında öğrenmenin insanlarda da hafızayı geri çağırmayı nasıl azalttığını göstermektedir. Bu çalışmada 48 sağlıklı kadın ve erkek üniversite öğrencisi stres testine ya da kontrol grubuna katılmıştır. Stres testi grubuna rastgele atananların elleri üç dakikaya kadar buz gibi soğuk suya batırılmış (saygın SECPT veya 'Sosyal Olarak Değerlendirilmiş Soğuk Basınç Testi'), bu sırada izlenmiş ve videoya kaydedilmiştir. Daha sonra hem stres hem de kontrol gruplarına ezberlemeleri için 32 kelime sunulmuştur. Yirmi dört saat sonra, her iki grup da kaç kelimeyi hatırlayabildiklerini (serbest hatırlama) ve daha geniş bir kelime listesinden kaç tanesini tanıyabildiklerini (tanıma performansı) görmek için test edildi. Sonuçlar, kontrol grubuna göre %30 daha az kelime hatırlayan stres testi grubunda bellek performansında belirgin bir bozulma olduğunu gösterdi. Araştırmacılar, öğrenme sırasında yaşanan stresin, hafıza kodlama sürecinde dikkati başka yöne çekerek insanların dikkatini dağıttığını öne sürüyor. ⓘ

Bununla birlikte, öğrenme stres altında gerçekleşse bile, materyal öğrenme bağlamıyla ilişkilendirildiğinde bellek performansı artırılabilir. Bilişsel psikologlar Schwabe ve Wolf tarafından yapılan ayrı bir çalışma, akılda tutma testi orijinal öğrenme görevine benzer veya onunla uyumlu bir bağlamda (yani aynı odada) yapıldığında, hafıza bozukluğunun ve stresin öğrenme üzerindeki zararlı etkilerinin azaltılabileceğini göstermektedir. SECPT stres testine veya kontrol grubuna rastgele atanan yetmiş iki sağlıklı kadın ve erkek üniversite öğrencisinden, "Konsantrasyon" veya "Hafıza" kart oyununun bilgisayarlı bir versiyonu olan 15 çift resimli kartın yerlerini hatırlamaları istenmiştir. Kokunun hafıza için güçlü bir ipucu olması nedeniyle deneyin gerçekleştirildiği odaya vanilya kokusu verilmiştir. Akılda tutma testi ertesi gün ya yine vanilya kokusunun bulunduğu aynı odada ya da kokunun bulunmadığı farklı bir odada gerçekleştirilmiştir. Nesne konumlandırma görevi sırasında stres yaşayan deneklerin hafıza performansı, vanilya kokusu olmayan yabancı bir odada (uyumsuz bir bağlam) test edildiklerinde önemli ölçüde düşmüştür; ancak, stresli deneklerin hafıza performansı, vanilya kokusunun bulunduğu orijinal odada (uyumlu bir bağlam) test edildiklerinde herhangi bir bozulma göstermemiştir. Deneydeki tüm katılımcılar, hem stresli hem de stressiz, öğrenme ve geri getirme bağlamları benzer olduğunda daha hızlı performans göstermiştir. ⓘ

Stresin hafıza üzerindeki etkilerine ilişkin bu araştırmanın eğitim, görgü tanığı ifadesi ve psikoterapi için pratik sonuçları olabilir: öğrenciler bir sınav odası yerine normal sınıflarında test edildiklerinde daha iyi performans gösterebilir, görgü tanıkları bir olay mahallindeki ayrıntıları bir mahkeme salonundakinden daha iyi hatırlayabilir ve travma sonrası stres yaşayan kişiler travmatik bir olaya ilişkin anılarını uygun bir bağlama yerleştirmelerine yardımcı olunduğunda iyileşebilir. ⓘ

Stresli yaşam deneyimleri, kişi yaşlandıkça hafıza kaybının bir nedeni olabilir. Stres sırasında salınan glukokortikoidler beynin hipokampal bölgesinde bulunan nöronlarda hasara neden olur. Bu nedenle, bir kişi ne kadar çok stresli durumla karşılaşırsa, daha sonra hafıza kaybına o kadar yatkın olur. Hipokampusta bulunan CA1 nöronları, glukokortikoidlerin glukoz salınımını ve glutamatın geri alımını azaltması nedeniyle tahrip olur. Bu yüksek hücre dışı glutamat seviyesi, kalsiyumun NMDA reseptörlerine girmesine izin verir ve bu da nöronları öldürür. Stresli yaşam deneyimleri, kişinin dayanılmaz bir anıyı bilinçdışına taşıdığı anıların bastırılmasına da neden olabilir. Bu doğrudan kişinin geçmişindeki kaçırılma, savaş esiri olma ya da çocukken cinsel istismara uğrama gibi travmatik olaylarla ilgilidir. ⓘ

Strese maruz kalma ne kadar uzun süreli olursa, etkisi de o kadar fazla olabilir. Bununla birlikte, kısa süreli strese maruz kalma da hipokampüsün işlevine müdahale ederek hafızada bozulmaya neden olur. Araştırmalar, kısa bir süre için stresli bir duruma maruz bırakılan deneklerin, maruziyet tamamlandıktan sonra ölçüldüğünde, kan glukokortikoid seviyelerinin hala büyük ölçüde arttığını göstermektedir. Deneklerden kısa süreli maruziyetten sonra bir öğrenme görevini tamamlamaları istendiğinde genellikle zorluk çekerler. Doğum öncesi stres ayrıca hipokampüsün gelişimini bozarak öğrenme ve ezberleme yeteneğini engeller ve ciddi şekilde stresli ebeveynlerin yavrularında uzun vadeli güçlenmenin yerleşmemesine yol açabilir. Stres doğum öncesi dönemde uygulanmasına rağmen, yavrular yaşamlarının ilerleyen dönemlerinde strese maruz kaldıklarında glukokortikoid seviyelerinde artış göstermektedir. Düşük sosyoekonomik geçmişe sahip çocukların yüksek gelirli akranlarına kıyasla neden daha düşük bellek performansı gösterme eğiliminde olduklarının bir açıklaması, yaşam boyu biriken stresin etkileridir. Düşük gelirin gelişmekte olan hipokampus üzerindeki etkilerine kronik stres tepkilerinin de aracılık ettiği düşünülmektedir ki bu da düşük ve yüksek gelirli çocukların hafıza performansı açısından neden farklılık gösterdiğini açıklayabilir. ⓘ

Uyku

Anı oluşturmak, uyku ile geliştirilebilen üç aşamalı bir süreçle gerçekleşir. Bu üç adım aşağıdaki gibidir:

1. Yeni bilgilerin hafızada depolanması ve geri getirilmesi süreci olan edinim
2. Konsolidasyon
3. Geri Çağırma

Uyku hafıza konsolidasyonunu etkiler. Uyku sırasında beyindeki sinirsel bağlantılar güçlenir. Bu, beynin anıları stabilize etme ve saklama yeteneklerini geliştirir. Anılar aktif konsolidasyon yoluyla geliştirildiğinden, uykunun hafızanın korunmasını geliştirdiğini gösteren birkaç çalışma yapılmıştır. Sistem konsolidasyonu yavaş dalga uykusu (SWS) sırasında gerçekleşir. Bu süreç, anıların uyku sırasında yeniden etkinleştirildiğini, ancak sürecin her anıyı geliştirmediğini ima eder. Ayrıca, uyku sırasında uzun süreli depoya aktarıldıklarında anılarda niteliksel değişiklikler yapıldığını da ima eder. Uyku sırasında hipokampus, neokorteks için günün olaylarını tekrarlar. Neokorteks daha sonra anıları gözden geçirip işleyerek uzun süreli belleğe taşır. Yeterli uyku alınmadığında, bu sinirsel bağlantılar o kadar güçlü olmadığından öğrenmek daha zor hale gelir ve bu da anıların daha düşük oranda tutulmasına neden olur. Uyku yoksunluğu odaklanmayı zorlaştırarak verimsiz öğrenmeye neden olur. Ayrıca, bazı çalışmalar uyku yoksunluğunun, anıların uzun süreli belleğe düzgün bir şekilde aktarılmaması nedeniyle yanlış anılara yol açabileceğini göstermiştir. Uykunun birincil işlevlerinden birinin bilginin konsolidasyonunu iyileştirmek olduğu düşünülmektedir, çünkü birçok çalışma hafızanın eğitim ve test arasında yeterli uyku almaya bağlı olduğunu göstermiştir. Buna ek olarak, nörogörüntüleme çalışmalarından elde edilen veriler, uyuyan beyinde bir önceki güne ait görevlerin öğrenilmesi sırasında kaydedilenleri yansıtan aktivasyon kalıpları göstermiştir; bu da yeni anıların bu tür provalar yoluyla sağlamlaştırılabileceğini düşündürmektedir. ⓘ

Genel manipülasyon için yapı

İnsanlar genellikle hafızanın kayıt cihazı gibi çalıştığını düşünse de durum böyle değildir. Hafızanın oluşturulması ve sürdürülmesinin altında yatan moleküler mekanizmalar çok dinamiktir ve saniyelerden bir ömre kadar uzanan bir zaman aralığını kapsayan farklı aşamalardan oluşur. Aslında, araştırmalar anılarımızın inşa edildiğini ortaya koymuştur: "Mevcut hipotezler, yapıcı süreçlerin bireylerin gelecekteki olayları, olayları ve senaryoları simüle etmelerine ve hayal etmelerine izin verdiğini öne sürmektedir. Gelecek, geçmişin tam bir tekrarı olmadığından, gelecekteki olayların simülasyonu, önceki deneyimlerin unsurlarını esnek bir şekilde çıkaran ve yeniden birleştiren bir şekilde geçmişten yararlanabilen karmaşık bir sistem gerektirir - yeniden üretken bir sistemden ziyade yapıcı bir sistem." İnsanlar anılarını kodladıklarında ve/veya hatırladıklarında inşa edebilirler. Örnek vermek gerekirse, Elizabeth Loftus ve John Palmer (1974) tarafından yürütülen ve insanlara bir trafik kazası filmi izlettirildikten sonra ne gördüklerinin sorulduğu klasik bir çalışmayı ele alalım. Araştırmacılar, "Arabalar birbirlerine çarptıklarında ne kadar hızlı gidiyorlardı?" sorusu yöneltilen kişilerin, "Arabalar birbirlerine çarptıklarında ne kadar hızlı gidiyorlardı?" sorusu yöneltilen kişilere kıyasla daha yüksek tahminlerde bulunduklarını tespit etmişlerdir. Ayrıca, bir hafta sonra filmde cam kırığı görüp görmedikleri sorulduğunda, soruya "parçalandı" şeklinde cevap verenler, soruya "vuruldu" şeklinde cevap verenlere kıyasla iki kat daha fazla cam kırığı gördüklerini belirtmişlerdir (filmde cam kırığı gösterilmemiştir). Dolayısıyla, soruların ifade biçimi izleyicilerin olaya ilişkin anılarını çarpıtmıştır. Daha da önemlisi, sorunun ifadesi insanların olayla ilgili farklı anılar oluşturmasına yol açmıştır - soruya ezildi şeklinde cevap verenler gerçekte gördüklerinden daha ciddi bir araba kazası hatırlamışlardır. Bu deneyin bulguları dünya çapında tekrarlandı ve araştırmacılar, insanlara yanıltıcı bilgi verildiğinde yanlış hatırlama eğiliminde olduklarını tutarlı bir şekilde gösterdiler; bu olgu yanlış bilgilendirme etkisi olarak bilinir. ⓘ

Araştırmalar, bireylerden hiç yapmadıkları eylemleri veya hiç yaşamadıkları olayları tekrar tekrar hayal etmelerini istemenin yanlış anılara yol açabileceğini ortaya koymuştur. Örneğin, Goff ve Roediger (1998) katılımcılardan bir eylemde bulunduklarını (örneğin kürdan kırdıklarını) hayal etmelerini istemiş ve daha sonra böyle bir şey yapıp yapmadıklarını sormuştur. Bulgular, böyle bir eylemi gerçekleştirdiklerini tekrar tekrar hayal eden katılımcıların, deneyin ilk oturumunda bu eylemi gerçekten gerçekleştirdiklerini düşünme olasılıklarının daha yüksek olduğunu ortaya koymuştur. Benzer şekilde, Garry ve meslektaşları (1996) üniversite öğrencilerinden çocukken bir dizi olayı yaşadıklarından ne kadar emin olduklarını bildirmelerini istemiş (örneğin, elleriyle bir pencereyi kırmak) ve iki hafta sonra bu olaylardan dördünü hayal etmelerini istemiştir. Araştırmacılar, dört olayı hayal etmeleri istenen öğrencilerin dörtte birinin çocukken bu tür olayları gerçekten yaşadıklarını bildirdiklerini bulmuşlardır. Yani, olayları hayal etmeleri istendiğinde, olayları yaşadıklarından daha emin olmuşlardır. ⓘ

2013 yılında rapor edilen bir araştırma, farelerde önceki anıları yapay olarak uyarmanın ve sahte anıları yapay olarak yerleştirmenin mümkün olduğunu ortaya koymuştur. RIKEN-MIT bilim insanlarından oluşan bir ekip, optogenetik kullanarak farelerin iyi huylu bir ortamı, farklı bir çevrede daha önce yaşadıkları hoş olmayan bir deneyimle yanlış bir şekilde ilişkilendirmelerine neden oldu. Bazı bilim insanları, bu çalışmanın insanlarda yanlış hafıza oluşumunun incelenmesinde ve TSSB ve şizofreni tedavisinde etkileri olabileceğine inanıyor. ⓘ

Hafıza yeniden konsolidasyonu, daha önce konsolide edilmiş anıların uzun süreli hafızadan aktif bilincinize geri çağrılması veya geri getirilmesidir. Bu süreç sırasında anılar daha da güçlendirilebilir ve bunlara eklemeler yapılabilir ancak manipülasyon riski de söz konusudur. Anılarımızı uzun süreli bellekte depolandıklarında sabit ve değişmez bir şey olarak düşünmeyi severiz, ancak durum böyle değildir. Anıların konsolidasyonunun tekil bir olay olmadığını, ancak yeniden konsolidasyon olarak bilinen süreçten tekrar geçtiğini ortaya koyan çok sayıda çalışma vardır. Bu, bir anının geri çağrıldığı veya geri getirildiği ve çalışma belleğinize geri yerleştirildiği zamandır. Hafıza artık dış kaynaklardan manipülasyona ve orijinal hafıza izi bozulmamış olsun ya da olmasın tutarsız bilginin kaynağının yanlış atfedilmesinden kaynaklanabilecek yanlış bilgilendirme etkisine açıktır (Lindsay ve Johnson, 1989). Kesin olan bir şey varsa o da hafızanın şekillendirilebilir olduğudur. ⓘ

Yeniden sağlamlaştırma kavramına ilişkin bu yeni araştırma, hoş olmayan anıları olanlara veya anılarla mücadele edenlere yardımcı olacak yöntemlere kapı açmıştır. Bunun bir örneği, gerçekten korkutucu bir deneyim yaşadıysanız ve bu anıyı daha az tahrik edici bir ortamda hatırlarsanız, anı bir sonraki sefer geri getirildiğinde zayıflayacaktır. "Bazı çalışmalar, aşırı eğitilmiş veya güçlü bir şekilde pekiştirilmiş anıların, eğitimden sonraki ilk birkaç gün içinde yeniden etkinleştirildiğinde yeniden konsolidasyona uğramadığını, ancak zamanla yeniden konsolidasyon müdahalesine duyarlı hale geldiğini göstermektedir." Ancak bu, tüm hafızanın yeniden konsolidasyona duyarlı olduğu anlamına gelmez. Güçlü bir eğitimden geçen ve kasıtlı olsun ya da olmasın hafızanın yeniden konsolidasyona uğrama olasılığının daha düşük olduğunu gösteren kanıtlar vardır. Sıçanlarla ve labirentlerle yapılan başka testler, yeniden aktive edilen anıların yeni oluşan anılara göre hem iyi hem de kötü yönde manipülasyona daha açık olduğunu göstermiştir. Bunların yeni oluşan anılar olup olmadığı ve duruma uygun olanın geri getirilememesi mi yoksa yeniden konsolide olmuş bir anı mı olduğu hala bilinmemektedir. Rekonsolidasyon çalışması hala yeni bir kavram olduğundan, bilimsel olarak sağlam kabul edilip edilmeyeceği konusunda hala tartışmalar vardır. ⓘ

İyileştirme

American Journal of Geriatric Psychiatry'nin Haziran 2008 sayısında yayınlanan bir UCLA araştırması, insanların hafıza egzersizleri, sağlıklı beslenme, fiziksel uygunluk ve stresi azaltma gibi basit yaşam tarzı değişikliklerini günlük yaşamlarına dahil ederek bilişsel işlevi ve beyin verimliliğini artırabileceklerini ortaya koymuştur. Bu çalışmada normal hafıza performansına sahip 17 denek (ortalama yaş 53) incelenmiştir. Sekiz denekten "sağlıklı beyin" diyeti, rahatlama, fiziksel ve zihinsel egzersiz (zeka oyunları ve sözel hafıza eğitimi teknikleri) yapmaları istenmiştir. 14 gün sonra, başlangıçtaki performanslarına kıyasla daha fazla kelime akıcılığı (hafıza değil) göstermişlerdir. Uzun süreli takip yapılmamıştır; bu nedenle bu müdahalenin hafıza üzerinde kalıcı etkileri olup olmadığı belirsizdir. ⓘ

Hafıza sanatı olarak bilinen hafızayı büyük ölçüde geliştirmek için kullanılabilecek gevşek bir şekilde ilişkili bir grup anımsatıcı ilke ve teknik vardır. ⓘ

Uluslararası Uzun Ömürlülük Merkezi 2001 yılında yayınladığı bir raporda 14-16. sayfalarda ileri yaşlara kadar zihni iyi bir işlevsellikte tutmaya yönelik tavsiyelere yer vermiştir. Tavsiyelerden bazıları şunlardır:

• öğrenme yoluyla entelektüel olarak aktif kalmak
• eğitim veya okuma
• beyne giden kan dolaşımını desteklemek için fiziksel olarak aktif kalmak
• sosyalleşmek için
• stresi azaltmak için
• uyku süresini düzenli tutmak için
• depresyon veya duygusal dengesizlikten kaçınmak için
• iyi beslenmeyi gözlemlemek için. ⓘ

Ezberleme, bireyin bilgiyi kelimesi kelimesine hatırlamasını sağlayan bir öğrenme yöntemidir. Ezbere öğrenme en sık kullanılan yöntemdir. Bir şeyleri ezberleme yöntemleri, Cosmos Rossellius gibi bazı yazarların görsel alfabeler kullanmasıyla yıllar boyunca çok fazla tartışma konusu olmuştur. Aralık etkisi, prova uzun bir süreye yayıldığında bireyin bir listeyi hatırlama olasılığının daha yüksek olduğunu göstermektedir. Bunun aksine, kısa bir süre içinde yoğun bir ezberleme olan cramming'de, aralıklı tekrarlama flashcard eğitiminde hafızayı geliştirmek için aralık etkisinden yararlanılır. Zeigarnik etkisi de insanların tamamlanmamış ya da kesintiye uğramış görevleri tamamlanmış olanlardan daha iyi hatırladığını ifade eder. Mekân yöntemi olarak adlandırılan yöntem, mekânsal olmayan bilgileri hatırlamak için mekânsal hafızayı kullanır. ⓘ

Hafıza geliştirmenin en iyi yolunun beyne bol oksijen sağlanmasından geçtiği, bunun da aerobik egzersizler, her hafta 3 saat yürüyüş, yüzme veya bisiklete binme ile sağlanabileceği bilinmektedir. Bu tür aerobik egzersizler yaşça ileri insanlarda zihinsel fonksiyonlar arası geçişin kolaylaştırılması, konsantrasyonun geliştirilmesi ve kısa süreli hafızayı geliştirmede önemli rol oynar. Egzersiz nöronlar arasındaki bağlantıları artırarak hafızayı geliştirebilir. ⓘ

Bitkilerde

Bitkiler hafızayı korumaya adanmış özel bir organdan yoksundur, bu nedenle bitki hafızası son yıllarda tartışmalı bir konu olmuştur. Alandaki yeni gelişmeler, bitkilerde nörotransmitterlerin varlığını tespit ederek bitkilerin hatırlama yeteneğine sahip olduğu hipotezine katkıda bulunmuştur. Nöronların fizyolojik bir tepki özelliği olan aksiyon potansiyellerinin, yara tepkileri ve fotosentez de dahil olmak üzere bitkiler üzerinde de etkisi olduğu gösterilmiştir. Hem bitkiler hem de hayvanlardaki hafıza sistemlerinin bu homolog özelliklerine ek olarak, bitkilerin temel kısa süreli hafızaları kodladıkları, depoladıkları ve geri getirdikleri de gözlemlenmiştir. ⓘ

İlkel hafıza gösteren en iyi çalışılmış bitkilerden biri Venüs sinekkapanlarıdır. Amerika Birleşik Devletleri'nin doğusundaki subtropikal sulak alanlara özgü olan Venüs Sinek Kapanı, muhtemelen topraktaki azot eksikliği nedeniyle beslenmek için et elde etme yeteneğini geliştirmiştir. Bu, potansiyel bir av tarafından tetiklendiğinde kapanan iki tuzak oluşturan yaprak ucu ile yapılır. Her lobda üç tetikleyici tüy uyarılmayı bekler. Fayda-maliyet oranını en üst düzeye çıkarmak için bitki, tuzağın kapanması için 30 saniye içinde iki tetikleyici kılın uyarılması gereken ilkel bir hafıza biçimini etkinleştirir. Bu sistem, tuzağın yalnızca potansiyel av kavranabilir olduğunda kapanmasını sağlar. ⓘ

Tetik tüyü uyarımları arasındaki zaman aralığı, bitkinin ilk uyaranı, ikinci bir uyaranın tuzağın kapanmasını başlatmasına yetecek kadar uzun süre hatırlayabildiğini göstermektedir. Bitkiler bu özelleşmiş organdan yoksun olduğu için bu hafıza beyinde kodlanmamıştır. Bunun yerine, bilgi sitoplazmik kalsiyum seviyeleri şeklinde depolanır. İlk tetikleyici eşik altı sitoplazmik kalsiyum akışına neden olur. Bu ilk tetikleyici kapan kapanmasını etkinleştirmek için yeterli değildir, bu nedenle sonraki bir uyarıcı ikincil bir kalsiyum akışına izin verir. İkinci kalsiyum yükselişi ilkinin üzerine binerek eşiği geçen bir aksiyon potansiyeli yaratır ve tuzağın kapanmasıyla sonuçlanır. Araştırmacılar, kapan kapanmasını uyarmak için elektriksel bir eşiğin karşılanması gerektiğini kanıtlamak için, Ag/AgCl elektrotları kullanarak tek bir tetik kılını sabit bir mekanik uyaranla uyardılar. Tuzak sadece birkaç saniye sonra kapandı. Bu deney, Venüs Sinek Kapanı hafızasına katkıda bulunan faktörün tetikleyici saç uyarımlarının sayısı değil, elektriksel eşik olduğunu gösteren kanıtlar sağlamıştır. Tuzağın kapanmasının voltaj kapılı kanalların ayırıcıları ve inhibitörleri kullanılarak engellenebileceği gösterilmiştir. Tuzağın kapanmasından sonra, bu elektrik sinyalleri jasmonik asit ve hidrolazların glandüler üretimini uyararak avın sindirilmesini sağlar. ⓘ

Bitki nörobiyolojisi alanı son on yılda büyük ilgi görmüş ve bitki hafızasıyla ilgili araştırmaların artmasına yol açmıştır. Sinekkapan en çok çalışılan bitkilerden biri olmasına rağmen, 2013 yılında Monica Gagliano ve meslektaşları tarafından yapılan bir deneyle Mimosa pudica da dahil olmak üzere birçok başka bitki de hatırlama kapasitesi sergilemektedir. Mimosa pudica üzerinde çalışmak için Gagliano, saksıdaki mimoza bitkilerinin aynı mesafeden ve aynı hızda tekrar tekrar düşürülebileceği bir aparat tasarladı. Bitkilerin yapraklarını kıvırarak verdiği savunma tepkisinin, deneyin bitki başına 60 kez tekrarlanmasıyla azaldığı gözlemlendi. Bunun yorgunluktan ziyade bir hafıza mekanizması olduğunu doğrulamak için, bazı bitkiler deneyden sonra sallandı ve yaprak kıvrılması gibi normal savunma tepkileri gösterdi. Bu deney aynı zamanda bitkilerde uzun süreli hafıza olduğunu da göstermiştir, çünkü bir ay sonra tekrarlanmış ve bitkilerin düşürülmekten etkilenmediği görülmüştür. ⓘ

Hafıza (bellek)

Psikolojide hafıza, bir organizmanın bilgiyi depolama, saklama ve sonrasında ise geri çağırma yeteneği olarak tanımlanmıştır. Veya diğer bir bakış açısıyla, araya giren belli bir süreden sonra deneyimin davranışlarda etkisini göstermesi, deneyimin izinin bir şekilde saklandığını gösterdiğine göre bu saklama işlemine bellek denmektedir. Hafızayla ilgili ilk çalışmalar felsefe alanında yapılmış olup daha çok hafıza geliştirme teknikleri üzerinde yoğunlaşmıştır. 19. yüzyılın sonlarında Ebbinghaus kendi üzerinde yaptığı deneylerele ele almış olsa da esas olarak 1950'lerden sonra bilişsel psikoloji (cognitive psychology) yaklaşımı içerisinde ele alınmış; bu yaklaşımla oluşturulan ilk bellek modellerinden biri Atkinson ve Shiffrin'in oluşturdukları üç aşamalı bellek modelidir. Bellek konusu, son yıllarda ise bilişsel psikoloji ve sinirbilimin temel konularından birisi olagelmiştir. ⓘ

Hafıza aşamaları

Hafızanın sınıflandırılmasında süreye, bilginin doğasına ve geri çağrılmasına bağlı olan birkaç sınıflandırma yolu vardır. Bilgi işlem prosedürü perspektifinden bakıldığında hafızanın oluşturulması ve bilginin geri çağrılmasında üç ana safha vardır:

• Kodlama ve kaydetme (Alınan bilginin işlenmesi ve birleştirilmesi)
• Depolama (Kodlanan bilginin sürekli bir kaydının oluşturulması)
• Geri çağrılma veya hatırlama (Aktivite veya işlem sonucu oluşan ipucunun bilgiyi depodan geri çağırması veya hatırlatması) ⓘ

Bellek fizyolojisi

Genel olarak bakıldığında belleğin mekanizması tam anlamıyla anlaşılamamıştır. Beyinde bulunan hippocampus, amygdala, striatum veya mammilary yapılarının spesifik hafıza türlerinde rol oynadıkları düşünülmektedir. Örneğin, hippocampus mekansal ve bildirimsel öğrenmede; amygdala duygusal öğrenmede etkilidir. Bazı hastalarda ve hayvan deneklerinde beynin bölümlerinde ortaya çıkmış olan zararlar hangi bölgenin hangi bellek fonksiyonunda rol aldığını ortaya çıkaran bilgilerin kaynağı olmuştur. Ancak bunlar da söz konusu bellek zincirleme aktivasyonlarının yol haritası üzerinde herhangi spesifik bir bölgede oluşabileceği için bellek veya öğrenmeden sorumlu beyin anatomik parçaları hakkında kesin bilgi verememektedir. ⓘ

Ezberleme

Ezberleme kişinin bilgiyi kelimesi kelimesine hatırlamasını sağlayacak öğrenme tekniği olarak tanımlanır. Rote öğrenme metodu (Papağan tekniği) en çok kullanılan tekniktir. Cosmos Rossellius ise görsel alfabe kullanma metodunu uygulamıştır.Aralık bırakma etkisi olarak bilinen teknikte, tekrar işleme belli süre aralıkları bırakılarak yapılır ve bu şekilde hatırlama oranı artırılır. Buna zıt olarak da, hızlı tekrar (cramming) ile de kısa zaman zarfında ezberleme sağlanabilir. Ayrıca insanların bitirilmemiş işleri veya bölünmüş- kesilmiş işleri tamamlanmış olanlara göre daha iyi hatırlayabilmesi Zeigarnik etkisi olarak bilinir. ⓘ

Mart 2007’de Alman araştırmacılar, insanlar uykudayken kokuya maruz bırakıldıklarında beyinlerinde yeni anılar oluşturulduğunu ve bunların daha iyi hatırlanabildiğini ortaya koymuşlardır. Algı araştırmacısı, aktör, yönetmen ve öğretmen Tony Noice ve fizyolog eşi Helga, aktörlerin rollerini nasıl ezberledikleri konusunda araştırmalar yapmış ve bu tekniklerin aktör olmayan kişilerde de hatırlamaya yardımcı olduğunu bulmuşlardır. ⓘ

Ohio Eyalet Üniversitesi Algı Bilimleri Merkezinde yapılan araştırmalarda ise yetişkin hafızasının keskinliğinin, yetişkinler -çocuklarla karşılaştırıldıklarında- daha çok bilgiye sahip olmaları nedeniyle zarar gördüğü, bunun nedeninin de yeni bir şey öğrenilirken eski bilgilerin de kullanılmasından kaynaklandığı iddia edilmiştir. ⓘ

Popüler kültürde bellek

• Marcel Proust, romanlarında bellek konusunu ayrıntılı olarak işler.
• Bağımsız film Memento anterograd amnezi deneyimini anlatır.
• 1993'te taksi şoförü Tom Morton, Lancashire bölgesinden 16,000 telefon numarası hatırlayarak, Britanya Olympia Telefon Santrali bilgisayarını yendi.
• Tuhaf Günler, hafıza hakkında bir filmdir. Filmde, keşfedilen yeni teknolojiler insanların deneyimleri ile ilgili bütün duyusal verileri kaydetmesine imkân sağlamaktadır. Bu kayıtları yeniden oynatmak deneyimleri yeniden yaşamak gibi etki göstermektedir. Lenny'nin(Ralph Fiennes) öyküsü anılar etrafında geçmektedir.
• Sil Baştan, ana karakter Joel'in eski sevgilisi Clementine hakkındaki anılarını Lacuna isimli hayali bir şirket yardımıyla silmesiyle ortaya çıkan aşk ve hafızanın anlamlarını irdeleyen 2004 yapımı filmdir.
• Bellek Funes (Funes el memorioso) Arjantinli yazar Jorge Luis Borges tarafından yazılan bir kısa öyküdür. Gördüğü her şeyi hatırlayan ve hiçbir şey unutamayan Funes'in hikâyesini anlatır. ⓘ